Estrategias para seleccionar frijol comun con mayor resistencia a
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1. cia fisiol gica pues una arquitectura erecta ayuda las plantas escapar la infecci n Polanco et al 1996 desarrollaron una t cnica de inoculaci n de invernadero que fue eficiente en la iden tificaci n de l neas con resistencia a la mustia hilachosa La t cnica de inoculaci n de hojas desconectadas desarrollada por Steadman et al 1997 para evaluar l neas de frijol para resistencia a moho blanco Scleroti nia sclerotiorum Lib de Bary fue adaptada para eva luar frijol com n para resistencia a la mustia hilachosa Bautista P rez et al 2000 Esta t cnica permite la evaluaci n de l neas en el invernadero para la resisten cia fisiol gica Takegami y Beaver 2000 Existe una amplia evidencia de ensayos de campo realizados en Centroam rica y el Caribe de que los pa trones de virulencia del pat geno de la mustia hilacho sa var an entre regiones geogr ficas Godoy et al 1996b encontraron diferencias en caracter sticas de crecimiento del hongo en medio de cultivo y al nivel de grupo de anastomosis entre los aislamientos de Rhizoc tonia solani infectando el frijol en Centroam rica y el Caribe Godoy et al 2000 estudiaron la virulencia de 45 aislamientos de Rhizoctonia solani de diferentes re giones de producci n de frijol en Centroam rica y el Caribe Por lo general los aislamientos del grupo de anastomosis AG 1 fueron m s virulentos que los aisla mientos del grupo AG 2 Echavez et al 2000 enco2. PR 9750 92 Rojo moteado S PR 0049 141 Rojo arri onado MUS PM 31 DOR303 T968 PR 0049 147 Rojo arri onado E PR 0049 29 Rojo pinto DOR482 PR9231 94 BELDAKMIRRI PR 0049 31 Rojo pinto E los mayores niveles de resistencia a la mustia hilachosa para iniciar el segundo ciclo de selecci n recurrente Ser posible incluir al inicio de los ciclos de selecci n recurrente nuevas fuentes de resistencia a mustia hila chosa La b squeda de nuevas fuentes de resistencia a la mustia hilachosa deber ser una actividad continua de los programas de mejoramiento de frijol en pa ses donde la mustia hilachosa es frecuente Cruces interespec ficos Se han utilizado hibridaciones interespec ficas pa ra transferir resistencia entre las diferentes especies de frijol Singh et al 1997 Lamentablemente las barre ras gen ticas han limitado la transferencia de caracte r sticas valiosas entre los P vulgaris P acutifolius y P coccineus Resultados de investigaci n en la Universi dad de Florida proveen un mejor entendimiento de los diferentes factores que previenen el desarrollo de po blaciones interespec ficas de cruces entre P vulgaris y P coccineus Fewerda y Bassett 2000 Se han identifi cado l neas de P vulgaris sin barreras gen ticas espec ficas que permiten una mayor eficiencia de hibridiza ci n interespec fica BEAVER ef al SELECCI N DE FRIJOL M S RESISTENTE A LA MUSTIA HILACHOSA 71 Ciertos fitomejoradores
3. Rep blica Dominicana ha desa rrollado la variedad Arroyo Loro Negro y las l neas MUS N 4 MUS N 8 y MUS PM 31 que poseen tambi n niveles moderados de resistencia a la mustia hilachosa La l nea PR9609 2 2 ha mostrado resistencia a mustia hilachosa en Nicaragua Las l neas rojas mo teadas PR9750 87 y PR9750 92 tienen resistencia mo derada a la mustia hilachosa en Puerto Rico BAT 93 fue la nica l nea de la colecci n acervo de germoplas ma de frijol del CIAT que mostr resistencia a la mus tia hilachosa en Panam y Puerto Rico Durante el verano del 2000 en la Universidad de Nebraska G Godoy Lutz realiz una evaluaci n de l neas por su reacci n a la mustia hilachosa utilizando el m todo de inoculaci n de hojas desconectadas Algu nas l neas como HT 7719 y Arroyo Loro Negro no mos traron resistencia fisiol gica cuando fueron inoculadas BEAVER et al SELECCI N DE FRIJOL M S RESISTENTE A LA MUSTIA HILACHOSA 69 con un aislamiento AG 1 1B tipo microsclerotia de la Rep blica Dominicana Cuadro 1 Estas l neas tienen una arquitectura erecta que podr a permitir a las plantas escapar de la infecci n cuando la presi n de la mustia hilachosa no es muy alta Las l neas BAT 93 G14241 y MUS132 tuvieron lesiones significativamente m s pe que o que HT 7719 y Arroyo Loro Negro Las l neas rojas moteados PR9750 87 PR9750 92 y PR9750 230 Cuadro 1 Evaluaci n de l neas de frijol para reacci n a la mustia
4. de frijol com n han utili zado P coccineus como fuente de resistencia al virus de mosaico dorado y bacteriosis com n Singh et al 1997 Las condiciones clim ticas del h bitat natural de P coccineus con neblinas frecuentes podr an favorecer el desarrollo de la mustia hilachosa En Guinope Hon duras 1400 msnm se han observado plantas de frijol com n silvestre con s ntomas de mustia hilachosa J R Steadman comunicaci n personal Durante el verano de 1999 se realiz en la Estaci n Experimental Isabe la Puerto Rico una evaluaci n en el campo de la reac ci n a la mustia hilachosa de la colecci n n cleo del banco de germoplasma de P coccineus de CIAT G35006 y G35066 fueron las l neas que mostraron los mayores niveles de resistencia a la mustia hilachosa Estas l neas tambi n mostraron niveles moderados de resistencia fisiol gica a la mustia hilachosa cuando se inocul sus hojas desconectadas Takegami y Beaver 2000 Estas l neas de P coccineus podr an ser la fuen te de resistencia de otras enfermedades de importancia econ mica Durante los meses de noviembre y diciem bre de 2000 G65066 fue inoculada en la Escuela Agr cola Panamericana con Uromyces appendiculatus y las plantas no expresaron s ntomas de la roya Investigadores en la Universidad de Florida han lo grado cruces interespec ficos utilizando G35066 como progenitor Se pretende evaluar en Puerto Rico las l neas F4 de los cruces interesp
5. AN LISIS Y COMENTARIOS AGRONOM A MESOAMERICANA 13 1 67 72 2002 ESTRATEGIAS PARA SELECCIONAR FRIJOL COM N CON MAYOR RESISTENCIA A MUSTIA HILACHOSA1 James S Beaver Graciela Godoy Juan Carlos Rosas James Steadman RESUMEN Estrategias para seleccionar frijol com n con mayor resistencia a mustia hilachosa Para aumentar el rendimien to y calidad de grano de frijol producido en las regiones ca lientes y h medas de Centroam rica y el Caribe es necesario contar con mayores niveles de resistencia a la mustia hilacho sa El frijol com n solamente tiene niveles moderados de re sistencia a esta enfermedad y los patrones de virulencia del pat geno Thanatephorus cucumeris Frank Donk var an entre regiones geogr ficas Las evaluaciones en el campo en busca de resistencia a la mustia hilachosa est n limitadas a las pocas favorables al desarrollo de la enfermedad y no permi ten diferenciar entre plantas que evitan la enfermedad debido a caracter sticas de arquitecturas y aquellas que poseen resis tencia fisiol gica Se han desarrollado t cnicas de laboratorio e invernadero que facilitan la evaluaci n de l neas de frijol con respecto a su resistencia fisiol gica Se propone un es quema de selecci n recurrente para seleccionar frijoles con mayores niveles de resistencia y el uso de cruces interespec ficos podr a aumentar la base de genes resistentes a la mustia hilachosa Se han identificado l neas de P coc
6. ace could help to reduce the spread of web blight y INTRODUCCI N La mustia hilachosa causada por Thanatephorus cucumeris Frank Donk anamorfo Rhizoctonia sola ni K hn es una de las principales limitantes en la pro ducci n de frijol com n Phaseolus vulgaris L en las regiones calientes y h medas del Centroam rica y el Caribe G lvez et al 1989 Godoy et al 1996a indi can que la mustia hilachosa reduce el rendimiento y la calidad de la semilla de frijol Durante los ltimos a os se ha logrado un gran avance en el desarrollo de l neas con adaptaci n a las condiciones h medas y c lidas de los tr picos Se han 1 Recibido para publicaci n el 4 de abril del 2001 Presentado en la XLVII Reuni n Anual del PCCMCA San Jos Costa Rica 2001 2 Fitomejorador Depto de Agronom a y Suelos Univ de Puerto Rico Mayag ez PR 00681 3 Fitopat logo Centro Sur de Investigaciones Agropecuarias y Forestales CESIAP Calle Sabana Yegua 12 Villa Felicia San Juan de la Maguana Rep blica Dominicana 4 Fitomejorador Depto de Agronom a Escuela Agr cola Panamericana P O Box 93 Tegucigalpa Honduras 5 Fitopat logo Depto de Fitopatolog a Universidad de Nebraska Lincoln NE 68583 EUA 68 AGRONOM A MESOAMERICANA identificado l neas rojas peque as que combinan la to lerancia al calor y la resistencia al mosaico dorado ama rillo Rosas et al 2000 El CIAT ha liberado l neas co mo VAX 6 qu
7. ali Colombia ECH VEZ R G MEZ J E ALAMEDA M 2000 Cha racterization of Rhizoctonia spp Isolates collected from Phaseolus vulgaris in Puerto Rico J Agric of the Univ of Puerto Rico 84 79 86 FEWERDA F H BASSETT M J 2000 Barriers to interes pecific hybridization in crosses between Phaseolus co cineus L G35172 and Phaseolus vulgaris L Ann Rep Bean Improv Coop 43 21 23 GALINDO J J ABAWI G S THURSTON H D 1983 Ef fect of mulching on web blight of beans in Costa Rica Phytopathology 73 4 610 615 12 AGRONOM A MESOAMERICANA G LVEZ G MORA B PASTOR M A 1989 Web blight In Pastor M Schwartz H eds Bean production pro blems in the tropics Cali Colombia CIAT p 195 209 GODOY G ARIAS J STEADMAN J R ESKRIDGE K M 1996a The web blight pathogen its effect on common bean seed quality germination and early di sease development Ann Rep Bean Improv Coop 39 152 153 GODOY G ARIAS J SALADIN F STEADMAN J R CARLING D E 1996b Characterization of isolates of Rhizoctonia solani that can cause web blight on com mon bean in Central America and the Caribbean with implications for disease management Ann Rep Bean Improv Coop 39 154 155 GODOY G STEADMAN J R POWERS K HIGGINS B 2000 DNA variation and virulence among isolates causing web blight on common beans Ann Rep Bean Improv Coop 43 72 73 KORNEGAY J CARDONA C 1990 Development of a
8. an la identificaci n de l neas con mayor resistencia a esta importante enfermedad Selecci n recurrente La selecci n recurrente ha sido efectiva para selec cionar caracter sticas de herencia cuantitativa tales co mo rendimiento de semilla Beaver y Kelly 1994 Singh et al 1999 y resistencia al saltahojas Empoasca kra meri Ross y Moore Kornegay y Cardona 1990 Los resultados de estudios de herencia indican que la resis tencia a la mustia es una caracter stica cuantitativa Ar naud Santana et al 1994 Rodr guez et al 1995a Mon toya et al 1997 Takegami y Beaver 2000 El Cuadro 2 describe un esquema de selecci n re currente que podr a utilizarse para desarrollar l neas de frijol com n con mayores niveles de resistencia a la mustia hilachosa Ser a posible completar un ciclo de selecci n cada dos a os Basado en los resultados de los ensayos realizados en Centroam rica y el Caribe se han seleccionado 12 l neas con diferentes tipos de gra no que se podr an utilizar para desarrollar la poblaci n inicial de selecci n recurrente Cuadro 3 Debido a la herencia cuantitativa de la resistencia se pretende espe rar hasta las generaciones F y Fs para realizar las eva luaciones Beaver y Molina 1997 La primera evalua ci n puede realizarse en el campo El uso de parcelas peque as que requieren poca semilla permitir la eva luaci n de las l neas en Puerto Rico y Honduras As ser posible seleccionar
9. as temperaturas y resistencia a mo saico dorado en frijol com n Agron Mesoam 11 1 1 10 SINGH S P ROCA W M DEBOUCK D G 1997 Am pliaci n de la base gen tica de las cultivares de frijol hibridiaci n interespecifica en Phaseolus especies In Singh S P Voysest O eds Taller de mejoramiento de frijol para el Siglo XXI bases para una estrategia para America Latina CIAT Cali Colombia p 9 21 SINGH S P TER N H MU OZ C A TAKEGAML J C 1999 Two cycles of recurrent selection for seed yield in common bean Crop Sci 39 391 397 SINGH S P MU OZ C G 1999 Resistance to common bacterial blight among Phaseolus species and common bean improvement Crop Sci 39 80 89 STEADMAN J R POWERS K HIGGINS B 1997 Screening common beans for white mold resistance using detached leaves Ann Rep Bean Improv Coop 40 140 141 TAKEGAMI J C 2000 Estudio de herencia de resistencia a mustia hilachosa Rhizoctonia solani K hn en habi chuela com n Phaseolus vulgaris L Tesis de Maes tr a en Ciencias Universidad de Puerto Rico Maya guez Puerto Rico 62 p TAKEGAMI J C BEAVER J S 2000 Heritability of web blight resistance in common bean Ann Rev Bean Im prov Coop 43 43 44
10. cineus con bue nos niveles de resistencia a la mustia hilachosa y las plantas de frijol transg nicas con tolerancia a herbicidas ser an tiles para labranza m nima Una cobertura de vegetaci n muerta podr a reducir tambi n la difusi n de la enfermedad ABSTRACT Strategies for selecting common bean with a higher resistance to web blight Higher levels of web blight resistance is needed to increase common bean yield and seed quality in the hot and humid regions of Central America and the Caribbean Only moderate levels of resistance have been identified in common bean Moreover virulence patterns of the web blight pathogen Thanatephorus cucumeris Frank Donk vary among geographic locations Fields screening for web blight resistance is limited to seasons that favor the development of the disease In the field it is also difficult to separate disease avoidance due to plant architecture and physiological resistance Greenhouse and laboratory techniques have been developed that facilitate the screening of bean lines for physiological resistance A recurrent selection scheme is proposed to select beans with higher levels of web blight resistance Inter specific crosses may be used to broaden the genetic base of resistance to web blight P coccineus lines with useful levels of resistance have been identified Transgenic bean plants with herbicide resistance would be useful for minimum tillage A cover of dead vegetation on the soil surf
11. e combina tolerancia al calor con un alto nivel de resistencia a la bacteriosis com n causada por Xanthomonas axonopodis pv phaseoli Singh y Mu oz 1999 Sin embargo todav a no se ha identificado una l nea de frijol com n que tenga un alto nivel de resisten cia a la mustia hilachosa en diferentes regiones geogr ficas El desarrollo de una l nea de frijol com n que combine la resistencia al mosaico dorado mosaico co m n bacteriosis mustia hilachosa y tolerancia al calor permitir a la siembra de frijol durante pocas en que las lluvias son m s abundantes o en regiones donde tradi cionalmente no se siembra frijol Algunos programas de mejoramiento en Centroa m rica y el Caribe han logrado ciertos avances aunque limitado seleccionando resistencia a la mustia bajo condiciones de campo Los viveros en el campo permi ten la r pida evaluaci n de numerosas l neas de frijol com n para su reacci n a la mustia hilachosa Pero la evaluaci n de frijol com n en el campo tiene sus limi taciones porque las condiciones clim ticas que permi ten la infecci n de la mustia hilachosa ocurren sola mente durante ciertas pocas del a o en Centroam rica y el Caribe En Puerto Rico se ha observado que me diante riegos por aspersi n breves durante la madruga da se promueve la infecci n despu s de una inocula ci n Otra limitaci n de las evaluaciones en el campo es el efecto confundido entre la arquitectura y la resisten
12. ec ficos con respecto a su reacci n a la mustia hilachosa utilizando el m todo de inoculaci n de las hojas desconectadas Si se encuentra un alto nivel de resistencia a la mustia hilachosa las l neas podr an utilizarse directamente como progenitores por los programas de mejoramiento de frijol com n Si se encuentran niveles moderados de resistencia se pue de utilizar las l neas en el esquema de selecci n recu rrente para ampliar la base gen tica de resistencia a es ta enfermedad Plantas transg nicas Investigadores de la Universidad de Wisconsin tie nen el objetivo de desarrollar plantas de frijol com n transg nicas que combinen resistencia al virus de mo saico dorado de frijol y tolerancia al herbicida Basta glufosinato Los productores de frijol en Panam ya utilizan labranza m nima para reducir la diseminaci n de mustia hilachosa Rodr guez et al 1997 El uso de una variedad de frijol com n con tolerancia a un herbi cida y labranza m nima permitir a el agricultor estable cer una cobertura vegetativa muerta antes de la siembra y controlar las malezas en el campo de frijol despu s de la siembra Estas pr cticas deber an ayudar controlar la mustia hilachosa La tolerancia al herbicida podr a ser utilizada como un marcador para transferir esta caracter stica a l neas de frijol com n con tipo de grano comercial y adapta ci n a Centroam rica y el Caribe El m todo de retro cruzamiento permitir a
13. hilachosa utilizando la t cnica de inocula ci n de hojas desconectadas Identificaci n Tama o de lesi n cm P115 23 75 XAN 226 14 65 G13920 14 34 HT 7719 13 98 G1457 13 74 PRF 9901 65 13 61 VAX 6 12 66 Arroyo Loro Negro 11 97 SRC 1 4 4 11 53 BAT 450 11 16 BCH 9731 15 10 99 XAN 176 10 78 G 1920 10 78 MUS 138 10 68 PR 9607 29 10 57 G14380 10 40 G1264 10 21 AFRICA 251 9 97 PRF 9701 53 9 88 G 1844 9 73 BCH 9733 8 9 03 S Toro Bitaco 8 37 Morales 8 24 PRF 9657 61 3 8 15 G14310 8 14 137 8 11 VAX 3 7 82 BAT 1155 7 39 Rosada Nativa 7 22 PRF 9702 84 7 10 G2472 7 07 SRC 1 4 4 7 00 PR 9609 2 2 6 52 MUS N 8 6 22 PRF 9704 85 6 04 PR 9750 87 5 77 PR 9750 92 5 63 PR 9750 230 5 63 PRF 9653 788 A 1 5 44 VAX 5 5 26 EAP 9503 32 A 4 76 MUS 132 4 12 G14241 3 98 BAT 93 2 76 DMS 0 05 7 40 1 Promedio de tres replicas de hojas inoculadas con aislamiento BV 1 AG 1 1B microsclerotia tambi n tuvieron lesiones que fueron relativamente m s peque as El nivel de resistencia disponible en frijol com n no es suficientemente adecuado para permitir la siembra del cultivo sin el uso de fungicidas costosos en am bientes donde se espera una presi n alta de in culo El desarrollo de l neas de frijol con mayores niveles de re sistencia a la mustia hilachosa permitir a una mejor pro ducci n de frijol en las zonas h medas y c lidas de los tr picos Por lo tanto es necesario identificar estrate gias que permit
14. l neas en ambientes donde los aislamientos del pat geno var an en sus patrones de vi rulencia Las l neas ser n inoculadas 30 d as despu s de la siembra y el grado de da o en las hojas evaluado a los siete y 14 d as despu s de la inoculaci n La escala de uno a nueve propuesta por el CIAT ha sido efectiva para evaluaciones de severidad en el campo Takegami 2000 Despu s de cosechar las l neas con los mayores niveles de resistencia a la mustia hilachosa en las hojas se pretende evaluar la calidad de la semilla Takegami 2000 encontr algunas l neas de frijol del cruzamien to MUS 83 DOR 483 Tio Canela 75 que mostraron susceptibilidad en las hojas pero que ten an buenos ren 70 AGRONOM A MESOAMERICANA Cuadro 2 Descripci n de un esquema de selecci n recurrente para desarrollar l neas de frijol con mayores niveles de resistencia a la mustia hilachosa Generaci n Actividad Localidad Periodo Ciclo 1 Bloque de cruzamiento 10 padres diallelo Puerto Rico nov 00 feb 01 So Vivero F 50 poblaciones Honduras jun 01 aug 01 Si Vivero F Sel plantas individuales 1000 Honduras sep 01 dic 01 20 plantas poblaci n S2 Vivero F Sel plantas individuales 1000 Puerto Rico ene 02 abr 02 S3 Evaluaci n de l neas F4 en el campo Honduras jun 02 aug 02 Surcos cortos 0 5 m 3 rep localidad _ 15 semilla l nea localidad _ 2 500 m localidad Puert
15. n tr mucha variabilidad entre los aislamientos de Rhi zoctonia spp recolectados en lotes de frijol de diferentes localidades de Puerto Rico El uso de una cobertura vegetal para reducir el sal pique de la lluvia es un componente importante del manejo integrado de la mustia hilachosa en ciertos pa ses centroamericanos donde predominan aislamientos del grupo AG 1 Rodr guez et al 1995a Galindo et al 1982 Dentro de los campos de frijol infectados ma yormente con aislamientos AG 2 o AG 1 1B tipo mi crosclerotia el movimiento en el aire podr a jugar un papel importante en el ciclo de vida del pat geno y el desarrollo de la enfermedad Godoy et al 1996b Por lo tanto las medidas que reducen la esporulaci n el crecimiento de micelio y el desarrollo de microsclero tios ser an m s importante que el control de prop gulos del suelo Bajo estas condiciones la resistencia fisiol gica a la mustia hilachosa ser a m s importante para las variedades de frijol com n Algunas l neas de frijol de origen mesoamericano tales como Talamanca y HT7719 que fueron selec cionadas en Costa Rica por su resistencia a mustia hila chosa mantienen niveles moderados de resistencia en Centroam rica y el Caribe En Panam se han liberara do las variedades Andinas IDIAP R2 y IDIAP CT1 con niveles moderados de resistencia a mustia hilacho sa Rodr guez et al 1995b El programa de mejora miento de frijol de la
16. o Rico Inocular 30 d as despu s de la siembra Lecturas 1 9 a 7 y 14 d as despu s la inoculaci n Medir rendimiento y evaluar calidad de grano 1 9 Seleccionar 50 l neas con los mayores niveles de resistencia a la mustia hilachosa S4 Evaluar la resistencia fisiol gica de las l neas Puerto Rico F que mostraron resistencia en el campo Utilizar la t cnica de hojas desconectadas Seleccionar 10 l neas con los mayores niveles de resistencia a la mustia hilachosa Ciclo 2 Bloques de cruzamiento 10 padres diallelo sep 02 oct 02 Honduras Rep Dom Puerto Rico nov 02 ene 03 dimientos de semilla de alta calidad Las l neas con los mayores niveles de resistencia a la mustia hilachosa en el campo ser an evaluadas por su resistencia fisiol gica utilizando la t cnica de inoculaci n de hojas desconec tadas Despu s de completar el primer ciclo de selec ci n recurrente se pretende escoger las 10 l neas con Cuadro 3 L neas de frijol que fueron utilizados como progenitores pa ra desarrollar la poblaci n inicial de selecci n recurrente Nombre Tipo de Pedigr Grano BAT 93 Crema G3709 G1320 G3645 G5478 Talamanca Negro Jamapa Venezuela 44 MUS N 8 Negro ICTA Ostua XAN 223 EAP 9503 32A Rojo peque o MD 23 24 MD 30 37 PR 9607 29 Rojo peque o MUS 83 DOR 483 PR 9609 2 2 Rojo peque o DOR 364 XAN 176 DOR482 PR 9750 87 Rojo moteado DOR 482 PR PC 423
17. p propriate breeding strategies for resistance to Empoas ca krameri in common bean Euphytica 47 223 231 MONTOYA C A BEAVER J RODR GUEZ R MI KLAS P N GODOY G 1997 Heritability of resistan ce to web blight in five common bean populations Crop Science 37 780 783 POLANCO T RODR GUEZ R BEAVER J 1996 Micro gotas M todo de inoculaci n con Rhizoctonia solani Kuhn para evaluar la reacci n de l neas de habichuela Phaseolus vulgaris L J of Agric of th Univ of Puer to Rico 80 111 122 RODR GUEZ E GARC A A FRIAS G T BEEBE S 1995a Interacci n entre genotipos de frijol y aisla mientos de Rhizoctonia solani Heredibilidad de la re sistencia a la mustia hilachosa Thanatephorus cucu meris Frank Donk en cultivares y poblaciones F1 y F2 de frijol com n Phaseolus vulgaris L Agronom a Mesoamericana 6 50 60 RODR GUEZ E DE GARCIA R GONZ LEZ F 1995b Poroto Phaseolus vulgaris L Gu a t cnica para su cultivo Panam Instituto de Investigaci n Agropecua ria de Panam 26 p RODR GUEZ E LORENZO E DE GRACIA R GON Z LEZ G GONZ LEZ F 1997 Manual t cnico pa ra el manejo integrado del cultivo de poroto Phaseolus vulgaris en el sistema de m nima labranza Panam Ins tituto de Investigaci n Agropecuaria de Panam 75 p ROSAS J CASTRO A BEAVER J P REZ C A MO RALES A L PIZ R 2000 Mejoramiento gen tico para tolerancia a alt
18. una transferencia r pida de esta caracter stica Sin embargo antes de liberar una variedad de fri jol com n con tolerancia a un herbicida es necesario considerar los posibles efectos en el medio ambiente Cu les ser an las consecuencias si en el frijol silvestre se incorpora un gen de tolerancia a un herbicida Tam bi n los programas de mejoramiento deber an determi nar si la presencia de semilla transg nica podr a afectar la exportaci n de frijol com n a otros pa ses LITERATURA CITADA ARNAUD SANTANA E COYNE D P STEADMAN J R ESKRIDGE K BEAVER J 1994 Heritabilities of seed transmission leaf and pod reaction to web blight and plant architecture and their associations in dry beans Ann Rep Bean Improv Coop 37 46 47 BAUTISTA M ECH VEZ R 2000 Methodology for screening common bean resistance to web blight J Agric of the Univ of Puerto Rico 84 91 94 BEAVER J S KELL J D 1994 Comparison of selection methods for dry bean populations derived from crosses between gene pools Crop Sci 34 34 37 BEAVER J MOLINA C A 1997 Mejoramiento de frijol para el Caribe p 353 376 In Singh S P y Voysest O eds 1977 Taller de mejoramiento de frijol para el Si glo XXI Bases para una estrategia para Am rica Lati na CIAT Cali Colombia 559 p BEEBE S 1987 Programa de mejoramiento 1981 186 p 124 128 In Segundo talller de mustia hilachosa Tha nathephorus cucumeris CIAT C
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