materiales & metodos introduccion la evidencia morfologica niega la
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1. LA EVIDENCIA MORFOLOGICA NIEGA LA PARAFILIA DE HELICONIUS Ivonne J Garz n Ordu a amp Daniel Rafael Miranda Esquivel 3 lLaboratorio de Sistem tica amp Biogeografia Universidad Industrial de Santander 2 INTRODUCCION Los an lisis de evidencia total utilizan la congruencia de caracteres en la b squeda de la hip tesis donde toda la evidencia disponible se ajuste de la mejor manera Aunque para varios taxa existe ya una hip tesis filogen tica esta com nmente es formulada desde diferente evidencia en forma separada este es el caso de Heliconius Las relaciones filogen ticas para el g nero Heliconius Kluk se han reconstruido en seis ocasiones Los dos estudios m s recientes han resultado en hip tesis contradictorias a partir de DNA nuclear y mitocondrial Heliconius result parafil tico con respecto a los g neros Neruda y Laparus mientras que con un an lisis morfol gico el g nero es monofil tico no obstante dos de los tres caracteres que soportan la monofilia son homoplasias El presente estudio ofrece una nueva hip tesis filogen tica para el g nero Heliconius basada en evidencia total RESULTADOS El an lisis llevado acabo con la morfolog a disponible mostr que esta es suficiente para establecer la monofil a de Heliconius Cuando los gaps fueron codificados como informaci n ausente Heliconius fue siempre monofil tico tambi n lo fue utilizando los gaps como quinto estado de car cter2. bajo aquellas combinaciones donde las tasas de TR TV y G M son iguales La estabilidad de la monofil a de Heliconius a trav s del an lisis de sensibilidad y los altos valores de Bremer relativo se alan un fuerte soporte hacia la monofil a del genero Cuando se utilizaba la informaci n de los gaps el grupo hermano de Heliconius es el genero Laparus Dentro de Heliconius se puede reconocer 2 grandes clados un clado compuesto por el grupo de H melpomene y otro compuesto por el grupo de H erato GAPS 4 GAPS set de costos set de costos TR TV G M clade Ralative Bremer TR TV G M Clade Relative Bremer 1111 M 100 tA 100 E 100 L N E 46 1122 S 100 1122 S 13 L 100 L N E 49 144 M 100 1144 M 100 L 100 L N E 49 T444 M 100 1444 M 100 L 100 L N E 49 1 2 4 8 na 1 2 4 8 ESTE 100 na na L N E 49 4 1 4 4 na 4144 E gt o na na L N E 45 2 1 2 2 na 2 1 2 2 EA 100 na na L N E 46 2 1 4 4 na 2 1 4 4 A 100 na na L N E 49 1 2 4 4 na 1 2 4 4 ETE 100 na na L N E 49 1 2 2 2 na 1 2 2 2 100 na na 49 Tabla 1 Resultado del an lisis de sensibilidad a trav s de las 10 combinaciones de costos usando los gaps como quinto estado de car cter izquierda y como informaci n ausente derecha Negro monofilia Vacio no monofil tico Tambi n se muestran los soportes de Bremer de relativo para el clado de Heliconius
3. 100 Dryadula phaetusa Dryas juliaE L_ Dryas juliaCR _Philaethria dido Philaethria wernickei 100 Figurat Topolog a obtenida del alineamiento mediante 32 pesos iguales codificando los Gaps como informaci n Laparus doris ausente y del an lisis Neruda aoede filogen tico bajo Parsimonia Lineal en TNT 100 _ Neruda metharme L__ Neruda godmani Eueides tales53 L__Eueides tales3 1 El soporte de los nodos fueron calculados usando el soporte de Bremer relativo 64 Las especies en los nodos fueron los utilizados para codificar la morfolog a de aquellos para los que no esta disponible hoo L25 88 Eueides aliphera _ Eueides isabella _ Eueides vibilia Eueides procula _ Eueides lybia P L__Eueides lybia C __ HwallaceiE pe 881 H wallaceiRB H erato 10d ag ido H himera __H clysonymus L_H telesiphe 38 __H charithoniusF L_H charithoniusP Hrichni Lezi H demeter H sara Ye Eo H hewitsoni hool 100 H leucadia H sapho E _ H sapho P H congener __Heleuchia __ Hantiochus P __ Hantiochus G H melpomene H cydnoP e os 100 H heurippa C4 __ Htristero 26 H heurippa C5 s 100 H cydnoE 1007 H cydnoCR 1007 H timareta H pachinus 10 Wheeler W C 1995 Sequence alignment parameter sensitivit
4. mp Egan M 1997 Cladistic analysis of Heliconius butterflies and relatives Nymphalidae Heliconiiti a is ylogenetic position for Eueides based on sequences from mtDNA and a nuclear gene Proc R Soc Lond B T7 The biology of Heliconius and related genera Ann Rev Entomol 26 427 56 143 Stability in phylogenetic formulations and its relationship to nodal support Sys Biol 52 4 554 564 Wheeler 1999 On gaps Mol Phyl and Evol 13 1 132 143 G aj Exploring the behavior of POY a program for direct optimization of molecular data Cladistics 47 60 ff PA J S Farris amp K C Nixon 2004 TNT Farris J M 2001 Methods for quick consensus estimation Cladistics 17 526 s34 89 A concern for evidence and a phylogenetic hypothesis for relationships among Epicrates Syst Zool 4 1999 Higher level Phylogeny of Passion vine butterflies Nymphalidae Heliconinae based on early stage and Adult morphology Zool J Linn Soc 127 277 344 da MATERIALES amp METODOS Se reanalizaron 146 caracteres morfol gicos publicados para 23 especies pertenecientes a la subtribu Heliconiiti y las secuencias nucleot dicas de DNA mitocondrial y el gen nuclear wingless para 61 especies Debido a la ausencia de la informaci n morfol gica para muchas de las especies con datos moleculares los caracteres morfol gicos fueron codificados como co
5. ndiciones basales dentro de los grandes clados se asumi que los grandes clados eran monom rficos por lo que la morfolog a de una especie representativa se repiti para cada una de las especies del clado Fig 1 no obstante el resultado de utilizar solo la morfolog a disponible 6 especies de Heliconius fue explorada bajo pesos iguales Se llevo a cabo un an lisis de sensibilidad sensu Wheeler 0 durante el proceso de alineamiento de las secuencias La monofilia de Heliconius y la identificaci n del grupo hermano se exploraron a trav s de los costos de 1 2 y 4 para los gaps transiciones y transversiones Adicionalmente se examin el peso de los caracteres morfol gicos frente a los moleculares usando costos para la morfolog a de 1 morfolog a gaps y morfolog a 2xgaps Finalmente se explor el efecto de la codificaci n de gaps como un car cter adicional y como informaci n faltante Se realiz un alineamiento optimo 5 11 usando POY1 Los an lisis filogen ticos de los alineamientos se llevaron a cabo mediante parsimonia lineal en TNT Para finalizar usando TNT y manteniendo 30000 rboles sub ptimos 30 pasos m s largos se calculo el soporte de Bremer relativo cuando Heliconius era monofil tico as como el soporte del clado resultante como su grupo hermano Actinote Euptoieta Agraulis vanillae 100 Dione juno Dione glycera L Dione moneta 100 L_ Podotricha euchroia
6. y and the phylogenetic analysis of molecular Sys Biol 44 3 321 331 11 Wheeler W C 1996 Optimization alignment The end of multiple sequence alignment in phylogenetics Cladistics 12 1 9 Podotricha telesiphe L_Philaethria pygmalion 12 Wheeler W C Whitinig M Wheeler Q amp Carpenter J 2001 The phylogeny of the extant hexapod orders Cladistics 17 113 169 13 Wheeler W C Glandstein D De Laet J 2003 POY version 3 0 11 Programa y Manual de usuario AMNH New York http tux uis edu co labsist
7. y para su grupo hermano na no aplica se utiliza para mostrar que no se calcul el soporte de Bremer dado a que Heliconius aparece no monofiletico vacio DISCUSION La poca evidencia morfol gica disponible forza la evidencia molecular hacia la monofil a de Heliconius Este hecho al menos muestra que la presunci n de estados b sales no esta sesgando los resultados La p rdida de bases result ser una condici n cr tica para establecer la monofilia de Heliconius Heliconius es monofil tico y la mejor conjetura sobre su grupo hermano es Laparus este resultado tendr a importantes implicaciones en la evoluci n de algunas de las particularidades ecol gicas presentes en ambos g neros Este estudio demuestra que la se al filogen tica solo aparece cuando la evidencia molecular y morfol gica son combinadas una muestra de esto es la insensibilidad de Heliconius a las distintas combinaciones de costos as como los altos valores de Bremer que soportaron la monof lia del g nero Una vez mas se demuestra que la combinaci n de evidencia ofrece hip tesis estables resueltas y robustas Al compararse la topolog a obtenida ac con la propuesta solo con evidencia molecular se encuentra una alta similaridad en la resoluci n de las relaciones ternas Aunque mas all de los objetivos de este estudio nuestro an lisis confirma la monofilia de la tribu Heliconiiti LITERATURA CITADA Brower V Z A a
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