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¿Cómo determinar las especies forrajeras que prefieren los

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1. para ello se puede usar Excel Las especies se colocan en columnas y los transectos muestras en hileras o vice versa El an lisis organiza las muestras por similitud con la composici n de especies de manera que los transec tos muestras m s parecidos quedan ubicados pr ximos entre s Las muestras suelen ordenarse a lo largo de ejes que representan la variaci n en la composici n de las mismas donde los extremos representan las mues tras m s dis miles Los resultados suelen visualizarse como un gr fico de dos dimensiones cuyas coordenadas son los dos primeros ejes del ordenamiento y que son ortogonales o independientes Las especies se ordenan del mismo modo seg n su presencia en los transectos Las especies con valores sobre los ejes semejantes tienden a ocupar los mismos 88 Cuadro 1 Cobertura de especies herb ceas presentes en los transectos control y vaca en un potrero pasto reado por ganado horro en Muy Muy Nicaragua Especie nombre Cobertura por tipo de transecto com n Vaca Control Diferencia Dif 2 a T S 18 8 353 44 grama com n i d j Paspalum conjugatum 11 6 13 103 106 09 grama com n 2 i 4 z Blechum pyramidatum 5 6 10 7 5 1 26 01 desconocido Hyparrhenia rufa 49 03 AG 2116 jaragua d j 3 Paspalum virgatum 3 on 4 5 0 45 20 25 Dichantium 40 11 29 8 41 aristatum angleton 4 i Dichromena ciliata estrellita blanca 2 ue iba da Scleria melaleuca navajuela 1y 0
2. Ln on Oplismenus burmannii 0 5 8 7 8 2 67 24 desconocido NI 0 3 0 0 3 0 09 Calp OE ONU 0 3 0 15 0 15 0 0225 muconoides calopo Oxalis corniculata nieas 0 2 19 1 18 9 357 21 Paspalum plicatulum cola de burro o gi qe qu Total X 56 4 42 55 13 85 971 23 Promedio 4 34 321 1 07 74 71 Fuente Vel squez 2005 NI No identificada Promedio de diferencias Error est ndar de las diferencias 1 07 Ra z cuadrada 971 23 13 85 2 13 12 1 07 8 92 t 0 119 N S El valor t Student calculado t 0 119 es menor que t Student tabular a 0 05 gl 12 t 2 179 por tanto no hay diferencia entre la composici n de los sitios de forrajeo seleccionados por las vacas y la composici n de la pastura donde las vacas pastorean Agroforester a en las Am ricas N 47 2009 sitios mientras que las especies distantes suelen ocupar sitios distintos generalmente como respuesta a condi ciones ambientales diferentes A manera de ejemplo en la Figura 3 se presentan los resultados obtenidos por Vel squez 2005 aplicando estos procedimientos de an lisis multivariado a datos colectados en Muy Muy Nicaragua La informaci n proviene de pastizales seminaturales en dos condiciones de paisaje planicies onduladas y vegas de r o dos grupos de animales vacas lactantes y ganado horro y dos momentos en el a o poca seca y lluviosa La composici n bot nica de la vegetaci n herb cea en las v
3. autor para correspondencia 2 Norwegian Institute for Nature Research NINA Oslo Noruega Department for Forestry and Wildlife Management University College of Hedmark Evenstad Norway Correo electr nico christina skarpeQOhihm no 85 Agroforester a en las Am ricas N 47 2009 animal es funci n del consumo y de la calidad de la dieta seleccionada por los animales Tergas 1982 en el segundo porque el mantenimiento la p rdida o incluso la restauraci n de la diversidad de especies depende en buena medida de la defoliaci n ejercida por los animales Milchunas et l 1988 Archer y Pike 1991 Nai Begraglio et l 2002 Por ello para dise ar siste mas m s eficientes de manejo de la vegetaci n existente se deben entender las estrategias de forrajeo de los her b voros Salem y Papachristou 2005 La selectividad ejercida por los herb voros opera a dife rentes escalas espaciales Los animales en pastoreo libre seleccionan desde sectores del paisaje tipos y o parches de vegetaci n hasta plantas individuales y porciones de ellas Pyke et l 1977 Senft et l 1987 Dumont y Gordon 2003 En consecuencia se puede decir que el forrajeo no es al azar Con base en esta teor a Santos 2001 establece que la toma de decisiones jer rquica que hace el ganado durante el acto de pastar ramonear es de la siguiente manera sitio de alimentaci n sitios de pastoreo dentro de una unidad de paisaje parches sitios con las espec
4. individuo m s pr ximo De esa forma se obtienen cuatro registros metro en cada transecto y un total de 136 observaciones en cada transecto de 50 m C mo analizar la informaci n colectada para conocer el grado de selectividad de especies y partes de plantas Para conocer si hay selectividad por sitios de forrajeo se puede correr una prueba de t Student para contrastar diferencias entre pares de datos se compara entonces la composici n de especies en los transectos control y en los transecto vaca Para determinar la selectividad por especies de plantas preferidas se aplica un procedi miento similar s lo que comparando la composici n de especies en el transecto vaca con las especies que fueron efectivamente ingeridas Este an lisis se debe conducir de manera independiente para cada potrero parcela experimental El Cuadro 1 permite ilustrar la forma de c lculo de la selectividad por sitios de forrajeo Otra opci n para comparar la composici n de la vege taci n disponible para el animal y la dieta a diferentes escalas jer rquicas de selectividad es el uso de pro cedimientos de an lisis multivariado por ejemplo los m todos de ordenamiento en el paquete estad s tico CANOCO Lep y Smilauer 2003 o el paquete InfoStat 2004 disponible en espa ol Para correr el paquete CANOCO se requiere conocer la proporci n de cada especie o grupos de plantas en cada transecto o en la dieta Estos datos se organizan en una matriz
5. mo interpretar los resultados pueden consultarse las siguientes fuentes Jongman et l 1987 Ter Braak y Smilauer 2002 Lep3 y Smilauer 2003 C mo determinar la selectividad de especies y partes de plantas Para determinar la selectividad a la escala m s fina se comparan la proporci n de especies o partes de plantas consumidas por los animales con la proporci n de estas en el rea de forrajeo transecto vaca Con este fin se han probado diferentes m todos como la observaci n directa del comportamiento en pastoreo de animales intactos Skarpe et l 2007 o bien el uso de animales fistulados 90 al rumen o al es fago para la recolecci n de muestras de lo que los animales ingieren y la determinaci n de la composici n bot nica de las muestras de extrusa colecta das Minson et l 1985 e incluso de las heces Uso de animales fistulados La fistulaci n al rumen es una t cnica quir rgica sencilla y el manejo de los animales fistulados tambi n es sencillo sin embargo cuando se los quiere usar para la toma de muestras hay que vaciar completamente el rumen lo cual es una actividad tediosa Esta pr ctica adem s afecta el comportamiento selectivo de los animales Minson et l 1985 aun cuando hay algunos trabajos que no muestran diferencias entre muestras colectadas v a fis tula ruminal y esof gica Olson 1991 Por las razones expuestas se prefiere el uso de animales fistulados al es fago aun cu
6. su consumo Para tal fin se debe relacionar por ejemplo la composici n de espe cies de plantas en las reas del potrero utilizadas por el animal sitio de forrajeo con la composici n promedio de especies en el potrero A una escala m s fina se com para la proporci n de diferentes plantas consumidas por los animales con la proporci n de las mismas en el sitio de forrajeo lo mismo puede decirse cuando se eval a la selectividad de porciones de las plantas p e hojas vs tallos C mo determinar la selectividad en sitios de forrajeo Antes de la toma de datos para el estudio es necesario hacer una visita de reconocimiento para familiarizarse con los tipos de paisajes p e terrenos en pendiente planicies onduladas reas planas vegas de los r os la vegetaci n presente y el manejo del pastoreo ramoneo en el rea de estudio Estas observaciones junto con los objetivos y tratamientos bajo estudio permitir n Agroforester a en las Am ricas N 47 2009 definir las reas que se deben muestrear el n mero de muestras a ser colectadas y los momentos de muestreo Adem s el conocimiento de las especies presentes es indispensable para este trabajo entonces en esa visita el operador puede identificar las especies en el rea de estudio al menos a nivel de nombre com n y de ser necesario buscar apoyo para la identificaci n de las mismas El primer paso para la determinaci n de la selectividad de sitios de forra
7. Agroforester a en las Am ricas N 47 2009 C mo Hacerlo C mo determinar las especies forrajeras que prefieren los animales en una pastura con composici n flor stica compleja RESUMEN Uno de los retos que encuentran los investigadores forrajeros es c mo determinar lo que consumen los animales que forrajean en pasturas con vegetaci n compleja Aqu se describen y analizan las metodolog as utilizadas en la determinaci n de la selectividad no s lo de plantas sino tambi n de sitios de forrajeo Para establecer la selectividad en general el primer paso es precisar la composici n flor stica en la pastura evaluada utilizando dos tipos de transec tos transectos control seleccionados al azar en toda la pastura y transectos vaca para seguir el recorrido de algunos animales mientras pastan Si hay diferencias en composici n entre ambos tipos de transectos quiere decir que hay selectividad de los sitios de forrajeo Para la determinaci n de la selectividad de especies se recomienda identificar por observaci n visual las especies con sumidas por los animales en pastoreo y luego determinar el ndice de selectividad comparando el n mero de veces que una especie es consumida versus el n mero de veces que se la encuentra en el transecto vaca Se sugiere que las determinaciones de la selectivi dad mediante el uso de separaci n manual en muestras de extrusa colectadas en animales fistulados al es fago o por el m todo de
8. a dieta usando alcanos por el n mero de ecuaciones simult neas que deber an establecerse Se ha sugerido que el problema podr a superarse si las especies pudieran agruparse en funci n de la concentraci n de alcanos Bugalho et l 2002 pero esto no soluciona el problema de la determinaci n de la selectividad cuando la pastura pol fita tiene un n mero amplio de especies 91 Agroforester a en las Am ricas N 47 2009 Observaci n visual de plantas consumidas La deter minaci n de las especies consumidas puede hacerse siguiendo a cada vaca en un trayecto de 50 m o durante 10 minutos si en ese per odo el animal no alcanza a reco rrer los 50 m Simult neamente se registran las especies que va consumiendo el animal en cada bocado Si los animales son mansos el observador puede acercarse lo suficiente para hacer la observaci n directa sin per turbar el comportamiento del animal pero en muchos casos es necesario utilizar binoculares Esto supone que el observador est familiarizado con las especies presen tes en la pastura y que pueda reconocerlas al menos por su nombre com n Para agilizar el trabajo de toma de datos se sugiere utilizar una grabadora port til En este proceso es importante identificar el recorrido que hace el animal transecto vaca pues la composici n bot nica que se encuentra en ese recorrido va a servir de base para estimar el ndice de selectividad Es recomendable hacer las observaciones si
9. and dietary preferences of forage by small ruminants grazing natural pastures in the Sahelian zone of Cameroon Animal Feed Science and Technology 88 253 266 Olson KC 1991 Diet sample collection by esophageal fistula and rumen evacuation techniques Journal of Range Management 44 515 519 Pineda N P rez E V squez F 2009 Evaluaci n de la selectividad animal de plantas herb ceas y le osas forrajeras durante dos pocas en la zona alta del Municipio de Muy Muy Nicaragua Agroforester a en las Am ricas No 47 46 50 Pyke GH Pulliam HR Charnov EL 1977 Optimal foraging A selective review of theory and tests The Quarterly Review of Biology 52 137 154 Ramos G Frutos P Gir ldez FJ Mantec n AR 1998 Los com puestos secundarios de las plantas en la nutrici n de los herb voros Archivos de Zootecnia 47 180 597 620 Salem HB Papachristou TG 2005 Methodology for studying vegetation of grazing lands and determination of grazing animal responses Options M diterran ennes S minaires M diterran ens No 67 p 291 305 Santos S 2001 Caracterizac o dos recursos forrageiros nativos da sub regi o da Nhecol ndia Pantanal Mato Grosso do Sul Brasil Tese Doutorado em Nutri o e Produ o Animal Botucatu SP Universidade Estadual Paulista 190 p Senft R Coughnour M Bailey D Rittenhouse L Sala O Swift D 1987 Large herbivore foraging and ecological hierarchies BioScience 37 789 799 Skar
10. ando la cirug a y el post operatorio son m s complicados y el manejo m s demandante pues se debe revisar diariamente a los animales para asegu rarse de que no hayan perdido los tapones de la c nula y que la p rdida de saliva no sea demasiada En la Figura 4 se muestra el detalle de un animal con f stula esof gica y bolsa colectora para la toma de muestras de extrusa Agroforester a en las Am ricas N 47 2009 Para la toma de muestras a trav s de las f stulas al es fago se quita el tap n de la c nula y se coloca una bolsa colectora En el caso de bovinos el tiempo de muestreo es regularmente de 15 20 minutos para colectar una muestra de 700 1000 g lo cual es suficiente para las determinaciones de composici n y calidad de dieta Para que la muestras colectadas sean efectivamente representativas de las selectividad animal Mendoza y Lascano 1985 sugieren que los animales se familia ricen previamente con la vegetaci n presente en los potreros que se van a evaluar Sin embargo trabajos recientes sugieren que el comportamiento selectivo de animales intactos y fistulados es diferente Hess et l 2006 lo cual impone limitaciones a las mediciones que pueden hacerse con fistulados Adem s las muestras de forraje colectadas a trav s de la f stula esof gica vienen contaminadas por saliva lo cual afecta la estimaci n del contenido mineral de la dieta y puede afectar la estima ci n de digestibilidad Para la determ
11. cente Por el con trario los rumiantes que poseen bocas m s estrechas y labios m s flexibles como la oveja la cabra y el venado poseen una capacidad de selecci n m s alta a escalas espaciales peque as y pueden consumir con facilidad hojas de le osas incluso de aquellas que poseen espinas Malechek y Provenza 1983 Van Soest 1994 Entre los factores propios de la planta que afectan la selectividad se citan la disponibilidad relativa la relaci n hoja tallo la arquitectura de la planta la diges tibilidad la presencia de espinas y o pilosidad en hojas y tallos y la presencia de ciertos metabolitos secundarios tales como nitratos taninos y otros polifenoles Hoyos 1987 Ramos et l 1998 Hutchings y Gordon 2001 Makkar 2006 El objetivo de este estudio es revisar y proponer una metodolog a para evaluar la selectividad de sitios de pastoreo ramoneo y de especies de plantas por anima les que se manejan en pasturas con una cobertura muy diversa de especies herb ceas y le osas Qu es la selectividad en el forrajeo Los animales manejados en pastoreo o ramoneo no ingieren todo el pasto o las arbustivas presentes en la pastura sino que eligen sitios de forrajeo as como ciertas especies y porciones de las plantas esto refleja el concepto de selectividad Minson et l 1985 La estimaci n de la selectividad ejercida en varios niveles o escalas busca determinar qu ingiere el animal de lo que est disponible para
12. cial depen diendo de la forma como se pretende manejar la variaci n ambiental Tipo de modelo Indirecto Directo Lineal PCA RA Unimodal CA DCA CCA DCCA 1 0 Eje 2 0 4 1 0 E Horro poca Seca O Horro poca H meda Leche poca Seca Leche poca H meda 0 Vega poca Seca O Vega poca H meda 1 0 Figura 3 pastizales seminaturales en Muy Muy Nicaragua Fuente Vel squez 2005 Arreglo Biplot del AC para las especies que cubrieron m s del 67 en cada tratamiento del estudio sobre vegetaci n de 89 Agroforester a en las Am ricas N 47 2009 3 El ganado bovino posee boca ancha y labios superiores inflexibles por lo que sus bocados son de manojos grandes de follaje con limitada capacidad de selecci n foto Proyecto PACA CATIE En los estudios de selectividad un ordenamiento indi recto puede mostrar diferencias en la composici n de especies entre transectos en tanto que el ordenamiento directo p e utilizando el tipo de transecto como varia ble ambiental permitir identificar si existen diferencias en la composici n entre estos grupos de datos Otros factores ambientales que pueden estudiarse son el tipo de potrero el tipo de pr ctica de manejo la estaci n del a o si las muestras fueron tomadas en varias pocas etc Para una informaci n m s exhaustiva sobre los m todos de ordenamiento la forma de correr el paquete CANOCO y de c
13. egas fue diferente a las planicies onduladas tanto en poca seca como en lluviosa En las vegas se identificaron dos especies dominantes Panicum maximum y Blechum pyramida tum que aportaron m s del 54 de la cobertura total en ambas pocas La diversidad de especies es mayor en las planicies onduladas donde las especies m s fre cuentes son las gramas comunes Paspalum notatum P conjugatum fruticosa Oxalis corniculata B pyrami datum flor amarilla Baltimora recta grama de conejo Oplismenus burmannii jaragua Hyparrhenia rufa zacat n P virgatum adem s hay otras especies que s lo aportan cerca del 4 cada una Adem s del ordenamiento en funci n exclusivamente de la presencia de especies en las muestras ordenamiento indirecto como son los casos del an lisis de componen tes principales PCA y del an lisis de correspondencia CA DCA el ordenamiento puede hacerse en fun ci n de variables ambientales conocidas ordenamiento directo como el an lisis de redundancia RA o el an li sis de correspondencia can nica CCA DCCA Cuadro 2 Es decir que se fuerza a las muestras de las especies a ubicarse a lo largo de ejes que expresan una determi nada combinaci n de factores ambientales En este caso CANOCO da la opci n de probar la significancia del efecto de cada variable ambiental sobre el ordenamiento mediante el uso de simulaciones Montecarlo Cuadro 2 T cnicas de an lisis de uso preferen
14. empre a la misma hora y en un momento en que los animales presentan un pico de consumo Estimaci n del ndice de selectividad Para calcular el ndice de selectividad IS se divide la frecuencia con que la especie aparece en la extrusa o fue consumida en un transecto vaca determinado entre la frecuencia en que se presenta la especie en el mismo transecto El IS para cada especie consumida por los animales se calcula mediante una f rmula sencilla dise ada por Ngwa et l 2000 6639 1 Proporci n1 de la especie en la dieta IS Proporci n de la especie i en el transecto vaca Para prop sitos de interpretaci n se considera que un valor de IS mayor que 1 3 indica que la especie est siendo preferida por sobre otras un IS entre 1 3 y 0 7 indica que la especie es neutra es decir que la pro porci n consumida de la especie y su ocurrencia en la vegetaci n es la misma y un IS menor de 0 7 indica que la especie es rechazada Adicionalmente las especies que se identifican como preferidas pueden clasificarse en dos categor as altamente preferidas cuando el IS es mayor a 2 5 y medianamente preferidas o de manteni miento cuando el IS est en un rango entre 2 49 y 1 31 Las determinaciones del IS deben hacerse en diferen tes pocas del a o pues este es un ndice relativo que depende de las especies presentes en una pastura de la poca del a o y del manejo al que est sometida la 92 pastura P
15. ies de forraje preferidas especie de forraje partes de la planta y bocado Entre los factores que pueden influir en la selecci n de sitios de pastoreo est n la topograf a la abundancia de forraje palatable para el ganado la presencia de sombra la disponibili dad de agua y de sales minerales Dumont y Gordon 2003 Por otro lado en la selecci n de la dieta especies indi viduales y porciones de la planta intervienen factores propios del animal y de las plantas con las subsecuen tes modificaciones al medio ambiente f sico Se dice que al forrajear los animales desarrollan una serie de estrategias digestivas y metab licas que responden a la variabilidad ambiental Gordon 1995 Entre los fac tores propios del animal que inciden en la selectividad se citan la especie el tama o corporal la capacidad ruminal la condici n fisiol gica p e pre ez lactaci n el comportamiento social bajo pastoreo la experiencia previa y el periodo de ocupaci n de la pastura para el consumo de forrajes Demment 1982 Cooper y Owen Smith 1986 Hewitson et l 2005 Tambi n las diferencias en las estructuras anat mi cas de aprehensi n y cosecha que poseen las especies animales resultan en diferencias en su capacidad de selecci n El bovino posee boca ancha y labios superio res inflexibles por lo que sus bocados son de manojos grandes de follaje con limitada capacidad de selecci n 86 incluso llega a consumir material senes
16. inaci n de composici n bot nica de las muestras colectadas v a f stula esof gica se pueden usar las siguientes t cnicas a Separaci n manual se coloca una muestra de 5 10 g de extrusa en una placa Petri que contiene algo de agua y se separan manualmente los componentes usando pinzas y agujas de disecci n Las porciones separadas se secan y pesan para estimar la contribu ci n en peso seco de cada componente Esta t cnica permite separar un 60 90 de la muestra pero el nivel de separaci n llega s lo a grupos de especies p e gram neas y leguminosas y porciones de las plantas p e hojas y tallos pues el nivel de mastica ci n de las muestras no permite reconocer especies Minson et l 1985 b Uso de estereoscopio de puntos este m todo pro puesto por Heady y Torell 1959 y luego por Harker et l 1964 se usa m s para identificar partes de la planta de una misma especie Para ese fin la placa Petri se coloca en un estereoscopio de 400 puntos de baja magnificaci n lt 18X para identificar part culas grandes en la extrusa Con ello s lo se determina la frecuencia con que se presentan las diferentes porciones en la dieta si se quiere determinar el por centaje en peso habr que usar regresiones c T cnica micro histol gica esta t cnica se basa en la identificaci n de fragmentos de cut cula que carac terizan a cada especie La determinaci n se hace en muestras secas y molidas por comparaci n con
17. ing animals chosen at random cow transect If there are differences in com position between control and cow transects then animals tend to select some foraging sites For species selectivity determination visual observation is suggested to identify the species consumed by grazing animals then the selectivity index is determined by com paring the number of times a species is taken versus the number of times it appears in the cow transect Selectivity determination by means of either manual separation and identification of species from extrusa samples collected of esophageal fistulated animals or alkane composition in fecal samples is of little use in highly com plex pastures when a high diversity of species is evaluated Keywords Pastures fodder grazing plant composition food pref erences forage selectivity feeding behavior diet especies componentes Este proceso se hace a n m s complejo en sistemas silvopastoriles donde se da una combinaci n de pastoreo de las especies herb ceas y ramoneo de las le osas arbustivas y arb reas La evaluaci n de la selectividad que ejercen los animales en el acto de pastar ramonear tiene importancia tanto desde el punto de vista de la producci n animal como de la ecolog a de las comunidades vegetales usadas bajo pastoreo En el primer caso porque la productividad 1 Grupo de Ganader a y Manejo del Medio Ambiente GAMMA CATIE Turrialba C R Correo electr nico dpezoGcatie ac cr
18. jeo es identificar la composici n de las especies de plantas en el potrero para luego determi nar la del sitio o ruta de pastoreo que utiliza el animal Para ello se analiza la composici n de la vegetaci n en dos tipos de transectos Figura 1 unos distribuidos al azar en todo el potrero los cuales son representativos de lo que est disponible en toda el rea de forrajeo transecto control otros definidos por el recorrido que hace el animal durante el acto de alimentarse transecto vaca Skarpe et l 2007 El n mero de transectos por potrero depender del grado de heterogeneidad del potrero y del nivel de precisi n que se quiere alcanzar con el an lisis Como punto de partida se sugiere establecer a cinco tran sectos vaca y 5 transectos control en potreros con reas menores a 10 mz 7 02 ha b 10 transectos vaca y 10 control en potreros mayores de 10 mz Para tomar transectos aleatorios se recomienda iden tificarlos mediante un GPS que tenga la funci n de aleatorizar puntos dentro de un potrero usando coor denadas geogr ficas conocidas Una vez ubicado el punto de inicio se traza ya sea aleatoriamente o en una direcci n preestablecida p e norte un transecto de longitud determinada p e 50 m si dicha longitud supera el l mite del potrero entonces el transecto se dirige hacia el sur Los transectos vaca se definen siguiendo el recorrido de cada una de las vacas utilizadas para el muestreo durante
19. los alcanos en muestras de heces son muy complejos y por lo tanto poco aplicables en pasturas con alta diversidad de especies como es el caso de los pastizales seminaturales de Am rica Central Palabras claves Pastizales forrajes pastoreo composici n bot nica preferencias alimentarias selectividad de forrajes h bitos alimentarios dieta INTRODUCCI N En varios lugares del continente americano se encuen tran pasturas con composici n flor stica compleja tal es el caso de las pasturas seminaturales de Am rica Central las sabanas los pastizales y las praderas altoan dinas de Am rica del Sur La composici n de la dieta de los herb voros en estas zonas no se basa necesariamente en las especies dominantes presentes en la vegetaci n pues los animales pastan selectivamente de acuerdo con la distribuci n acceso abundancia y calidad de las Danilo A Pezo y Christina Skarpe How to determine fodder species preferred by animals in highly complex pastures ABSTRACT One of the challenges forage researchers face is the determination of what animals eat in pastures with complex species composition In this article the methodologies used for selectivity determina tion of species and foraging sites are analyzed and described The first step for determining selectivity is the identification of floristic composition of the whole pasture by selecting some transects at random control transects and following some graz
20. om pounds Nottingham UK Nottingham Univ British Society of Animal Science Publication No 34 p 41 47 Agroforester a en las Am ricas N 47 2009 Hewitson L Dumont B Gordon IJ 2005 Response of foraging sheep to variability in the spatial distribution of resources Animal Behaviour 69 1069 1076 Hoyos P 1987 Caracter sticas nutritivas y bot nicas de sabana nativa sin quema suplementada con leguminosa en los Llanos Orientales de Colombia Tesis Mag Sc Turrialba CR CATIE 153 p Hutchings NJ Gordon IJ 2001 A dynamic model of herbivore plant interactions on grasslands Ecological Modeling 136 209 222 InfoStat 2004 InfoStat versi n 2004 Manual del usuario C rdoba AR Universidad Nacional de C rdoba Grupo InfoStat FCA Jongman RH ter Braak CJ van Tongeren OF 1987 Data analy sis in community and landscape ecology Wageningen NL PUDOC 299 p Lep J Smilauer P 2003 Multivariate analysis of ecological data using CANOCO Cambridge UK Cambridge University Press 269 p Makkar HPS 2006 Chemical and biological assays for quantification of major plant secondary metabolites In Sandoval Castro CA DeB H Torres Acosta JF Ayala A Eds Herbivores The assessment of intake digestibility and the roles of secon dary compounds Nottingham UK Nottingham Univ British Society of Animal Science Publication No 34 p 235 249 Malechek J Provenza F 1983 Comportamiento alimentario y n
21. or ello las determinaciones de lo que est presente en la pastura y lo seleccionado por los animales deben hacerse en cada oportunidad Por ejemplo datos colectados en Muy Muy Nicaragua evidenciaron que las le osas palatables mostraron ndices de selectividad m s altos en el per odo seco Aastum 2006 Pineda et l 2009 Vel squez et l 2009 Por otro lado la selectivi dad fue mayor cuando las pasturas estuvieron sometidas a una menor presi n de pastoreo ya fuera por dise o del sistema de manejo ganado lactante vs ganado horro o por mayor permanencia de los animales en el potrero Pineda et l 2009 BIBLIOGRAF A CITADA Aastum MI 2006 Forage selection by cattle in heterogeneous pastu res in Nicaragua Thesis Mag Sc Trondheim NO Norwegian University of Science and Technology 43 p Archer S Pike DA 1991 Plant animal interactions affecting plant establishment on revegetated rangeland Journal of Range Management 44 6 558 565 Bugalho MN Dove H Kelman W Wood JT Mayes RW 2004 Plant wax alkanes and alcohols as herbivore diet composition markers Rangeland Ecology and Management 57 3 259 268 Cooper SM Owen Smith N 1986 Effects of plants spine science on large mammalian herbivores Oecologia 68 446 455 Cort s C Damasceno JC Pine RC 2005 Use of N alkanes for estimations of botanical composition in samples with diffe rent proportions of Brachiaria brizantha and Arachis pintoi Revis
22. patrones preparados para cada especie a partir de muestras intactas previamente identificadas Sparks y Malechek 1968 El an lisis se puede hacer tambi n en muestras de heces pero no funciona adecuada mente si las dicotiled neas pierden completamente la cut cula al pasar por el tracto digestivo de los ani males Minson et l 1985 Figura 4 Animal fistulado al es fago con bolsa colectora Foto cortes a del Programa de Pastos y Forrajes del CIAT Uso de alcanos como marcadores fecales Dove y Mayes 1991 propusieron un m todo de determinaci n de la composici n de la dieta analizando el contenido de alcanos en plantas intactas y en las heces de los animales ya que las cadenas de alcanos de diferente longitud son particulares de las distintas especies y adem s no son digeribles Posteriormente Mayes y Dove 2006 propusieron que si se ampl a la gama de compuestos incluyendo las ceras presentes de manera natural en la cut cula de especies vegetales se puede ampliar el espectro de especies animales y de ecosis temas a los que se puede aplicar esta metodolog a El uso de los alcanos para determinar la selectividad ha funcionado bien cuando la dieta no es muy compleja por ejemplo para determinar la contribuci n de una gram nea y una leguminosa cuando estas se encuentran asociadas Cort s et l 2005 Sin embargo cuando la vegetaci n es m s compleja es pr cticamente imposible determinar la composici n de l
23. pe C Jansson I Seljeli L Bergstr m R Rgskaft E 2007 Browsing by goats on three spatial scales in a semi arid savanna Journal of Arid Environment 68 480 491 Sparks DR Malecheck JC 1968 Estimating percentage dry weight in diets using a microscopic technique Journal of Range Management 21 264 265 Ter Braak CJ milauer P 2002 CANOCO 4 5 CANOCO refe rence manual and CanoDraw for Windows User s guide Wageningen NL Biometrics 500 p Tergas L 1982 Efecto del manejo del pastoreo en la utilizaci n de la pradera tropical In Paladines O Lascano C Eds Germoplasma forrajero bajo pastoreo en peque as parcelas Cali CO CIAT p 64 80 Van Soest P 1994 Nutritional ecology of the ruminant Cornell University 2 ed 457 p Vel squez R 2005 Selectividad animal de forrajes herb ceos y le o sos en pasturas naturalizadas en funci n de pocas manejo y condici n de paisaje en Muy Muy Nicaragua Tesis Mag Sc Turrialba CR CATIE 87 p Vel squez R Pezo D Skarpe C Ibrahim M Mora Delgado J Benjamin T 2009 Selectividad animal de forrajes herb ceos y le osos en pasturas seminaturales en Muy Muy Nicaragua Agroforester a en las Am ricas No 47 51 60 93
24. su proceso de alimentaci n Estos recorridos son tambi n de aproximadamente 50 metros para mar car el transecto el operador coloca una soga a lo largo del recorrido que hizo el animal Figura 1 En nuestro ejemplo el rea de muestreo para cada uno de los tran sectos vaca y control es de 100 m 50 m de recorrido por 2 m de ancho pues se asume que el alcance del animal es de 1 ma cada lado de su ruta de recorrido 3 1 Manzana mz unidad de rea equivalente a 0 7 ha Para muestrear la composici n de especies vegetales herb ceas o arb reas presentes en los dos tipos de transectos se puede usar el m todo de la cruz Se colo can dos piezas de madera 1 m de longitud superpuestas en forma perpendicular formando una cruz Figura 2 Transecto vaca Transecto control Figura 1 Ilustraci n de los transectos control y vaca para la determinaci n de la selectividad de sitios de forrajeo Figura 2 Dise o de la cruz utilizada para el muestreo sobre los transectos control y vaca foto Proyecto PACA CATIE 87 Agroforester a en las Am ricas N 47 2009 La cruz se ubica a intervalos de 1 5 m sobre una cinta m trica que define la longitud del transecto Se registran las especies cuyos rganos a reos hoja rama tallo se traslapan con la proyecci n vertical del punto central de cualquiera de los cuatro extremos de la cruz Ante la ausencia de vegetaci n en cualquier punto se registra el
25. ta Brasileira de Zootecnia 34 1468 1474 Demment MW 1982 The scaling of ruminoreticulum size with body weight in East African ungulates African Journal of Ecology 20 43 70 Dove H Mayes RW 1991 The use of wax alkanes as marker substances in studies of the nutrition of herbivores a review Australian Journal of Agricultural Research 42 913 952 Dumont B Gordon IJ 2003 Diet selection and intake within sites and across landscapes Matching herbivore nutrition to ecosystem biodiversity In t Mannetje L Ram rez Avil s L Sandoval Castro C Ku Vera JC eds Proceedings of the VIth International Symposium on the Nutrition of Herbivores Yucat n MX Universidad Aut noma de Yucat n p 173 194 Gordon I 1995 Animal based techniques for grazing ecology research Small Ruminant Research 6 203 214 Harker KW Torell DT Van Dyne GM 1964 Botanical examina tion of forage from esophageal fistulas in cattle Journal of Animal Science 23 465 469 Heady HF Torell DT 1959 Forage preference exhibited by sheep with esophageal fistulas Journal of Range Management 12 28 34 Hess HD Lascano C Kreuzer M 2006 Limitations in assessment of forage intake and diet composition of steers grazing tro pical pastures with short term intake rate and esophageal fistulated steers n Sandoval Castro CA DeB H Torres Acosta JF Ayala A Eds Herbivores The assessment of intake digestibility and the roles of secondary c
26. utrici n del ganado caprino en pastizales Revista Mundial de Zootecnia 47 38 48 Mayes RW Dove H 2006 The use of N alkanes and other plant wax compounds as markers for studying the feeding and nutrition of large mammalian herbivores In Sandoval Castro CA DeB H Torres Acosta JF Ayala A Eds Herbivores The assessment of intake digestibility and the roles of secon dary compounds Nottingham UK Nottingham Univ British Society of Animal Science Publication No 34 p 153 182 Mendoza P Lascano C 1985 Mediciones en la pastura en ensayos de pastoreo In Lascano C Pizarro E Eds Evaluaci n de pasturas con animales alternativas metodol gicas Memorias de Reuni n de Trabajo celebrada en Per 1 5 octubre 1984 Cali CO CIAT p 143 165 Milchunas D Sala O Lauenroth W 1988 A generalized model of the effects of grazing by large herbivores on grassland com munity structures American Naturalist 132 87 106 Minson DJ Stobbs TH Hegarty MP Playne MJ 1985 Measuring the nutritive value of pasture plants In Shaw NH Bryan W eds Tropical pasture research Principles and methods Commonwealth Agricultural Bureau Bulletin 51 308 337 Nai Bregalio N Pucheta D Cabido M 2002 El efecto del pasto reo sobre la diversidad flor stica y estructural en pastizales de monta a del centro de Argentina Revista Chilena de Historia Natural 75 613 623 Ngwa A Pone DK Mafeni JM 2000 Feed selection

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