Premières investigations sur les populations de Galba truncatula
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1. LAAMRANI H Evaluation of three methods to control Bulinus truncatus the intermediate host of Schistosoma haematobium in an irrigation scheme Tessaout Amont Morocco Acta Tropica 1998 69 51 63 9 MEKROUD A BENAKHLA A BENLATRECHE C RONDE LAUD D DREYFUSS G First studies on the habitats of Galba truncatula Mollusca Gastropoda Lymnaei dae the snail host of Fasciola hepatica and the dynamics of snail populations in nor theastern Algeria Revue M d V t Toulouse 2002 153 181 188 Revue M d V t 2005 156 12 606 611 HABITATS DE GALBA TRUNCATULA DANS LES DOUKKALA 10 MINIST RE DE L AGRICULTURE DU MAROC Statistiques l abattoir d El Jadida Maroc Direction de la Production Animale El Jadida 2000 2 p 11 MOREL VAREILLE C Contribution l tude du cycle biologique de Lymnaea truncatula dans le nord ouest du Limousin Revue M d V t Toulouse 1973 123 1447 1457 12 MOUKRIM A RONDELAUD D Premi res donn es pid miolo giques sur un foyer de distomatose animale Fasciola hepatica L dans la vall e de l Oued Massa Maroc Revue M d V t Toulouse 1991 142 839 843 13 MOUKRIM A RONDELAUD D Vertical spatial behaviour pat terns of Lymnaea truncatula in relation with origin of snails infec tion with Fasciola hepatica and experimental environnement Ann Parasitol Hum Comp 1992 67 174 179 14 RODIER J L analyse de l ea2. Dans le cas des Revue M d V t 2005 156 12 606 611 HABITATS DE GALBA TRUNCATULA DANS LES DOUKKALA pr adultes un premier pic se situe en janvier 43 8 le second en mai 41 4 et un troisi me estival l g rement plus important en ao t 56 Les pourcentages des adultes montrent galement l existence de deux pics le premier en mars 58 4 et le second en septembre 81 3 Conductivit a J1 t A S O N D J2 Mois Oxyg ne dissous c 4 A S O N D J02 F M A M Mois FIGURE 2 Valeurs moyennes et carts types pour cinq param tres phy sico chimiques mesur s dans l eau courante circulant dans les habitats de Galba truncatula dans le district des Doukkala conductivit lectrique 2a concentrations en calcium en magn sium et en chlorures 2b et oxyg ne dissous 2c Discussion Dans le district des Doukkala les habitats de G truncatula n ont t recens s que dans les deux sous secteurs irrigu s par gravit et ce r sultat concorde avec les observations faites dans d autres r gions du Maroc 7 12 Cependant le nombre de populations recens es est assez faible 13 seule ment malgr les trois s ries d investigations sur le terrain Revue M d V t 2005 156 12 606 611 609 o Juv niles amp Pr adultes wm Adultes FIGURE 3 Les g n rations annuelles de Galba truncatula dans le district des Doukkala la densit des pontes par m d habitat
3. lev s dans chaque g te afin de r aliser au laboratoire les analyses suivantes mati res en suspension oxyg ne dissous calcium magn sium et chlorures 14 Les valeurs individuelles enregistr es pour chaque param tre sont ramen es une moyenne enca dr e d un cart type en tenant compte de l habitat de G truncatula et de la date de l chantillonnage Une analyse de variance deux facteurs 18 a t utilis e pour d terminer les niveaux de signification statistique Une derni re s rie d investigations a t r alis e en 2002 dans deux habitats de G truncatula choisis pour leur super ficie assez importante et la pr sence de limn es tout au long de l ann e Chaque mois trois quadrats de 1 m chacun sont choisis au hasard dans chaque habitat et un d compte des pontes est r alis Les limn es pr sentes sur ces quadrats sont aussi compt es et la hauteur de leur coquille mesur e sous loupe binoculaire Les tailles individuelles obtenues chaque mois ont t ensuite regroup es selon les classes sui vantes juv niles lt 2 mm pr adultes 2 1 4 mm et adultes gt 4 mm et le nombre de mollusques obtenus dans chaque groupe a t exprim sous forme de pourcentage BELFAIZA M ET COLLABORATEURS R sultats HABITATS DE G TRUNCATULA Malgr trois s ries de prospections sur le terrain et 1250 sites inventori s dans les sous secteurs de Boulaouane et de Khmis Zemamra la d tect
4. 3a et les pourcen tages des juv niles des pr adultes et des adultes 3b par rapport aux dates de prospection sur le terrain durant l ann e 2002 Nombre total de mollusques mesur s en 2002 5132 ce qui permet de s interroger sur les raisons d un aussi faible nombre d habitats L une des explications est la morphologie m me de ce district tant donn que ce secteur n a pas de rivi res ou de sources et n est travers que par le r seau d ir rigation Mais comme les g tes de ces limn es se situent essentiellement le long de deux canaux d irrigation on peut formuler l hypoth se d un apport de ces mollusques par l eau courante partir de populations situ es sur les berges du barrage si bien que les habitats trouv s dans la pr sente tude ne seraient que des g tes temporaires 19 caract ris s par une repopulation rapide des limn es chaque cycle d ir rigation Un argument en faveur de cette hypoth se est la variabilit que l on peut constater dans la densit des G truncatula de 2 1100 m alors que les superficies des g tes sont faibles Les valeurs trouv es pour la superficie des habitats lt 5 m2 sont en accord avec celles que d autres auteurs ont rapport es dans le Moyen Atlas Maroc central 3 dans le nord est de l Alg rie 9 ou en France 22 Les deux g n rations annuelles de G truncatula d termin es dans la pr sente tude concordent avec les observatio
5. snails of Africa and their medical impor tance 2nd edit Taylor and Francis Ltd 608 p London 2 GHAMIZI M Les Mollusques des eaux continentales du Maroc syst matique et bio cologie Doctorate Thesis Parasitology Marrakech 1998 555 p 3 GOUMGHAR M D RONDELAUD D BENLEMLIH M Les g tes de Lymnaea truncatula M ller au Maroc Premi res observa tions dans deux vall es d altitude situ es dans la province d Ifrane Moyen Atlas Bull Soc Fr Parasitol 1996 15 33 40 4 GOUMGHAR M D VIGNOLES P RONDELAUD D DREY FUSS G BENLEMLIH M Relations entre les g n rations annuelles de Lymnaea truncatula Mollusca Gastropoda Lymnaeidae l altitude et la nature de ses habitats dans le centre du Maroc Revue M d V t Toulouse 2001 152 457 462 5 ESCLAIRE F AUDOUSSET J C RONDELAUD D DREYFUSS G Les m ta cercaires flottantes de Fasciola hepatica L A propos de quelques observations sur leur structure et leurs variations num riques au cours d une infestation exp rimentale chez Lymnaea trun catula M ller Bull Soc Fr Parasitol 1989 7 225 228 6 HEPPLESTON P B Life history and population fluctuations of Lymnaea truncatula the snail vector of fascioliasis J Appl Ecol 1972 9 235 248 7 KHALLAAYOUNE K Sheep fascioliasis in Morocco epidemio logy and serodiagnostic Ph D Thesis Univ Minessota 1989 196 p 8 KHALLAAYOUNE K MADSEN H
6. Premi res investigations sur les populations de Galba truncatula Mollusca Gastropoda Lymnaeidae le mollusque h te de Fasciola hepatica dans le secteur irrigu des Doukkala nord ouest du Maroc M BELFAIZA M MONCEF et D RONDELAUD Laboratoire d Hydrobiologie D partement de Biologie Facult des Sciences Universit Choua b Doukkali BP 20 24000 El Jadida Maroc UPRES EA n 3174 USC INRA Facult s de M decine et de Pharmacie 87025 Limoges France Auteur charg de la correspondance Pr M MONCEF Laboratoire d Hydrobiologie D partement de Biologie Facult des Sciences Universit Choua b Doukkali BP 20 24000 El Jadida Maroc Fax 212 23 34 21 87 E mail mdmoncef yahoo fr R SUM Comme des cas de fasciolose sont d tect s r guli rement chez les bovins et les moutons p turant dans le secteur irrigu des Doukkala nord ouest du Maroc des investigations sur les populations locales de Galba truncatula ont t r alis es pendant 27 mois pour d terminer les caract ristiques de leurs habitats et suivre la dynamique de leurs g n rations annuelles Treize populations de G truncatula ont t trouv es le long des canaux tertiaires du syst me d irrigation ou dans des zones mar cageuses proches de celui ci Les superficies de ces g tes se distribuent de 0 3 3 m tandis que les densit s des mollusques varient de 2 1100 m2 La pr valence de l infes tation naturelle avec Fa
7. igation compos de conduits en ciment habituellement sur lev s par rapport au niveau du sol parcourt le district et transporte de l eau four nie par l Oued Oum Er Rbia Les deux premiers sous sec teurs tudi s Had Ouled Frej et Sidi Bennour repr sentent L fr Azemmour O E KA Co gt A n Talmest Had Oulad Frej 7 Sidi Bennour Khmis Zemamra Oued Route Cannaux d irrigation Galba trunculata Village FIGURE 1 Les zones d irrigation tudi es dans le district des Doukkala nord ouest du Maroc et la localisation des habitats de Galba truncatula Revue M d V t 2005 156 12 606 611 608 26 200 ha irrigu s par gravit Les deux autres ceux de Boulaouane et de Khmis Zemamra comprennent 33 500 ha irrigu s par aspersion La pluviom trie moyenne annuelle est de 534 mm alors que les temp ratures moyennes minimale et maximale sont respectivement de 7 et de 25 5 C ce qui permet de classer la province des Doukkala dans l tage bio climatique semi aride La premi re s rie d investigations a t r alis e en 2000 et 2001 pour localiser les habitats de G truncatula Dans les sous secteurs de Had Ouled Frej et de Sidi Bennour pr s de 62 km de canaux d irrigation ont t prospect s en octobre et en novembre 2000 tous les 100 m et souvent une plus faible distance lorsqu un site un puisard par exemple est int res sant pour l tude des mollusques Dans les sous
8. ion des habitats de G truncatula a t n gative Par contre parmi les 1050 sites prospect s dans les sous secteurs de Had Ouled Frej et de Sidi Bennour 13 populations de G truncatula Fig 1 ont t trouv es dans des puisards situ s le long de canaux tertiaires 6 habitats l int rieur m me des canaux tertiaires lorsque du s diment est pr sent 2 autour de la base des poteaux supportant ces canaux 3 et dans des zones mar cageuses proches du r seau d irrigation 2 Chaque habitat a une superficie moyenne de 1 6 m limites 0 3 3 m et est colonis par un effectif total de 243 limn es limites 1 730 si bien que la densit correspondante est de 183 4 m limites 2 1 1 ind m Aucun autre mollusque d eau douce n a t trouv dans ces g tes Sur les 216 adultes r colt s dans les 13 sites un seul pr sentait des formes larvaires de F hepatica pr va lence de l infestation 0 46 La caract risation physico chimique de l eau courante a montr l existence de variations saisonni res Les valeurs de conductivit Fig 2a sont significativement plus impor tantes F 3 99 P lt 0 1 en septembre et en octobre par rapport aux autres mois de l ann e Des remarques similaires ont t not es pour les concentrations en calcium F 8 41 P lt 0 1 en magn sium F 3 18 P lt 1 et en chlo rures F 7 40 P lt 0 1 Fig 2b Par contre les concen trations e
9. la g n rations annuelles habitats irrigation Mollusca Maroc param tres physico chimiques Introduction La distomatose Fasciola hepatica Linnaeus 1758 est connue depuis longtemps dans plusieurs r gions du Maroc Dans la province des Doukkala par exemple la fr quence des foies saisis pour fasciolose tait de 13 3 chez les bovins sur 33 362 animaux abattus et de 36 chez les ovins sur 132 123 moutons entre 1993 et 2000 10 SUMMARY First investigations on the populations of Galba truncatula Mollusca Gastropoda Lymnaeidae the snail host of Fasciola hepatica in the irrigated district of Doukkala northwestern Morocco By M BEL FAIZA M MONCEF and D RONDELAUD As natural infections of cattle and sheep with Fasciola hepatica were regularly detected in the livestock grazing in the Doukkala irrigated district northwestern Morocco field investigations on the local populations of Galba truncatula were carried out for 27 months to determine the characte ristics of their habitats and to follow the dynamics of their annual genera tions over time Thirteen populations of G truncatula were found along the tertiary canals of the irrigation scheme or in swampy areas close to it The surfaces of their habitats ranged from 0 3 to 3 m and snail densities from 2 to 1100 m2 The prevalence of natural infections with F hepatica in snails was low 0 46 Monthly measurements of several physicochemical para meters i
10. n oxyg ne dissous Fig 2c sont significativement plus lev es F 8 57 P lt 0 1 de d cembre f vrier La localisation de l habitat et sa nature puisard n ont pas d effets significatifs sur ces valeurs A l exception des tem p ratures not es en ao t qui sont plus lev es 27 28 C celles enregistr es durant les autres mois se situent entre 17 23 C La concentration des mati res en suspension est tou jours inf rieure 0 25 mg L et ne pr sente pas de variation significative en fonction des mois de l ann e et des habitats des limn es LES G N RATIONS ANNUELLES DE G TRUNCA TULA Deux p riodes de reproduction Fig 3a ont t observ es la premi re de mars mai et la seconde en novembre et d cembre L activit reproductrice la plus importante a t not e en avril et en novembre comme l indique le nombre des pontes au cours de ces deux mois 40 6 et 21 3 pontes m2 Ces deux p riodes de reproduction indiquent donc l existence de deux g n rations annuelles pour G truncatula dans la zone irrigu e des Doukkala Des variations ont galement t enregistr es pour les trois classes de taille Fig 3b Ainsi d ao t octobre aucune jeune limn e n a t retrouv e la surface du sol Par contre au cours des autres mois les jeunes sont pr sents m me au cours des mois d hiver et leur nombre est maximal en juin 43 7 et surtout en novembre 69 7
11. n the water which ran into snail habitats demonstrated significant increases of electric conductivity calcium and magnesium in September and October whereas dissolved oxygen concentrations were significantly greater from December to February Two periods of reproduction corres ponding to two annual generations of snails were noted the first from March to May and the second in November and December From August to October no juvenile snails lt 2 mm in height were recovered from the sur face of the soil In contrast during the other months of 2002 they were pre sent even during winter months and their percentages peaked in June and in November In the district of Doukkala the habitats of G truncatula would only be temporary and would be quickly repopulated by snails when a new irrigation cycle began The low number of snail habitats and the low prevalence of natural infections with F hepatica in G truncatula necessita te to realize experimental infections of snails to determine their susceptibi lity to Fasciola infection and to understand the way by which the metacer cariae infect local livestock Keywords Galba truncatula annual generations dis tribution Doukkala habitats irrigation Mollusca Morocco physicochemical parameters Comme un mollusque d eau douce Galba truncatula O F M ller 1774 intervient en tant qu h te interm diaire dans le d veloppement larvaire de ce parasite plusieurs travaux su
12. ns effectu es au Maroc 2 3 7 12 ou encore dans des pays de l Europe de l ouest 6 11 16 Cependant deux points m ritent d tre soulign s Le premier concerne les pontes printani res d pos es de mars mai dans le p rim tre irrigu des Doukkala Comme des dur es identiques 2 5 mois ont d j t not es pour des populations de G truncatula dans les r gions de F s et 610 d Ifrane 4 on peut en d duire que la nature des habitats sur un r seau d irrigation dans la pr sente tude sur des berges d oueds et dans des zones mar cageuses dans les zones de F s et d Ifrane n a aucune influence sur la dur e des pontes printani res et que seules les conditions clima tiques locales sont responsables de ces longues dur es comme cela a t d montr en Grande Bretagne 17 Le second point porte sur l absence de juv niles entre ao t et octobre dans les habitats des deux populations tu di es Comme les effectifs des juv niles sont importants en novembre 69 7 on peut se demander si des juv niles n s au printemps n auraient pas estiv en tant enfouis dans le sol notamment dans les zones mar cageuses pour reprendre leur activit lors de la survenue des premi res pluies autom nales Cette hypoth se s appuie sur deux arguments a G truncatula peut s enfouir dans un s diment lors d un ass chement exp rimental sous les conditions d un climat aride 13 alors
13. onductivit et la concentration en oxyg ne ne pr sentent pas de variation saisonni re tranch e Une premi re explica tion serait de rapporter cette diff rence aux conditions clima tiques qui sont diff rentes entre la r gion des Doukkala et celle de Marrakech moins de 300 mm de pluviom trie annuelle Cependant on ne peut exclure un probl me d chantillonnage lors des mesures car les valeurs relev es dans la pr sente tude ont t mesur es dans l eau circulant dans les habitats de G truncatula lors de chaque cycle d irri gation alors que celles r alis es par KHALLAAYOUNE et al 8 ont t d termin es directement dans l eau des pui sards qu elle soit courante ou stagnante Le faible nombre de populations de G truncatula trouv es au cours de la pr sent tude et la faible pr valence de l in festation naturelle par F hepatica 0 46 posent un pro bl me sur le plan pid miologique car l infestation des bovins et des moutons provenant des Doukkala est assez le v e 13 3 et 36 10 M me s il n existe pas de relation BELFAIZA M ET COLLABORATEURS entre les taux d infestation chez l h te d finitif et ceux que l on trouve chez les mollusques h tes 20 on peut se demander pourquoi une pr valence aussi faible a t trouv e chez les G truncatula locales Un l ment de r ponse est fourni par la date des pr l vements lors de la premi re s rie d investigations oc
14. que cette aptitude l enfouissement n existe pas dans les pays temp r s 19 du moins pour les populations vivant dans les plaines faible altitude b des juv niles et des pr adultes ont t retrouv s en vie lors d une r immer sion exp rimentale dans l eau de plusieurs chantillons de sol pr lev s dans des habitats des Doukkala en septembre et octobre donn es non publi es D autres observations sur les habitats limn es dans les Doukkala sont donc encore n cessaires pour d terminer l importance de ce processus dans les zones irrigu es par gravit et valuer l importance que les limn es enfouies dans le sol lors des mois d t ont dans la recolonisation des habitats en automne Les variations saisonni res de plusieurs param tres phy sico chimiques de l eau au niveau des habitats de G trunca tula ne permettent pas de caract riser ces derniers en fonc tion de leur nature puisards zones mar cageuses car il n y a pas de diff rence significative entre les diff rents types d habitats Les valeurs rapport es dans la pr sente tude concordent en partie avec ce que l on conna t des fluctua tions physico chimiques des eaux continentales situ es sous climat aride 1 Cependant il existe une discordance avec les donn es rapport es par KHALLAAYOUNE et al 8 pour l eau stagnante qui reste dans les puisards d un autre syst me d irrigation marocain Tessaout Amont car la c
15. r la distribution de cette limn e au Maroc 2 et les pr va lences de ses infestations naturelles avec F hepatica dans deux zones irrigu es celle du Gharb 7 et la vall e de l Oued Massa 12 ont d j t r alis es Revue M d V t 2005 156 12 606 611 HABITATS DE GALBA TRUNCATULA DANS LES DOUKKALA Malgr les travaux pr cit s il y a encore peu d informa tions sur la pr sence de G truncatula dans d autres zones irrigu es comme celle des Doukkala et il n y a pas de rapport sur l infestation naturelle de cette limn e avec F hepatica Etant donn l importance du secteur des Doukkala 80000 ha qui repr sente 29 des zones irrigu es du Maroc il tait int ressant d tudier la biologie des populations locales de G truncatula en r pondant aux trois questions suivantes combien de populations de G truncatula vivent dans cette province Quelles sont les caract ristiques de leurs habitats Combien de g n rations annuelles peut avoir cette limn e dans ce secteur irrigu Pour r pondre ces trois questions des investigations de terrain ont t r alis es pen El Jadida D Sidi Smai l Oualidia 607 dant 27 mois d octobre 2000 d cembre 2002 dans quatre sous secteurs des Doukkala Mat riel et m thodes La zone irrigu e des Doukkala Fig 1 est situ e 50 m au dessus du niveau de la mer avec des sols constitu s d al luvions quaternaires Un r seau d irr
16. sciola hepatica chez les limn es est faible 0 46 Des mesures mensuelles de plusieurs param tres physico chimiques dans l eau circulant dans les g tes des limn es montrent un accroissement signi ficatif de la conductivit lectrique des concentrations en calcium et magn sium en septembre octobre tandis que celles de l oxyg ne dissous sont significativement plus lev es de d cembre f vrier Deux p riodes de reproduction correspondant deux g n rations annuelles pour G truncatu la ont t observ es la premi re de mars mai et la seconde en novembre et d cembre D ao t octobre aucune jeune limn e lt 2 mm n a t trou v e la surface du sol Par contre au cours des autres mois de l ann e 2002 ces juv niles sont pr sents m me au cours des mois d hiver leurs pourcen tages pr sentant des pics en juin et en novembre Dans le district des Doukkala les habitats de G truncatula ne seraient que des g tes tempo raires caract ris s par une repopulation rapide des limn es lors de chaque phase d irrigation Le faible nombre de ces habitats et la faible pr valence de leur infestation naturelle avec F hepatica imposent de faire des infesta tions exp rimentales de mollusques afin de d terminer leur sensibilit l infestation fasciolienne et de conna tre le m canisme de la contamination du b tail local par ces m tacercaires Mots cl s Galba truncatula distribution Doukka
17. secteurs de Boulaouane et de Khmis Zemamra 125 ha au total ont t prospect s en d cembre 2000 et en janvier 2001 dans le m me objectif Deux autres prospections ont t galement r alis es en janvier f vrier 2001 et janvier f vrier 2002 pour trouver des g tes limn es qui n auraient pas t d tect s lors de la premi re s rie d investigations Lorsqu une popu lation de G truncatula est trouv e la superficie de l habitat colonis le nombre total de limn es et la densit correspon dante des mollusques sont d termin s Des limn es mesurant 4 mm au minimum en hauteur ont t pr lev es dans chaque habitat lors de la premi re s rie d investigations et ensuite diss qu es sous loupe binoculaire la recherche de formes larvaires de F hepatica Comme les habitats de G truncatula sont parcourus par de l eau courante lors de chaque cycle d irrigation toutes les 3 ou 4 semaines et parfois moins selon la temp rature et l uti lisation de l eau par les exploitants d autres investigations bimensuelles ont galement t r alis es de juin 2001 mai 2002 afin de mesurer chaque mois la temp rature et d termi ner les valeurs de sept param tres physico chimiques dans l eau qui circule dans tous les habitats de G truncatula Ainsi la conductivit et la temp rature ont t directement mesur es in situ 9 heures du matin et 5 cm de profon deur Trois chantillons d eau ont t pr
18. tobre novembre 2000 car la pr valence de l infestation naturelle chez les limn es transhivernantes r colt es dans le centre de la France est significativement plus faible que celles not es chez les mollusques des g n ra tions de printemps ou d t 15 Mais ce n est pas la seule raison et il est n cessaire de proposer une autre explication Devant de telles pr valences chez l h te d finitif on peut se demander si l infestation du b tail ne serait pas due lin gestion de m tacercaires flottantes 5 car ce type de larves peut repr senter jusqu 50 des m tacercaires form es chez certaines populations fran aises de G truncatula 21 D autres tudes sont encore n cessaires pour apporter des r ponses sur ce dernier point en effectuant un suivi mensuel des deux populations de limn es qui vivent dans des prairies mar cageuses pour d terminer la pr valence de leur infesta tion naturelle par F hepatica et en soumettant les autres colo nies de mollusques des infestations exp rimentales dans les conditions du laboratoire Remerciements Les auteurs adressent leurs remerciements M le Dr M D GOUMGHAR de l Universit de F s Maroc pour son assistance technique dans la d tection des habitats de G truncatula et M le Dr P VIGNOLES de l Universit de Limoges France pour son aide dans l interpr tation statis tique des r sultats R f rences 1 BROWN D S Freshwater
19. u Eaux naturelles eaux r siduaires eaux de mer 8t edit Dunod 1996 1336 p Paris 15 RONDELAUD D DREYFUSS G Variability of Fasciola infec tion in Lymnaea truncatula as a function of snail generation and snail activity J Helminthol 1997 71 161 166 Revue M d V t 2005 156 12 606 611 611 16 SMITH G A three year study of Lymnaea truncatula habitats disease foci of fascioliasis Br Vet J 1981 137 398 410 17 SMITH G WILSON R A Seasonal variations in the microclimate of Lymnaea truncatula habitats J Appl Ecol 1985 17 329 342 18 STAT ITCF Manuel d utilisation Institut technique des c r ales et des fourrages Service des tudes statistiques 1988 210 p Boigneville 19 TAYLOR E L Fascioliasis and the liver fluke FAO Agricultural Studies 1965 n 64 235 p Roma 20 TORGERSON P CLAXTON J Epidemiology and control Chapter 4 In Fasciolosis by Dalton J P ed CABI Publishing 1999 113 149 Oxon 21 VAREILLE MOREL C RONDELAUD D Les m tacercaires flot tantes de Fasciola hepatica L Etude exp rimentale de facteurs sur leur formation Bull Soc Fr Parasitol 1991 9 81 85 22 VAREILLE MOREL C DREYFUSS G RONDELAUD D The characteristics of habitats colonized by three species of Lymnaea Mollusca in swampy meadows on acid soil their interest for control of fasciolosis Ann Limnol 1999 35 173 178
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