Recherche et caractérisation de sols résistants aux Pythium spp. en
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1. Pythium spp 76 10 4 8 12 16 Pythium 82 67 53 31 72. 1 16 2 3 Bibliographie D 1975 Technique s lective et quantitative d estimation du potentiel infectieux des sols terreaux et substrats infest s par Pythium sp Mode d emploi Annales de Phytopathologie 7 155 158 D 1980 Le potentiel infectieux des sols un concept un m
3. 30 km autour de Manaus 76 sont r v l s non infest s par les Pythium spp et sur ces 76 chantillons 43 de la terra firme provenaient de sols forestiers et 28 de sols cultiv s alors qu un seul de la varzea provenait d un sol forestier et quatre de sols cultiv s La faible proportion de sols provenant de la varzea est due au fait que plus de 90 des sols de cette zone sont naturellement infest s par les Pythium spp Les sols class s comme forestiers regroupent les chantillons provenant de la for t naturelle et de plantations sylvicoles Les sols cultiv s proviennent de plantation fruiti res mara ch res ou de champs vivriers Caract ristique des sols Latossolos amarelos type de terra firme plus ou moins podzolis selon les endroits appel en francais sols f nalitiques jaunes bore tr s argileux 80 90 et compos essentiellement de kaolinite tr s peu active faible capacit d change tr s peu d l ments grossiers pauvre chimiquement tr s perm able poreux riche en mati re organique sous for t acide Sols de varzea riches en limons fins capacit d change bonne richesse min rale tr s sup rieure celle des latosolos amarelos tr s peu d l ments grossiers riches en l ments chimiques acides deviennent faiblement r ducteurs w Pr paration des sols Pour chaque parcelle tudi e trois pr l vements de 1 kg de terre chacun sont effectu s au hasard dans la couche su
4. 53 dans les for ts g r es 31 dans les sols forestiers mis en culture avec des cultures vari es 7 dans les sols forestiers mis en culture et portant des cultures mara ch res On a constat trois types d aptitude supprimer les Pythium spp apr s inoculation des sols 1 r sistance apparaissant rapidement et se maintenant un niveau lev et constant jusqu 16 semaines 2 r sistance initiale lev e mais non durable 3 r sistance initialement faible mais croissante avec le temps Une partie de cette dynamique semble tre sous contr le microbien Le d veloppement agricole autour de Manaus ainsi que les syst mes de culture intensifs peuvent rapidement modifier les cosyst mes microbiens des sols et nuire leur capacit naturelle supprimer les Pythium spp Introduction Depuis 1983 des tudes de pathologie des sols sont entreprises l Instituto Nacional de Pesquisas da Amaz nia INPA visant identifier les foyers infectieux Pythium et suivre leur volution en fonction des syst mes culturaux d velopp s dans la r gion de Manaus Cette contr e d Amazonie Centrale situ e au confluent du fleuve Amazone et du Rio Negro recouvre sch matiquement deux grands cosyst mes la terra firme correspondant aux terres hautes et la varzeg Correspondant aux terres riveraines de l Amazone et de ses affluents r guli rement inond es lors des crues annuelles La terra firme recouvre d
5. Bulletin Bulletin 17 569 575 1987 Recherche et caract risation de sols r sistants aux Pythium spp en Amazonie br silienne par M LOURD INPA Departamente de Ecologia Caxa Postal 476 69000 Manaus AM Br sil et D BOUHOT INRA Station de Recherche sur la Flore Pathog ne dans le Sol 17 rue Sully 21034 Dijon Cedex France Aux environs de la ville de Manaus Amazonie br silienne les sols sont localis s dans deux cosyst mes terra firme recouverte de for t vierge ou cultiv e et varzea zones submerg es chaque ann e et cultiv es 160 chantillons de sol ont t pr lev s dans ces deux zones puis analys s afin de d terminer leur capacit de fonte des semis caus e par les Pythium spp 76 de ces sols semblaient non infest s ou ne l taient que faiblement Afin de d terminer leur r ceptivit vis vis des Pythium spp les 76 sols ont t inocul s avec 10 d un sol infest naturellement et la capacit d infection a t valu e apr s des incubations de 4 8 12 et 16 semaines par tests biologiques sur jeunes plants de concombre L aptitude supprimer les Pythium spp n est apparue que dans les cosyst mes terra firme et non dans les varzeas submerg s La fr quence des sols pouvant supprimer la maladie semblait d cro tre en fonction de la mise en culture 82 dans les sols de for t vierge 67 dans les sols de p pini res foresti res
6. Sols forestiers Sols cultiv s Sols r sistants R1 r sistance durable 9 1 2 r sistance non durable 4 7 R3 r sistance croissante 14 4 Total 27 61 12 38 Sols sensibles 51 sensibilit durable 3 14 S2 sensibilit croissante 8 4 53 sensibilit variable 6 2 Total 17 39 20 62 Sols r sistants aux Pythium 513 La distribution de l ensemble des 76 sols analys s selon le type de r sistance ou de sensibilit et en fonction de leur provenance zones foresti res ou parcelles cultiv es est pr sent e au tableau 2 Cette classification met clairement en vidence les diff rences de comportement des sols des Pythium spp selon qu ils proviennent de parcelles cultiv es ou de zones vocation foresti re C est ainsi que 61 des sols forestiers se montrent r sistants aux Pythium spp alors que seuls 38 des 015 cultiv s le sont De plus les premiers pr sentent surtout des r sistances de type R1 et R3 stables dans le temps alors que les seconds sont en majorit de type R2 r sistance non permanente Il semble donc que la probabilit d rencontrer des sols r sistants soit plus lev e dans les sols o l quilibre naturel n est pas ou peu perturb cette hypoth se s appliquant essentiellement la terra firme puisqu aucune r sistance n a t mise en vidence dans les sols de varzea Il para t donc int ressant de pr ciser la relation pouvant exister entre la r c
7. ait indemne de Pythium phytopathog nes L volution en fonction du temps d un potentiel infectieux introduit par une terre naturellement infest e a r v l que les sols pouvaient tre class s en deux grandes cat gories d une part les sols r ceptifs dans lesquels les Pythium introduits sont capables de provoquer des fontes de semis sur plantules de concombre et d autre part des sols r sistants dans lesquels la maladie ne s exprime pas ou avec retard Si la mise en vidence d une telle r sistance constitue un fait nouveau dans le contexte amazonien les ph nom nes observ s recoupent ceux d j d crits par Bouhot amp Perrin 1980 dans le cas des Pythium spp de for t temp r e aussi bien que dans le cas d autres champignons pathog nes comme les Fusarium spp Louvet et al 1981 ou les Phytophthora spp Broadbent amp Baker 1974 La r ceptivit des sols aux Pythium spp appara t tout d abord d pendante de leur nature Les sols limoneux caract ristiques de la varzea se sont tous r v l s sensibles Leur forte capacit de r tention en eau est sans doute une des caract ristiques favorisant le d veloppement des Pythiaceae Dans le cas des sols de terra firme de constitution relativement homog ne la diversit des comportements l gard des Pythium spp para t li e leur utilisation agronomique La r sistance tait proportionellement plus fr quente dans les sols forestiers que dans les sols cult
8. armi les plantules apr s 4 j Sols r sistants aux Pythium 571 d incubation dans une ambiance contr l e deux r p titions de 10 plantes chacune La dynamique du PI est suivie pour chaque sol gr ce aux tests chelonn s dans le temps R sultats Les diff rents types de dynamique du potentiel infectieux des sols tudi s Parmi les 76 sols analys s des situations extr mement diverses ont t observ es sur l volution du PI dans le temps Nous pr sentons dans le tableau 1 les de mortalit des plantules de concombre mesur s chaque prise d essai pour six sols repr sentatifs des diff rentes situations rencontr es Tous les sols ayant t reconnus indemnes de Pythium phytopathog nes lors du diagnostic sanitaire pr alablement effectu Lourd ef al 1983 les mortalit s observ es en cours d exp rimentations r sultent exclusivement de l attaque des Pythium introduits avec la terre contaminante Tableau 1 Variations dans le temps du taux de mortalit des plantules de concombre dans six sols repr sentatifs de situations diff rentes en Amazonie cf texte Variation with time in the mortality rate of cucumber seedlings in six soils representing different situations in Amazonia see text Temps en semaines Sols 4 8 12 16 SVI8 0 0 06 0 05 0 DuA 0 0 20 0 20 0 26 YB 0 90 0 06 0 0 08 Mnl3 1 1 1 0 53 SVS 0 47 0 82 1 0 85 SV3 0 72 0 42 0 88 0 58 La premi re situation repr sent e par l
9. e sol 18 provenant d une plantation sylvicole r v le l absence pratiquement totale d activit pathog ne quelle que soit la date des mesures Le de la terre contaminante a disparu d s les premi res semaines qui ont suivi son introduction dans le sol SV18 La r sistance ainsi exprim e par le sol r cepteur s est maintenue tout au long des 4 mois de l exp rimentation Le sol DuA originaire de for t naturelle s est tout d abord montr r sistant aux Pythium spp Apr s 4 semaines aucune mortalit n a t enregistr e dans les plantes tests Ma s la r sistance ne s est pas maintenue puisque d s la 8e semaine le taux de mortalit atteint 20 des plantes et a encore augment sensiblement apr s 16 semaines Dans le cas repr sent par le sol YB provenant d un champ de poivrons le taux de mortalit tait tr s lev apr s 4 semaines puis diminu fortement partir de la 8e semaine pour se stabiliser un niveau tr s faible ensuite Le sol d abord r ceptif a acquis une r sistance lev e apr s un certain temps correspondant vraisemblablement la mise en place de nouveaux quilibres microbiologiques Cette r sistance diff r e semblait stable dans le temps une fois install e Les trois sols suivants Mn13 SVS et SV3 oppos des pr c dents se sont montr s typiquement r ceptifs ou sensibles aux Pythium introduits Mais chacun d eux pr sentait un type de comportement dif
10. e vastes tendues foresti res o l agriculture est rest e longtemps limit e un syst me d exploitation traditionnel itin rant Depuis quelques ann es les terres sont exploit es de fa on plus intensive particuli rement dans la r gion de Manaus o sont d velopp es les cultures fruiti res mara ch res et les p turages La varzea est une zone cultiv e de fa on intensive depuis des temps anciens du fait de ses sols Communication pr sent e la Conf rence OEPP sur les strat gies et applications de la lutte les maladies des 27 30 octobre 1986 Fonds D Documenta aire AU Fonds Documentaire ORSTOM Qu Ge Be8073 4 570 M Lourd et D Bouhot limoneux tr s productifs Les terres les plus basses sont r serv es aux cultures de cycle court vivri res et mara ch res tandis que les terres plus hautes inond es de fa on moins sont consacr es aux cultures p rennes essentiellement fruiti res Une premi re s rie de diagnostics sanitaires r alis s sur 160 sols en for t et en champs cultiv s Lourd ef al 1983 a permis de localiser les sols naturellement infest s par les Pythium spp Ces recherches ont t entreprises sur les sols infest s afin de d terminer l existence d ventuelles r sistances aux Pythium spp Mat riel et m thodes Choix des sols Sur 160 sols pr lev s dans un rayon de
11. ent de la maladie apr s introduction de l agent pathog ne nous distinguons Jes sols r sistance durable R1 les sols r sistance lev e non durable R2 dont les effets peuvent s att nuer au bout de 4 8 ou 12 semaines selon les chantillons tudi s les sols r sistance initialement faible mais qui se renforce progressivement dans le temps et se stabilise ensuite un niveau lev R3 Parmi les sols sensibles qui favorisent l installation de l agent pathog ne et permettent la maladie de s exprimer nous distinguons es sols hautement r ceptifs mortalit des plantes tests 80 dont la sensibilit persiste dans le temps S1 les sols sensibilit initialement faible puis croissante dans le temps S2 les sols sensibilit variable dans le temps 53 passant par des phases de PI tant t lev tant t faible Classification des sols de Manaus selon leur r ceptivit aux Pythium spp Sur l ensemble des chantillons tudi s 39 soit 51 pr sentaient une r sistance aux Pythium spp qu elle soit de courte dur e R2 ou stable dans le temps et Tous ces sols taient originaires de terra firme les cinq chantillons provenant de varzea tant r ceptifs Tableau 2 Classification des 76 sols de la r gion de Manaus selon leur sensibilit aux Pythium spp Classification of the 76 soils from the Manaus region for their conduciveness to Pythium spp
12. eptivit des sols et leur situation culturale lors du pr l vement R ceptivit des sols de terra firme selon leur situation culturale Les sols forestiers pr lev s pour la plupart dans les r serves et les stations de sylviculture de l INPA provenaient de for t naturelle de p rim tres sylvicoles ou de p pini res d essences foresti res Leur r ceptivit en fonction de leur origine est indiqu e dans le tableau 3 En excluant les sols provenant de p pini res dont le trop petit nombre ne donne pas d indication suffisante sur leur comportement les donn es ci dessus montrent que la proportion de sols r sistants est nettement sup rieure en for t naturelle qu en for ts plant es dans les p rim tres sylvicoles Ces r sultats semblent conforter l hypoth se selon laquelle la r sistance des sols est importante dans les conditions climatiques et qu elle s amenuise d s lors que les sols sont mis en culture Bien que les plantations sylvicoles provoquent des perturbations dans l quilibre naturel des sols elles n en restent pas moins relativement favorables l tablissement ou au maintien de la r sistance qui se manifeste encore dans plus de 50 des chantillons analys s Les sols cultiv s taient d origine encore plus diversifi e que les sols forestiers Afin d effectuer des sondages repr sentatifs des syst mes culturaux les plus r pandus dans la r gion de Manaus les chantillons de sols tudi s ont
13. f rent Le sol Mn13 pr lev dans une plantation de papayers repr sentait la cat gorie des sols les plus 572 M Lourd et D Bouhot sensibles la contamination par les Pythium spp D s les premi res mesures le PI tait lev et se traduisait par 100 de mortalit dans les tests biologiques Les taux de mortalit se sont maintenus un niveau tr s lev pendant plusieurs semaines avant de d cro tre l g rement au bout de 4 mois Dans la cas du sol 55 originaire de plantation sylvicole on retrouv une situation parall le celle qui avait t observ e avec le sol DuA o un d lai semble n cessaire la mise en place de nouveaux quilibres Mais l inverse du DuA le r quilibrage est devenu ici tout fait favorable aux populations de Pythium pathog nes dont l activit moyenne la 4 semaine cr fortement partir de la 8e semaine pour se maintenir jusqu la fin de l exp rimentation Enfin SV3 sol de sylviculture repr sentait une cat gorie de sols r ceptifs caract ris s par d importantes variations du potentiel infectieux avec le temps L analyse du comportement de ces six sols caract ristiques des diff rentes situations observ es dans l ensemble de la collection tudi e nous amen s d finir trois types de r sistance et trois types de sensibilit l gard des populations de Pythium pathog nes Parmi les sols r sistants c est dire s opposant au d veloppem
14. iv s En fait la r sistance est une caract ristique commune dans les conditions naturelles qui se d grade sous effet d une exploitation agricole de plus en plus intensive Ce processus se dessine d s lors que l on compare les fr quences de sols r sistants nettement d croissantes de la for t primaire aux zones consacr es la culture mara ch re La r sistance est vraisemblablement r gie par des m canismes complexes car tous les sols r sistants ne pr sentaient pas des comportements identiques l gard des Pythium spp Les diff rents types identifi s peuvent correspondre des conditions stationnelles diff rentes Perrin 1986 mais peuvent galement traduire des phases distinctes d un processus de d gradation de l quilibre naturel A cet gard il est remarquable de constater que les deux types de r sistance les plus stables R1 et R3 se rencontraient essentiellement en milieu forestier alors que r sistance de type R2 peu persistante dans le temps tait la plus fr quente en sols cultiv s La mise en culture aurait pour cons quence la perte graduelle de l aptitude naturelle des sols s opposer aux Pythium spp par dilution ou destruction de l effet tampon biologique caract ristique du milieu forestier Comme l a soulign Schubart 1977 la for t amazonienne constitue un quilibre cologique fragile qui peut tre s rieusement menac par une mise en valeur anarchique La mesure de la r cept
15. ivit des sols aux Pythium spp traduit de fa on significative quelques unes des cons quences de l exploitation agronomique intensive d une r gion vocation essentiellement sylvicole Tout l art de l agronome sera de savoir comment d velopper des syst mes culturaux qui respectent au mieux les propri t s du milieu naturel comme la r sistance aux agents pathog nes du sol Characterization of Pythium suppressive soils in Amazonia Brazil Around Manaus City in Brazilian Amazonia soils are located in two kinds of ecosystem terra firme with native forest or cultivated and annually flooded cultivated areas called varzea Sols r sistants aux Pythium 575 From these two areas 160 soils were analysed to determine the level of infectivity due to Pythium spp Of these 76 were not or were hardly infested To determine their receptivity to Pythium Spp the 76 soils were inoculated with 10 of a naturally infested soil and their infectivity was determined after 4 8 12 and 16 weeks of incubation by a bioassay using cucumber seedlings Pythium suppressiveness was never found in the flooded varzeas but only in the terra firme ecosystems The frequency of suppressive soils decreased with cultivation 82 in wild forest 50115 67 in forest nursery soils 53 in managed forest 31 in forest soils now cultivated with various crops 7 in forest soils now cultivated with vegetable crops Three kinds of suppressiveness were ob
16. od le pour sa mesure quelques applications Th se Doctorat d Etat Universit de Nancy I BOUHOT D amp PERRIN R 1980 Mise en vidence de r sistances biologiques aux Pythium en sols forestiers European Journal of Forest Pathology 10 77 89 BROADBENT P amp BAKER K F 1974 Behaviour of Phytophthora cinnamomi in soils suppressive and conducive to root rot Australian Journal of Agricultural Research 25 121 137 LourD M ALVES M L B amp D 1983 Etude qualitative des Pythium spp dans les sols de la r gion de Manaus Fitopatologia Brasileira 8 602 abstr M Lourd et D Bouhot 576 LOUVET J ALABOUVETTE amp RouxeL 1981 Microbiological suppressiveness of some soils to Fusarium wilts In Fusarium Diseases Biology and Taxonomy eds Nelson P E Toussoun T A amp Cook Pennsylvania University Press Philadelphia US PERRIN R 1986 La r sistance des sols forestiers aux maladies provoqu es par Pythium spp relation avec les conditions stationnelles et d terminisme Plant and Soil 94 203 212 SCHUBART H O R 1977 Crit res cologiques pour le d veloppement agicote des terras firmes en Amazonia Criterios ecologicos para desinvolvimento agricola das terras firmes da Amazonia Acta Amazonia 7 559 567 H
17. perficielle du sol 0 10 cm apr s limination de liti re L chantillon d analyse est obtenu partir de l homog n isation des trois pr l vements Les sols sont ensuite s ch s au laboratoire broy s et tamis s au tamis de 1 mm La densit apparente et la capacit de saturation en eau sont valu es pour chaque chantillon A nsi pr par s tous les sols sont plac s dans des conditions identiques pour recevoir un inoculum constitu d une terre mara ch re naturellement infest e par Pythium aphanidermatum provenant des parcelles exp rimentales du d partement d agronomie de l INPA Le potentiel infectieux de cette terre t mesur selon la m thode de Bouhot 1980 et valu 0 15 UPI 50 2 1 noculation dynamique du potentiel infectieux L inoculation est r alis e par incorporation de 10 de sol infest la terre d analyse Le m lange est humidifi par apport d eau st rile d un volume correspondant 70 de sa capacit de saturation puis mis incuber 27 C pendant au moins 4 mois dates fixes 4 8 12 et 16 semaines un pr l vement est effectu afin d valuer le nouveau potentiel infectieux du sol l aide du test biologique mis au point par Bouhot 1975 Ce test consiste placer le sol analyser au contact du collet des plantules de concombre Aodai Nazar sp cifiquement sensibles aux Pythium spp Le PT est alors valu par le de mortalit observ p
18. served after inoculation of the soils 1 suppressiveness rapidly established maintained at a high and constant level up to 16 weeks 2 suppressiveness at first high but decreasing with time 3 suppressiveness at first low but increasing with time Some of these effects seem to be under microbial control Agricultural development around Manaus and intensive cultivation may rapidly modify the microbial ecosystem in soils and break natural suppressiveness t K Pythium 160 Pythium 76
19. t pr lev s essentiellement de jach res de champs de manioc culture traditionnelle de cultures fruiti res et de zones mara ch res La r ceptivit des sols en fonction de ces diff rentes origines est pr sent e dans le tableau 3 qui fait appara tre une tendance certaine la perte de r sistance aux Pythium spp dans les sols mara chers alors que Tableau 3 Sensibilit aux Pythium spp des sols de terra firme en fonction de leur provenance Conduciveness to Pythium spp of terra firme soils in relation to their origin Sensibilit Origine r sistants sensibles Sols forestiers For t naturelle 9 2 Sylviculture 16 14 P pini res 2 1 Sols cultiv s Jach re 3 2 Manioc 4 1 Cultures fruiti res 4 5 Cultures mara ch res 1 8 574 M Lourd et D Bouhot dans les autres cultures en particulier le manioc une bonne proportion de sols r sistants a pu tre observ e semble donc que les sols faisant l objet d une culture intensive comme le mara chage pr sentent une plus grande sensibilit aux Pythium spp Etant donn l origine foresti re plus ou moins ancienne des zones actuellement cultiv es dans la r gion de Manaus on peut penser que la r sistance naturelle des sols s est graduellement d truite sous l effet des diff rentes pratiques culturales Conclusion Le diagnostic sanitaire r alis sur 160 sols des environs de Manaus montr qu une proportion importante de ces sols t
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