Dynamique des populations - Institut de Mathématiques et de
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1. 4 3 EDO LINEAIRE d ordrel a Aa Ta e a aa Te a dp E d a aa e RO ALA EKErCICES d Aa a a ede stents DMSO eaan ols equ asd Aa te ce Se ALR Plusieurs populations syst mes d EDO 5 1 Trois exemples classiques 5 2 Syst mes diff rentiels LINEAIRES 5 3 Syst mes diff rentiels NON LINEAIRES DA EXERCICES co s d eiar DL AE LRU LR EURE asia idee amp at tien Population structur e en espace EDP 6 1 Equation de la chaleur 6 2 Croissance LINEAIRE 6 3 Croissance NON LINEAIRE quation de r action diffusion 19 20 21 21 21 22 22 23 25 25 26 28 29 Premi re partie MODELES DISCRETS Chapitre 1 Une population suites r currentes Dans ce Chapitre on consid re une population seule sans comp titeur ext rieur sans pr dateur sans coop rateur non divis e en compartiments m les femelles ma tures immatures Le temps est mesur de mani re discr te par un entier naturel n Au temps n mesur en si cles ann es heures on note pn la taille mesur e en unit s cen taines milliers millions de la population En particulier on a toujours pn gt 0 On suppose que la taille initiale po est connue et que Pn 1 Pn f Pn 1 1 ou f est une fonction de croissance Math matiquement on dispose2. gale 1 1 7 Al n_ l n me 5 En d duire le calcul des puissances de A 4 Montrer que Chapitre 3 Plusieurs populations matrices Dans le Chapitre 1 pour tudier une population on devait tudier une suite r currente On va ici s int resser 4 plusieurs populations ou une population divis e en sous groupes qui interagissent On va donc se retrouver avec des suites r currentes coupl es qu on va pouvoir crire sous forme matricielle Si la matrice est diagonalisable alors on pourra d coupler le syst me et tout calculer On va expliquer a sur les matrices de Leslie puis faire des exercices Remarque 3 0 11 On a vu au Chapitre 1 que pour une seule suite r currente le caract re NON LINEAIRE peut d ja apporter du chaos Aussi pour simplifier on tudie uniquement ici des mod les LINEAIRES d o l utilisation des matrices 3 1 Matrice de Leslie On consid re une population structur e en classes d ge de longueurs toutes gales Cette longueur est galement utilis e pour mesurer le temps de mani re discr te Par exemple on divise des animaux en 3 sous groupes ceux ayant 0 10 ans taille mesur e par une suite x 10 20 ans taille mesur e par une suite y 20 30 ans taille mesur e par une suite zn Disons que la condition initiale c a d la donn e de xo yo et zo correspond a l ann e 2000 Alors x est la taille du sous groupe des 0 10 ans en 2000
3. la position i j et est en g n ral not aij Qil s Qip t a E Quel Ly 2 1 e Voici quelques exemples A a B 0 Ne Anl Anp est le nombre de lignes De colonnes La position et la valeur de chacun des coefficients e Les matrices qui ont le m me nombre de lignes et de colonnes sont dites matrices carr es Une matrice carr e tr s utile est la matrice 1 ou matrice identit de taille n n Il s agit de la matrice n lignes et n colonnes dont les coefficients diagonaux sont gaux 1 et tous les autres valent 0 1 0 gt 0 Dr lr E 1 0 on e e i n ae oy 0 0 iea 0 1 ou encore les coefficients de J sont les a tels que aj 1 si i j et aj 0 sinon e D autres matrices carr es utiles sont les matrices diagonales de la forme 0 0 0 s i 0 Ps E 0 f 0 Aa f Oi OM An o les Ay sont des nombres r els 2 1 DEFINITIONS OPERATIONS 7 e On rencontrera aussi les matrices triangulaires sup rieures dont tous les coefficients en dessous de la diagonale sont nuls oes E REG Bt ee 0 A O ee 0 An o les Ay An sont des nombres r els et o d signe un r el quelconque Ce que nous avons appris pour l instant rel ve d un simple jeu d criture La situation change radicalement lorsqu on r alise qu on peut faire des op rations sur les matrices additionner ou multiplier deux matrices entre elles et en obtenir ainsi
4. 0 1an c t cste 0 1an R 0 1 2 U 0 1 2 Montrer que R U v rifie une EDO LINEAIRE du premier ordre La r soudre En d duire qu on peut d coupler le syst me facilement D terminer alors R t et U t Etudier le comportement en temps grand Exercice 5 4 2 Syst me de taille 2 On consid re deux populations de souris et de chats cohabitant sur un m me territoire On note s t l effectif de la population des souris et c t Veffectif de la population des chats au temps t On propose le mod le suivant pour l volution de ces deux populations s t s t 3c t 1 et Ts t telt 1 Que repr sente les diff rents coefficients de ce syst me Comment pourrait on justifier ce mod le 2 On suppose qu t 0 on a s 0 400 et c 0 100 Calculer s t et c t 3 Quelle va tre l volution des populations des souris et des chats sur le long terme 4 Montrer que le rapport des deux populations tend vers un Exercice 5 4 3 Systeme de taille 3 avec valeur propre double On considere le systeme diff rentiel suivant V t 1 21 t 1 2a t v t a t a t u t 1 21 t 1 2a t 1 On suppose qu t 0 on a les conditions initiales 1 0 60 a 0 30 et v 0 0 D terminer les fonctions I t alt et v t 2 D terminer le comportement en temps grand de on OPIO TT 3 Montrer qu avec un peu d astuce on pouvait faire cela sans matrice Exercice 5 4 4 Matrice no
5. ce serait trop simple Comment diagonaliser On vient de voir une motivation pour diagonaliser une matrice on en verra une deuxi me au Chapitre 5 Maintenant il faut apprendre diagonaliser quand c est possible 2 4 EXERCICES 11 Diagonalisation mode d emploi diagonaliser une matrice signifie trouver une matrice P inversible et une matrice diagonale D donc les valeurs propres telles que A PDP Il faut donc trouver P P et D La proc dure ci dessous marche toujours lorsque la matrice A est diagonalisable et videmment choue lorsque A ne l est pas 1 Trouver les valeurs propres ce sont les solutions de det A AJ 0 quation polyn miale de degr n En cas de racines multiples la racine correspondante doit tre r p t e autant de fois que sa multiplicit ceci fournit donc une liste de n valeurs propres A1 An 2 Calculer une base de vecteurs propres pour chaque 1 n trouver un vecteur X non nul tel que AX A X vecteur propre pour la valeur propre de telle sorte que en juxtaposant les vecteurs X1 Xn on obtient une matrice P inversible et P par inversion 3 Conclusion un succ s aux deux tapes pr c dentes assure que la matrice A est dia gonalisable La matrice diagonale D a pour coefficients diagonaux A1 An rang s dans le m me ordre que les vecteurs propres X1 Xn formant les colonnes de P Attention beaucoup de choses f
6. i e au sein de la m me population on prend f p rp p o r gt 0 et on consid re le probl me de Cauchy NON LINEAIRE p 0 po gt 0 donn p t rp t 1 p t Dans ce cas logistique les quilibres sont 0 INSTABLE et 1 STABLE Les quilibres tant des fronti res on a si 0 lt po lt 1 alors 0 lt p t lt 1 pour tout t gt 0 si 1 lt po alors 1 lt p t pour tout t gt 0 Ensuite un petit raisonnement qualitatif montre que p t gt 1 quand t 00 Ceci dit dans ce cas on peut tout calculer sans trop d efforts Alors faisons le Th or me 4 2 1 Mod le logistique continu La solution du probl me de Cauchy est po A n a po poe Quand t 00 on a p t 1 soit SURVIE AVEC SATURATION Remarque 4 2 2 Souvenez vous que le mod le logistique discret tait beaucoup plus complexe possibilit de chaos c est pourquoi le math maticien peut pr f rer les mod les continus 22 CHAPITRE 4 UNE POPULATION EDO 4 2 2 Croissance bistable ou avec soeuil effet Allee Pour mod liser un effet Allee fort on prend f p rp p 0 1 p o 0 lt 0 lt 1 r gt 0 et on consid re le probl me de Cauchy NON LINEAIRE p 0 po nombre strictement positif donn p t rp t p t 0 p t On peut ici aussi int grer l quation et arriver une relation implicite pas si facile expliciter Aussi nous allons plut t fair
7. nes et en comp tition pour les ressources la nourriture On peut mod liser cela par le syst me normalis x x 1 x ay y ry l y Ba COMPETITION 25 26 CHAPITRE 5 PLUSIEURS POPULATIONS SYSTEMES D EDO o a gt 0 r gt 0 et 8 gt O sont des constantes En l absence de l autre population chaque population cro t de mani re logistique termes x 1 x et ry 1 y De plus par comp tition x t freine y t terme Px dans la parenth se et y t freine x t terme ay dans la parenth se La question est quelqu un gagne t il la comp tition si oui qui Symbiose mutualisme Ici x t et y t sont deux populations qui s entraident termites et microorganismes dig rant la cellulose crocodiles et pluvians du Nil On peut mod liser cela par le syst me normalis SYMBIOSE MUTUALISME x x 1 x ay y ry l y Ba o a gt 0 r gt 0et 5 gt 0 sont des constantes En l absence de l autre population chaque population cro t de mani re logistique termes x 1 x et ry 1 y De plus par symbiose x t aide y t terme 8x dans la parenth se et y t aide x t terme 0y dans la parenth se 5 2 Syst mes diff rentiels LINEAIRES Les exemples ci dessus sont NON LINEAIRES Dans ce cas on ne sait en g n ral pas calculer les solutions En revanche ce qu on sait bien faire ce sont les syst mes diff re
8. 6 2 CROISSANCE LINEAIRE 33 3 On admet que pour tout t gt 0 ona f Stade i R Que cela veut il dire pour la population 6 2 Croissance LINEAIRE Maintenant en plus de la diffusion on fait une hypoth se de croissance LINEAIRE et on consid re donc u u ef gg O t gt 0 ER 6 2 our gt 0 1 On pose v t x e tu t x Quelle EDP v v rifie t elle En d duire que u t x e G t x est solution de 6 2 2 Tracer les graphes de x e G t x pour t 0 et pour t 00 Que cela veut il dire pour la population Noter galement que f otaa e 00 R 3 Montrer que quand t gt 00 on a u t ct 00 si0 lt c lt 2yr ult ct 3 0 si c gt 2yr Autrement dit on a une connexion oo 0 qui voyage vitesse c 2y r 6 3 Croissance NON LINEAIRE quation de r action diffu sion Pour rem dier au 00 ci dessus on peut sans surprise cf Chapitre 4 consid rer une crois sance logistique On alors l quation de Fisher KPP Ou Ou ru l u t gt 0 LER 6 3 Setrul u 1 gt 0 6 3 On peut montrer qu il y a des connexions 1 0 d croissantes et solutions de 6 3 voyageant vitesse c gt c 2y r Ce sont donc des quations tr s adapt es pour mod liser des invasions biologiques Evidemment on peut continuer compliquer les mod les pour mieux rendre compte de la r alit Par exemple le taux de croissance r n est pas forc ment constant
9. Leptopilina qui s attaque D melanogaster Montrer qu il est alors possible que les deux esp ces coexistent 18 CHAPITRE 3 PLUSIEURS POPULATIONS MATRICES Deuxi me partie MODELES CONTINUS Chapitre 4 Une population EDO On va reprendre le cheminement du Chapitre 1 mais cette fois le temps est mesur de mani re continue par un r el t gt 0 Au temps t on note p t la taille de la population L quivalent continu de 1 1 est obtenu comme suit On suppose que entre le temps t et le temps t dt l accroissement de la population est proportionnel au temps coul dt et f p t o f est une fonction de croissance On a donc p t dt p t f p t dt soit t dt t pit P PO H En faisant dt 0 on obtient l quation diff rentielle ordinaire EDO p t f p t 4 1 En adjoignant une condition initiale on obtient la version continue de 1 2 ee gt 0 donn p t f r qu on appelle probl me de Cauchy 1 EDO 1 condition intiale Pour comprendre le devenir de la population nous allons chercher 4 comprendre le compor tement de p t quand t gt 00 si p t n explose pas avant cf exercice 4 4 1 Evidemment le comportement va fortement d pendre de la fonction de croissance f choisie et parfois de la condition initiale Encore une fois les z ros de f jouent un r le important D finition 4 0 7 Equilibre Les quilibres de l quation diff rentielle p
10. e 1 4 4 Exercices Exercice 4 4 1 Explosion en temps fini La solution d un probl me de Cauchy n est pas toujours d fini pour tous les temps elle peut exploser en temps fini Ainsi r solvez avec la condition initiale p 0 1 Exercice 4 4 2 Mod les de p che On consid re deux mod les de p che pour une population de poissons mesur e par n t pour t gt 0 On suppose que la population initiale est n 0 0 2 1 P che tenant compte de la population n t n t 1 n t 0 In t Expliquer l quation Quels sont les quilibres En remarquant que nl t n t 0 9 n t d terminer le comportement de n t quand t 00 2 P che avec quota n t n t 1 n t 0 1 Expliquer l quation Montrer que les quilibres sont a 0 11 et 1 a 0 89 On pose p t n t a Montrer que a ae 1 En d duire le comportement de p t puis celui de n t quand t 00 24 CHAPITRE 4 UNE POPULATION EDO Exercice 4 4 3 Comp tition p riodique On consid re une population mesur e par n t pour t gt 0 soumise o la comp tition intra sp cifique qui varie avec le temps n t n t 1 2 cost n t On suppose que la population initiale est n 0 1 2 Dans le mod le logistique standard obtenu en enlevant cost on a alors n t 1 2 pour tous les temps Ici la situation va tre diff rente 1 Tracer le graphe de t gt 2 cost Expliquer l qu
11. e et inversibilit Savoir si une matrice est inversible n est pas tr s difficile On peut en effet calculer a partir de ses coefficients une quantit appel e d terminant qui est non nulle si et seulement si la matrice est inversible On peut par exemple noncer Th or me 2 2 3 Matrice carr e de taille 2 Le d terminant de la matrice A J est le nombre det A ad bc La matrice A est inversible si et seulement si det A Z 0 ab c Th or me 2 2 4 Matrice carr e de taille 3 Le d terminant de la matrice A d e f g h i est le nombre det A a ei fh d bi ch g bf ce La matrice A est inversible si et seulement si det A 0 Nous n en dirons pas plus car la complexit des calculs augmente rapidement avec la taille des matrices 1 2 1 Exercice 2 2 5 On donne A 0 1 1 Montrer que A n est pas inversible 4 3 1 1 Connaitre le produit AB ne dit a priori rien sur la valeur de BA cf ce qui pr c de n anmoins si AB ln il se trouve que cela implique que BA In mais d montrer ce fait demande plus de bagage qu il ne laisse paraitre 10 CHAPITRE 2 MATRICES Inverser une matrice inversible Une fois qu on sait que A est inversible car on a calcul det A et que c est diff rent de z ro on voudrait calculer A Pour cela il faut inverser un syst me LINEAIRE Les exercices suivants ont valeur de m thode 1 1 Exercice 2 2 6 M thode pour calculer u
12. f p sont les z ros f c a d les solutions l de f l 0 Les quilibres sont des candidats naturels pour d crire le comportement de p t quand t gt 00 Th or me 4 0 8 Les quilibres sont des fronti res Si une solution touche un quilibre un temps alors p t l pour tous les temps Dit autrement la solution d un probl me de Cauchy ne partant pas d un quilibre ne peut jamais toucher un quilibre Th or me 4 0 9 Stabilit instabilit Soit l un quilibre e si F I gt 0 alors l quilibre est INSTABLE si la condition initiale est proche de alors la solution est chass e e si f l lt 0 alors l quilibre l est STABLE si la condition initiale est proche de l alors la solution est attir e par et elle tend vers l en temps grand Nous allons reprendre les 3 grands types de fonction de croissance tudi es au Chapitre 1 20 4 1 CROISSANCE LINEAIRE 21 4 1 Croissance LINEAIRE La fonction de croissance la plus simple est donn e par f p rp o r est une constante On a donc le probl me de Cauchy LINEAIRE ee po gt 0 donn p t rp t Th or me 4 1 1 Mod le LINEAIRE continu La solution du probl me de Cauchy est p t poe e Sir gt 0 on a p t gt quand t 00 soit EXPLOSION e Sir lt 0 ona p t 0 quand t gt 00 soit EXTINCTION 4 2 Croissance NON LINEAIRE 4 2 1 Croissance logistique Pour mod liser la comp tition intrasp cifique
13. formule de multiplication est compliqu e mais voici un moyen simple de calculer le produit de deux matrices b11 ee big 011 Qip A et B Ani Anp bi yee i On place alors les matrices A et B et le r sultat cherch C de la mani re suivante b11 e big Dei le bpq 011 Qip C11 Clq an1 Anp Cn1 Cnq Cette pr sentation met en vidence la coh rence entre le nombre de lignes de A et C resp entre le nombre de colonnes de B et C Le coefficient c de C est alors obtenu en multipliant tous les coefficients de A situ s sur la m me ligne que lui avec les coefficients de B situ s sur la m me colonne que lui selon la r gle suivante le premier coefficient sur la ligne se multiplie avec le premier coefficient sur la colonne le deuxi me avec le deuxi me etc et on somme tous les r sultats de ces multiplications pour avoir la valeur de cij Autrement dit b11 ee bi des big bp1 bp pq ait Alp C11 Clq Qil Qip i gt Cij gt an1 Anp Cni Cnq ce qui est exactement Cig Qi x bi tts Qip x bp t Exercice 2 1 6 Soient les matrices A e gt B E l Calculer AB et BA Quelques propri t s Vous savez depuis longtemps additionner et multiplier les nombres et vous connaissez bien les propri t s de ces op rations Nous venons d introduire une addition et u
14. mod liser cet effet Allee fort on peut introduire un effet de soeuil dans le mod le pr c dent de Verhulst On se donne un soeuil 0 lt 0 lt 1 puis si p est inf rieur un soeuil 6 alors la population d croit si p est sup rieur 0 alors la population croit Le prototype d une telle fonction de croissance est f p rp p 0 1 p o r gt 0 est une constante Il s agit ici d une croissance NON LINEAIRE C est un mod le bistable Le Th or me 1 0 1 nous dit d j que soit pn 0 soit pn 0 soit Pn 1 soit pn gt 00 soit la suite n a pas de limite On a 0 lt po lt 1 donn Pn 1 Pn TPn Pn 901 Pn On n en dira pas plus sur le modele bistable discret mais on se rattrapera sur le mod le bistable continu dans le Chapitre 4 1 3 Exercices Exercice 1 3 1 Suite arithm tique En 2000 Vile de R compte 10 000 aigrettes Chaque ann e elle gagne 100 aigrettes 1 Quel est votre pronostic sur le devenir de la population d aigrettes Extinction Survie avec saturation Explosion Autre On note pn le nombre d aigrettes compt es en milliers l ann e 2000 n 2 Que vaut po 3 Ecrire une relation de r currence entre Pn 1 et Dn 4 Calculer pn en fonction de n D terminer alors liMn gt 00 Pn Exercice 1 3 2 Suite g om trique En 2000 Vile de R compte 10 000 aigrettes Chaque ann e 5 des oiseaux disparaissent Reprendre les questions de l ex
15. on a les bons outils et que moyennant de la rigueur et un peu de temps on pourra se d brouiller 3 2 Exercices Exercice 3 2 1 Modele matriciel de taille 2 On considere la population d un pays divis e en une population rurale et en une population urbaine On note Rn et Un les populations rurales et urbaines l ann e n a le taux d exode rural annuel et b le taux d exode urbain suppos s constants Montrer que cette situation conduit aux quations Ray 1 a R bUn et Un 1 aRn 1 b U Ecrire ces quations sous forme matricielle Diagonaliser la matrice obtenue en prenant a 0 2 an b 0 1an Calculer R et Un pour tous les n et en d duire leur comportement en grand temps Exercice 3 2 2 Mod le matriciel de taille 2 On veut tudier une population de chauve souris On s int resse uniquement aux nombres de femelles Une tude ant rieure sur un chantillon de 9 individus femelles a permis de v rifier que ces 9 chauve souris donnaient naissance 12 chauve souris dont 6 femelles et qu une seule sur 9 survivait la premi re ann e partir de la deuxi me ann e les chauve souris sont plus prolifiques chacune donne naissance deux chauve souris par an en moyenne 1 male et 1 femelle On a enfin constat que sur 3 individus ag s d un an et plus deux seront vivants un an plus tard 1 En utilisant les hypoth ses ci dessus mod liser l volution des effectifs entre l ann e n et
16. osciller autour de 1 en opposition de phases x proie cro t faisant augmenter y pr dateur donc par pr dation x diminue puis par manque de nourriture y d cro t donc par manque de pr dateur x cro t etc etc Notez que dans ce cas on n a pas convergence vers un quilibre Un autre renseignement utile qui compl te l analyse ci dessus est d tudier la stabilit des quilibres 5 4 EXERCICES 29 Stabilit de 0 0 Si x 0 et y 0 alors le syst me devient ia 0 so PROIE PREDATEUR LINEARISE EN 0 0 y ry 1 0 0 r donc l quilibre est INSTABLE On ne convergera donc jamais vers 0 0 Stabilit de 1 1 Si z 1 x x 0 et J 1 y 7 0 alors le syst me devient soit un syst me LINEAIRE de matrice A Une des valeurs propres est positive A E Y PROIE PREDATEUR LINEARISE EN 1 1 y r soit un syst me LINEAIRE de matrice A E cal Les valeurs propres sont complexes conjugu es 7 r ce qui cache des cosinus et des sinus d o les oscillations Comp tition On reprend COMPETITION x x 1 x ay y ry 1 y Ba Les quilibres sont 0 0 c a d tout le monde perd 0 1 c a d y gagne 1 0 c a d x gagne et TS 15 1 c a d coexistence Avec les outils usuels isoclines direction des trajectoires quilibres stabilit on peut arriver aux r sultats suivants cf exercice 5 4 8 conce
17. t At En faisant At gt 0 obtenir un syst me diff rentiel lin aire d ordre 1 D terminer les valeurs propres de la matrice A sous jacente Quel est le probleme NM Co Ww M R soudre le syst me en supposant qu on a n1 0 4 centaines de domin s et n2 0 2 centaines de dominants t 0 Exercice 5 4 7 Syst me de taille 3 avec valeur propre z ro et deux valeurs propres com plexes L aleurode des serres Trialeurodes vapurarium Westwood est un insecte qui s attaque aux cultures en serres Son cycle de vie comporte plusieurs stades oeuf des stades larvaires et un stade adulte Nous souhaitons conna tre la r partition de la population d aleurodes en les diff rents stades afin d optimiser l action des insecticides Nous notons N t le nombre d oeufs L t le nombre d individus au stade larvaire et A t le nombre d adultes On sup pose que par unit de temps 20 des oeufs se transforment en larves 20 des larves se tranforment en adultes 20 des adultes meurent et il y a une ponte d un nombre d oeufs gal 20 des adultes Ecrire le syst me diff rentiel Montrer que le nombre total d aleurodes N t L t A t reste constant Transformer alors le syst me de taille sans source en un syst me de taille 2 avec source R soudre le syst me Exprimer N t L t A t en supposant N 0 0 L 0 100 A 0 300 Syst mes NON LINEAIRES Exercice 5 4 8 Comp tition On reprend l
18. 1 C2 deux constantes libres 02 e Supposons maintenant que A est diagonalisable c a d qu on peut crire A PDP avec D diagonale et P inversible Alors X AX 8X PDP X es PX DPX 8 Y DY avec Y PHX Comme D est diagonale r soudre Y DY est de la rigolade cf ci dessus et on revient au vrai vecteur inconnu en faisant X PY On est content Remarquez que le calcul explicite de P est inutile e Si A n est pas diagonalisable alors c est plus p nible mais on peut encore s en sortir en trigonalisant Voir l exercice 5 4 4 L exercice suivant a valeur de m thode Exercice 5 2 1 Syst me diagonalisable sur R R soudre x 202 3y 1 y x 2 Remarque 5 2 2 Besoin de passer dans l ensemble des complezes Il arrive que les valeurs propres soient complexes Prenons un exemple pour voir comment on s en sort On veut r soudre x 2x 3y CD Les valeurs propres sont cette fois malheureusement complexes j et j associ es p eS J et J 1 iF Les solutions sont alors 1 Ga ieai Si on veut les solutions valeurs r elles il faut que Cz Ci C1 et Co sont conjugu s l un de l autre En posant C1 a ib on trouve apr s quelques calculs 2 1 cos Et O tet n y t cos Wt sin WEF Cet exemple est assez m chant mais cf l exercice 5 4 5 pour vous entra ner sur un cas plus simple 28 CHAPITRE 5 PLUSIEURS POPULATI
19. 1 0 1 0 1 1 1 2 1 2 1 2 P 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 Calculer les produits PP7 P 1P PLAP En d duire le calcul de A Exercice 2 4 5 Inversibilit Les matrices suivantes sont elles inversibles 42 06 5 0 8 2 2 0 bag 2 0 1 Exercice 2 4 6 Calcul de l inverse V rifier que les matrices suivantes sont inversibles puis calculer leur inverse 2 1 1 1 2 1 2 2 Exercice 2 4 7 Calcul de l inverse Montrer que les matrices suivantes sont inversibles et calculer leur inverse 2 4 EXERCICES 13 1 2 0 0 0 1 0 0 0 3 2 2 1 1 0 I 1 0 0 1 3 1 1 0 1 0 1 0 1 1 Exercice 2 4 8 Diagonalisation On consid re la matrice suivante a 5 75 1 Montrer que admet deux valeurs propres qui sont 2 et 1 2 Diagonaliser A 3 En d duire le calcul des puissances de A Exercice 2 4 9 Diagonalisation On consid re la matrice suivante 25 1 Montrer que A admet deux valeurs propres qui sont 3 et 1 2 Diagonaliser A 3 En d duire le calcul des puissances de A Exercice 2 4 10 Trigonalisation On considere la matrice suivante 3 2 ee 1 Montrer que A admet une valeur propre double qui est 1 2 Chercher tous les vecteurs propres associ s la valeur propre 1 en d duire que A n est pas diagonalisable 3 Soit P la matrice suivante V rifier que P est inversible et que P AP est une matrice triangulaire sup rieure
20. 10n etc Le point essentiel c est que toute l information sur la population est contenue dans le vecteur c a d une matrice de taille 3 1 Tn Xn Yn le vecteur population Zn Chez ces animaux on suppose que le groupe 1 est trop jeune pour se reproduire que le groupe 2 se reproduit avec un taux de f condit gal 1 que le groupe 3 se reproduit avec un taux de f condit gal 5 On suppose que la probabilit qu un individu du groupe 1 survive jusqu au groupe 2 est 0 2 et que la probabilit qu un individu du groupe 2 survive jusqu au groupe 3 est 0 5 On peut alors faire un sch ma de cycle de vie et crire le syst me LINEAIRE Tn 1 Yn Zn Yn 1 0 22 Zn 1 0 5Yn qu on r crit sous la forme matricielle 1 5 Xnt41 AXn A 0 2 0 0 3 1 0 14 3 2 EXERCICES 15 La matrice A est la matrice de Leslie du syst me La r curence 3 1 est l quivalent plu sieurs populations de la suite g om trique pour une population de la sous section 1 1 La matrice joue le r le de la raison et on a Xn A Xo Ainsi si on sait calculer les puissances de A alors on sait calculer le vecteur Xn pour tous les n et ainsi acc der la taille des sous groupes pour chaque n Sait on calculer A Oui si par exemple A est diagonalisable C tait la raison d tre du Chapitre 2 Evidemment il reste du travail cf les exercices ci dessous mais on comprend qu
21. Dynamique des populations HLMA609 2014 2015 Derni re mise 4 jour le 1 avril 2015 Institut de Math matiques et de Mod lisation de Montpellier 13M Universit Montpellier 2 Matthieu Alfaro Ce poly r utilise certains passages des polys ant rieurs de J r me Droniou Marc Herzlich Philippe Castillon Pierre Louis Montagard Merci eux Table des mati res II MODELES DISCRETS Une population suites r currentes 1 1 Croissance LINEAIRE Goter ora a aaa T a aa I Aa a e A a a 1 2 Croissance NON LINEAIRE 1 2 1 Croissance logistique 1 2 2 Croissance bistable ou avec soeuil effet Allee JS Exercices de RIRE TE ta th Ma a ON e ua Met te A eth Ok Mn Matrices 2 1 D finitions op rations 2 2 ea e a 2 2 Inverse d une matrice carr e 2 3 Diagonalisation ev Svc Le a bar A une bea ee die ee 2A NEIKCPCICOS d ahh a ht oh be Sn ER a et a he Pip ace a AAA ra Plusieurs populations matrices 3 1 Matrice de Leslie 44148 4 ana ee ee en ee Aa dep sf a ma fat did MKETCICES sua ARR AA NE a OL Das Dante M Annee MODELES CONTINUS Une population EDO 4 1 Croissance LINEATRE cool gta dee dus etant tel fatal a al ar 4 2 Croissance NON LINEAIRE 42 1 Croissance logistique 4 2 2 Croissance bistable ou avec soeuil effet Allee
22. H sont t Ce4 o A est une PRIMITIVE de a C une constante libre 2 Trouver une solution particuli re de l quation E Dans la plupart des cas qu on va rencontrer on peut en deviner une ou presque 3 Les sol de E les sol de H la sol particuli re de E trouv e Ainsi les solutions de E sont du type te CeA z t ou C constante libre A une primitive de a z une solution de E Il y en a une infinit car C est libre 4 4 EXERCICES 23 Remarque 4 3 1 Pour le point 2 si on ne devine pas alors il existe une m thode infaillible appel e variation de la constante On cherche une solution particuli re de E sous la forme z t C t eA on fait varier la constante C du point 1 On injecte dans E et on voit que z est solution particuli re condition que C t b t e 4 En prenant une primitive du membre de droite on trouve C t et donc on a une solution particuli re z t C t eA de E x R solution du probl me de Cauchy associ E mode d emploi parmi l infinit des solutions de E la condition initiale vient fixer la constante C s lectionnant ainsi une unique solution Exercice 4 3 2 Mise en pratique du mode d emploi R soudre les problemes de Cauchy suivants Esti 1 n 2n 1 n 0 3 2 n n t AO 0 3 1 tn t n 0 2 4 n 14 t n 2t t n 0 2 5 n en n 0
23. ONS SYSTEMES D EDO 5 3 Syst mes diff rentiels NON LINEAIRES Quand le syst me est non lin aire on ne sait pas en g n ral calculer les solutions N an moins on veut pouvoir dire des choses qualitatives Par exemple quand t co la solution x t y t tend vers un quilibre 0 y gt 0 c a d x t dispara t et y t survit ou vers un quilibre 1 gt 0 0 ou vers un quilibre x gt 0 y gt 0 c a d coexistence des deux populations ou la solution oscille ou autre chose Pour cela on peut tracer les isoclines la direction des trajectoires d terminer les quilibres et tudier leur stabilit Notion de trajectoire Prenons x t cost et y t sin t Je peux dans un rep re mettre t en abscisse et tracer les deux courbes repr sentatives des fonctions x y avec en ordonn e x t ou y t Je suis donc dans le plan t x ou t y et j ai deux sinusoides Une autre facon de voir est de tracer la trajectoire associ e c a d l ensemble des points x t y t cost sint quand le temps t d crit R Je suis donc dans le plan a y et j ai un cercle Notez que quand je trace la courbe repr sentative d une fonction pour chaque abscisse on a au maximum un point En revanche quand je trace une trajectoire pour chaque abscisse on peut avoir plusieurs points C est le cas si au cours du temps x y repasse par le m me point ce qui arrive toujours quand x et y sont p riodiques avec
24. an le sex ratio est quilibr la naissance chaque ann e les femelles de plus d un an pondent en moyenne un oeuf le taux de survie entre 0 et 1 an est de 0 5 et il est de 0 4 au del d un an Mod liser l volution d mographique du cincle plongeur Trouver les valeurs propres de la matrice En d duire le devenir de la population Des observations plus labor es conduisent en fait distinguer les oiseaux dont l ge est compris entre 1 et 2 ans de ceux de plus de 2 ans On constate alors que 20 des femelles entre 1 et 2 ans et 60 des femelles au del de 2 ans se reproduisent et qu elles pondent en moyenne 4 oeufs par an ind pendamment de leur ge Enfin le taux de survie des plus de 2 ans est en fait estim e 0 6 celui des 1 2 ans restant estim 0 4 Comment le mod le ci dessus est il modifi D terminer le devenir de la population Exercice 3 2 6 Discussion sur un mod le avec ennemi Lorsqu on place dans une m me cage les mouches Drosophila melanogaster et Drosophila simulans D simulans est syst matiquement limin e par D melanogaster une vitesse ne d pendant que du nombre de D melanogaster pr sentes Proposer une loi r gissant l volution des deux populations on 3 2 EXERCICES 17 supposera que la d mographie naturelle des deux esp ces isol es est la m me Montrer que n cessairement D simulans disparait au bout d un certain temps On introduit ensuite un parasite du genre
25. ation 2 On pose p t 50 Montrer qu on a l quation diff rentielle p t p t 2 cost Quel est l avantage de cette EDO par rapport celle v rifi e par n t La r soudre v rifier que t gt 2 5 cost sint est une solution particuli re 3 En d duire n t Que se passe t il quand t 00 Exercice 4 4 4 Tracer f ca aide Discuter du comportement en temps grand de la solution de n t f n t 0 lt n 0 lt 1 donn dans le cas o f x x a 4 x 1 puis dans le cas o f x x x Da Sa 1 Exercice 4 4 5 Comp tition puissance On consid re une population mesur e par n t pour t gt 0 d crite par l quation n t n t 1 n t 9 On suppose que 0 lt n 0 lt 1 1 Montrer que 0 lt n t lt 1 pour tous les temps t gt 0 2 Quel est le comportement de n t quand t 00 3 Quel mod le retrouve t on pour a 1 et pour a 00 Exercice 4 4 6 Comp tition Gompertz On consid re le mod le de croissance de Gompertz n t n t In n t Quels sont les quilibres On pose p t In n t D terminer VEDO v rifi e par p t La r soudre En d duire n t Quel est le comportement de n t quand t 00 Chapitre 5 Plusieurs populations syst mes d EDO Dans le Chapitre 4 pour tudier une population on devait tudier une EDO On va ici s int resser plusieurs populations ou une population divis e en sous groupes qui inte
26. consid re la suite r currente d finie par ugo Uy 1 Un 2 Un Un 1 d crivant une population de lapins 1 Calculer les premiers termes Quel est votre pronostic 2 Montrer que la suite est croissante En d duire que un 00 En fait on peut calculer tous les termes Allons y 3 D terminer les r els a lt B solutions de x x 1 0 4 D terminer les r els A et B pour que la suite vn d finie par Un Aa BB v rifie vo v 1 5 Montrer que la suite vn v rifie le probl me initial de Fibonnaci D terminer alors limp oo Un Chapitre 2 Matrices Dans le Chapitre pr c dent une seule population tait tudi e sans distinction en sous groupe par la taille ou le sexe ou l ge Dans ce cas les suites r currentes sont l outil de base Dans le but d tudier plusieurs populations qui interagissent ou une population d coup e en sous groupes dans le Chapitre 3 nous avons besoin de l outil matrices Ce Chapitre est donc un peu th orique mais il prendra tout son sens pratique dans les applications pour plusieurs populations au Chapitre 3 et au Chapitre 5 2 1 D finitions op rations D finition 2 1 1 Matrice Une matrice r elle A de taille n p est un tableau n lignes et p colonnes Chaque case du tableau est occup e par un nombre r el La valeur du r el occupant la case situ e dans la i me ligne et la j me colonne est appel coefficient
27. donc d une suite d finie par r currence E gt 0 donn 1 2 Pn 1 Pn f Dn La question centrale en dynamique des populations est quel est le devenir de cette popula tion ou Va t elle s teindre survivre exploser Pour y r pondre nous allons chercher comprendre le comportement de la suite pn quand n gt 00 Les diff rents cas possibles sont e pn gt 0 EXTINCTION ep l 0 SURVIE AVEC SATURATION e p 00 EXPLOSION e La suite n a pas de limite C est p nible mais a peut arriver Evidemment le comportement va fortement d pendre de la fonction de croissance f choisie et parfois de la condition initiale D j les z ros de f jouent un r le important Th or me 1 0 1 Les z ros de f sont des candidats Si la suite pn a une limite quand n oo alors soit l 00 soit f l 0 Autrement dit r soudre l quation f 1 0 est un r flexe car cela donne les candidats de tailles de population limites auxquels if faut rajouter 00 et le p nible pas de limite Au del des z ros de f sa forme change aussi le comportement de la suite Nous allons tudier 3 grands types de fonction de croissance 1 1 Croissance LINEAIRE La fonction de croissance la plus simple est donn e par F p rp 1 2 CROISSANCE NON LINEAIRE 3 o r est une constante non nulle et strictement sup rieure 1 Il s agit ici d une croissanc
28. e LINEAIRE C est le mod le de Malthus 1766 1834 Quand r gt 0 la croissance n tant pas frein e on s attend ce que la population augmente infiniment Quand 1 lt r lt 0 on s attend ce que la population tende vers z ro Le Th or me 1 0 1 nous dit d j que soit pn 0 soit pn gt 00 soit la suite n a pas de limite On a po gt 0 donn Pn 1 1 r Pn qui est une suite g om trique Th or me 1 1 1 Mod le LINEAIRE discret On peut calculer tous les termes de la suite Pn 1 r po e Sir gt 0 alors pn 00 soit EXPLOSION e Si 1 lt r lt 0 alors pn 0 soit EXTINCTION 1 2 Croissance NON LINEAIRE 1 2 1 Croissance logistique Dans le mod le pr c dent lorsque r gt 0 rien ne freine la population et la taille devient infinie Ceci n est pas tr s r aliste En effet les ressources ne sont pas infinies et il faut lutter pour elles Il y a donc une comp tition intrasp cifique i e au sein de la m me population pour les ressources Pour mod liser cela la fonction de croissance la plus simple est F p rp 1 p o r gt 0 est une constante On parle de croissance logistique un logarithme est cach cf Chapitre 4 C est le mod le de Verhulst 1804 1849 Il s agit ici d une croissance NON LINEAIRE Quand p 0 on a f p rp et on est proche de la croissance LINEAIRE de Malthus N anmoins quand p grandit le terme r
29. e systeme de comp tition x x 1 x ay y ry 1 y Ba 1 Expliquer le comportement du syst me pour a tr s petit c a d a 0 en termes ma th matiques 2 On suppose ici 0 lt a lt 1 0 lt B lt 1 Etudier les isoclines la direction des trajectoires les quilibres et leur stabilit et expliquer qu on aura coexistence Exercice 5 4 9 Mutualisme On reprend le syst me de mutualisme x x 1 z ay y ry 1 y pz 1 On suppose ici a gt 1 forte entraide Etudier les isoclines la direction des trajec toires les quilibres et expliquer qu on aura explosion des deux populations 2 On suppose ici a lt 1 entraide raisonn e Etudier les isoclines la direction des trajectoires les quilibres et expliquer qu on aura convergence vers un quilibre x gt 1 y gt 1 qui est donc meilleur que l quilibre logistique 1 1 2 Nous consid rons en fait ici un mod le simplifi en ne distinguant pas les diff rents stades larvaires qui dans la r alit sont au nombre de 4 Chapitre 6 Population structur e en espace EDP Pr c demment la taille de la population l instant t tait donn e par p t Mais cette vision n glige la r partition spatiale de la population Celle ci n est a priori pas uniforme et certains endroits sont plus peupl s que d autres Pour prendre en compte cela il ne faut plus consid rer p t une taille de population mais u t
30. e un raisonnement qualitatif Les quilibres sont 0 STABLE 0 INSTABLE et 1 STABLE et donc si 0 lt po lt 0 alors 0 lt p t lt 0 pour tout t gt 0 si 0 lt po lt 1 alors O lt p t lt 1 pour tout t gt 0 Ensuite on voit que comme annonc 0 repr sente un seuil au sens o la position de la condition initiale par rapport 0 d termine le devenir de la population Th or me 4 2 3 Mod le bistable continu Si la taille initiale est trop petite la population va s teindre Plus pr cis ment e Si 0 lt po lt 0 alors p t 0 quand t 00 soit EXTINCTION e Si 0 lt po lt 1 alors p t 1 quand t gt 00 soit SURVIE AVEC SATURATION 4 3 EDO LINEAIRE d ordre 1 Les exemples ci dessus et certains exercices sont trompeurs en g n ral quand on rencontre une EDO NON LINEAIRE dans la nature la rue la for t la mer on ne sait pas la r soudre c est pourquoi on fait des raisonnements qualitatifs La situation est diff rente pour les EDO LINEAIRES pour lesquelles on sait tout faire Cette section donne la technique pour r soudre les EDO LINEAIRES du premier ordre Une EDO LINEAIRE d ordre 1 s crit E n a t n b t o t gt a t et t gt b t sont des fonctions donn es et o on cherche les solutions t n t R solution de E mode d emploi 1 R soudre l quation homog ne H obtenue en enlevant le terme source b t c a d Les sol de
31. ercice pr c dent Exercice 1 3 3 Suite arithm tico g om trique En 2000 une petite ville compte 10 000 habitants Chaque ann e 5 des habitants migrent vers la grande ville mais 100 nouveaux habitants arrivent On note pn le nombre d habitants l ann e 2000 n 1 D terminer la fonction f telle que Pn 1 Pn f Pn 2 D terminer l unique nombre l vers lequel la suite pn peut tendre 3 On pose Un pn l Trouver une relation de r currence entre Un 1 et Un Calculer Un en fonction de n 4 Calculer pn en fonction den Quel est le devenir de la population de la ville 1 3 EXERCICES 5 Exercice 1 3 4 Explosion On donne po 1 Pn 1 Pn p3 1 Quels sont les comportements possibles de la suite pn quand n 00 2 Montrer que la suite est croissante 3 En d duire que liMn gt 00 Pn 00 Exercice 1 3 5 Mod le logistique discret On consid re le mod le logistique discret avec A 0 lt po lt 1 donn Pn 1 Pn Pn l pn Dans ce cas pr cis r 1 on va montrer le Th or me 1 2 1 c est dire pn 1 survie avec saturation 1 Construire le tableau de variations de la fonction g d finie par g x z z 1 x 2z 2 En d duire que 0 lt pn lt 1 pour tout entier n 2 Montrer que la suite pn est croissante 3 En d duire que pn gt 1 4 Que se passe t il si po 2 Et si 1 lt po lt 2 Et si po gt 2 Exercice 1 3 6 Suite de Fibonacci On
32. il peut d pendre de la position x avec r x grand pour des zones favorables mais r x petit voire n gatif pour des zones d favorables il peut aussi d pendre des saisons on a alors r t p riodique on peut aussi avoir r t x On peut aussi consid rer des effets non locaux diffusion longue port e des graines par exemple ou des syst mes d EDP etc Bibliographie 1 J D Murray Mathematical biology I A introduction Springer Verlag New York 2002 2 J D Murray Mathematical biology II Spatial models and biomedical applications Springer Verlag New York 2003 34
33. ines sont cach es ici Si on veut tout dire et tout expliquer on a besoin de beaucoup plus d heures N anmoins les deux exemples suivants 2 sont tr s clairants Si vous savez diagonaliser A 11 et si vous comprenez pourquoi B G i n est pas diagonalisable alors vous avez fait un grand pas 2 4 Exercices Exercice 2 4 1 Op rations sur les matrices Dans chacun des cas suivant calculer la ma trice A B si cette somme est possible et les matrices AB et BA si ces produits sont possibles 1 4 0 aeons 2 A 1 i 1 e B 1 0 1 3 A 1 1 1 ijetB 0 1 i 1 1 3 0 i 4a 1 ana s 9 1 4 0 2 sa an 9 2 1 a b 2 212 1 2 an 2 gt II AOS CO Ea N e O E LR o amp Il elo E N N Se o l H o 12 CHAPITRE 2 MATRICES 1 4 1 0 2 2 9 A 3 2 6 etB 1 2 1 0 0 0 1 1 1 0 2 a 0 a 2 10 A 1 2 3 etB 1 2 b 0 b 1 1 0 3 Exercice 2 4 2 Produit avec la matrice identit Soit Z une matrice n lignes et p colonnes On note In et Ip les matrices identit s de tailles respectives n n et p p Que valent InZ et ZIp Exercice 2 4 3 Puissance d une matrice diagonale Une matrice carr e est diagonale si les coefficients en dehors de la diagonale sont nuls Calculer les puissances d une matrice diagonale Exercice 2 4 4 Puissance d une matrice diagonalisable On se donne les matrices sui vantes 0 2 2 A l 3 1 3 1 1 0 P
34. l ann e n 1 2 V rifier que la matrice qui encode cete volution est la suivante 2 3 1 A 1 9 2 3 3 Trouver les valeurs propres de cette matrice Calculer les vecteurs propres associ s chacune de ces valeurs propres 4 A est elle diagonaliser Si oui diagonaliser la 5 En d duire l volution de la population en fonction du nombre d ann es coul es et des populations initiales l instant initial 6 Que se passe t il en temps grand Exercice 3 2 3 Mod le matriciel de taille 2 d apr s Math matiques et statistiques pour les sciences de la nature G Biau J Droniou M Herzlich On consid re une population d animaur sauvages divis e en deux classes d age les jeunes et les adultes et l on appelle eiln i 1 2 les effectifs dans la i i me classe d age au temps n fi et m le taux de natalit et de mortalit des individus de la classe i et enfin p la proportion d individus passant de la classe 1 la classe 2 16 CHAPITRE 3 PLUSIEURS POPULATIONS MATRICES 1 Ecrire la matrice A telle que E n 1 AE n ot E n est le vecteur 1 ae En d duire que E n A E 0 2 On prend ici fi 0 p 1 2 m 1 4 fo 2 et m2 3 4 On admet que les valeurs propres sont 5 4 et 3 4 Diagonaliser la matrice A et en d duire E n en fonction de n et des conditions initiales es 0 e2 0 3 Montrer qu avec les choix pr c dents des constantes f1 p1 et pour t
35. m me p riode cf ex ci dessus Quel est l int r t pour nous Eh bien ne sachant pas calculer les solutions x t et y t on a peu de chances de tracer leurs courbes Mais on dispose d outils adpat s pour dire des choses sur les trajectoires et donc sur x t et y t Expliquons cela cf le cours pour les dessins etc sur deux exemples de la section 5 1 Proie pr dateur On reprend ho Y 2 1 y PROIE PREDATEUR y ry 1 D On trace en rouge l isocline associ x c a d dans le plan x y les points qui annulent x 1 y soit deux droites Cet isocline partage le plan en r gions o x grandit et des r gions o x diminue On trace en vert l isocline associ y c a d dans le plan x y les points qui annulent ry 1 x soit deux droites Cet isocline partage le plan en r gions o y grandit et des r gions o y diminue e Premi re info intersection des deux isoclines on trouve les quilibres du syst me c a d une solution ayant un quilibre comme condition initiale n en bouge pas Ici les quilibres sont 0 0 tout le monde dispara t et 1 1 tout le monde survit avec saturation e Deuxi me info on peut dessiner des fl ches qui indiquent la direction des trajectoires Avec cela on comprend peu pr s que les trajectoires sont p riodiques autour de l quilibre 1 1 Ceci indique que les solutions du syst me proie pr dateur vont
36. n diagonalisable Montrer que la matrice A A n est pas diagonalisable Malgr cela r soudre le syst me diff rentiel associ cette matrice a marche car A est triangulaire sup rieur Indication si un moment vous avez besoin d une solution particuli re vous pouvez peut tre chercher sous la forme z t ate avec a d terminer Exercice 5 4 5 En passant par C On se donne le syst me diff rentiel suivant w t aa t x t 4 t R soudre ce syst me et donner la solutions v rifiant x1 0 1 et x2 0 0 Exercice 5 4 6 Syst me de taille 2 avec 2 valeurs propres complexes On consid re une population d animaux qui comprennent des individus dominants et des individus domin s On note n t le nombre de domin s et na t de dominants Les observations montrent que la d mographie des domin s est positive et conduit un accroissement entre deux instants t et t At tr s proches d une quantit de nouveaux domin s gale Stn t tandis qu une quantit gale An t parvient rejoindre le groupe des dominants Les dominants souvent plus vieux ont une d mographie n gative et entre deux instants t et t At tr s proches une quantit gale no t des individus disparait Enfin les dominants attaquent les jeunes domin s de sorte qu une quantit de jeunes gale Stna t est limin e 5 4 EXERCICES 31 Faire un bilan des populations entre les temps t et
37. n inverse On donne A E 1 Montrer que A est inversible et calculer A7 1 2 1 Exercice 2 2 7 M thode pour calculer un inverse On donne A 1 1 1 Mon 4 3 1 trer que A est inversible et calculer A7 Entrainez vous en TD 2 3 Diagonalisation Pourquoi diagonaliser Au Chapitre 3 on va avoir besoin de calculer les puissances successives 4 n N d une matrice carr e A disons de taille 2 e Notons d abord que pour une matrice diagonale D E a i c est trivial car alors 2 M0 DENTS E x e Supposons maintenant qu on puisse crire A PDP avec D diagonale et P inversible 2 1 Alors A PDP PDP7 PDP7 PD P 1 Comme D est diagonale le calcul de D est trivial on multiplie alors gentiment D par P71 droite puis par P gauche et on a calcul tous les A On est content e Ainsi crire 2 1 devient un objectif Si une telle criture existe alors on dit que la matrice est diagonalisable Sinon elle n est pas diagonalisable D finition 2 3 1 Matrice diagonalisable Soit A une matrice carrr e de taille n On dit que A est diagonalisable s il existe une criture 2 1 Dans ce cas les nombres Az A2 An qui apparaissent sur la diagonale de D s appellent les valeurs propres de la matrice A attention ils peuvent tre nuls et n ont aucune raison d tre tous distincts Attention toutes les matrices ne sont pas diagonalisables
38. ne multiplication entre 2 2 INVERSE D UNE MATRICE CARREE 9 d autres objets les matrices Mise part la commutativit du produit qu on a perdue les r gles du calcul sur les nombres restent valables sur les matrices 1 A B B A Commutativit de addition 2 A B C A B C et AB C A BC Associativit 3 A B C AB AC et B C A BA CA Distributivit gauche et droite 4 Al I A A pour A matrice carr e de taille n 2 2 Inverse d une matrice carr e D finition 2 2 1 Matrice inversible Une matice carr e de taille n est dite inversible sil existe une matrice carr e B de taille n telle que AB et BA h Dans ce cas B est appel e inverse de A et est not e AT Remarque 2 2 2 Parler de l inverse d une matrice qui n est pas carr e n a aucun sens Tout nombre x non nul admet un inverse not x qui n est autre que puisque al Ti d 0 0 La situation est compl tement diff rente pour les matrices la matrice 1 n est pas la matrice nulle mais vous pouvez la multiplier par tout ce que vous voulez vous n obtiendrez jamais I2 cause des z ros sur la premi re ligne Autrement dit cette matrice A n est pas inversible Si une matrice est inversible alors il existe un unique inverse Par ailleurs pour v rifier que B est un inverse de A il suffit de v rifier une seule des deux propri t s AB I ou BA h D terminant d une matrice carr
39. ntiels LINEAIRES Cette section donne la technique pour r soudre les syst mes LINEAIRES d EDO de taille 2 pour simplifier du premier ordre coefficients constants Une syst me LINEAIRE d EDO d ordre 1 coefficients constants s crit x ax by b1 t y cx dy ba t o a b c d sont des constantes et t b1 t et t gt ba t deux fonctions donn es et o on cherche les solutions t gt x t et t gt y t Son criture matricielle est ro dE a b bi t S X AX B t A B t o x t y t la section 4 3 Eh bien la m thode est la m me o Pinconnue est le vecteur X X t Cela commence furieusement ressembler R solution de S mode d emploi 1 R soudre le syst me homog ne H obtenue en enlevant le terme source B t c a d H X AX 2 Trouver une solution particuli re du syst me S Dans la plupart des cas qu on va rencontrer on peut en deviner une ou presque 3 Les sol de S les sol de H la sol particuli re de E trouv e Tout cela est bien joli mais il faut maintenant savoir faire le point 1 c a d r soudre le syst me diff rentiel X AX 5 2 SYSTEMES DIFFERENTIELS LINEAIRES 27 At O Aa X DX est constitu e de deux quations non coupl es a Mr y doy e Notons d abord que pour une matrice diagonale D i c est trivial car le syst me qu on r sout en Ait X X t e z a avec C
40. out valeur ini tiale P 0 non nulle lorsque t tend vers l infini le rapport e1 t e2 t tend vers une limite gale a a b o a b sont les coefficients du vecteur propre correspondant la valeur propre 5 4 Exercice 3 2 4 Mod le matriciel de taille 3 On veut tudier l volution d une population d insectes que l on suppose structur e en trois classes d ge les larves les adultes et les insectes g s L unit de temps choisie est la semaine et on note In Yn et zn l effectif des larves des adultes et des individus g s en d but de semaine n 1 La matrice qui mod lise l volution de la population entre la semaine n et la semaine n 1 est la suivante 1 2 9 4 0 A 1 4 1 2 0 0 1 4 1 4 En une ou deux phrases faire des hypoth ses sur l volution des populations qui pour raient conduire cette matrice 2 Trouver les valeurs propres de cette matrice Calculer les vecteurs propres associ s chacune de ces valeurs propres 3 est elle diagonaliser Si oui diagonaliser la 4 En d duire une expression explicite de tn Yn Zn en fonction des conditions initiales TO YO 70 5 On note Pn En Yn Zn la population totale Montrer que Ln 12 lim n 00 Dn 17 Exercice 3 2 5 Mod le matriciel de taille 2 puis 3 Le Cincle plongeur est un passereau des ruisseaux de montagne Ses caract ristiques d mographiques sont les suivantes les oiseaux sont adultes au bout d un
41. p prend de plus en plus d importance et vient freiner la croissance Le Th or me 1 0 1 nous dit d j que soit pn 0 soit pn 1 soit pn gt 00 soit la suite n a pas de limite Dans la suite on suppose 0 lt po lt 1 On a 0 lt po lt 1 donn Pn 1 Pn TPn l pn Dans ce cas NON LINEAIRE on n est plus capable de calculer tous les termes mais on peut parfois par un raisonnement qualitatif d terminer le comportement de la suite p On renvoie l exercice 1 3 5 pour une telle tude Th or me 1 2 1 Mod le logistique discret Si 0 lt r lt 2 alors pn 1 soit SURVIE AVEC SATURATION Remarque 1 2 2 Quand r gt 2 le comportement de la suite devient p riodique oscillant voire chaotique Cette grande difficult math matique sera r solue par le passage au temps continu au Chapitre 4 N anmoins du point de vue de la biologie les ph nom nes oscillants voire chaotiques sont observ s et les mod les discrets permettent d en rendre compte 4 CHAPITRE 1 UNE POPULATION SUITES RECURRENTES 1 2 2 Croissance bistable ou avec soeuil effet Allee Dans le mod le de Verhulst la croissance est maximale faible taille de population N an moins dans certains cas 4 population faible la croissance peut tre frein e effet Allee faible voire n gative effet Allee fort car il est alors difficile de trouver un partenaire sexuel et ou les recombinaisons g n tiques sont insuffisantes Pour
42. ragissent On va donc se retrouver avec des EDO coupl es soit un syst me d EDO S il est NON LI NEAIRE alors c est difficile mais on essaie quand m me de dire des choses cf Section 5 3 S il est LINEAIRE alors on va pouvoir l crire sous forme matricielle cf Section 5 2 qu on pourra d coupler si la matrice est diagonalisable tiens tiens a sert encore Et comme on sait r soudre une EDO LINEAIRE cf Section 4 3 on sera content Avant de mettre cela en place pr sentons 3 mod les NON LINEAIRES c l bres 5 1 Trois exemples classiques On consid re deux populations mesur es par x t et y t pour t gt 0 On va crire trois syst mes diff rentiels NON LINEAIRES pour trois situations diff rentes Proie pr dateur Ici z t est une proie des li vres par ex et y t son pr dateur des lynx par ex On peut mod liser cela par le syst me de Lotka Volterra normalis y ry rey d su PROIE PREDATEUR o r gt 0 est une constante En l absence de pr dateurs les proies croissent lin airement le terme NON LINEAIRE xy repr sente la pr dation n gative pour les proies En l absence de proies les pr dateurs d croissent lin airement le terme NON LINEAIRE rxy repr sente la pr dation positive pour les pr dateurs Comp tition Ici x t et y t sont deux populations homme de N andertal contre Homo sapiens cureuils invasifs contre cureuils indig
43. rnant le comportement de x t y t quand t 00 esi0 lt a lt 1et 0 lt 6 lt 1 alors la comp tition est faible et on a coexistence c a d n t 3 y t gt 2 esi0 lt a lt letsi PB gt l alors x est un meilleur comp titeur et il l emporte et y dispara t c a d z t gt 1 y t gt 0 esia gt letsi0 lt lt 1 alors y est un meilleur comp titeur et il l emporte et x dispara t c a d z t gt 0 y t gt 1 e sia gt let si 6 gt 1 alors on a deux bons comp titeurs et le r sultat d pend des conditions initiales On remarque que le r n intervient pas pour s parer les cas En fait il intervient dans la dynamique du syst me en jouant sur la vitesse de convergence vers l quilibre 5 4 Exercices Syst mes LINEAIRES Exercice 5 4 1 D couplage ais La population d un pays au temps t est constitu e d une fraction R t population rurale et d une fraction U t population urbaine On note a le taux annuel d exode rural et b le taux annuel d exode urbain Enfin les villes re oivent l apport d un flux migratoire en provenance de l tranger peu pr s gal c t At o At est la p riode de temps courte consid r e 1 qu on ne garde que s il est positif 30 CHAPITRE 5 PLUSIEURS POPULATIONS SYSTEMES D EDO Montrer que cette situation conduit aux quations R t aR t bU t U t aR t bU t c t Dans la suite on fire a 0 2an b
44. une troisi me Addition de matrices D finition 2 1 2 Addition Soient A et B deux matrices de m me taille n p Alors la somme A B est la matrice C obtenue en additionnant coefficient par coefficient Autrement dit le coefficient en position i j de C est la somme du coefficient en position i j de A et du coefficient en position i j de B 0 3 l 22 0 3 1 2 si A i a 5 alors leur somme est A 8 O J 0 3 Qil Qip bi sax bip Pour deux matrices quelconques A ig et B EN ona A Anil Anp bni bnp ay by alp bip B E qui peut aussi s crire ani bni anp bnp aijli lt i lt ni lt j lt p bijli lt i lt n 1 lt j lt p aij bijli lt i lt nisj lt p Remarque 2 1 3 On ne peut additionner deux matrices que si elles ont m me taille Produit de matrices D finition 2 1 4 Produit Soient A aij une matrice de taille n p et B b une matrice de taille p q Alors le produit AB A fois B dans cet ordre est la matrice C qj de taille n q o Cig 05101 ainda Gipbp Remarque 2 1 5 La multiplication de deux matrices est une op ration qui a un un ordre Le produit BA n est pas pas forc ment d fini et s il l est n est a priori pas gal au produit AB De plus on ne peut multiplier deux matrices que si le nombre de colonnes de la matrice de gauche est gal au nombre de lignes de la matrice de droite 8 CHAPITRE 2 MATRICES La
45. x une densit de population Ici t gt 0 est un temps continu et x R repr sente un espace une dimension pour simplifier par exemple une route ou un chemin qu on assimile une droite continu et non born On rencontre alors non plus des EDO quations diff rentielles ordinaires o interviennent les d riv es de p t mais des EDP quations aux d riv es partielles o interviennent les d riv es partielles de u t x Par exemple u est la d riv e partielle de u par rapport au temps calcul e en faisant comme si x tait constant Pu est la d riv e partielle d ordre 2 par rapport x calcul e en faisant comme si t tait constant Le monde des EDP est tr s vaste et les techniques utilis es tres vari es Par exemple les quelques lignes sur les quations de r action diffusion de la sous section 6 3 occupent un grand nombre de chercheurs dont moi temps complet Ce Chapitre est l titre culturel c est une micro ouverture vers des mod les plus complexes 6 1 Equation de la chaleur Un bon mod le pour une population diffusant dans son milieu est l quation de la chaleur Ov Ov laquelle on adjoint une donn e initiale v 0 x volz 1 Montrer que la Gaussienne G t x 2 64 if VATt est solution de l quation de la chaleur 6 1 2 Tracer les graphes de x gt G t x pour t 0 et pour t gt 00 Que cela veut il dire pour la population 32
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