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Pongo pygmaeus - Zoo Osnabrück

1. Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 50 Tab 7 bersicht ber die unterschiedliche Zusammensetzung der Reagenzien in den wells der Microtiterplatte nach einem Laborprotokoll des DPZ zu messende PR Assaypuffer Standard Probe Label Antik rper Blank 100 ul 50 ul Zero 50 ul 50 ul 50 ul Standard 50 ul 50 ul 50 ul Probe bzw OC s 50 ul 50 ul 50 ul Am darauf folgenden Morgen wurde die Platte zun chst im Washer gesp lt um ungebundene Steroide zu entfernen Daraufhin wurde die Zugabe von Streptavidin Peroxidase vorbereitet Dazu wurde ein Aliquot mit 2000 ng 20 ul des Enzyms in 16 ml Assaypuffer berf hrt und 150 ul dieser L sung in jedes well pipettiert Die mit Folie verschlossene Platte wurde daraufhin zur Inkubation bei Raumtemperatur f r 30 min auf den Sch ttler Typ MTS 4 Firma IKA Labortechnik gestellt Nach einem erneuten Waschvorgang erfolgte unmittelbar die Zugabe von 150 ul einer Indikatorl sung aus zwei Komponenten 1 g Wasserstoffperoxid Harnstoff x HO 18 g NagHPO x H2O 10 3 g Citronens ure x H2O in 11 H2O und 0 5 g Tetramethylbenzidin 40 ml DMSO 960 ml H20 Die Platte wurde abermals verschlossen und bei Raumtemperatur im Dunkeln gesch ttelt Sobald eine Blauf rbung der Platte erkennbar war wurde die Substratreaktion durch die Zugabe von 50 ul 4 N H3SOy4 pro Vertiefung abgestoppt was zu einem Farbumschlag von blau zu gelb f hrte Im letzt
2. Kategorie Partnerdistanz A K rperkontakt bis 1 m Abstand B zwischen 1 m und 2 m Abstand C zwischen 2 m und 3 m Abstand D zwischen 3 m und 4 m Abstand E mehr als 4 m Abstand F beide Tiere halten sich in unterschiedlichen Gehegen auf Besondere Ereignisse u ere Umst nde oder Reaktionen der Tiere auf exogene Faktoren wurden zus tzlich zu den Scan Daten ad libitum festgehalten LEHNER 1992 Anhand dieser Notizen k nnen im Rahmen der Datenauswertung m glicherweise bessere R ckschl sse gezogen oder Verhaltensweisen besser interpretiert werden Aus den gleichen Gr nden fand auch eine t gliche Dokumentation der Wetterlage und der Temperatur sowie der an der Zookasse registrierten Besucherzahlen statt vgl Anhang IV und V Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 37 gro e Innenanlage B2 B2 kleine Innenanlage C5 Au enanlage Abb 6 bersicht ber die Einteilung der Orang Utan Anlage in Sektoren Ax Cx Aufenthaltsorte auf Bodenniveau Ax Cx Gehegeeinrichtung oder Gitterdach 3 3 2 continuous recording Zus tzlich zum scan sampling wurde die Methode des continuous recording speziell des all occurrences sampling nach LEHNER 1996 angewandt Dabei werden Auftreten und Dauer einer limitierten Anzahl von Verhaltensweisen aufgenommen Diese Beobachtungs und Protokollmethode f hrt zu den genausten und vollst ndigsten Daten wenn bestimmte Ei
3. Klettern Fortbewegung vorwiegend in der Vertikalen wobei drei von vier Extremit ten zu jeder Zeit einen Zweig Gitterstab usw umgreifen JANTSCHKE 1972 Ein Arm wird nach oben bewegt und die Hand verankert und daraufhin das Bein der gleichen K rperseite nachgezogen gefolgt sk Anhang 128 von den Extremit ten der gegen berliegenden Seite Schwinghangeln Der Affe h lt sich mit einer Hand fest schwingt nach vorne und h ngt die andere Hand im Gitter ein Die erste Hand l sst los und sucht vor der zweiten Hand erneut Halt Die Fortbewegung des K rpers erfolgt beim Schwinghangeln allein mit Hilfe der Arme w hrend die F e des Tiers frei herunterh ngen sch St tzhangeln Der Affe umfasst mit einer Hand das Gitter schwingt den K rper seitlich nach vorne st tzt sich mit den F en ab und sucht mit der anderen Hand Halt Anschlie end greift die erste Hand wieder nach vorne und der K rper wird an diesem Arm erneut weiterbewegt sth Schwingen am Tau Der Orang Utan umfasst ein herabh ngendes Tau mit einer Hand und einem Fu und zieht es zu sich heran Durch das Abdr cken des K rpers vom Untergrund mit Hilfe der Hinterbeine und die anschlie ende Schwingbewegung wird die Distanz zum n chsten Tau berwunden Dieses ergreift der Affe mit dem freien Extremit tenpaar und h lt sich daran fest sc Sozialverhalten sich n hern Der Orang Uta
4. 14 00 Uhr 0 180 rein raus 180 Fr 26 10 07 10 00 13 00 Uhr 150 30 rein raus 180 Mo 29 10 07 10 30 13 30 Uhr 15 165 rein raus 180 Di 30 10 07 10 00 13 00 Uhr 30 20 130 rein raus 180 Mi 31 10 07 10 30 13 30 Uhr 35 15 130 rein raus 180 Anhang IV Wetterlage Wetterlage an den einzelnen Beobachtungstagen Temperatur entspricht der jeweiligen Tagesh chsttemperatur Quelle www wetteronline de Datum Wetterlage Temperatur C Fr 29 06 07 bew lkt 18 Sa 30 06 07 bew lkt 20 So 01 07 07 heiter 25 Mo 02 07 07 wechselhaft 23 Di 03 07 07 bew lkt 18 Mi 04 07 07 Regen 19 Do 05 07 07 bew lkt 20 Fr 06 07 07 bew lkt 16 Sa 07 07 07 wechselhaft 21 Mo 09 07 07 bew lkt 17 Di 10 07 07 wechselhaft 21 Mi 11 07 07 bew lkt 18 Do 12 07 07 bew lkt 21 Mo 16 07 07 sonnig 32 Di 17 07 07 leicht bew lkt 25 Mi 18 07 07 sonnig 25 Do 19 07 07 sonnig 25 Anhang 137 Fr 20 07 07 leicht bew lkt 26 Mo 23 07 07 wechselhaft 23 Di 24 07 07 Regen 19 Mi 25 07 07 sonnig 23 Do 26 07 07 heiter 25 Fr 27 07 07 wechselhaft 21 Mo 30 07 07 wechselhaft 17 Di 31 07 07 leicht bew lkt 18 Mi 01 08 07 sonnig 22 Do 02 08 07 Regen 18 Fr 03 08 07 heiter 22 Mo 06
5. 13 00 Uhr 0 180 180 Fr 14 09 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Sa 15 09 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mo 17 09 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Di 18 09 07 10 00 13 00 Uhr 40 140 180 Mi 19 09 07 10 00 13 00 Uhr 30 150 180 Do 20 09 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mo 24 09 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Di 25 09 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mi 26 09 07 10 00 11 30 Uhr 90 90 180 Anhang 136 13 30 15 00 Uhr Do 27 09 07 10 00 13 00 Uhr 35 145 180 Fr 28 09 07 10 00 13 00 Uhr 35 145 180 Sa 29 09 07 10 00 13 00 Uhr 45 135 180 Mo 01 10 07 10 00 13 00 Uhr 30 150 180 Di 02 10 07 10 00 13 00 Uhr 40 140 180 Mi 03 10 07 10 00 13 00 Uhr 30 150 180 Do 04 10 07 10 00 13 00 Uhr 35 145 180 Mo 08 10 07 10 00 13 00 Uhr 40 140 180 Di 09 10 07 10 00 13 00 Uhr 35 145 180 Do 11 10 07 10 00 13 00 Uhr 45 135 180 Fr 12 10 07 10 00 13 00 Uhr 35 145 180 Mo 15 10 07 10 00 13 00 Uhr 35 145 180 Di 16 10 07 10 00 13 00 Uhr 35 145 180 Mi 17 10 07 10 00 13 00 Uhr 40 140 180 Do 18 10 07 10 00 13 00 Uhr 45 135 180 Fr 19 10 07 10 00 13 00 Uhr 25 30 125 rein raus 180 Mo 22 10 07 10 00 13 00 Uhr 90 90 rein raus 180 Di 23 10 07 10 00 13 00 Uhr 75 105 rein raus 180 Mi 24 10 07 10 00 13 00 Uhr 30 150 rein raus 180 Do 25 10 07 11 00
6. 3 3 3 1 Inferenzstatistische Pr fverfahren Die mittels scan sampling erhobenen Daten sind als Ordinaldaten einzustufen und lassen sich in geordnete Klassen einteilen W hrend des gesamten Beobachtungszeitraums wurden insgesamt 3079 Scans aufgenommen Um zu testen ob zwischen den beiden Orang Utans w hrend der ersten Wochen der Eingew hnungsphase Aktivit tsunterschiede feststellbar waren wurden die Tagesmediane verschiedener Verhaltensweisen anhand der Scan Daten ermittelt und mit dem nicht parametrischen Verfahren des Mann Whitney U Tests statistisch gepr ft Dieser dient dazu zwei unabh ngige Stichproben von Ordinaldaten auf Medianunterschiede zu testen Die parallel zum momentanen Verhalten der Fokustiere protokollierten Partnerdistanzen wurden ebenfalls statistisch ausgewertet Die Frage ob sich eine zeitliche nderung im Verlauf der Beobachtungszeit nachweisen l sst wurde mittels linearer Regression gekl rt wobei beobachtete Werte einer abh ngigen Variablen mit den festgelegten Werten einer unabh ngigen Variablen verglichen werden Gesucht wird dabei nach der Art und Weise in der die abh ngige Variable die unabh ngige beeinflusst Im Rahmen der durchgef hrten Analyse stellte das Datum oder vielmehr der entsprechende Tag nach der Zusammenf hrung der Orang Utans die unabh ngige und die Partnerdistanz die abh ngige Variable dar Bei den Verhaltensdaten die im Rahmen des continuous recording aufgenommen wurden handelt e
7. MAPLE T L 1980 Orang Utan Behavior Van Nostrand Reinhold Company New York MAPLE T L 1982 Orang utan behaviour and its management in captivity IN deBoer L E M ed The orang utan Its biology and conservation Dr W Junk Publishers The Hague 257 268 MARKHAM R J 1980 An investigation into the differences in social behaviour between the Sumatran Pongo pygmaeus abelii and Bornean Pongo pygmaeus pygmaeus sub species of orang utan in captivity Unpublished honours thesis University of East Anglia MAZUR A amp BOOTH A 1998 Testosterone and dominance in men Behav Brain Sci 21 353 397 McEWEN B S 2000 Effects of adverse experiences for brain structure and function Biol Psychiatry 48 721 731 McNULTY J A 2002 Conspecific Distancing in Captive Orangutans Pongo pygmaeus x abelli Research Paper Psychology 418 MITANI J C GRETHER G F RODMAN P S amp PRIATNA D 1991 Associations among wild orang utans sociality passive aggregations or chance Animal Behaviour 42 33 46 Literaturverzeichnis 119 M HLE U HEISTERMANN M PALME R amp HODGES J K 2002 Characterization of urinary and fecal metabolites of testosterone and their measurement for assessing gonadal endocrine function in male nonhuman primates General and Comparative Endocrinology 129 135 145 MULLER M N amp WRANGHAM R W 2004a Dominance cortisol and stress in wild chimpanz
8. beobachtete von dort aus das M nnchen oder den verschlossenen Schieber der zum gr eren Teil der Innenanlage f hrte betrat jedoch nur in sehr wenigen F llen die Gitterschleuse oder gar das Innengehege Vielmehr schien sie unsicher zu sein was eventuell auf den recht beengten Raum dieses Gehegeteils zur ckzuf hren sein mag in dem sich die Tiere nicht sehr gut aus dem Wege gehen k nnen Astrid vermittelte den Eindruck dass sie zwar gerne nach drinnen wollte da sie auch vor K lte recht stark zitterte sich aus irgendwelchen Gr nden jedoch nicht traute Sie begab sich nach einigen Minuten immer wieder auf die Au enanlage wo sie sehr viel kletterte oder herumlief Es ist anzunehmen dass die geschilderten Umst nde zu den Unterschieden zwischen den Datens tzen beider Tiere gef hrt haben Vermutlich w re unter gleich bleibenden Haltungs bedingungen keine Ver nderung zu erwarten gewesen da zum Einen auch w hrend der ersten vier Beobachtungswochen kein solcher bestand und sich zum Anderen keine auffallende Ver nderung im Bezug auf das Verhalten des m nnlichen Tiers ergeben hat 5 1 3 Dominanzverh ltnis innerhalb der Dyade Stabile Dominanzordnungen innerhalb einer sozialen Gruppe dienen der Vermeidung von fortw hrenden kostspieligen K mpfen um bestimmte Ressourcen zwischen den Individuen Der individuelle Status eines Gruppenmitglieds wird durch verschiedene physische oder soziale Merkmale mitbestimmt Dabei k nnen beispiels
9. Androgen Metabolite bei Orang Utans verf gbar sind Die Ergebnisse konnten demnach nicht eindeutig interpretiert und bewertet werden Ergebnisse 55 Ergebnisse Der nachstehende Ergebnisteil ist in zwei Hauptabschnitte gegliedert In Teil 4 1 werden die Ergebnisse der nach den unter 3 3 vorgestellten Methoden durchgef hrten ethologischen Beobachtungen pr sentiert Eine Darstellung der Resultate der unter 3 4 beschriebenen Hormonquantifizierung findet in Teilabschnitt 4 2 statt 4 1 Ethologische Beobachtungen Wie bereits in Abschnitt 3 3 beschrieben wurden die Verhaltensdaten im Rahmen des continuous recording zum Teil in ihrer H ufigkeit teilweise jedoch auch in ihrer Dauer erfasst Die in Tabelle 2 aufgelisteten Kategorien des Sozialverhaltens enthalten meist Verhaltensweisen beider Arten Eine gemeinsame Auswertung solcher Daten war somit nicht m glich Die Durchf hrung statistischer Pr fverfahren sowie die graphische Darstellung der Ergebnisse erfolgten daher gegebenenfalls getrennt f r Verhaltensereignisse und l nger andauernde Verhaltensweisen 4 1 1 Kontaktaufnahme In Abbildung 8 ist die H ufigkeit der Kontaktaufnahmeereignisse der beiden Orang Utans f r den Zeitraum der ersten vier Wochen nach der Zusammenf hrung als Boxplot Graphik dargestellt Dabei wurden f r jedes Fokustier die Verhaltensweisen sich n hern Partner ansehen und Decke hochheben zur Kategorie Kontaktaufnahmeereignisse zus
10. Des Weiteren lassen sich diverse Hormone auch im Speichel oder der Muttermilch laktierender Individuen nachweisen Das Sammeln von Urin und Kotproben ist besonders einfach und ohne gr eren Aufwand durchf hrbar Diese Methoden eignen sich somit sowohl f r Studien an Tieren in Gefangenschaft als auch f r Freilanduntersuchungen Da die Gewinnung von Urinproben durch den Untergrund dort jedoch deutlich erschwert ist sollte dementsprechend auf Kotproben zur ckgegriffen werden In Zoos k nnen in betonierten Gehegeteilen Urinproben nicht versickern oder die Tiere k nnen gar darauf trainiert werden in einen zur Verf gung gestellten Beh lter zu urinieren um zus tzlich Verunreinigungen zu vermeiden Kotproben k nnen ohne gr ere Probleme und ohne jede Beeinflussung der Tiere sowohl im Freiland als auch im Zoo gesammelt werden so dass auch im Rahmen der vorliegenden Studie diese Literatur bersicht 25 Methode zur Anwendung kam Als Nachteil muss die stoffwechselbedingte zeitverz gerte Messung des Hormonstatus angef hrt werden wobei man bei Orang Utans in etwa eine Zeitspanne von 24 Stunden annimmt HEISTERMANN pers Mitteilung Zudem kann es im Gegensatz zur Hormonmessung im Blutplasma zu Verwechslungen von Tieren in Gruppenhaltung kommen falls das Absetzen von Kot oder Urin nicht direkt beobachtet wurde Des Weiteren sollte darauf geachtet werden die Exkremente m glichst bald nach dem Absetzen zu sammeln und bis zur Laboranalyse
11. Die gewonnenen Verhaltensdaten von insgesamt 8099 Scans einer aus sechs Tieren bestehenden Gruppe des Vilas Park Zoo in Madison umfassten insgesamt einen Anteil von 50 8 Interaktionen Die Tiere suchten demnach sehr h ufig den sozialen und physischen Kontakt mit Artgenossen Diskussion 93 Auch POOLE 1987 Konnte zeigen dass Orang Utans in Gefangenschaft durchaus Sozialverhalten zeigen wenn auch in unterschiedlichem Ausma abh ngig von Geschlecht und Alter der Individuen Beispielsweise soziales Spielverhalten das in freier Wildbahn nur zwischen Jungtieren jedoch nie zwischen v llig erwachsenen Tieren zu beobachten war z B MACKINNON 1974 RIJKSEN 1978 RODMAN 1979 fand im Zoo h ufig statt In einer Untersuchung von BECKER 1982 nahm soziales Spiel bei vier Gruppen von Orang Utans in Gefangenschaft einen Anteil von durchschnittlich 10 der Tagesaktivit t ein Der Autor vermutet darin eine M glichkeit der Tiere besch ftigungsfreie Zeit zu kompensieren Auch MAPLE 1980 sieht im sozialen Spiel eine Verhaltensweise die vornehmlich bei Orang Utans in Menschenobhut ausgepr gt ist jedoch in freier Wildbahn in hnlicher Form auftritt Im Zoo findet soziales Spiel analog zu den Beobachtungen an wildlebenden Individuen vermehrt unter subadulten und adoleszenten Tieren statt Im Unterschied dazu zeigten hier im Rahmen einiger Studien jedoch auch adulte Weibchen untereinander spielerische Aktivit ten BECKER 1982 POOLE 1987 Adulte
12. Diskussion 102 Imponiergehabe wobei er lautstark Kartons durch das Gehege warf mit Kletterseilen gegen das Gitter peitschte und an Gehegeinventar riittelte Zudem bespuckte er mehrfach Zoobesucher und Zoop dagogen die sich n herten W hrenddessen beobachtete ihn Astrid aus ihrer erh hten Position und gab immer wieder prustende Ger usche von sich die als eine Art Drohlaute interpretiert wurden da sie gleichzeitig mehrfach versuchte das M nnchen von oben zu bespucken RISKSEN 1978 beschreibt hnliche Laut u erungen und nennt sie kiss sound und grumpf Um welche Form von Laut u erung es sich bei Astrid jedoch genau handelte Konnte nicht eindeutig gekl rt werden Ein Zusammenhang zwischen Aggression und Cortisoltiter konnten MULLER amp WRANGHAM 2004a beispielsweise auch bei Schimpansen nachweisen allerdings fehlen genaue Erkl rungen daf r weitgehend Sowohl zus tzliche Faktoren die in dieser Hinsicht eine Rolle spielen k nnten als auch die Korrelation zwischen Dominanzrang und Hormonstatus eines Individuums sollten in weiterf hrenden Untersuchungen genauer betrachtet werden Zusammen 1 ial f hrung Soziales Grooming Auseinander Auseinander setzung setzung aggressive Schimpansen x D ae Q gt x 2 Ss gt Q a c 2 sp oo mn O WD q o EN O 0 Tag nach Transport Abb 38 F kales Glucocorticoid Profil des Weibchens Astr
13. Liste der im Rahmen des continuous recording erfassten Verhaltensweisen f r die jeweilge Definition vgl Anhang II Arbeitsethogramm Grooming soziales Spiel Spielkampf Soziopositives Verhalten positive Ber hrung mit Mund oder Hand sich gegen ber sitzen sich n hern Partner ansehen Kontaktaufnahme Partner beobachten folgen Decke hochheben zur ckweichen Nahrung reichen Submissives Verhalten fliehen sich ducken Kontaktabbruch sich abwenden Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 39 sich zudecken zugedeckt liegen sich zur ckziehen Partner meiden Kontaktradius verlassen Sozionegatives Verhalten verdr ngen Nahrung fordern imponieren drohen gerichtetes G hnen Objekt wegnehmen Schlagintention Bei intention direktes aggressives Verhalten Haare ziehen festhalten sto en negative Ber hrung bei en schlagen Sexualverhalten Paarung Masturbation Genitalinspektion Vokalisation Langruf Selbstgerichtetes Verhalten Autogrooming sich kratzen nicht beobachtete Verhaltensweisen 3 3 3 Auswertung der Verhaltensdaten und Statistik Die unterschiedlichen angewandten Beobachtungsmethoden f hrten dazu dass die jeweiligen Daten kein identisches Niveau zeigten Im Folgenden soll kurz beschrie
14. bestimmter Hormone und der k rperlichen Nebennierenmark Anpassung in Form von erh hter Herzfrequenz verbesserter Sauerstoff und Blutversorgung von Muskeln und Gehirn sowie der verst rkten Kampf Fluchtreaktion Bereitstellung von Zucker durch die Leber Cannon nannte diese Stressreaktion flight or fight Abb 1 Modell der flight or fight response SAPOLSKY 1992 vgl Abb 1 response von Cannon ee s nach SCHEDLOWSKI 1994 Eine aktuelle Definition f r den Begriff Stress ANS Autonomes Nervensystem liefert GATTERMANN 2006 Demnach versteht ZNS Zentrales Nervensystem man darunter einen durch exogene und endogene Faktoren Stressoren ausgel ste n Belastungszustand der sich in einer Vielzahl von miteinander gekoppelten spezifischen und unspezifischen physiologischen Anpassungs reaktionen u ert die von Verhaltens nderungen begleitet werden GATTERMANN 2006 S 311 f Die ad quate Reaktion auf diverse Stressoren und die Bew ltigung der daraus resultierenden suboptimalen Umst nde stellt eine wichtige Voraussetzung f r das berleben eines Organismus dar Je nach Dauer der Belastung werden unterschiedliche Stressreaktionen ausgel st um die Erhaltung der Hom ostase zu gew hrleisten Eine pl tzlich auftretende Stresssituation wie etwa die Konfrontation eines Individuums mit einem Rivalen oder Pr dator regt dabei vor allem das sympathoadrenale System an so dass die Catecholamine Adrenalin
15. cher zugehalten und bei geschlossenem Mund Luft durch das andere hindurch gepustet so dass Verunreinigungen hinausbef rdert werden nas Ausscheidung Das Absetzen von Urin oder Kot geschieht meist von einer Stelle oberhalb des Bodenniveaus von der aus der Affe seine Exkremente zu Boden fallen l sst Urin wird zum Teil auch im Sitzen oder Liegen auf dem Boden abgegeben as G hnen Die Lippen werden O f rmig nach vorne gest lpt und der Mund dann langsam weit ge ffnet wobei s mtliche Z hne sichtbar werden Anschlie end wird der Mund wieder geschlossen Das G hnen erfolgt ungerichtet also nicht in Richtung eines Rezeptors g Masturbation Der beobachtete Affe reibt seine Hand oder einen Gegenstand an seinen Genitalien mas Lokomotion Quadrupedales Laufen Der Orang Utan bewegt sich vierbeinig fort Ein Arm und das Bein der entgegen gesetzten K rperseite werden vorw rts bewegt gefolgt von dem jeweils anderen Extremit tenpaar Die F e werden meist nicht flach sondern mehr oder weniger eingerollt aufgesetzt die Stellung der H nde kann variieren Id Bipedales Laufen auf den Hinterbeinen Der Affe l uft aufrecht auf den Hinterextremit ten Die Arme sind zum Teil mehr oder weniger hoch ber den Kopf gehoben oder dienen zum Abstiitzen an Gehegeinventar Bipedales Laufen tritt h ufig im Zusammenhang mit dem Transport von Gegenst nden oder Eintragen von Nahrung auf Ib
16. lschen k nnten Allerdings bestehen auch erhebliche Nachteile bei dieser Vorgehensweise Besonders im Umgang mit Tieren in freier Wildbahn ist die Blutentnahme meist nur unter sehr gro em Aufwand realisierbar Die Tiere m ssen gefangen und h ufig sediert werden was f r sie mit gesundheitlichen Risiken verbunden ist Nicht selten steht auch das Artenschutzgesetz dieser Vorgehensweise entgegen Au erdem ist das Fangen mit einem erheblichen Ma an Stress f r die Individuen verbunden Die damit einhergehende Aktivierung der Hypothalamus Hypophysen Nebennierenrindenachse und Aussch ttung stressrelevanter Hormone f hrt zu Ergebnissen die kaum eindeutig bewertet werden k nnen Auch bei Tieren in Gefangenschaft ist eine stressfreie Blutentnahme ohne Sedierung kaum m glich In Ausnahmef llen m gen gut trainierte Tiere den Eingriff zulassen und auch keine oder nur geringf gige stressbedingte Ver nderungen endokriner Parameter zeigen jedoch kann die invasive Methode aufgrund eines bleibenden gesundheitlichen Restrisikos im Rahmen einer Langzeitstudie auch aus tierschutzrechtlichen Gr nden nicht als geeignet bewertet werden Dies f hrte zur Entwicklung nicht invasiver Methoden zur Hormonquantifizierung Die im Blutplasma vorliegenden Steroidhormone werden auf verschiedene Art und Weise abgebaut und die entstehenden Metabolite ausgeschieden Sie gelangen beispielsweise ber die Niere in den Urin oder aber ber die Galle und den Darm in den Kot
17. 08 07 sonnig 31 Di 07 08 07 bew lkt 20 Mi 08 08 07 leichter Regen 16 Do 09 08 07 leichter Regen 22 Fr 10 08 07 bew lkt 25 Mo 20 08 07 wechselhaft 22 Di 21 08 07 bew lkt 18 Mi 22 08 07 wechselhaft 22 Do 23 08 07 bew lkt 25 Fr 24 08 07 heiter 26 Mo 27 08 07 leicht bew lkt 20 Di 28 08 07 sonnig 18 Mi 29 08 07 heiter 18 Do 30 08 07 heiter 18 Fr 31 08 07 bew lkt 19 Mo 03 09 07 heiter 18 Di 04 09 07 wechselhaft Regen 16 Mi 05 09 07 heiter 16 Do 06 09 07 wechselhaft Regen 21 Mo 10 09 07 bew lkt Regen 15 Di 11 09 07 bewolkt 17 Mi 12 09 07 heiter 17 Do 13 09 07 bewolkt 16 Fr 14 09 07 sonnig 20 Sa 15 09 07 sonnig 17 Mo 17 09 07 heiter 20 Di 18 09 07 Regen 15 Mi 19 09 07 heiter 15 Do 20 09 07 heiter 16 Mo 24 09 07 sonnig 22 Di 25 09 07 sonnig 17 Mi 26 09 07 sonnig 17 Do 27 09 07 heiter 15 Fr 28 09 07 wechselhaft 17 Sa 29 09 07 Regen 12 Mo 01 10 07 bewolkt 14 Di 02 10 07 bewolkt 13 Mi 03 10 07 bewolkt 18 Do 04 10 07 leichter Regen 18 Mo 08 10 07 sonnig 14 Di 09 10 07 leicht bew lkt 14 Do 11 10 07 sonnig 16 Anhang 138 Fr 12 10 07 bew lkt 17 Mo 15 10 07 sonnig 18 Di 16 10 07 bew lkt 17 Mi 17 10 07 sonnig 17 Do 18 10 07 sonnig 12 Fr 19 10 07 leicht bew lkt 11 Mo 22 10 07 heiter 8 Di 23 10 07 sonnig 8 Mi 24 10 07 bew lkt 7 Do 25 10 07 bew lkt 8 Fr 26 10 07 bew
18. GATTERMANN R 2006 W rterbuch zur Verhaltensbiologie der Tiere und des Menschen 2 v llig neu bearbeitete Auflage Spektrum Akad Verlag Heidelberg M nchen GONZALES C A HENNESSY M B amp LEVINE S 1981 Subspecies differences in hormonal and behavioural responses to group formation in squirrel monkeys American Journal of Primatology 1 439 452 GOYMANN W amp WINGFIELD J C 2004 Allostatic load social status and stress hormones the costs of social status matter Animal Behaviour 67 591 602 Literaturverzeichnis 116 GUST D A GORDON T P WILSON M E AHMED ANSARI A BRODIE A R amp McCLURE H M 1991 Formation of a new social group of unfamiliar female rhesus monkeys affects the immune and pituitary adrenocortical systems Brain Behav Immun 5 296 307 HANNES R P FRANCK D amp LIEMANN F 1984 Effects of Rank Order Fights on Whole Body and Blood Concentrations of Androgens and Corticosteroids in the Male Swordtail Xiphophorus helleri Z Tierpsychol 65 53 65 HARLOW H F 1958 The nature of love Amer Psychol 13 673 685 HEISTERMANN M ADEMMER C amp KAUMANNS W 2004 Ovarian Cycle and Effect of Social Changes on Adrenal and Ovarian Function in Pygathrix nemaeus International Journal of Primatology 25 3 689 708 HEISTERMANN M PALME R amp GANSWINDT A 2006 Comparison of Different Enzymeimmunoassays for Assessment of Adrenocortical Activ
19. Innengehege und dem Au engehege erm glicht vgl Anhang II und IV Aufgrund des ge ffneten Durchlassschiebers konnte demnach auch in dieser Phase die Distanz F von den Individuen eingenommen werden Von 221 aufgenommenen Scans bei denen sich die Tiere in diesem Zeitraum potentiell in der Entfernung F aufhalten konnten war dies bei 177 der Fall An einem Tag konnte sogar ausschlie lich diese Partnerdistanz beobachtet werden Spekulationen von McNULTY 2002 nach f rdern traditionelle Gehegevorrichtungen soziales Verhalten w hrend Anlagen welche m glichst naturnah gestaltet sind und den Orang Utans gen gend M glichkeiten zur Besch ftigung etwa mit Manipulationsobjekten bieten eher das Solit rverhalten beg nstigen das bei Individuen in freier Wildbahn beobachtet werden kann und somit dem nat rlichen Verhalten dieser Art entspr che WILSON 1982 misst der Komplexit t eines Geheges ebenfalls eine gro e Bedeutung bei Diskussion 96 wenn es darum geht die Haltungsbedingungen der intelligenten Primaten zu verbessern und ihr nat rliches Verhalten zu f rdern Die Gr e spielt ihren Untersuchungen von 68 Orang Utan Gruppen in 41 zoologischen Einrichtungen zufolge eher eine untergeordnete Rolle Auch Buschi und Astrid wurden im Rahmen der F tterungen hin und wieder Besch ftigungsobjekte dargeboten Dabei handelte es sich beispielsweise um verschlossene Pappkartons oder Schlauchst cke die Futter enthielten und den Zeitaufwa
20. Karotte mit den Z hnen w hrend das Gem se aufrecht zwischen den Lippen gehalten und mit Hilfe der Zunge gedreht wird nc S ubern Entfernen auf der Nahrung befindlicher Schmutzpartikel mit der Hand oder dem Mund nb Entrinden Abziehen der Rinde von Zweigen oder sten mit den Z hnen und Lippen ne Nahrungssuche Der beobachtete Affe schiebt mit der Hand Stroh oder Grashalme beiseite und sucht den Untergrund optisch nach Nahrung wie z B K rnern ab Kann im Sitzen Liegen oder auch langsamen Laufen ausgef hrt werden nu Nahrungsauf nahme mit Mund oder Hand Nahrung wird mit Z hnen und Lippen aufgenommen Kleine Nahrungsbestandteile k nnen auch mit vorgestreckter Zunge na Anhang 133 aufgenommen werden Nahrung wird mit der Hand aufgenommen und zum Mund gef hrt Der Zeigefinger wird in Nahrung gesteckt oder in Fl ssigkeit getaucht Kleine Nahrungsbestandteile k nnen mit der Handkante oder dem Unterarm auf dem Boden zusammen geschoben und mit Daumen und Zeigefinger oder zwischen Zeige und Mittelfinger aufgehoben und zum Mund gef hrt werden Oder der Orang Utan presst die kleinen Nahrungsbestandteile mit den Fingerkuppen gegen den Boden so dass diese daran haften bleiben und dann oral aufgenommen werden k nnen Diese Art der Nahrungsaufnahme kann auch mit einem Befeuchten der Fingerkuppen mit der Zunge einhergehen Eintragen von Nahrung Im Mu
21. Methoden 31 gew hrleisten eine ausreichende Luftzirkulation im ansonsten geschlossenen Gehege An der linken Vergitterung ist eine von LEYENDECKER 1999 gestaltete Futterbox angebracht die regelm ig mit N ssen bef llt wird und den Orang Utans als Besch ftigungsm glichkeit zur freien Verf gung steht An das Futter gelangen die Tiere mit Hilfe eines Holzspanes der mit den Z hnen eigenst ndig aus einem Balken des Kletterger stes herausgel st werden muss und mit dem die N sse ber drei mit Hindernish lzern ausgestattete Ebenen zu einer ffnung bewegt werden Ein zu nahes Herantreten der Besucher an die Anlage wird durch eine Absperrung aus Bambus und Metall sowie einen dahinter liegenden bepflanzten Abschnitt verhindert 3 2 2 Au enanlage Die Orang Utan Au enanlage umfasst eine Fl che von etwa 100 m und weist eine maximale H he von ca 6 5 m auf Das Dach besteht aus einer Gitterkonstruktion welche den Affen die Sicht auf die rundherum angrenzenden Au enanlagen von Schimpansen Seel wen Zalophus californianus und Elefanten erm glicht und auch als Klettergelegenheit genutzt wird Bis auf einen schmalen gepflasterten Streifen im hinteren seitlichen und vorderen Bereich ist der Untergrund fl chendeckend mit Gras bewachsen Ein in die hintere Gehegewand integriertes Fenster von 3 3 m Breite und 2 5 m H he erlaubt eine gute Sicht auf den Pflegergang und das angrenzende kleine Innengehege Daneben befindet sich zus tz
22. Proceedings from Symposia of the Fifth Congress of the International Primatological Society Japan Science Press Tokyo 129 159 LEHNER P N 1996 Handbook of ethological methods Second edition Cambridge University Press Cambridge LETHMATE J 1977 Probleml severhalten von Orang Utans Pongo pygmaeus Parey Berlin Hamburg LEYENDECKER M 1999 Lebensraumbereicherung bei adulten Orang Utans Pongo pygmaeus im Zoo Diplomarbeit Universit t Osnabr ck MACKINNON J R 1974 The Behaviour and Ecology of Wild Orang Utans Pongo pygmaeus Animal Behaviour 22 3 74 MACKINNON K 1988 Orang Utan In Grzimek B ed Grzimeks Enzyklop die S ugetiere Band II Kindler Verlag GmbH M nchen 401 419 MAGGIONCALDA A N CZEKALA N M amp SAPOLSKY R M 2002a Male Orangutan Subadulthood A New Twist on the Relationship Between Chronic Stress and Developmental Arrest American Journal of Physical Anthropology 118 25 32 Literaturverzeichnis 118 MAGGIONCALDA A N amp SAPOLSKY R M 2002b Der Sexualtrick der jungen Orang Utans Spektrum der Wissenschaft 9 26 32 MALLINSON J J C amp CARROLL J B 1995 Integrating Needs in Great Ape Accommodation Sumatran Orangutan Pongo pygmaeus abelii Home Habitat at the Jersey Wildlife Preservation Trust In Nadler R D Galdikas B M F Sheehan L amp Rosen N eds The Neglected Ape Plenum Press New York 279 292
23. Unterschied zwischen den Basiswerten und der ersten Phase besonders deutlich ist p 0 003400 Zwischen den Werten der beiden Zeitr ume nach der Vergesellschaftung bestehen keine Unterschiede p 0 865149 14000 12000 4 X 10000 4 8000 6000 a000 a 3alpha 11B dihydroxy CM ng g Kot D Q oO fi direkt vor Transport Phase 1 nach Phase 2 nach Zusammenf hrung Zusammenf hrung Abb 20 Stresshormonkonzentration des Weibchens Astrid vor dem Transport und innerhalb zweier aufeinander folgender Phasen unmittelbar nach der Zusammenf hrung mit dem M nnchen Median 75 25 Quartile Box und 90 10 Perzentile whisker Kreis Ausrei er Stern Extremwerte Ergebnisse 72 Bei Vergleich der in Abbildung 21 graphisch dargestellten Hormonkonzentrationen des Orang Utans Buschi mit den Werten des Weibchens vgl Abb 20 f llt zun chst auf dass diese insgesamt deutlich niedriger sind Eine Ausnahme bilden dabei lediglich die Basiswerte des M nnchens vor Astrids Ankunft Im Zeitraum kurz nach der Zusammenf hrung der beiden Tiere konnte auch bei Buschi ein Anstieg des Cortisoltiters festgestellt werden Allerdings zeigte sich bei einem statistischen Vergleich kein signifikanter Unterschied zwischen den Datens tzen SsS 1 1 Friedman Test p 0 093364 14000 12000 4 10000 8000 6000 4000 3alpha 11B dihydroxy CM ng g Kot D oO fi direkt vor Astrids An
24. Werkzeuge L sungswege f r vorgegebene Problemsituationen finden Unter Anderem mussten verschiedenartige Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 28 Schlie vorrichtungen an Futterkisten in einer bestimmten Reihenfolge ge ffnet werden um an die Belohnung zu gelangen Sp ter wurden die Versuche durch das Anbieten eines Werkzeuges erweitert und erforderten das Erkennen einer optisch funktionalen Verbindung zwischen Werkzeug und Ziel durch das Tier LETHMATE 1977 Im so genannten Doppelstockverfahren nach K hler lernte Buschi durch gezieltes Anspitzen und anschlie endes Zusammenstecken von Eisenrohren und Holzst cken eine Art Armverl ngerung herzustellen welche ihm erm glichte ein weiter entfernt liegendes Objekt au erhalb des K figs zu erreichen Derartige Aufgaben werden ihm bis heute im Rahmen von Besucherf hrungen durch die Zoop dagogen gestellt Nach der berf hrung Manos nach Wassenaar lebte Buschi mit seiner Mutter zusammen Diese zeigte ihm gegen ber jedoch wenig Interesse und verhielt sich eher sozionegativ LEYENDECKER 1999 Nach dem Tod von Buschis Mutter Suma am 16 12 1991 lebte dieser einige Monate alleine bis die damals etwa 37 j hrige Suma II am 12 03 1992 aus dem Zoo Dresden nach Osnabr ck kam Die beiden Orang Utans teilten daraufhin ein Gehege bis Suma II aufgrund von Altersschw che im September 2006 eingeschl fert werden musste Nach einigen Monaten in Einzelhaltung bekam Buschi schlie
25. Wochen nach der Zusammenf hrung Tagesmediane ermittelt und die Datens tze beider Tiere untereinander verglichen Die entsprechenden Boxplots in Abbildung 9 verdeutlichen erneut dass die Kontaktaufnahme w hrend des betrachteten Zeitraumes haupts chlich durch Astrid geschah Die zweifaktorielle Rangvarianzanalyse lieferte einen hoch signifikanten p Wert so dass eindeutige Unterschiede zwischen den Stichproben belegt werden konnten SsS 1 1 Randomisierungstest f r unabh ngige Stichproben p lt 0 000005 Ergebnisse 57 1600 1400 1200 1000 OQ io oO Dauer des Verhaltens pro Stunde s gt 3 3 D oO Astrid Buschi Abb 9 Dauer des Kontaktaufnahmeverhaltens pro Stunde w hrend der ersten vier Wochen nach der Zusammenf hrung Median 75 25 Quartile Box und 90 10 Perzentile whisker Kreis Ausrei er 4 1 2 Kontaktabbruch Mit dem Ziel bessere Aussagen dar ber treffen zu k nnen welcher der beiden Orang Utans mehr Interesse an Kontakt mit dem Partner und damit der Beziehungsbildung zeigt sollte zus tzlich zum Kontaktaufnahmeverhalten auch das Kontaktabbruchverhalten hinsichtlich individueller Unterschiede zwischen den Tieren berpr ft werden Daf r wurden analog zu der unter 4 1 1 beschriebenen Vorgehensweise f r den Zeitraum der ersten vier Wochen nach der Zusammenf hrung der Tiere die Tagesmediane der zur Kategorie Kontaktabbruch zusammengefassten Verhaltensereignisse sich
26. abwenden sich zudecken und Kontaktradius verlassen ermittelt und in Form von Boxplots in Abbildung 10 dargestellt Bei Betrachtung der Graphik wird deutlich dass die mittlere H ufigkeit f r das Kontaktabbruchverhalten bei Buschi h her liegt als bei Astrid Der sichtbare Unterschied zwischen den Datens tzen erwies sich auch bei statistischer berpr fung als signifikant SsS 1 1 Randomisierungstest f r unabh ngige Stichproben p 0 002200 Der Kontaktabbruch ging demnach signifikant h ufiger vom M nnchen aus Ergebnisse 58 35 gt pe M o oO oa oO oa oO fi fi I fi fi Anzahl der Verhaltensereignisse pro Stunde ol Astrid Buschi Abb 10 Anzahl der Kontaktabbruchereignisse pro Stunde w hrend der ersten vier Wochen nach der Zusammenfiihrung Median 75 25 Quartile Box und 90 10 Perzentile whisker Kreis Ausrei er Auch die Auswertung der aufgenommenen Verhaltensweisen mit messbarer Dauer bei denen es sich im Einzelnen um zugedeckt liegen und sich zur ckziehen handelt best tigte dass der Kontaktabbruch haupts chlich durch Buschi geschah vgl Abb 11 Beide Verhaltensweisen konnten fast ausschlie lich bei ihm beobachtet werden Lediglich an zwei der ber cksichtigten Beobachtungstage zeigte das Weibchen Astrid dieses Verhalten Statistisch konnte ein hoch signifikanter Unterschied belegt werden SsS 1 1 Randomisierungstest f r unabh ngige Stichproben
27. air ik IE 86 Anhang 142 Abbildung 32 Astrid beobachtet Buschi beim Trinken aus einer Flasche 22u00s sen 90 Abbildung 33 Soziales Grooming Astrid entfernt mit Lippen und Fingern Verunreinigungen aus Buschis Fell 2u22200222022000220nnnennnnnnnnensnennnnnnnnnnnennnnenn 90 Abbildung 34 Astrid beobachtet Buschi aus n chster N he beim Autogrooming eene 94 Abbildung 35 Astrid bei der Besch ftigung mit einem Manipulationsobjekt ne 96 Abbildung 36 Astrid leckt beim ersten Zusammentreffen mit Buschi einen Joghurtbecher aus Foto aus dem Filmmaterial des NDR ccccccccsssececeessececsesececseseceesesaeeecsesseeeeneaaes 100 Abbildung 37 Astrid weicht nach einer Auseinandersetzung mit Buschi nach oben aus 101 Abbildung 38 F kales Glucocorticoid Profil des Weibchens Astrid mit Benennung besonderer Ereignisse w hrend des Untersuchungszeitraums Pfeile 102 Abbildung 39 Buschi zieht Astrid als Reaktion auf ihre Ann herung an den Haaren 105 Anhang VII Tabellenverzeichnis Tabelle 1 Einteilung der einzelnen Partnerdistanzen in Kategorien u suuessseessenseenseensnennnennnen 36 Tabelle 2 Liste der im Rahmen des continuous recording erfassten Verh ltensweisen n un 0 0 Senna knlsmhiikeheset 39 Tabelle 3 Liste der verwendeten Materialien und Apparaturen uu
28. aufgrund von Bejagung Brandrodung und illegalem Holzeinschlag durch den Menschen W hrend des Beobachtungszeitraumes war das Haus Zoobesuchern von 9 00 bis 18 15 Uhr zug nglich und stets gut besucht Zwischen etwa 10 00 und 17 00 Uhr befanden sich alle Tiere in ihrem jeweiligen Au engehege Als t gliche Anzahl der Personen welche die Orang Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 30 Utan Anlage passierten wurde die Gesamtbesucheranzahl des Zoos angenommen vgl Anhang V da Orang Utans generell als Attraktion in zoologischen G rten betrachtet werden und zus tzlich aufgrund des Neuzugangs von Astrid und die Ank ndigung dar ber in Presseberichten ein vermehrtes Interesse der Besucher an der Menschenaffen Anlage anzunehmen war 3 2 1 Innenanlage Die Innenanlage besteht aus zwei bei Bedarf abtrennbaren Gehegen Das kleine Innengehege hat eine Gr e von ca 30 m und f hrt bei ge ffnetem Metallschieber ber eine Gitterschleuse nach drau en Die Raumh he in diesem Bereich der Innenanlage betr gt etwa 4 m Der Betonuntergrund weist eine gro e Vertiefung in Form eines ungenutzten Badebeckens auf dessen Wasserabfluss jedoch eine Funktion beim t glichen S ubern des Geheges hat Zum Besucherraum hin schlie t das Gehege In Form einer dreigeteilten Sicherheitsglasfront ab welche sich ber eine Gesamtbreite von ca 4 m und eine H he von ungef hr 2 5 m erstreckt In diesem Bereich ist der Gehegeboden meist mit Hol
29. bei 20 C zu lagern da es durch den fortschreitenden Abbau der Hormone ansonsten zu verf lschten Ergebnissen kommen kann Da dies aus organisatorischen Gr nden nicht immer gew hrleistet werden Kann besteht auch darin ein leichter Nachteil der Methode Dennoch wurden in einer Reihe neuerer Untersuchungen Hormone anhand nicht invasiver Methoden aus den Medien Urin und Kot quantifiziert da die Vorteile deutlich berwiegen z B EPPLE et al 1991 PALME amp M STL 1997 M HLE et al 2002 HEISTERMANN et al 2002 und 2006 Als Messsystem hat sich der so genannte Enzymimmunoassay etabliert dessen Funktionsweise in Abschnitt 3 4 2 1 erl utert wird Eine Grundvoraussetzung f r die Anwendbarkeit eines Assays ist eine sorgf ltige Validierung Zun chst muss f r die untersuchte Art festgestellt werden welche Metabolite des betreffenden Hormons im Kot bzw Urin vorliegen und wie die prozentuale Verteilung ist da diese Kriterien zwischen verschiedenen Spezies sehr variabel sein k nnen HEISTERMANN et al 2006 verglichen beispielsweise unterschiedliche Assays zur Bewertung der Nebennierenrinden Aktivit t bei diversen Primaten Daf r wurde zun chst ein Ruhewert f r die Konzentration von Nebennierenrindenhormonen bestimmt und den Tieren anschlie end unter Narkose ACTH injiziert um gewisserma en eine k nstliche Stressreaktion hervorzurufen Wie bereits erw hnt f hrt ACTH in der Nebennierenrinde zur vermehrten Aussch ttung von Corticos
30. gibt es bislang keine Publikationen zu Androgenmessungen im Kot jedoch ist der verwendete Assay im Rahmen verschiedener Untersuchungen bereits validiert worden und es konnte gezeigt werden dass die Messung von Epiandrosteron im Kot sich zur Erfassung des Androgenstatus bei Orang Utans eignet HEISTERMANN pers Mitteilung Gleiches gilt im brigen auch f r diverse andere Primaten wie z B Wei b schelaffen Callithrix jacchus M HLE et al 2002 und verschiedene Vertreter der Gattung Macaca HEISTERMANN pers Mitteilung sowie andere Spezies wie etwa Afrikanische Elefanten Loxodonta africana GANSWINDT et al 2002 Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 52 3 4 6 Datenverarbeitung und Statistik Die Illustration der Stresshormonprofile beider Tiere im zeitlichen Verlauf der Untersuchung erfolgte mittels deskriptiver Statistik in einem Liniendiagramm Dazu wurden die absoluten Messwerte der Hormonquantifizierung welche zun chst gem Formel 2 in die f kale Hormonkonzentration in ng g Kot Trockengewicht umgerechnet worden waren in Abh ngigkeit vom Datum aufgetragen Dieses wurde in Form des jeweiligen Tages nach dem Transport bzw der Ankunft des Weibchens im Zoo Osnabr ck dargestellt Analog dazu erfolgte auch die Pr sentation des Androgenprofils des M nnchens Neben der reinen Beschreibung des gewonnenen Datensatzes sollten anhand inferenzstatistischer Pr fverfahren zudem Aussagen ber die Reproduzierba
31. kleine Mengen an S igkeiten wie Bonbons oder Fruchtgummi als Belohnung an die Tiere verteilt 3 3 Ethologische Beobachtungen Der Beobachtungszeitraum erstreckte sich vom 29 06 2007 bis zum 31 10 2007 und umfasste insgesamt 84 Beobachtungstage Die Tiere wurden t glich f r eine Dauer von 3 Stunden zwischen 10 00 bis 13 00 Uhr beobachtet wobei in den ersten Tagen die Beobachtungsphase variiert werden musste da die Tiere zun chst nur f r eine gewisse Zeit zusammen gelassen wurden und die Nacht getrennt verbrachten Zudem durfte Astrid in den ersten Wochen nach ihrer Ankunft nicht auf die Au enanlage um eine Infektion aufgrund der niedrigen Temperaturen zu verhindern Im Zoo Antwerpen stand den Orang Utans kein Au engehege zur Verf gung so dass Regen Wind und Temperaturen unter 20 C ungewohnte Bedingungen f r das Tier darstellten Buschi hingegen wurde der t gliche Aufenthalt im Au engehege nicht vorenthalten Somit ergaben sich zum Teil Beobachtungsphasen mit einer Dauer unter 3 Stunden vgl Anhang IN Die Gesamtzahl der Stunden in denen Daten erhoben wurden belief sich auf 250 Die Aufnahme der Verhaltensdaten erfolgte nach den Methoden des scan sampling und des continuous recording nach LEHNER 1996 3 3 1 scan sampling Bereits vor Beginn der Versuchsdurchf hrung wurde festgelegt dass beide Orang Utans gleichzeitig beobachtet werden sollen LEHNER 1996 bezeichnet diese Beobachtungs methode als all animal sampling wo
32. lich eine neue Partnerin Dabei handelt es sich um das Weibchen Astrid welches der Art Pongo pygmaeus angeh rt und am 30 01 1983 im Zoo Rotterdam geboren wurde Am 27 12 1988 wurde sie nach Antwerpen umgesiedelt wo sie sich ein Gehege mit einem adulten M nnchen und bis zum 20 07 2001 einem zweiten Weibchen teilte welches nach Angaben der Tier pfleger in der Rang folge unter ihr stand Nachdem dieses Weib Foto Eva Mantel chen nach Apeldoorn Abb 4 Orang Utan Weibchen Astrid verbracht worden war lebte Astrid mit dem M nnchen Tuan alleine Dieser verhielt sich ihr gegen ber u erst dominant und zeitweise auch recht aggressiv Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 29 Im November 1994 bekam Astrid ihr erstes Jungtier welches sie jedoch nicht annahm so dass es durch die Pfleger aufgezogen werden musste Im Dezember des darauf folgenden Jahres t tete sie ihr zweites Jungtier kurz nach der Geburt Um eine erneute Schwangerschaft zu vermeiden verabreichten die Tierpfleger ihr anschlie end regelm ig die Antibabypille Anhand verschiedener vorbereitender Ma nahmen sollte Astrid in den folgenden Jahren den richtigen Umgang mit einem Jungtier erlernen und trainierte mit den Pflegern das Tragen und Stillen mit einer Puppe Dennoch blieb auch 1999 der Zuchterfolg aus und Astrid t tete erneut das Neugeborene Im Jahre 2007 entschloss sich die Zooleitung des Zoo Antwerpen die Orang Utan Haltung aufzugeb
33. lkt 8 Mo 29 10 07 bew lkt Regen 9 Di 30 10 07 sonnig 12 Mi 31 10 07 sonnig 12 Anhang V Besucherzahlen Anzahl zahlender Besucher des Zoo Osnabr ck im Beobachtungszeitraum der Monate a Juni Juli b August c September und d Oktober des Jahres 2007 a Juni Juli Datum Besucherzahl Datum Besucherzahl Fr 29 06 07 735 Mo 16 07 07 1154 Sa 30 06 07 924 Di 17 07 07 2400 So 01 07 07 3100 Mi 18 07 07 1794 Mo 02 07 07 1037 Do 19 07 07 2184 Di 03 07 07 933 Fr 20 07 07 973 Mi 04 07 07 1162 Sa 21 07 07 1947 Do 05 07 07 948 So 22 07 07 4201 Fr 06 07 07 713 Mo 23 07 07 2247 Sa 07 07 07 1110 Di 24 07 07 781 So 08 07 07 4471 Mi 25 07 07 3253 Mo 09 07 07 732 Do 26 07 07 2408 Di 10 07 07 1155 Fr 27 07 07 1760 Mi 11 07 07 1539 Sa 28 07 07 1258 Do 12 07 07 1386 So 29 07 07 989 Fr 13 07 07 1165 Mo 30 07 07 1274 Sa 14 07 07 1583 Di 31 07 07 2053 So 15 07 07 2297 Tage ohne Aufnahme von Verhaltensdaten Anhang 139 b August Datum Besucherzahl Datum Besucherzahl Mi 01 08 07 3970 Fr 17 08 07 1062 Do 02 08 07 1608 Sa 18 08 07 2015 Fr 03 08 07 2270 So 19 08 07 3069 Sa 04 08 07 2299 Mo 20 08 07 812 So 05 08
34. m nnliche Orang Utans ber 16 Jahre wurden hingegen nicht bei derartigen Handlungen gesehen POOLE 1987 Mit zunehmendem Alter verringerte sich zudem der Zeitanteil den adulte M nnchen mit K rperkontakt zu anderen Gruppenmitgliedern verbrachten wobei sich die Dauer ihres Aufenthalts im Abstand einer Arml nge zu Artgenossen gleichzeitig erh hte Die Ergebnisse der vorliegenden Studie lassen sich weitestgehend mit diesen Feststellungen in Einklang bringen So zeigte auch das 35 j hrige M nnchen Buschi generell wenig Interesse an K rperkontakt mit seiner Partnerin und brach die zumeist von deren Seite ausgehende Kontaktaufnahme in der berwiegenden Anzahl der F lle von sich aus ab vgl Abschnitt 5 1 1 Im Unterschied zu den Beobachtungen von POOLE 1987 konnte das adulte M nnchen trotz seines Alters von 35 Jahren auch des fteren bei sozialem Spielverhalten beobachtet werden ZUCKER amp THIBAUT 1995 fanden in vorangegangenen Unter suchungen ebenfalls Spielaktivit t zwischen M nnchen vergleichbaren Alters und adulten weiblichen Tieren Bei Buschi und Astrid zeigte sich derartiges Verhalten im Spielkampf bei dem beide Partner in nicht aggressiver Weise miteinander balgen RIIKSEN 1978 bezeichnet diese Form der spielerischen Interaktion als gnaw wrestling Bei Ringkampf bereinstimmend mit den Erkenntnissen von ZUCKER amp THIBAUT 1995 wurde dieser intensive K rperkontakt meist vom Weibchen initiiert indem es Bu
35. meist von den Fokustieren nicht weiter beachtet Aus organisatorischen Gr nden war es nicht m glich die Beobachtungen stets unter gleich bleibenden Bedingungen durchzuf hren W hrend der ersten Tage nach der Vergesell schaftung der Tiere verbrachten diese zun chst nur einen gewissen Zeitraum des Tages zusammen und wurden dann wieder getrennt So ergaben sich zum Teil Beobachtungsphasen die nicht den angestrebten 3 Stunden entsprachen oder zu einer anderen Tageszeit stattfinden mussten vgl Anhang II Erst nach einiger Zeit Konnte die Datenaufnahme regelm ig zwischen 10 00 und 13 00 Uhr stattfinden F r die Auswertung und Ergebnisdarstellung wurden Verhaltensdaten aus Beobachtungsphasen von mehr oder weniger als 3 Stunden mit einem entsprechenden Faktor multipliziert um diese anzugleichen Die Orang Utans konnten au erdem nicht stets unter den gleichen Umweltbedingungen beobachtet werden und es bestanden zum Teil sehr verschiedene Gehegenutzungs m glichkeiten gesamtes Innengehege nur kleines Innengehege nur gro es Innengehege Au engehege kleines Innengehege und Au engehege Aufgrund der Tatsache dass Astrid in Antwerpen keine Au engehege zur Verf gung gestanden hatte durfte sie zun chst nicht nach drau en um das Infektionsrisiko zu minimieren Demnach fanden w hrend dieser Zeit die Beobachtungen ausschlie lich im Innengehege statt Um diese s ubern zu k nnen wurde Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methode
36. nge zwischen Cortisol sowie Testosteronkonzentrationen und Verhaltensparametern festgestellt werden e Hat die Anwesenheit eines fremden Orang Utan Weibchens Auswirkungen auf die Testosteronsekretion beim M nnchen Diese Fragen f hrten schlie lich zur Aufstellung folgender Hypothesen Hypothese 1 Ho Die Tiere zeigen keine Unterschiede bez glich des Kontaktaufnahmeverhaltens H Die Kontaktaufnahme geht haupts chlich von Astrid aus Einleitung 10 Hypothese 2 Ho Beide Tiere beenden in gleichem Ma e den Kontakt zum jeweiligen Partner H Der Kontaktabbruch geschieht haupts chlich durch Buschi Hypothese 3 Ho Es bestehen keine Aktivit tsunterschiede zwischen den Tieren w hrend der ersten vier Wochen nach ihrer Zusammenf hrung H Die Eingew hnungsphase in der neuen Umgebung bewirkt bei Astrid eine h here Aktivit t Hypothese 4 Ho M nnchen und Weibchen verhalten sich in gleichem Ma e inaktiv H Buschi ist inaktiver zeigt mehr station res Verhalten als Astrid Hypothese 5 Ho Es besteht kein eindeutiges Dominanzverh ltnis zwischen den Partnern so dass beide sich in einer Auseinadersetzung mit gleicher Wahrscheinlichkeit durchsetzen K nnen H Das M nnchen vertritt einen h heren Status innerhalb der Dyade und hat bei Auseinandersetzungen eine h here Erfolgsrate Hypothese 6 Ho Der zeitliche Verlauf der Eingew hnungsphase nimmt keinen Einfluss auf die r umliche Entfern
37. ngerung des Armes Untersuchen von Objekten Optische Erkundung eines Gegenstandes Das Objekt wird meist zus tzlich wird beleckt berochen oder mit den H nden und Lippen betastet Anhang 134 Es wird auf einen Gegenstand geschlagen oder dieser wird zwischen den H nden und Z hnen kr ftig gezerrt und gerissen Auch Destruktive Klopfen eines Objektes auf eine Unterlage a Besch ftigung oder Zerst ren eines Gegenstandes durch Herausbei en oder rei en von St cken auf denen teilweise anschlie end herumgekaut wird Der Orang transportiert f r den Nestbau geeignetes Material zu einer bevorzugten Stelle setzt sich darauf und beginnt damit es von au en nach innen zu knicken und zu legen Mit den H nden und dem Kopf wird das Material festgedr ckt oder mit den F en Nestbau mit Objekten festgetreten Dabei legt der Affe beim mn kreisf rmigen Einbau des Materials eine oder mehrere Umdrehungen um die eigene Achse zur ck Nach Fertigstellung des Nestes legt sich der Orang Utan auf das Material kann aber dann noch einmal einige Nestbauhandlungen ausf hren Der beobachtete Affe rei t oder bei t Streifen aus einer Decke einem Jutesack oder hnlichem und beginnt damit diese durch abwechselndes Herausschieben durch eine Gittermasche und wieder Hereinziehen durch Flechten mit die n chste Masche um die Gitterst be zu f Objekte
38. nnen anhand der Auspr gung dieser Merkmale St rke und Kampfpotential ihres Gegners einsch tzen so dass direkte K mpfe unter voll erwachsenen Orang Utans eher selten auftreten Die tagaktiven Tiere zeigen eine vorwiegend arboreale Lebensweise und sind morphologisch au erordentlich gut an das Klettern und Schwinghangeln angepasst Ihre langen kr ftigen Arme und die als Greiforgane gestalteten H nde und F e mit den abspreizbaren Literatur bersicht 14 gegen berstellbaren Daumen und langen Fingern bzw Zehen erlauben ein festes Umfassen der ste SCHWARTZ 1988 Im Gegensatz zu den Armen sind die Hinterextremit ten im Verh ltnis zum Rumpf recht kurz und erlauben durch die O Beinartige Stellung keine komplette Streckung der Knie Orang Utans bewegen sich daher am Boden meist quadrupedal fort stehen jedoch auch hin und wieder aufrecht oder laufen kurze Strecken auf zwei Beinen etwa beim Transport von Nahrung Orang Utans ern hren sich vorwiegend frugivor konsumieren jedoch auch Bl tter Zweige Rinde und Knospen einer Vielzahl der in ihrem nat rlichen Lebensraum vorkommenden Baumarten Gelegentlich verzehren sie au erdem geringe Mengen an Insekten wie Termiten Ameisen oder Raupen sowie wilden Honig Vogeleier kleinere Vertebraten und mineralhaltige Erde MACKINNON 1974 F r die Erschlie ung schwer zug nglicher Nahrungsquellen haben sie bemerkenswerte manipulatorische F higkeiten entwickelt und sind in der Lage Werk
39. of the squirrel monkey In Handbook of Squirrel Monkey Research Rosenblum LA Coe CL eds Plenum Press New York 191 218 Literaturverzeichnis 114 CROCKETT C M SHIMOJI M amp BOWDEN D M 2000 Behavior appetite and urinary cortisol responses by adult female pigtailed macaques to cage size cage level roomchange and ketamine sedation American Journal of Primatology 52 63 80 DE VRIES A C GLASPER E R DETILLION C E 2003 Social modulation of stress responses Physiology amp Behavior 79 399 407 DIXON A F 1998 Primate Sexuality Comparative Studies of the Prosimians Monkeys Apes and Human Beings Oxford University Press Oxford New York Tokyo DOCKE F 1981 Veterin rmedizinische Endokrinologie 2 Aufl VEB Gustav Fischer Verlag Jena EBERHART J A KEVERNE E B MELLER R E 1980 Social influences on plasma testosterone levels in male talapoin monkeys Horm Behav 14 247 266 ECKERT R 2002 Tierphysiologie Georg Thieme Verlag Stuttgart New York EDWARDS S D 1982 Social potential expressed in captive group living orang utans In deBoer L E M ed The orang utan Its biology and conservation Dr W Junk Publishers The Hague 249 255 EDWARDS S D amp SNOWDON C T 1980 Social Behavior of Captive Group Living Orang utans International Journal of Primatology 1 1 39 62 EPPLE G KUDERLING I BELCHER A M SCHAEFER A amp LERCHL
40. r Reproduktionsbiologie des Deutschen Primatenzentrums in G ttingen statt Die Quantifizierung von Hormon Metaboliten adrenocorticoiden Ursprungs fand nach der von GANSWINDT et al 2003 und HEISTERMANN et al 2006 beschriebenen Methode des gruppenspezifischen Enzymimmunoassays EIA f r die Quantifizierung von immunoreaktivem 58 Androstan 3a 118 diol 17 on statt Dieses Messsystem ist sensitiv f r die 3a 11 dihydroxy Cortisol Metabolite und eignet sich bei verschiedenen Primatenarten zur Reflektion der Neben nierenrindenaktivit t BAHR et al 2000 HEISTERMANN et al 2004 F r eine gute und detaillierte bersicht ber die Durchf hrung und Validierung verschiedener Enzym immunoassays empfiehlt sich auch die Arbeit von WOLFF 2004 Immunoreaktives Epiandrosteron IUPAC Nomenklatur 5a Androstan 3 ol 17 on ein Androgen Metabolit wurde mit dem EIA nach den Methoden von GANSWINDT et al 2002 und M HLE et al 2002 gemessen Die Autorin dieser Arbeit bernahm die Weiterverarbeitung der vorbereiteten gefrier getrockneten Proben und assistierte bei der Quantifizierung der Hormon Metabolite aus dem Kot Eine v llig eigenst ndige Analyse war aufgrund der fehlenden Laborpraxis innerhalb der kurzen Zeit nicht m glich da bereits geringf gige Pipettierfehler beim Ansetzen der Enzymimmunoassays die Ergebnisse stark verf lschen und unbrauchbar machen Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 44 3 4 2 1 Funktionsw
41. sollte bei der Haltung von Orang Utans in zoologischen Einrichtungen stets auch ihre nat rliche Lebensweise bedacht werden Besonders adulten Tieren muss gen gend Raum zur Verf gung gestellt werden damit sie sich bei Bedarf zur ckziehen und von Artgenossen separieren k nnen Daf r ist eine komplexe Gehegegestaltung in der den intelligenten Affen die Aus bung ihres nat rlichen Verhaltensrepertoires erm glicht und ihre ausgepr gte Diskussion 97 manipulatorische F higkeit gef rdert wird von gro er Bedeutung MALLINSON amp CARROLL 1995 5 2 Endokrinologische Untersuchungen 5 2 1 Quantifizierung von Glucocorticoid Metaboliten Die Quantifizierung adrenocorticoider Hormone aus dem Kot stellt eine f r die untersuchten Tiere risiko und stressfreie Methode zur Erfassung physiologischer Parameter dar und eignet sich somit sowohl f r Studien in zoologischen Einrichtungen als auch in freier Wildbahn WASSER et al 2000 Die durchschnittliche Hormonkonzentration eines Individuums wird durch verschiedene Parameter wie etwa den sozialen Rang ABBOTT et al 2003 VAN SCHAIK et al 1991 das Alter MAGGIONCALDA et al 2002a das Geschlecht RAMINELLI et al 2001 oder den reproduktiven Status CARROLL et al 1990 beeinflusst Aufgrund der geringen Anzahl von Tieren in der vorliegenden Studie k nnen diesbez glich keine klaren Aussagen gemacht werden Abweichend zu den Feststellungen von RAMINELLI et al 2001 zeigte das Weibc
42. sozialen Stress bei Orang Utans nachzuweisen was eine wichtige Erkenntnis f r weiterf hrende Studien auf diesem Gebiet darstellen k nnte Ein Vergleich der Messwerte des Weibchens Astrid mit den Verhaltensdaten und den ad libitum festgehaltenen besonderen Vorkommnisse und exogenen Einfl sse best tigt diese Feststellung zus tzlich Obwohl keine vergleichbare Publikation zu diesem Thema gefunden werden konnte sollen die Resultate dieses Vergleichs im Folgenden diskutiert werden da Verhalten und Hormonstatus vielfach Zusammenh nge erkennen lassen Aus Gr nden der besseren bersicht und Nachvollziehbarkeit ist in Abbildung 38 noch einmal das Glucocorticoid Profil des Weibchens einzeln gt ia 4 4 A d 4 s n 4 A 4 A A A 4 p 4 al dargestellt Der erh hte Cortisoltiter w hrend der Tage elf bis vierzehn kann offenbar auf eine Auseinandersetzung der beiden Orang Utans zur ckgef hrt werden bei der Buschi seine Ss a I i RE ALi i bb 37 Astrid weicht nach einer Auseinandersetzung mit Buschi nach folgenden Beobachtungsphase war die oben aus 4 Partnerin nach Angaben der Tierpfleger gepackt va Mantel festgehalten und gebissen hat In der darauf Stimmung deutlich angespannt und beide Partner erschienen gereizt und aufgeregt Astrid hing w hrend der gesamten drei Stunden an einer Gitterleiste in etwa 5 m oberhalb des Bodenniveaus Buschi zeigte immer wieder
43. tterungszeiten deutlich h ufiger zu Kontakten als im 800 m umfassenden Au engehege wo sich die Tiere vermehrt voneinander separierten und durchschnittlich 79 27 solit r verbrachten Den Grund hierf r sieht der Autor vor allem in der gr eren Grundfl che des Au engeheges und der damit verbundenen besseren Verteilung des Futters Wie bereits erw hnt verbrachten Buschi und Astrid mit Ausnahme der ersten paar Wochen und einigen Tagen am Ende des Beobachtungszeitraums die meiste Zeit im Au engehege 67 09 Der berwiegende Aufenthalt au erhalb des Kontaktradius k nnte sich also den Vermutungen von McNULTY 2002 zufolge auf die gr ere Grundfl che dieses Geheges zur ckf hren lassen wobei die Gehegema e in Osnabr ck bei Weitem nicht denen in Seattle entsprechen Dennoch zeigte sich dass im Innengehege h ufig die gr tm gliche Distanz F eingenommen wurde welche einem Aufenthalt der Tiere in unterschiedlichen nur durch einen schmalen Durchlass verbundenen Gehegeteilen entspricht vgl Abb 5 Der Anteil von insgesamt 13 77 f r die Kategorie F an der Gesamtanzahl aufgenommener Scans verteilt sich auf zwei Zeitr ume 8 02 wurden in dem Zeitraum aufgenommen den die Orang Utans im Innengehege verbrachten 32 91 der Gesamtbeobachtungszeit Die brigen 5 75 entfielen auf das Ende der Untersuchungsdauer An neun Tagen wurde den Tieren aufgrund der niedrigen Temperaturen die Wahl zwischen dem Aufenthalt im kleineren der beiden
44. und Hormonkonzentration des M nnchens in Zusammenhang bringen lassen soll im Diskussionsteil der Arbeit durch die Auswertung der ad libitum aufgezeichneten Notizen er rtert werden e Epiandro ug g Kot amp oO D oO Epiandrosteron ug g Kot a se N N oO N co o co N oO m oO t me N ise ise x co oO 73 87 100 Tage nach Astrids Ankunft Abb 25 F kales Epiandrosteron Profil des Orang Utan M nnchens Buschi vor und nach Astrids Ankunft in Osnabr ck Um beurteilen zu k nnen ob sich die Anwesenheit eines neuen Weibchens beim m nnlichen Partner auf die Sekretion von Sexualhormonen auswirkte wurde die Epiandrosteron konzentration des Orang Utans Buschi w hrend verschiedener Abschnitte im zeitlichen Verlauf der Beobachtungsdauer verglichen Die Datens tze sind in Abbildung 26 dargestellt Bei Betrachtung der Boxplot Graphik ist festzustellen dass der Androgenstatus in den ersten beiden Wochen nach Ankunft des Weibchens im Zoo Osnabr ck Ver nderungen im Vergleich zu den Basiswerten aufweist Bez glich der f kal messbaren Epiandrosteron konzentration l sst sich in dieser Periode ein Anstieg verzeichnen w hrend innerhalb der drei brigen Zeitr ume hnlich hohe Hormontiter gemessen wurden Ergebnisse 77 Um eindeutige Aussagen dar ber machen zu k nnen ob die aus der bildlichen Darstellung ersichtlichen nderungen signifikant sind wurden die D
45. und Noradrenalin aus dem Nebennierenmark ausgesch ttet werden Diese Hormone bewirken die von Cannon beschriebene unmittelbare Erh hung der Herzfrequenz und des Blutdrucks was zur besseren Sauerstoffversorgung des K rpers und zur gesteigerten Durchblutung von Gehirn und Skelettmuskulatur f hrt Des Weiteren erfolgt eine erh hte Energiebereitstellung durch den verst rkten Glycogenabbau in der Leber sowie eine Literatur bersicht 22 gleichzeitige Hemmung des Aufbaus von K rpersubstanz und der Durchblutung von Haut Nieren und Magen Darm Trakt SCHEDLOWSKI 1994 CAMPBELL 2000 ECKERT 2002 MULLER amp WRANGHAM 2004a Somit wird der Organismus optimal auf eine eventuelle Kampf oder Fluchtaktion vorbereitet w hrend K rperfunktionen welche nicht unmittelbar der Anpassung oder berwindung der Stresssituation dienen aus energetischen Gr nden vor bergehend herabgesetzt werden Der Endokrinologe Hans Selye erweiterte 1936 Cannons Untersuchungen und betrachtete auch die K rperreaktion auf dauerhafte Stresseinwirkung Selye pr gte den Begriff des allgemeinen Adaptions Syndroms bei dem es durch verschiedene biochemische und sogar morphologische Ver nderungen des K rpers zu einer gesteigerten Widerstandsf higkeit kommt SAPOLSKY 1992 SCHEDLOWSKI 1994 Um auch im Falle l nger anhaltender psychischer oder physischer Belastung durch Stressoren die Erhaltung der Hom ostase zu gew hrleisten und den K rper in gewissem Ma e Stre
46. und intrazellul re Ver nderungen durch die Aktivierung eines second messenger Systems bewirken k nnen die lipophilen Steroidhormone die Plasmamembran passieren und ins Zellinnere gelangen wo sie an ein Rezeptorprotein im Cytoplasma binden Derartige Hormon Rezeptor Komplexe wirken nach ihrer Translokation in den Zellkern und der Bindung an bestimmte DNA Sequenzen genomisch und beeinflussen die Transkription Es erfolgt die Translation der induzierten mRNA so dass die Proteinsynthese in der Zelle ver ndert wird und es so zur eigentlichen Hormonwirkung kommt D CKE 1981 BECKER amp BREEDLOVE 1992 CAMPBELL 2000 ALCOCK 2005 F r die vorliegende Arbeit sind lediglich die Steroidhormone relevant so dass im Folgenden auch nur diese n her beschrieben werden sollen Literatur bersicht 18 Zu den Steroidhormonen geh ren die Sexualhormone Androgene Ostrogene und Gestagene die vor allem in den Testes bzw Ovarien gebildet werden sowie die Mineral und Glucocorticoide der Nebennierenrinde Steroide sind polyzyklische Kohlenwasserstoffe die je nach Anzahl vorhandener Kohlenstoffatome C Atome in die drei Hauptgruppen strogene 18 C Atome Androgene 19 C Atome sowie Mineral und Glucocorticoide 21 C Atome gegliedert werden k nnen F r ihren Transport im Blut werden sie zu einem Gro teil an Proteine gebunden so dass inaktive Komplexe entstehen Bei Bedarf k nnen sie jedoch sehr schnell dissoziiert und die jeweiligen Hormone
47. weniger gruppenorientierten Lebensweise zumindest paarweise gehalten Dadurch sollen negative Auswirkungen sozialer Isolation verhindert und den Tieren durch die M glichkeit zur Besch ftigung mit einem Sozialpartner eine gewisse Abwechslung im Zooalltag geboten werden BECKER amp HICK 1984 Im Rahmen zahlreicher Beobachtungen an Orang Utans in menschlicher Obhut konnte festgestellt werden dass auch diese eine Vielzahl sozialer Verhaltensweisen zeigen welche mit denen anderer in Gruppen lebenden Primaten vergleichbar sind So ist etwa soziales Spielverhalten bei Orang Utans im Zoo durchaus zu beobachten Dabei kommt es zwischen subadulten Individuen oder M ttern und Jungtieren h ufiger zu derartigen Kontakten als zwischen erwachsenen Tieren BECKER 1982 MAPLE 1982 ZUCKER 1986 Im Gegensatz dazu konnten zwischen adulten Tieren in freier Wildbahn derartige Interaktionen berhaupt nicht beobachtet werden MACKINNON 1974 Auch McNULTY 2002 betont dass die Bedingungen in Gefangenschaft bei Orang Utans die in ihrem nat rlichen Lebensraum einen Gro teil des Lebens solit r verbringen das Auftreten sozialer Verhaltensweisen und h ufiger Kontakte mit Artgenossen f rdern Dabei gelten Sumatra verglichen mit Borneo Orang Utans im Allgemeinen als geselliger und Literatur bersicht 17 weniger aggressiv MARKHAM 1980 Trotz derartiger Untersuchungsergebnisse m ssen jedoch auch individuelle Charaktereigenschaften der intelligenten
48. 07 3209 Di 21 08 07 742 Mo 06 08 07 1182 Mi 22 08 07 968 Di 07 08 07 1326 Do 23 08 07 1031 Mi 08 08 07 929 Fr 24 08 07 992 Do 09 08 07 1141 Sa 25 08 07 1535 Fr 10 08 07 3566 So 26 08 07 2885 Sa 11 08 07 6262 Mo 27 08 07 1085 So 12 08 07 3892 Di 28 08 07 1265 Mo 13 08 07 1498 Mi 29 08 07 1189 Di 14 08 07 1868 Do 30 08 07 458 Mi 15 08 07 1253 Fr 31 08 07 266 Do 16 08 07 1198 Tage ohne Aufnahme von Verhaltensdaten c September Datum Besucherzahl Datum Besucherzahl Sa 01 09 07 830 So 16 09 07 3659 So 02 09 07 1615 Mo 17 09 07 282 Mo 03 09 07 249 Di 18 09 07 330 Di 04 09 07 399 Mi 19 09 07 629 Mi 05 09 07 404 Do 20 09 07 520 Do 06 09 07 576 Fr 21 09 07 330 Fr 07 09 07 241 Sa 22 09 07 1447 Sa 08 09 07 735 So 23 09 07 4653 So 09 09 07 1389 Mo 24 09 07 1026 Mo 10 09 07 232 Di 25 09 07 799 Di 11 09 07 340 Mi 26 09 07 1034 Mi 12 09 07 537 Do 27 09 07 592 Do 13 09 07 586 Fr 28 09 07 345 Fr 14 09 07 397 Sa 29 09 07 124 Sa 15 09 07 1126 So 30 09 07 1196 Tage ohne Aufnahme von Verhaltensdaten d Oktober Datum Besucherzahl Datum Besucherzahl Mo 01 10 07 663 Mi 17 10 07 437 Di 02 10 07 534 Do 18 10 07 350 Mi 03 10 07 4754 Fr 19 10 07 424 Do 04 10 07 831 Sa 20 10 07 1012 Fr 05 10 07 797 So 21 10 07 1153 Sa 06 10 07 1167 Mo 22 10 07 482 So 07 10 07 3238 Di 23 10 07 616 Mo 08 10 07 269 Mi
49. 13 00 Uhr 0 180 180 Fr 20 07 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mo 23 07 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Di 24 07 07 10 00 13 00 Uhr 180 0 180 Mi 25 07 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Do 26 07 07 11 00 14 00 Uhr 0 180 180 Fr 27 07 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mo 30 07 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Di 31 07 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mi 01 08 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Do 02 08 07 10 00 12 15 Uhr 0 145 145 Fr 03 08 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mo 06 08 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Di 07 08 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mi 08 08 07 10 00 13 00 Uhr 30 150 180 Do 09 08 07 10 00 13 00 Uhr 35 145 180 Fr 10 08 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mo 20 08 07 10 00 13 00 Uhr 30 150 180 Di 21 08 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mi 22 08 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Do 23 08 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Fr 24 08 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mo 27 08 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Di 28 08 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mi 29 08 07 10 00 13 00 Uhr 30 150 180 Do 30 08 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Fr 31 08 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mo 03 09 07 12 00 15 00 Uhr 0 180 180 Di 04 09 07 10 00 13 00 Uhr 35 145 180 Mi 05 09 07 10 00 13 00 Uhr 35 145 180 Do 06 09 07 10 00 13 00 Uhr 155 25 180 Mo 10 09 07 10 00 13 00 Uhr 70 110 180 Di 11 09 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mi 12 09 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Do 13 09 07 10 00
50. 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 3alpha 11 dihydroxy CM ng g Kot I Astrid Buschi 2000 Abb 22 Individueller Anstieg der Konzentration quantifizierter Cortisol Metabolite beider Tiere nach deren Zusammenf hrung Median 75 25 Quartile Box und 90 10 Perzentile whisker Kreis Ausrei er Stern Extremwerte Die zeitlichen nderungen hinsichtlich der Stresshormonkonzentration der beiden Orang Utans im Verlauf der Eingew hnungsphase sind in den Abbildungen 23 und 24 dargestellt Verglichen wurden je drei Perioden 4 vier Wochen wobei diese recht gleichm ig ber den gesamten Beobachtungszeitraum verteilt gew hlt wurden Aufgrund der Tatsache dass nicht f r jeden Zeitabschnitt eine gleiche Anzahl von Kotproben und daraus resultierenden Messwerten zur Verf gung standen wurde f r jeden Zeitraum eine entsprechende Menge zu ber cksichtigender Proben willk rlich ausgew rfelt Ergebnisse 74 Die graphische Darstellung der Messwerte des Weibchens in Form von Boxplots in Abbildung 23 zeigt einen deutlich erh hten Cortisoltiter w hrend der ersten vier Wochen nach der Vergesellschaftung mit dem neuen Sozialpartner In der zweiten Periode nach einer Eingew hnungszeit von etwa zwei bis drei Monaten war der Hormonspiegel bereits klar abgesunken Dem Aussehen der Graphik nach zu urteilen ver nderte sich dieser auch in den letzten vier Wochen der Untersuchung nicht mehr dr
51. 2003 Are subordinates always stressed A comparative analysis of rank differences in cortisol levels among primates Hormones and Behavior 43 67 82 ALCOCK J 2005 Animal Behavior An Evolutionary Approach Eighth Edition Sinauer Associates Sunderland Mass ANESTIS S F amp BRIBIESCAS 2004 Rapid changes in chimpanzee Pan troglodytes urinary cortisol excretion Hormones and Behavior 45 201 208 BAHR N I PALME R MOHLE U HODGES J K amp HEISTERMANN M 2000 Comparative aspects of the metabolism and excretion of cortisol in three individual nonhuman primates General and Comparative Endocrinology 117 427 438 BAMBERG E MOESTL E PLATZL M amp KING G 1991 Pregnancy Diagnosis Enzyme Immunoassay of Estrogens in Feces from Nondomestic Species J Zool Wildl Med 22 73 77 BAUM M J 1992 Neuroendocrinology of Sexual Behavior in the Male In Becker J B Breedlove S M and Crews D eds Behavioral Endocrinology MIT Press Ltd 97 130 BECKER J B amp BREEDLOVE S M 1992 Introduction to Behavioral Endocrinology In Becker J B Breedlove S M and Crews D eds Behavioral Endocrinology MIT Press Ltd 3 38 BECKER C 1982 Bemerkungen zum Spielverhalten bei Orang Utans Pongo pygmaeus in Kleingruppen Zeitschrift des K lner Zoo 25 35 43 Literaturverzeichnis 113 BECKER C amp HICK U 1984 Familienzusammenf hrung als soziale B
52. 24 10 07 381 Di 09 10 07 269 Do 25 10 07 424 Anhang 140 Mi 10 10 07 277 Fr 26 10 07 403 Do 11 10 07 295 Sa 27 10 07 646 Fr 12 10 07 110 So 28 10 07 2040 Sa 13 10 07 1163 Mo 29 10 07 77 So 14 10 07 4544 Di 30 10 07 525 Mo 15 10 07 533 Mi 31 10 07 612 Di 16 10 07 708 Tage ohne Aufnahme von Verhaltensdaten Anhang VI Abbildungsverzeichnis Titelbild aufgenommen von Stephan Schute Abbildung 1 Modell der flight or fight response von Cannon nach SCHEDLOWSKI 1994 unse nennen 21 Abbildung 2 Modell der Stressreaktion mit Aktivierung der Hypothalamus Hypophysen Nebennierenachse von Selye nach SCHEDLOWSKI 1994 cesceseceseceseeeseeeeeeeeeeeeseeeseeeaaecaaecsaecsaecsaeenaeeaeeees 22 Abbildung 3 Orang Utan M nnchen Buschi Foto Stephan Schute 2 2220220n sense 27 Abbildung 4 Orang Utan Weibchen Astrid essessessessnessnensneesnnennnesnnesnnennnennnennnnennennnn ernennen 28 Abbildung 5 Schematische Darstellung der Orang Utan Anlage im Zoo Osnabr ck CM 1 1 erste T A E AARAA 33 Abbildung 6 bersicht ber die Einteilung der Orang Utan Anlage in Sektoren 37 Abbildung 7 Pipettierschema einer Microtiterplatte ussuerssersnersneesnnesnnesnnennnensnnesnnennnennsnnnnnennnn 49 Abbildung 8 Anzahl der Kontaktaufnahmeereignisse pro Stunde w hrend der ersten vier Wochen nach der Zusamme
53. A 1991 Estimation of immunoreactive testicular androgen metabolites in the urine of saddle back tamarins Am J Primatol 23 87 98 FORTHMAN D L et al 1993 Factors influencing Orangutan Pongo pygmaeus abelii behavior in indoor holding facilities and outdoor exhibits AAZPA annual proceedings 269 274 Literaturverzeichnis 115 FUCHS E amp FL GGE G 2006 Zellul re und molekulare Restrukturierung des Gehirns durch Stress BIOspektrum 3 12 Jahrgang 275 276 GALDIKAS B M F 1985a Subadult Male Orangutan Sociality and reproductive behaviour at Tanjung Puting American Journal of Primatology 8 87 99 GALDIKAS B M F 1985b Orangutan Sociality at Tanjung Puting American Journal of Primatology 9 101 119 GANSLOSSER U 1993 Stages in Formation of Social Relationships An Experimental Investigation in Kangaroos Macropodoidea Mammalia Ethology 94 221 247 GANSLOSSER U 1998 S ugetierverhalten Filander Verlag F rth GANSWINDT A HEISTERMANN M BORRAGAN S amp HODGES J K 2002 Assessment of Testicular Endocrine Function in Captive African Elephants by Measurement of Urinary and Fecal Androgens Zoo Biology 21 27 36 GANSWINDT A HEISTERMANN M BORRAGAN S amp HODGES J K 2003 Non invasive assessment of adrenocortical function in the male African elephant Loxodonta africana and its relation to musth General and Comparative Endocrinology 134 156 166
54. Astrid Abb 19 F kales Glucocorticoid Profil der beiden Orang Utans Astrid und Buschi vor und nach dem Transport des Weibchens von Antwerpen nach Osnabr ck A einheitliche Skalierung f r beide Kurven B linke Ordinate bildet die Skalierung f r Astrids rechte Ordinate f r Buschis Kurve CM Cortisol Metabolite Ergebnisse 71 In Abbildung 20 ist der Vergleich der Konzentration quantifizierter Glucocorticoid Metabolite des Weibchens Astrid in drei verschiedenen Zeitr umen veranschaulicht Es handelt sich dabei um die Phase direkt vor dem Transport in der bez glich des Cortisoltiters die f r das Tier unter gewohnten Bedingungen typischen Basiswerte angenommen werden sowie um den Zeitraum der ersten zwei Wochen nach der Zusammenf hrung mit dem M nnchen Letzterer wurde in eine erste und eine zweite Phase aufgeteilt Der Anstieg der Stresshormonkonzentration des Weibchens nach der Zusammenf hrung welcher auch bei Betrachtung des Hormonprofils in Abbildung 19 bereits auff llt erwies sich nach einer zweifaktoriellen Rangvarianzanalyse als signifikant SsS 1 1 Friedman Test p 0 023920 Um zu ermitteln zwischen welchen der drei Perioden signifikante Unterschiede bestehen erfolgten post hoc Paarvergleiche Es stellte sich heraus dass die vor dem Transport gemessene Hormonkonzentration sich sowohl von der in Phase 1 als auch von der in Phase 2 nach der Zusammenf hrung unterscheidet SsS 1 1 Dunnett s Test p 0 030961 wobei der
55. Aus der Abteilung Zoologie des Fachbereichs Biologie der Universit t Osnabr ck nn are UNIVERSITAT OSNABRUCK in Zusammenarbeit mit der Abteilung fiir Reproduktionsbiologie des Deutschen Primatenzentrums in Gottingen Beziehungsbildung bei einem neu zusammengestellten Paar Orang Utans Pongo pygmaeus im Zoo Osnabriick Ethologische Beobachtungen und endokrinologische Untersuchungen vorgelegt von Eva Maria Mantel Bahnhofstra e 2a 67714 Waldfischbach Osnabriick im April 2008 1 Gutachter 2 Gutachter apl Prof Dr Giinter Purschke PD Dr Udo Ganslo er Abteilung Spezielle Zoologie Zoologisches Institut und Museum Universitat Osnabriick Greifswald Schute Der Wunsch ein Tier zu halten entspringt einem uralten Grundmotiv n mlich der Sehnsucht des Kulturmenschen nach dem verlorenen Paradies Konrad Lorenz Inhaltsverzeichnis EINLEITUNG sans S E E E E E EEE 7 LITERATUR BERSICHT essen a eu 12 2 1 Biologie und Sozialsystem des Orang Utans ursnersnesnnessnnesnnersnnennnennnnennnen nen 12 2 2 Hormone Eigenschaften und biologische Funktionen uer2uursnesnseenneesnnen en 17 2 2 1 strogene und Gestagene uunessnenenesnsnsenennnennenenenenenennenenenenennnnenann 18 22 2 Androgene uunsain ante alla 19 2 2 3 GUC OCOPUC OLDS ess 5 cose 3 ial ate eas tell aa tee eh eae Sebi ote oe 20 2 3 stress und Stressreaktion sc icgsisd tie 4a kai 21 2 4 Nicht invasive Methoden zur Ho
56. Dazu wurde zun chst die absolute H ufigkeit der relevanten Verhaltensdaten w hrend des gesamten Untersuchungszeitraumes ermittelt Daraufhin wurde der prozentuale Anteil der Situationen errechnet in denen das M nnchen sich durchsetzen konnte und Astrid ihm freiwillig ihren Platz respektive die geforderte Nahrung berlie Die Darstellung der Datens tze erfolgte schlie lich in einem S ulendiagramm Eine Bewertung des Dominanzstatus erfolgte in Anlehnung an die Angaben f r Flachlandgorillas Gorilla gorilla gorilla von STOINSKI et al 2004 Demgem liegt bei einer Erfolgsrate von mindestens 90 im Bezug auf die Platzverdr ngung eine klare Dominanz des entsprechenden Tieres vor Bei 70 90 kann von einem mittleren darunter von einem niedrigen oder unklaren Status innerhalb der Dyade gesprochen werden Auf die deskriptive Statistik wurde auch bei der Darstellung der prozentualen Verteilung der verschiedenen Partnerdistanzkategorien w hrend des gesamten Untersuchungszeitraums zur ckgegriffen Die Ergebnisse wurden graphisch anhand eines S ulendiagramms veranschaulicht Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 42 3 4 Endokrinologische Untersuchungen 3 4 1 Probensammlung Bereits vor Beginn der eigentlichen Beobachtungsphase eines jeden Tages wurden Buschi und Astrid beobachtet und das Gehege auf Kotproben der vergangenen Nacht berpr ft Das Sammeln von Kotproben beider Orang Utans fand stets direkt nach dem Umsperr
57. E E EN EE 108 ZUSAMMENFASSUNG tc cscsckcssvensscacugasesssstesescindeonsanntewscasngesssehsGubeestpsnousennestsacndesusens okeenens 110 EITERATURVERZEICHNB essen sets Genessbnsneuaenncensccsageousess oeeceess 112 BU a BL On E R E A EAEE OAE E E E evegavensebeagnsdeseesueeaecnasaeuacengeesenes 124 Anhang I Liste der verwendeten Abk rzungen uussssensnsensneennennnnn 124 Anhang IT Arbeitsethogramm 0222400220400ssnseensnsensnnnennnnnennnnnnnnnnnnn 125 Anhang II Beobachtungszeiten 2200022040022nsennsnsensnnnennnnnennennennnnnnn 134 Anhang IV Wetterlage a 2a ale 136 Anhang V Bes cherz hlen ou nase 138 Anhang VI Abbildungsverzeichnis 22422404240er ner snneennennnnennen seen 140 Anhang VII Tabellenverzeichnis 2000042220240s ss ennnenenennneensnennnenennnnnn 142 Anhang VIII Datentr ger mit Rohdaten u 220sser se ennennnnennner nme 143 DANKSAGUNG 2 282 a BR Ran 144 EIDESSTATTLICHE VERSICHERUNG Cooooooooooo000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Einleitung 7 Einleitung Die soziale Organisation der Orang Utans Gattung Pongo konnte bislang trotz intensiver Freilandbeobachtungen nicht vollst ndig aufgekl rt werden und wird von verschiedenen Autoren kontrovers diskutiert Es steht jedoch fest dass die gro en asiatischen Menschenaffen unter allen Alt und Neuweltaffen am
58. Einzelhaltung von allen untersuchten Orang Utans in verschiedenen Zoos die geringste Grundaktivit t aufwiesen unabh ngig von der Art und der Gestaltung des Geheges BECKER amp HICK 1984 konnten im Gegensatz dazu beobachten dass die Vergr erung einer Gruppe Orang Utans im Zoo K ln positiven Einfluss auf das Verhalten und die Aktivit t der Tiere hatte Auch im Zoo Osnabr ck sollte das adulte M nnchen nach dem Tod seiner Partnerin und einigen Monaten in Einzelhaltung mit einem neuen Weibchen zusammengef hrt werden Dies bildete den Ausgangspunkt f r die vorliegende Arbeit Durch die Vergesellschaftung einander bislang fremder Individuen ergeben sich f r die Tiere ver nderte Lebensbedingungen welche mit einem hohen Ma an Stress verbunden sind Die soziale Neustrukturierung einer Gruppe kann beispielsweise aufgrund der zun chst Einleitung 8 ungekl rten Rangfolge zu gesteigerter Aggressivit t oder stressbedingten hormonellen Ver nderungen f hren Bei vielen Tieren ist dabei eine Korrelation mit der Konzentration an spezifischen Hormonen insbesondere Sexual und Stresshormonen feststellbar Man nimmt an dass der Androgentiter der Indikator f r physiologische sexuelle Reifung ist BERCOVITCH amp CLARKE 1995 auch in einem Zusammenhang mit Dominanzrang und Aggressivit t steht EBERHART et al 1980 MULLER amp WRANGHAM 2004b Erh hte Cortisolkonzentrationen k nnen den Ergebnissen diverser Untersuchungen zufolge zu
59. Individueller Anstieg der Konzentration quantifizierter Cortisol Metabolite beider Tiere nach deren Zusammenf hrung 2 2240222022000nsensnenseensnennnenn ernennen 73 Konzentration der quantifizierten Cortisol Metabolite des Weibchens Astrid w hrend dreier verschiedener Zeitr ume nach der Zusammenf hrung 74 Konzentration der quantifizierten Cortisol Metabolite des M nnchens Buschi w hrend dreier verschiedener Zeitr ume nach der Zusammenf hrung 75 F kales Epiandrosteron Profil des Orang Utan M nnchens Buschi vor und nach Astrids Ankunft in Osnabr ck 2222242202020002200ensnensnnnsnennnensennnennnnnnnennnenn 76 Epiandrosteronkonzentration des M nnchens Buschi w hrend verschiedener Zeitr ume vor und nach Ankunft des Weibchens 2u 2202202s0ersnersneesnnennnesnennn 77 Kontaktaufnahme durch das Weibchen bei der ersten Konfrontation der Tiere Foto aus dem Filmmaterial des NDR ccccccccsessesesececesssececeseeeeeceseeeeeceseeeaeeeseeeaeens 79 Astrid versucht durch das Hochheben der Decke Kontakt mit Buschi aufzunehmen sosire ani a 2ER EEEE Eat RI 81 Exploration des Au engeheges Astrid untersucht die Bepflanzung 83 Astrid beim Klettern im Au engehege 222220022002s0ensensnennneennnennnennnesnnennnennnnnnn 85 Buschi beim Ruhen auf einem Jutesack liegend Rotor Stephan Schute Jiceestro te eeen ara
60. Lippen und Z hnen geknickt im Mund hin und her gew lzt und zur optischen Kontrolle auf der vorgest lpten Unterlippe nach vorne gebracht in Beobachten Visuelles Erkunden von Zoobesuchern Der Orang Utan blickt in Richtung der Zoobesucher bz Visuelles Erkunden von Tierpflegern des Menschenaffen und Elefantenhauses analog zu bz bw Visuelles Erkunden analog zu bz bwz Anhang 126 des Zoopersonals Tierpfleger anderer Reviere Personal der Zooverwaltung Handwerker und Zoop dagogen Visuelles Erkunden der Versuchsleiterin analog cu Oe ny Visuelles Erkunden des Besucherraumes anos et Pe Dr Visuelles Erkunden des analog zu bz bg Tierpflegerganges Visuelles Erkunden der Schimpansen analog ARE pts Visuelles Erkunden der Elefanten analog zu bz bte Bei Aufenthalt vertrauter Personen versucht der Affe durch Laut u erungen Aufmerksamkeit zu erregen Schnalzlaute sind dabei die h ufigste Form Sie entstehen durch die zusammengepressten vorgest lpten Lippen die unter Ansaugen von Luft wieder ge ffnet werden JANTSCHKE 1972 Das Ausatmen inhalierter Luft durch die leicht Mes verschlossenen Lippen f hrt zur Entstehung Tierpflegern eines prustenden Ger usches welchen h ufig in Verbindung mit dem Schnalzlaut auftritt Praktikanten y ip Zoopersonal ode Der Orang Utan l sst sich an Kopf Schulter Versuchsleiterin und Brustregion vom jew
61. Nebennierenrindenhormone zur ckzuf hren ECKERT 2002 F r die aus Abbildung 19 ersichtlichen Schwankungen des Glucocorticoid Profils des M nnchens Buschi konnten mit Ausnahme des bereits erw hnten Anstiegs der Stresshormon konzentration als Reaktion auf die Zusammenf hrung mit dem Weibchen keine Erkl rungs Diskussion 104 ans tze in den Verhaltensdaten gefunden werden Dabei ist jedoch zu beachten dass generell die Stresshormonkonzentration bei Buschi nicht so hoch ist wie bei Astrid und es sich bei den kleineren Ausschl gen in der Kurve nach oben um Abweichungen von wenigen 100 ng g Kot handelt Anstiege in dieser Gr enordnung sind bei Astrid aufgrund der gr eren Skalierung in der Kurve gar nicht erkennbar und auch nicht ber cksichtigt Ausschl ge bedeuten bei Astrid Abweichungen der Konzentration der gemessenen Cortisol Metabolite im Bereich mehrerer 1000 ng g Kot vgl Abb 38 Daher sind die Peaks bei Buschi mit Ausnahme der Phase nach dem ersten Zusammentreffen mit dem Weibchen eher vernachl ssigbar MULLER amp WRANGHAM 2004a untersuchten die Exkretion von Cortisol Metaboliten im Urin von Schimpansen und betonen dass tageszeitliche Schwankungen in der Steroid konzentration unter Primaten weit verbreitet sind Auch bei Buschi ist von solchen Einfl ssen auszugehen Gegen Ende des Beobachtungszeitraums etwa ab dem neunzigsten Tag nach Astrids Transport nach Osnabr ck hatte sich der Cortisoltiter beider
62. Orang Utans wieder dauerhaft auf das Niveau der Basiswerte abgesenkt Untersuchungen von GOYMAN amp WINGFIELD 2004 f hrten zu dem Ergebnis dass ein gesundes Gleichgewicht aus physikalischen emotionalen biologischen und sozialen Reizen allostatic load die Aussch ttung von Glucocorticoiden beeinflusst wobei eine St rung dieses Gleichgewichts einen Anstieg zur Folge hat Die stabilen Werte von Astrid und Buschi in der letzten Beobachtungsphase lie e in Anlehnung daran auf eine abgeschlossene Gew hnung an die neuen Lebensbedingungen und eine stabile Beziehung zwischen den Orang Utans schlie en 5 2 2 Quantifizierung von Androgen Metaboliten Wie bereits erw hnt gibt es derzeit keine Publikationen zur Quantifizierung von Androgen Metaboliten aus dem Kot von Orang Utans so dass ein Vergleich mit vorangegangenen Studien nur begrenzt m glich war Bei diversen Primatenspezies konnten Zusammenh nge zwischen dem Testosterontiter m nnlicher Tiere und deren Dominanzrang innerhalb einer Gruppe festgestellt werden Macaca mulatta ROSE et al 1975 Allouatta palliata ZUCKER et al 1996 Die Aussch ttung des m nnlichen Sexualhormons scheint durch das Auftreten von Rangordnungsk mpfen beeinflusst zu werden welche sowohl beim Gewinner als auch beim Verlierer zu einem Anstieg des Androgentiters kommt BERNSTEIN et al 1974 Andere Diskussion 105 Arten z B Rotgesichtsmakaken Macaca fuscata lie en hingegen keine Korrelation
63. Primaten beachtet werden 2 2 Hormone Eigenschaften und biologische Funktionen Der Begriff Hormon leitet sich aus dem Griechischen ab und bedeutet antreibend CAMPBELL 2000 Als Hormone werden interzellul r wirksame chemische Substanzen bezeichnet die in speziellen endokrinen Dr sen gebildet und ins Blut oder die H molymphe sezerniert werden Die Biosynthese der verschiedenen Hormone des endokrinen Systems der Vertebraten findet in unterschiedlichen Geweben statt und die Substanzen lassen sich aufgrund ihrer chemischen Struktur in vier Klassen unterteilen Die Steroidhormone werden in der Rinde der kappenartig auf der Niere aufsitzenden Nebenniere und in den Gonaden aus Cholesterin synthetisiert Zur Substanzklasse der Amine bei denen es sich um Aminos urederivate handelt geh ren die Catecholamine Adrenalin und Noradrenalin sowie die Schilddr senhormone ECKERT 2002 Prostaglandine sind langkettige unges ttigte Fetts uren die in den Nieren im Nervengewebe in den Samenbl schen den Ovarien oder im Uterus synthetisiert werden Proteine und Peptidhormone bilden schlie lich die vierte Substanzklasse Obwohl Hormone ber die Blutbahn in alle K rperregionen gelangen wirken sie nur auf bestimmte Zielzellen an deren spezifische Rezeptoren sie binden k nnen Diese sind entweder in die Plasmamembran integriert oder befinden sich intrazellul r im Cytoplasma W hrend Proteinhormone an membrangebundene Rezeptorproteine binden
64. RIBIESCAS 2004 festgestellt werden konnten nicht auszuschlie en waren Um dennoch m glichst genaue und vergleichbare Ergebnisse zu erzielen wurden die Proben unmittelbar nach dem Sammeln bei 20 C eingefroren und dadurch konserviert Ein fortschreitender Abbau der f kalen Hormon Metabolite wurde somit unterbunden Im Rahmen der Probenaufbereitung fand zudem eine Gefriertrocknung und Homogenisierung des Materials statt bevor die Steroidhormone durch die Zugabe von Methanol 80 extrahiert wurden Dies war deshalb wichtig weil insbesondere der Kot des Weibchens Astrid h ufig unterschiedliche Konsistenzen aufwies da vor allem w hrend der ersten Phase nach der Zusammengew hnung mit dem fremden M nnchen vermehrt otressdurchfall auftrat Durch das Gefriertrocknen k nnen Unterschiede zwischen den einzelnen Proben bez glich ihres Wassergehaltes ausgeglichen und somit eine allzu gro e Variabilit t in der Hormonkonzentration vermieden werden BAMBERG et al 1991 Das zus tzliche Pulverisieren und Sieben des Materials trug ebenfalls dazu bei eine inhomogene Verteilung der zu quantifizierenden Metabolite weitestgehend auszuschlie en Es kann somit bei der Einwaage des Probenmaterials davon ausgegangen werden dass dessen Gewicht nicht durch einen variablen Wassergehalt oder Verunreinigungen wie unverdaute Nahrungspartikel verf lscht wird und die Analyseergebnisse der Proben untereinander letztlich vergleichbar sind Anhand der Ergebniss
65. Steroid spezifischer Antik rper aus Schafen gewonnen mit Bovine Serum Albumine gekoppelt 5B androstane 3a 1 1B diol 17 on DADOO biotin Dr M stl Vet med Universitat Wien Biotin markiertes Steroidhormon Label gekoppelt mit N biotinyl 1 8 diamino 3 6 dioxaoctane Immunglobulin G Kaninchen anti Schaf Sigma Art Nr S 1265 Beschichtungsantik rper der Microtiterplatte Tab 6 Liste der verwendeten Immunreagenzien zur Quantifizierung der Androgen Metabolite Name Bezugsquelle Beschreibung 5a androstane 30 ol 17 one HS BSA IZW Berlin Steroid spezifischer Antik rper aus Kaninchen gewonnen mit Bovine Serum Albumine gekoppelt 5a androstane 3 17 dione thioether DADOO biotin Dr M stl Vet med Universitat Wien Biotin markiertes Steroidhormon Label gekoppelt mit N biotinyl 1 8 diamino 3 6 dioxaoctane Immunglobulin G Kaninchen anti Schaf Sigma Art Nr S 1265 Beschichtungsantik rper der Microtiterplatte Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 47 3 4 3 3 Aufbereitung des Probenmaterials Nach Eintreffen des Probenmaterials im Deutschen Primatenzentrum wurden alle R hrchen mit den Kotproben mit ge ffnetem Deckel bei 20 3 mbar und 20 C f r mehrere Tage in eine Gefriertrocknungsanlage Typ ALPHA II 12 Firma Christ berf hrt Im Bezug auf ihre unterschiedlichen Wassergehalte wurden sie dadurch untereinan
66. Testosterontiter Es finden sich in dieser Studie jedoch keine Aussagen dazu ob und wie sich dieser mit weiter zunehmendem Alter ver ndert Die beiden ltesten von ihr untersuchten Orang Utans waren mit 16 Jahren bedeutend j nger als Buschi und zeigten zudem sehr unterschiedliche Testosteron konzentrationen im Urin so dass sich letztlich nicht sagen l sst ob die Androgenproduktion bei diesen Primaten altersbedingt abnimmt Die Messwerte lassen sich zudem aufgrund der abweichenden Methode nicht mit den Ergebnissen der Hormonquantifizierung aus dem Kot vergleichen weshalb nicht beurteilt werden kann ob Buschis Androgenstatus im Normbereich einzustufen ist Um derartige Fragen zu kl ren sind weiterf hrende Untersuchungen und gr ere Stichproben n tig Ausblick 108 Ausblick Die vorliegende Untersuchung konnte zeigen dass die Vergesellschaftung einander fremder Tiere sich deutlich auf deren Hormonstatus auswirkt Die Methode des Enzymimmunoassays zur nicht invasiven Quantifizierung von Cortisol Metaboliten aus dem Kot erwies sich dabei als zuverl ssige Methode zur Darstellung der Nebennierenrindenaktivit t von Orang Utans In dieser Hinsicht konnte nicht nur der Transport des weiblichen Tieres als enorm gro er Stressor befunden werden es konnte zudem ein Nachweis erbracht werden dass sozialer Stress grunds tzlich ebenfalls anhand der angewandten Methode erfasst werden kann Dies k nnte in weiterf hrenden Studien von Be
67. Utans kam es zu keiner sexuellen Interaktion Buschi zeigte lediglich in unregelm igen Abst nden an vier Tagen zwischen Juli und September Masturbationsverhalten Dieses Verhalten lie sich jedoch nicht mit dem Verlauf des f kalen Epiandrosteron Profils bzw dem jeweils aktuellen Androgenstatus des M nnchens in Zusammenhang bringen CARTER 1992 betont dass Diskussion 107 lang anhaltender Stress durch komplexe Effekte auf das Gehirn hemmend auf das Sexualverhalten eines Individuums wirken kann Das Fehlen des sexuellen Kontaktes zwischen den Tieren k nnte also zumindest in der Anfangszeit der Zusammengew hnung auf einen erh hten Cortisoltiter zur ckzuf hren sein Allerdings besteht auch die M glichkeit dass Buschi aufgrund seiner Vergangenheit als Handaufzucht kaum sexuelles Interesse an weiblichen Artgenossen zeigt was auch w hrend des Zusammenlebens mit Suma II bereits aufgefallen war W hrend innerhalb dieser Dyade eventuell zus tzlich das bedeutend h here Alter dieses Weibchens eine Rolle gespielt haben k nnte war es im Rahmen der aktuellen Untersuchung so dass Buschi mit 35 Jahren bereits ein relativ hohes Alter aufwies KINGSLEY 1988 konnte Einfl sse des Alters auf den Androgenstatus von Orang Utans und Gorillas nachweisen Im direkten Vergleich mit juvenilen adoleszenten und adulten M nnchen zeigten jene adulten Individuen die bez glich der sekund ren Geschlechts merkmale voll entwickelt waren den h chsten
68. Wochen in denen zudem Kotproben zur sp teren Quantifizierung von Cortisol Metaboliten der Individuen gesammelt wurden Der Verlauf der Beziehungsbildung innerhalb der Dyade sollte zudem mit dem von KUMMER 1975 entwickelten Stufenmodell und den entsprechenden Regeln verglichen werden Es konnte gezeigt werden dass die Zusammenf hrung mit einem fremden Artgenossen bei beiden Partnern eine Stressreaktion ausl ste die mit einer Aktivierung der Hypothalamus Hypophysen Nebennierenrindenachse einherging Die resultierende signifikant erh hte Aussch ttung von Glucocorticoiden konnte durch die Quantifizierung von Cortisol Metaboliten aus dem Kot der Tiere nach der nicht invasiven Methode des Enzymimmunoassays nachgewiesen werden Dies f hrte zu der wichtigen Erkenntnis dass sich dieses Messsystem zum Nachweis von sozialem Stress bei Orang Utans eignet Hinsichtlich des Ausma es des Anstiegs in der Stresshormonkonzentration gab es keine individuellen Unterschiede zwischen dem im Gehege etablierten M nnchen und dem neuen Weibchen welches sich zus tzlich mit einer v llig fremden Umgebung konfrontiert sah und wenige Tage vor der Zusammenf hrung von Antwerpen nach Osnabr ck transportiert worden war Der Transport erwies sich jedoch eindeutig als gr erer Stressor und f hrte beim Zusammenfassung 111 Weibchen im Vergleich zur Vergesellschaftung mit dem M nnchen zu einem weitaus gr eren Anstieg der Stresshormonaussch ttung Im zeitlich
69. ahmen verschiedener Studien von ROSE et al 1975 auch bei Rhesusaffen Macaca mulatta oder von ZUCKER et al 1996 bei Mantelbr llaffen Alouatta palliata nachgewiesen werden Literatur bersicht 20 Wichtige Vertreter der Androgene sind das bereits erw hnte Testosteron sowie Dihydrotestosteron und Dehydroepiandrosteron NORMAN amp LITWACK 1987 Die Biosynthese erfolgt aus Cholesterin ber Progesteron und dessen Metabolisierung zu Androstendion und Testosteron ECKERT 2002 Um in den Zielzellen wirken zu k nnen muss Testosteron zun chst in die aktiven Metabolite S5a Dihydrotestosteron und 17 stradiol umgewandelt werden Letzteres wirkt besonders auf das Zentrale Nervensystem als Zielort 2 2 3 Glucocorticoide Wie bereits erw hnt werden Glucocorticoide in der Nebennierenrinde synthetisiert Analog zur Biosynthese der Androgene erfolgt auch hier zun chst die Umwandlung von Cholesterin in Progesteron aus dem daraufhin unterschiedliche Glucocorticoide gebildet werden k nnen je nach dem welches Kohlenstoffatom des Molek ls hydroxyliert wird NORMAN amp LITWACK 1987 Die wichtigsten Vertreter dieser Hormongruppe sind Cortisol Cortison und Corticosteron ECKERT 2002 Dabei herrscht Corticosteron beispielsweise bei V geln und Nagern vor w hrend bei Primaten den Menschen eingeschlossen Cortisol als Hauptvertreter der Glucocorticoide gilt NELSON 1995 Glucocorticoide werden im Allgemeinen h ufig als Stre
70. ammen gefasst und die absoluten H ufigkeiten pro Beobachtungsstunde jedes einzelnen Tages im betreffenden Zeitraum ermittelt Aus diesen Daten wurde daraufhin pro Beobachtungstag ein Tagesmedian gebildet F r die graphische Darstellung in Form von Boxplots wurden die Tagesmediane jedes Datensatzes wiederum zu einem Median 75 25 Quartile Box 90 10 Perzentile whisker und Ausrei er zusammengefasst Es ist zu erkennen dass die Kontaktaufnahme insgesamt h ufiger von Astrid ausging Dieser Unterschied erwies sich nach statistischer Pr fung als signifikant SsS 1 0 Randomisierungstest f r unabh ngige Stichproben p 0 000400 Ergebnisse 56 Ko oO oO i NS oO L OQ oO L a oO L gt oO fi o oO fi Anzahl der Verhaltensereignisse pro Stunde D oO a oO fi Astrid Buschi Abb 8 Anzahl der Kontaktaufnahmeereignisse pro Stunde w hrend der ersten vier Wochen nach der Zusammenf hrung Median 75 25 Quartile Box und 90 10 Perzentile whisker Im Rahmen des continuous recording wurden neben Kontaktaufnahmeereignissen auch l nger andauernde Verhaltensweisen gt 2 s zeitlich erfasst die der Kategorie Kontaktaufnahme zuzuordnen waren Dabei handelte es sich im Einzelnen um die Verhaltensweisen Partner beobachten und folgen Analog zu der oben beschriebenen Vorgehensweise wurden f r die Dauer der Kontaktaufnahme jedes Orang Utans im Zeitraum der ersten vier
71. amp MITANI 1987 Im Rahmen unterschiedlicher Feldstudien konnte gezeigt werden dass Orang Utans in ihrem nat rlichen Lebensraum die berwiegende Zeit solit r leben wobei artspezifische Unterschiede feststellbar sind So zogen etwa 46 aller Individuen der von RUKSEN 1978 beobachteten Population wildlebender Sumatra Orang Utans einzeln umher Mutter Kind Einheiten wurden dabei ebenfalls zu dieser Gruppe gez hlt 54 der Einheiten bestanden aus mehr als einem Tier jedoch konnten lediglich 17 als soziale Gruppen Diskussion 92 betrachtet werden RODMAN 1979 konnte in den Waldgebieten Borneos lediglich 4 3 gruppenlebender Orang Utans beobachten Unter bestimmten Bedingungen zeigten sich jedoch durchaus soziale Interaktionen und l nger andauernde Beziehungen zwischen diesen Primaten so dass das Sozialsystem der Orang Utans vielfach Kontrovers diskutiert wird Abgesehen von der wohl intensivsten Form des l ngerfristigen Zusammenlebens bei Orang Utans der Mutter Kind Einheit finden sich zum Teil auch adulte M nnchen und Weibchen f r einen l ngeren Zeitraum in Paaren zusammen wie bereits in Abschnitt 2 1 ausf hrlich beschrieben wurde GALDIKAS 1985b betont dass die Bezeichnung semi solit r die Lebensweise der Orang Utans dementsprechend treffender beschreibe als solit r auch wenn die Individuen einen Gro teil ihrer Zeit allein verbringen MACKINNON 1974 fand einen Zusammenhang zwischen der Populationsdic
72. anten Regeln etwa solche die triadische Einfl sse durch au enstehende Gruppenmitglieder einbeziehen wurden dabei nicht ber cksichtigt Die Konfrontation von adulten m nnlichen und weiblichen Dscheladas durch KUMMER 1975 verlief stets friedlich und die erste Stufe Kampf wurde von allen Paaren bersprungen Pr sentieren Aufreiten und soziales Grooming trat in dieser Reihenfolge im weiteren Verlauf bei fast allen beobachteten Dyaden auf Auch die beiden Orang Utans Buschi und Astrid verhielten sich hnlich Direkt aggessives Verhalten trat auch bei deren erster Zusammenf hrung nicht auf Das Weibchen ging sofort auf das M nnchen zu um dieses aus n chster N he optisch zu begutachten HARLOW 1958 sieht einen prim ren Trieb in der Bereitschaft eines isoliert gehaltenen Tieres eine Be ziehung mit einem Partner einzugehen sobald sich die M glichkeit dazu bietet Auf Abb 27 Kontaktaufnahme durch das Weibchen bei der erste Ber hrungskontakte mit ersten Konfrontation der Tiere Foto aus dem Film material des NDR der Hand reagierte das M nnchen eher abweisend und versuchte Astrid durch sto en oder drohen auf Abstand zu halten Reagierte diese nicht darauf so entfernte sich Buschi laufend oder kletternd von ihr Aggressives Verhalten wurde zu keinem Zeitpunkt beobachtet KUMMER 1975 betont dass die Kompatibilit t eines Paares umso gr er ist je deutlicher sie sich hinsichtlich ihres Dominanz
73. astisch Der Vergleich der Daten mittels Friedman Test best tigte signifikante Unterschiede zwischen den Medianen von mindestens zwei der Stichproben SsS 1 1 p 0 004630 Der post hoc durchgef hrte Dunnett s Test zeigt dass sich dabei die Phase der ersten vier Wochen lediglich von der der letzten vier Wochen mit einem Wert von p 0 013060 unterscheidet Bei den brigen m glichen Paarvergleichen Stichprobe 1 gegen 2 und Stichprobe 2 gegen 3 lie sich keine Signifikanz feststellen jeweils p 0 082888 Damit konnte statistisch belegt werden dass es bei Astrid w hrend der Eingew hnungsphase zu einer zeitlichen nderung hinsichtlich der Stresshormonaussch ttung kam wobei es sich um eine signifikante Erniedrigung des Cortisoltiters handelte 5000 4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 3alpha 11 dihydroxy CM ng g Kot gt 3 Wochen 1 4 Wochen 9 12 Wochen 16 19 a Q oO Abb 23 Konzentration der quantifizierten Cortisol Metabolite des Weibchens Astrid w hrend dreier verschiedener Zeitr ume nach der Zusammenf hrung Median 75 25 Quartile Box und 90 10 Perzentile whisker Ergebnisse 75 Die Darstellung der Messwerte des M nnchens Buschi in Abbildung 24 zeigt eine mit seiner Partnerin vergleichbare zeitliche Ver nderung bez glich der Stresshormonkonzentration Auch bei ihm sank der anf nglich erh hte Cortisoltiter im Zeitraum von neun bis zw lf Wochen nach der Vergesellschaftung mi
74. aten einer statistischen Pr fung mittels Friedman Test unterzogen Dabei stellte sich heraus dass sich die Stichproben nicht signifikant unterscheiden und die Anwesenheit des Weibchens somit keinen Einfluss auf den Androgenstatus hatte SsS 1 1 Friedman Test p 0 094401 Epiandrosteron ug g Kot direkt vor Astrids Wochen 1 2 nach Wochen 5 6 nach Wochen 9 10 nach Ankunft Astrids Ankunft Astrids Ankunft Astrids Ankunft Abb 26 Epiandrosteronkonzentration des M nnchens Buschi w hrend verschiedener Zeitr ume vor und nach Ankunft des Weibchens Median 75 25 Quartile Box und 90 10 Perzentile whisker Diskussion 78 Diskussion Die Gliederung des Diskussionsteils folgt im Wesentlichen der Ergebnisdarstellung Dementsprechend werden in Abschnitt 5 1 zun chst die Ergebnisse der ethologischen Beobachtungen vor dem Hintergrund der Fragestellung er rtert kritisch betrachtet und mit vergleichbaren Untersuchungen in Bezug gestellt In Abschnitt 5 2 werden die Resultate der Hormonquantifizierung in gleicher Weise diskutiert 5 1 Ethologische Beobachtungen 5 1 1 Beziehungsbildung innerhalb der Dyade KUMMER 1975 untersuchte die Entwicklung sozialer Beziehungen bei der Zusammen f hrung einander bislang unbekannter Individuen verschiedener altweltlicher Primaten wie Dscheladas Theorpithecus gelada und Mantelpavianen Papio hamadryas Es zeigte sich dass jede sich neu entwickelnde dyadische Beziehung verschieden
75. atur aus eine weniger wichtige Rolle spielen als etwa bei Pavianen oder Schimpansen die in gro en sozialen Gruppen zusammen leben KUMMER 1975 betont zudem dass beim ersten Kontakt zweier Individuen das u ere Erscheinungsbild von gro er Bedeutung ist wenn es um Voraussagen bez glich ihrer Kompatibilit t geht Im Rahmen seiner Studien an Dscheladas stellte er fest dass Dyaden aus einem m nnlichen und einem weiblichen Tier unter allen m glichen Geschlechter kombinationen am Vertr glichsten waren und sehr schnell eine Bindung eingingen Den Grund hierf r sieht KUMMER 1975 im bestehenden Sexualdimorphismus der Tiere so dass er zusammenfassend hervorhebt dass die Kompatibilit t innerhalb einer Dyade umso gr er ist je deutlicher sich die Individuen in statusrelevanten Variablen wie K rpergr e oder Auspr gung maskuliner Merkmale unterscheiden Da bei adulten Orang Utans ebenfalls ein ausgepr gter Geschlechtsdimorphismus besteht war auch bei Buschi und Astrid von einer friedlichen und raschen Zusammengew hnung auszugehen In der Tat konnten beim ersten Kontakt und auch im weiteren Verlauf der Eingew hnung keine direkt aggressiven Verhaltensweisen oder K mpfe beobachtet werden Um festzustellen ob das gr ere im Bezug auf die sekund ren Geschlechtsmerkmale voll ausgepr gte M nnchen von Astrid sofort als dominanter Partner akzeptiert wurde oder ob eventuell gar keine klaren Dominanzbeziehungen zwischen den Orang Utans bes
76. ausgegangen wurde dass das Verhalten der Fokustiere w hrend der Beobachtungszeiten das Verhalten des gesamten Tages repr sentierte jedoch keine Daten ber die Aktivit t der Orang Utans au erhalb dieser Zeitspanne vorlagen Besonders w hrend der Nacht ist mit einem berwiegenden Anteil inaktiver Phasen zu rechnen die bei den Freilandstudien bereits mit einkalkuliert sind Bei Betrachtung der letzten vier Wochen des Beobachtungszeitraums lie en sich Unter schiede zwischen den Individuen feststellen W hrend Buschi im Vergleich zu den ersten vier Wochen kaum Ver nderungen im Bezug auf das station re Verhalten zeigte Gesamt median 5 lie sich bei Astrid eine leichte Abnahme feststellen Gesamtmedian 3 vgl Abb 13 und 14 Der Grund daf r k nnte wiederum in den Haltungsbedingungen liegen W hrend der H lfte der betrachteten Zeitspanne hatten die Orang Utans aufgrund der niedrigen Au en temperaturen vgl Anhang IV die Wahl zwischen dem Aufenthalt im kleinen Innengehege oder dem Au engehege Der Schieber der Gitterschleuse die beide Anlagen verbindet war zu diesem Zwecke st ndig ge ffnet W hrend Buschi den berwiegenden Teil der Beob achtungszeit in diesem Zeitraum im Innengehege verbrachte wo er fast ausschlie lich in der Diskussion 87 H ngematte lag begab sich Astrid sofort nach dem ffnen des Schiebers nach drau en Sie kam dann in unregelm igen Abst nden immer wieder zum Eingang des Durchlasses
77. bben Der Langruf wird ausschlie lich von m nnlichen Orang Utans intoniert Prusten Diese Laut u erung wurde an einem einzigen Tag beim weiblichen Fokustier beobachtet und konnte nicht zweifelsfrei zugeordnet werden Das Ger usch bestand aus einem schnellen sehr lauten Einsaugen von Luft durch die O f rmig ge ffneten Lippen und einem unmittelbaren Herausblasen der Luft wobei die leicht zwischen die Z hne vorgestreckte Zunge und die Lippen stark vibrierten und einen prustenden Ton erzeugten Prusten trat im Anschluss an eine Auseinandersetzung zwischen den Sozialpartnern auf und schien Ausdruck starker Erregung oder gar eine Art Drohlaut zu sein RIJIKSEN 1978 beschreibt hnliche Laut u erungen und nennt sie kiss sound und grumpf pr Nahrungs erwerb Fressen Kauen und Abschlucken von Nahrung sowie optische Begutachtung von bereits im Mund befindlicher Nahrung durch Vorst lpen der Unterlippe nf Saugen Saugen mit vor gest lpter Ober und Unterlippe oder Aussaugen eines Objektes Auch das Trinken aus einer Flasche wird zum Saugen gez hlt Dazu st lpt der Affe die Unterlippe nach vorne und l sst den Inhalt einer Trinkflasche hineinlaufen ns Lecken Finger ablecken Eintauchen der Zunge in eine Fl ssigkeit oder Auslecken eines Joghurtbechers mit der Zunge nl Sch len Abziehen von Fruchtschalen mit Z hnen und Lippen oder Entfernen der u eren Schicht einer
78. bei eine geringe Anzahl zu beobachtender Individuen als Voraussetzung gilt Im Rahmen des scan sampling wurde neben dem momentanen Verhalten beider Tiere auch der Aufenthaltsort innerhalb des Geheges in Zeitintervallen von 5 min protokolliert Dazu wurde die Orang Utan Anlage anhand einer Skizze vorab in m glichst gleich gro e Sektoren Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 36 unterteilt und diese mit einer Buchstaben Zahlen Kombination gekennzeichnet vgl Abb 6 Bei Bestimmung des Aufenthaltsortes der Tiere wurde zudem zwischen Bodenniveau und erh htem Gehegeinventar bzw Gitterdach differenziert Das genaue Einhalten der Zeitintervalle wurde durch das Verwenden einer Stoppuhr erm glicht Des Weiteren fand eine Bestimmung der momentanen Partnerdistanz zwischen den Affen statt wobei sich der gesch tzte Abstand stets auf die K rperteile bezog welche gerade die geringste Entfernung zueinander aufwiesen Die Begr ndung hierf r liegt in der enormen Arml nge der Orang Utans Diese erm glichen beispielsweise K rperkontakt durch die Ber hrung der H nde zweier Individuen zwischen deren Rumpf dennoch eine Distanz von mehr als 2 m liegen kann F r die abgesch tzten Partnerdistanzen wurden vorab sechs durch Buchstaben definierte Kategorien festgelegt welche von K rperkontakt bis zum Aufenthalt in zwei unterschiedlichen Gehegen reichten Tab 1 Einteilung der einzelnen Partnerdistanzen in Kategorien
79. ben werden welche statistischen Pr fverfahren bei welchen Datens tzen angewandt wurden Details zu deren Funktionsweise werden an entsprechender Stelle im Ergebnisteil erl utert Zudem wird dort individuell angegeben aus welchen Daten sich die getesteten Stichproben zusammensetzen und mit welchem Statistikprogramm die entsprechenden Tests durchgef hrt wurden Zur Verf gung standen die Programme SsS 1 1 sowie eine Testversion von SsS 2 0 gamma der Firma Rubisoft und SPSS 16 0 in einer Evaluationsversion Das Signifikanzniveau wurde generell auf 5 festgesetzt so dass bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p lt 0 05 Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 40 die Nullhypothese Ho verworfen bzw die Alternativhypothese H best tigt werden konnte Von dieser Vorgabe abweichende Signifikanzgrenzen werden gegebenenfalls an entsprechender Stelle speziell angegeben In F llen in denen Stichproben f r mehr als einen Test verwendet wurde erfolgte sofern erforderlich eine Anpassung des Signifikanzniveaus nach dem sequentiellen Bonferroni Verfahren nach RICE 1989 Die graphische Darstellung erfolgte mit Hilfe des Programmes Microsoft Excel Boxplots konnten mit dem Add In DrawBoxPlot xla ebenfalls mit Excel erstellt werden Die vorstehenden allgemeinen Angaben gelten auch f r die statistische Auswertung der Daten der Hormonquantifizierung die in Abschnitt 3 4 6 beschrieben wird
80. chen der Vergangenheit des M nnchens Buschi als Handaufzucht und seinem sexuellen Desinteresse an der neuen Partnerin bestehen F r die Ausbildung des sp teren Verhaltensrepertoires eines Orang Utans spielen die soziale Umgebung und der K rperkontakt mit der Mutter eine wichtige Rolle MAPLE 1980 und 1982 misst der Verhaltensweise Mounting bei der die Mutter ihre Beckenregion an der des Jungtieres reibt eine entscheidende Rolle in der Entwicklung des Sexualverhaltens Der Kontakt mit Menschen k nnte bei Buschi diesbez glich zu einer Fehlpr gung gef hrt haben oder zumindest in gewisser Weise die Auspr gung seines Sexualverhaltens beeinflusst haben Wenige Tage nach der ersten Konfrontation kam es zwischen den Individuen zu einer Auseinadersetzung die jedoch au erhalb der Beobachtungszeit lag Nach Angaben der Pfleger hatte Buschi seine Partnerin gepackt festgehalten und gebissen Sollte es tats chlich zu K mpfen gekommen sein so w rde dies eine Inversion in der Abfolge der Stufen bedeuten Dies kann jedoch nicht zweifelsfrei gekl rt werden und bleibt damit offen Am 16 07 07 also 17 Tage nach der Zusammenf hrung der Tiere wurde Astrid zum ersten Mal dabei beobachtet wie sie Buschis Fell mit Fingern und Lippen nach Verunreinigungen durchsuchte In bereinstimmung mit den Beobachtungen an Dscheladas war auch bei den Orang Utans ausschlie lich das Weibchen beim sozialen Grooming aktiv t tig was f r einen dem M nnchen unter
81. cording war es leider nicht m glich f r die Auswertung Tagesmediane zu ermitteln da die Protokolle nicht wie die scan Protokolle klar in Stunden eingeteilt werden konnten Wenn sich die Tiere z B am Ende der ersten von drei Beobachtungsphasen 60 min eines Tages im Kontaktradius aufhielten und somit das Verhalten beider Tiere gleichzeitig aufgenommen und zum Teil gestoppt werden musste wurde aus organisatorischen Gr nden ber das Ende der Stunde weiter beobachtet anstatt die Uhr anzuhalten und neu zu beginnen um Datenverlust zu vermeiden Dies muss deshalb angemerkt werden weil die Datens tze aufgrund fehlender Alternativen mit einem parametrischen Testverfahren auf Mittelwertsunterschiede hin berpr ft wurden obwohl die Voraussetzung der Normalverteilung der Daten nicht erf llt war SsS 1 1 D Agostino Pearson K Test Signifikanzniveau 0 1 Pastria 0 012408 Ppuschi lt 0 000005 Der Vergleich zwischen den Datens tzen ist in Abbildung 16 in Form von Boxplots dargestellt Die Graphik zeigt deutlich dass die mittlere Beobachtungsdauer bei Astrid sehr viel h her liegt als bei Buschi Der Randomisierungstest f r unabh ngige Stichproben lieferte zudem ein hoch signifikantes Ergebnis SsS 1 1 p lt 0 000005 Das Weibchen beobachtete das M nnchen also signifikant l nger als umgekehrt Ergebnisse 64 pare OQ QO oO 1400 1200 1000 OQ io oO gt Q oO Astrid Buschi D fo oO Dauer des Ver
82. d auch anderer Spezies wie etwa Bengalkatzen Felis bengalensis durch CARLSTEAD et al 1993 gest tzt Dabei ging eine Umsiedelung der Tiere in ein neues Gehege mit einer Erh hung des Cortisoltiters und bei den Affen zus tzlich mit vor bergehender Appetitlosigkeit einher Besonders die Tatsache dass Astrid zuvor in Antwerpen ein voll verglastes Innengehege bewohnt hatte k nnte eine Rolle gespielt haben Die Verglasung des Innengeheges in Osnabr ck ist zum Besucherraum hin von Gitterteilen durchbrochen die zu einem f r das Weibchen ungewohnt lauten Ger uschpegel durch die Zoobesucher f hrt In den ersten Tagen nach ihrer Ankunft hielt sich Astrid vermehrt in einer H he von etwa 4 m oberhalb des Gehegebodens auf wo sie an einer Gitterleiste h ngend durch eine Fensterreihe nach drau en schaute Dabei floh sie auff llig h ufig wenn sich viele Besucher oder laute Schulklassen im Menschenaffenhaus aufhielten Es ist insgesamt davon auszugehen dass die maximale Ver nderung bez glich der Glucocorticoidaussch ttung als Reaktion auf den Transport erfasst werden konnte da bereits Diskussion 100 in der Probe vom f nften Tag wieder eine deutlich gesunkene Hormonkonzentration gemessen wurde und zwischenzeitlich keine weitere Def kation des Weibchens stattgefunden hatte Es war jedoch nicht allein Ziel dieser Studie die Auswirkungen der Narkose und des Tiertransportes auf das Orang Utan Weibchen anhand endokriner Korrelate zu u
83. der angeglichen Die so vorbereiteten trockenen Proben wurden nun durch die Autorin dieser Arbeit zun chst durch das Pulverisieren mit Hilfe eines M rsers homogenisiert Gr ere Partikel wie unverdaute Obstkerne oder grobfaserige Nahrungsreste wurden mittels eines feinen Siebes entfernt und das restliche Kotpulver zur ck in Plastikr hrchen berf hrt mit Frischhaltefolie luftdicht verschlossen und bis zur Weiterverarbeitung bei 22 C eingefroren Von jeder Probe wurden daraufhin etwa 0 05 g in ein mit der jeweiligen Probennummer beschriftetes 15 ml R hrchen eingewogen Waage Typ 1702 Firma Sartorius und in einem Protokollbogen das exakte Gewicht vermerkt Die Extraktion der Hormon Metabolite erfolgte durch die Zugabe von 3 ml Methanol 80 wodurch diese in L sung gehen Nach 10 miniitigem Sch tteln auf dem Multi Tube Vortex und ebenfalls 10 min tigem Zetrifugieren bei 3000 U min Typ Cryofuge 8000 Firma Heraeus Christ wurde der berstand in ein Reagenzglas dekantiert Anschlie end wurden die gewonnenen Probenextrakte f r die nachfolgende Messung der Glucocorticoid Metabolite mit Assaypuffer 2 42 g Tris 23 3 g NaCl 1 g BSA 0 5 ml Tween 80 in 1 1 H20 verd nnt wobei f r die Proben von Buschi eine Verd nnung von 1 60 gew hlt wurde Bei Astrids Proben war eine Verd nnung zwischen 1 60 und 1 3000 n tig um ad quate Ergebnisse zu erzielen Aufgrund der Erfahrungswerte der Labormitarbeiter wurde f r die ersten Proben nach d
84. deutung sein um den Einfluss des sozialen Umfeldes auf einzelne Mitglieder gr erer Primatengruppen zu untersuchen und bessere Erkenntnisse dar ber zu gewinnen in welchem Ausma Stress auch in etablierten sozialen Einheiten eine Rolle spielt bzw welche exogenen Faktoren hormonelle Ver nderungen bedingen Die im Rahmen dieser Arbeit diskutierten Erkl rungsans tze hinsichtlich m glicher Zusammenh nge zwischen bestimmten Ereignissen Verhaltensweisen oder exogenen Einfl ssen und dem Cortisoltiter einzelner Individuen m ssen aufgrund der limitierten Daten kritisch betrachtet werden Die Ergebnisse m ssten in weiteren vergleichbaren Untersuchungen eingehender berpr ft werden Auch die Darstellung der Gonadenaktivit t des M nnchens anhand der Quantifizierung f kaler Testosteron Metabolite sollte bei Orang Utans noch ausf hrlicher betrachtet werden Zwar erwies sich der eingesetzte Assay als geeignet jedoch fehlen bislang Publikationen zu diesem Thema v llig Ein Profil das die tageszeitlichen Schwankungen von Androgenen bei Orang Utans widerspiegelt k nnte helfen tats chliche auf u ere Umst nde zur ckf hrbare Ver nderungen besser zu erkennen und abzugrenzen Eventuell w re dies durch die Entnahme von Speichelproben zu verschiedenen Tageszeiten im Zoo m glich Auch im Bezug auf Korrelationen zwischen Dominanzrang oder Aggressivit t und Testosterontiter besteht bei Orang Utans weiterhin Forschungsbedarf Des Weiteren ko
85. die die alleinige Nutzung einer Nahrungsquelle energetisch g nstiger erscheint als die gemeinsame Futtersuche innerhalb einer Gruppe MITANI et al 1991 SOMMER amp AMMANN 1998 Literatur bersicht 15 Im Gegensatz zu den wendigeren kleineren Weibchen m ssen sie deutlich mehr Zeit in die Nahrungsaufnahme investieren und k nnen sich aufgrund ihres Gewichtes in den Baumwipfeln nur langsam fortbewegen Dennoch zeigten sich die als eher unsozial SOMMER amp AMMANN 1998 geltenden Primaten im Freiland bei reichhaltigem Nahrungsangebot vielfach auch in gr eren Ansammlungen bei der gemeinsamen Nutzung einer Futterquelle RISKSEN 1978 SUGARDJITO et al 1987 Einzelne Individuen und oder kleinere unterschiedlich zusammengesetzte soziale Einheiten treffen f r einen begrenzten Zeitraum in gro en Gruppen zusammen und trennen sich anschlie end wieder da die Grundeinheit ihres Sozialsystems vornehmlich klein ist In wieweit diese kleinen Einheiten m glicherweise Teil eines bergeordneten Systems sind bleibt zu kl ren KREBS 2008 Eine hnliche Organisation zeigen nach VAN SCHAIK 1999 auch andere arboreale frugivore Primaten von gro er Statur wie z B Schimpansen Pan troglodytes Diese leben permanent in Gruppen zusammen und spalten sich zeitweise in kleinere Einheiten oder Individuen auf group based fission fusion um Nahrungskonkurrenz zu vermeiden Da Orang Utans im Gegensatz dazu mehrheitlich solit r leben und s
86. e Stufen durchlief bei denen es sich im Einzelnen um Kampf Pr sentieren Aufreiten und soziale K rperpflege handelte die nahezu ausschlie lich in dieser Abfolge auftraten Zum Teil wurden Stufen bersprungen jedoch traten nur selten nderungen bez glich der Reihenfolge auf Jede Stufe war durch das erstmalige Auftreten bestimmter Verhaltensweisen bzw Interaktionen charakterisiert Die Beobachtungen f hrten schlie lich zur Entwicklung eines Stufenmodells und diversen Regeln die Voraussagen ber den Ablauf die Dauer und Endstufe der Beziehung zweier Individuen auch unter Ber cksichtigung triadischer Einfl sse erlauben GANSLOSSER 1998 Weiterf hrende Studien konnten zeigen dass dieses Modell grunds tzlich auch auf andere Vertebraten bertragbar ist z B Macropodoidea GANSLOSSER 1993 SIGG 1980 Konnte zudem belegen dass die Beziehungsbildung bei Rhesusaffen auch nach einer Behandlung der Individuen mit verschiedenen neuroptropen Substanzen wie Antidepressiva Tranquilizer und Betablocker nach dem Stufenmodell verlief Die Tiere verfolgten unabh ngig davon das Ziel nach M glichkeit die h chste Beziehungsstufe zu erreichen In Anbetracht der Tatsache dass Daten zur Beziehungsbildung bei Orang Utans bislang fehlen wurde im Rahmen der vorliegenden Untersuchung ein Vergleich der beobachteten Zusammenf hrung von Buschi und Astrid mit den Regeln von KUMMER 1975 angestrebt Diskussion 79 Alle f r diese Dyade irrelev
87. e der durchgef hrten Enzymimmunoassays konnte eindeutig best tigt werden dass der verwendete Assay welcher sensitiv f r die Gruppe der 3a 118 dihydroxy Glucocorticoid Metabolite ist sich zur Darstellung des Cortisoltiters von Orang Utans eignet Erwartungsgem zeigte sich bei beiden Fokustieren diesbez glich ein deutlicher Anstieg der Hormonkonzentration in Folge der beobachteten Stresssituationen Transport und oder Zusammenf hrung mit einem fremden Artgenossen der sich im f kalen Glucocoticoid Profil widerspiegelte vgl Abb 19 Hinsichtlich der St rke der Ver nderung zeigten sich je nach Stresssituation eindeutige Unterschiede So stellten die Sedierung und der anschlie ende Transport offenbar einen weitaus gr eren Stressor f r das Weibchen dar als die Vergesellschaftung mit einem fremden Artgenossen Ergebnisse zur Wirkung einer Narkose auf die Aktivit t der Nebennierenrinde von Primaten konnten bereits vielfach publiziert werden z B CROCKETT et al 2000 WHITTEN et al 1998 WOLFF 2004 SNYDER 1975 betont zudem dass ein Umgebungswechsel durch die fehlende Einflussnahme seitens des Tieres zu Frustration f hren kann Diskussion 99 Im Rahmen der Untersuchungen wurde davon ausgegangen dass die Kotproben jeweils den Hormonstatus zum Zeitpunkt von 24 Stunden zuvor reflektieren Aufgrund der Tatsache dass Astrid am ersten Tag nach ihrer Ankunft ununterbrochen regungslos in einer Ecke des Geheges sa kei
88. earch 32 159 167 RICE W R 1989 Analyzing tables of statistical test Evolution 43 1 223 225 RIJKSEN H D 1978 A Fieldstudy on Sumatran Orang Utans Pongo pygmaeus abelii Lesson 1827 Wageningen H Veenman amp B V Zonen RIJKSEN H D amp MEIJAARD E 1999 Our vanishing relative The status of orang utans at the close of the twentieth century Kluwer Academic Publishers Dordrecht RODMAN P S 1979 Individual Activity Patterns and the Solitary Nature of Orangutans In Hamburg D A amp McCown E R eds The Great Apes Benjamin Cummings Menlo Park California 235 255 RODMAN P S amp MITANI J C 1987 Orangutans Sexual Dimorphism in a Solitary Species In Primate Societies Smuts B B Cheney D L Seyfarth R M Wrangham R W Struhsaker T T eds Chicago University of Chicago Press 146 154 ROSE R M BERNSTEIN I S amp GORDON T P 1975 Consequences of social conflict on plasma testosterone levels in rhesus monkeys Psychosom Med 37 50 60 SAPOLSKY R M 1992 Neuroendocrinology of the Stress Response In Becker J B Breedlove S M and Crews D eds Behavioral Endocrinology SAPOLSKY R M 1993 The physiology of dominance in stable versus unstable social hierarchies In Primate Social Conflict Mason WA Mendoza SP eds SUNY Press Albany 171 204 SCHEDLOWSKI M 1994 Stre Hormone und zellul re Immunfunktionen Ein Beitrag
89. eeeecseeeecsteeeesaeees 52 3 5 Method ndi sks somn aires ran a a a a n 52 ERGEBNISSE anne pl EEE E 55 4 1 Ethologische Beobachtungen eesseseseseesessrssresresseserssresseseresressesseesresseseresresseese 55 Al RKo ntaktautnahme era ee mei 55 41 2 Kontaktabbruch 2 2000 22a ei Me ka ae 57 4 1 3 Aktivitatsunterschiede esse asien ae eye 59 4 1 4 Dominanzverh ltnis innerhalb der Dyade uursssesnneenennn 62 41 5 Partnerdistanz 2 er 65 4 2 Endokrinologische Untersuchungen u 22002240220rsnnennnennnnennnnsnnennnennnn ern een 68 4 2 1 Quantifizierung von Glucocorticoid Metaboliten rsur220n nern n 68 4 2 2 Quantifizierung von Androgen Metaboliten zersnersnnesnnernnnesnnen en 75 DISKUSSION E A E E E E dans cesncndencesevevasoussseasset 78 5 1 Ethologische Beobachtungen esesesesssesesssessseessresseesserssstessresseesseesseeessseesseest 78 5 1 1 Beziehungsbildung innerhalb der Dyade uu224422240220en nennen 78 9 1 2 Akiivitaisumterschiedes an Re 82 5 1 3 Dominanzverh ltnis innerhalb der Dyade ur uu220022se nennen 87 9 1 4 Partnerdistanzen as iesi ean naea re a ES genen 91 5 2 Endokrinologische Untersuchungen 1a n s 2 na ea 97 5 2 1 Quantifizierung von Glucocorticoid Metaboliten urmer nenne 97 5 2 2 Quantifizierung von Androgen Metaboliten u 22er mern 104 AUSBEICK said EE
90. ees Pan troglodytes schweinfurthii Behav Ecol Sociobiol 55 332 340 MULLER M N u R W WRANGHAM 2004b Dominance aggression and testosterone in wild chimpanzees a test of the challenge hypothesis Anim Behav 67 Nr 1 113 123 NELSON R J 1995 An introduction to behavioural endocrinology Sinauer Sunderland Mass NORMAN A W amp LITWACK G 1987 Hormones Academic Press INC Orlando San Diego PALME R amp MOSTL E 1997 Measurement of cortisol metabolites in faeces of sheep as a parameter of cortisol concentration in the blood Int J Mamm Biol 62 Proceedings of the Ist International Symposium on Physiology and Ethology of Wild and Zoo Animals Germany 192 197 PERKINS L A 1992 Variables That Influence the Activity of Captive Orangutans Zoo Biology 11 177 186 POOLE T B 1987 Social Behavior of a Group of Orangutans Pongo pymaeus on an Artificial Island in Singapore Zoological Gardens Zoo Biology 6 315 330 RALEIGH M MCGUIRE M BRAMMER G POLLACK D amp YUWILER A 1991 Serotonergic mechanisms promote dominance acquisition in adult male vervet monkeys Brain Res 559 181 190 Literaturverzeichnis 120 RAMINELLI J L F De SOUSA M B C CUNHA M S amp BARBOSA M F V 2001 Morning and afternoon patterns of fecal cortisol exretion among reproductive and non reproductive male and female common marmosets Callithrix jacchus Biological Rhythm Res
91. egern das Betreten der Anlage Daneben k nnen den Orang Utans durch eine kleine vergitterte Durchreiche in der Wand des Vorbaus Futter und Getr nke w hrend der Nachmittags f tterung vom Pflegergang aus nach drau en gegeben werden Auf der Anlage sind Kletterm glichleiten in Form eines Holzger stes einer Schaukel diverser Hanftaue und Baumst mpfen verteilt Die stufenartigen Vorspr nge sowie das Dach des Vorbaus sind mit Holzbrettern bedeckt und werden als Sitzgelegenheit oberhalb des Bodenniveaus gerne genutzt Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 33 Innenanlage Nacht gro Ad box Q e J IE amp p 1 amp bd 1 a oo Nacht boxen Elefanten Au enanlage Besucherweg Cr e e e Abb 5 Schematische Darstellung der Orang Utan Anlage im Zoo Osnabr ck 1 cm Im Besucherraum O O x Schimpansen Innenanlage Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 34 Legende Felsen Futterbox Ga ia i ipe oo ei Pfosten des Kletterger sts es Gitter Fe Kletterger st Sicherheitsglas h ngendes Tau Pflegert r 3 E 2 Wasserfall o Sitzgelegenheit Baum hnliche Betonkonstruktion Besucherabsperrung Netzh ngematte Durchlassschieber si une Schaukelbrett Bepflanzung Ba 7 Gitterschleuse Grasbewuchs nun EE Die Nahrung der Orang Utans bestand aus einer abwechslungsreichen Mischung von frisc
92. eiligen Interaktionspartner durch das Gitter hindurch kraulen Die Tiere erhalten des fteren geringe Mengen an Obst Gem se oder N ssen au erhalb der Hauptf tterungen welche ihnen von Pflegern oder Zoopersonal durch das Gitter gereicht werden Die Nahrungsaufnahme erfolgt durch das Vorst lpen der Unterlippe oder per Hand Autogrooming wird meist an Kehlsack Backenw lsten Bauch Armen und Schenkelinnenseiten ausgef hrt seltener auch im Bereich der Oberlippe Der Affe bewegt seine Finger langsam gegen den Strich durch Selbstgerichtetes Autonomie das Haar wobei die bearbeitete K rperstelle a Verhalten optisch begutachtet wird Immer wieder werden einzelne Stellen der Haut mit Daumen und Zeigefinger freigelegt und abgel ste Hautsch ppchen oder Schmutzpartikel mit den Fingern oder Lippen entfernt Anhang 127 Sich Kratzen Beim Kratzen f hrt der Orang Utan die Finger in kurzen schnellen oder langsamen weiten Bewegungen in gleich bleibender Richtung ber die Haut ohne die zu kratzende Region zu betrachten Meist erfolgt das Kratzen an K rperstellen wie Kopf Nacken Schultern Kehlsack Armen Bauch und den Schenkelinnenseiten berm iges und stark betontes Kratzen tritt h ufig in Konfliktsituationen auf und wird dann als bersprunghandlung gewertet JANTSCHKE 1972 kr Nase s ubern Der Affe entfernt mit den Fingern Schmutz aus seiner Nase Manchmal wird auch eines der Nasenl
93. eise des Enzymimmunoassays Im Rahmen der vorliegenden Untersuchung sollten Steroidhormon Metabolite Androgen und Cortisol Metabolite aus dem Kot der Orang Utans quantifiziert werden Die Funktionsweise der eingesetzten Assays beruht auf einer Konkurrenzreaktion des jeweiligen in der zu analysierenden Probe enthaltenen Hormons mit einem kontrolliert und stets in gleicher Menge hinzugef gten markierten Hormon um spezifische Anti Hormon Antik rper Diese sind in begrenzter Anzahl ber unspezifische Antik rper an die Oberfl che einer Microtiterplatte gebunden Je weniger des zu messenden Hormons in einer Probe vorhanden ist desto mehr des markierten Hormons kann die limitierten Bindungsstellen besetzen Ein anschlie end hinzu gegebenes Enzym hier Enzym Konjugat Streptavidin Peroxidase wird wiederum nur von den markierten Steroidhormonen gebunden und bildet mit einem im n chsten Schritt der Versuchsdurchf hrung zugef gten Substrat einen Komplex Die einsetzende Reaktion ruft eine Blauf rbung der Probe hervor Dabei nimmt die Farbintensit t mit abnehmender Hormonkonzentration in der Probe zu Nach dem Abstoppen des Substratabbaus mit Schwefelsulfat wird die Extinktion der Probe photometrisch bestimmt und daraus die entsprechende Hormonkonzentration errechnet Um eine Verf lschung der ermittelten Werte aufgrund der Variabilit t innerhalb der Microtiterplatte zu verhindern werden bei jeder Hormonquantifizierung an zwei verschiedenen Stelle
94. eiteres Mal im gleichen Ausma wie beim ersten Auftreten Bei den Orang Utans die JANTSCHKE 1972 bei der Ausf hrung sozialer Fellpflege beobachten konnte handelte es sich ebenfalls um weibliche Individuen die einen m nnlichen Partner groomten mit dem sie erst kurze Zeit zuvor vergesellschaftet worden waren Insgesamt f hren die vorliegenden Ergebnisse zu der Annahme dass Orang Utans ungeachtet ihres von Natur aus eher ungeselligen Wesens beim Zusammenleben mit Artgenossen gewisse soziale Rangbeziehungen ausbilden Dabei treten aggressive Handlungen bei Weitem nicht in dem Ausma e auf wie sie h ufig etwa bei Schimpansen gruppen zu beobachten sind Weibliche Orang Utans scheinen sich zumindest adulten voll entwickelten M nnchen von vorneherein unterzuordnen was sicher auf die deutlichen Unterschiede hinsichtlich Gr e und Gewicht zur ckzuf hren ist die unwillk rlich zu k rperlicher Unterlegenheit f hren Um genauer zu testen wie klar die Hierarchie innerhalb einer Gruppe etabliert ist k nnten beispielsweise Untersuchungen zum Verhalten der Tiere bei Darbietung limitierter Nahrungsressourcen herangezogen werden Im Bezug auf die soziale Organisation von Orang Utans bestehen immer noch widerspr chliche Annahmen und limitierte Daten Weiterf hrende Studien auf diesem Gebiet k nnten helfen Unklarheiten zu beseitigen 5 1 4 Partnerdistanzen Orang Utans gelten allgemein als die am wenigsten sozialen Primaten RODMAN
95. em Transport des Tiers die Verd nnung auf 1 600 erh ht Einzelne Proben mussten im Anschluss an eine erste Analyse aufgrund der stark erh hten Hormonkonzentration noch weiter auf 1 1800 in einem Fall sogar 1 3000 verd nnt und erneut ausgewertet werden Proben die ab dem Zeitpunkt von etwa zwei Wochen nach dem Eintreffen in Osnabr ck gesammelt worden waren wurden 1 100 verd nnt Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 48 3 4 4 Quantifizierung von Glucocorticoid Metaboliten Das Ansetzen des EIA geschah auf einer Microtiterplatte Typ immuno Maxisorp F96 Firma Nunc Diese wies insgesamt 96 Vertiefungen so genannte wells auf und waren mit einem unspezifischen Antik rper beschichtet Dazu war die Platte im Vorfeld mit einem Beschichtungspuffer 1 ug IgG 0 48 mg Na2CO3 0 88 mg NaHCO in H20 bedeckt und bei 4 C ber Nacht inkubiert worden Nach der Inkubation wurde die Fl ssigkeit abgegossen und in jede Vertiefung der Microtiterplatte 300 ul Assaypuffer pipettiert Nach einer erneuten Inkubation ber Nacht wurde der Assaypuffer entfernt und die Platte durch kr ftiges Ausklopfen getrocknet Bis zum endg ltigen Gebrauch wurden alle derartig vorbereiteten Microtiterplatten mit Frisch haltefolie luftdicht verschlossen und bei 20 C gelagert Vor dem Ansetzen des EIA wurden die eingesetzten Reagenzien d h Assaypuffer hormonspezifischer Antik rper Biotin markiertes Steroidhormon Label Standard Qualit tskont
96. en Da Orang Utans sich nur sehr langsam fortpflanzen im Freiland etwa mit zw lf Jahren das erste Jungtier bekommen und bis zu neun Jahre zwischen zwei Geburten liegen k nnen SOMMER amp AMMANN 1998 bedeuten solche Eingriffe erhebliche Sch den f r die Gesamt population Zum Schutz der Tiere haben sich verschiedene Organisationen gegr ndet Die Borneo Orangutan Survival Foundation BOS beispielsweise wurde 1992 von Willi Smits ins Leben gerufen und ist ein staatlich anerkanntes Rehabilitationsprojekt das beschlag nahmte Tiere auf Borneo in Obhut nimmt und ihre sp tere Wiederauswilderung und ansiedlung in gesch tzten Gebieten anstrebt Des Weiteren setzt sich die Organisation f r Literatur bersicht 13 den Erhalt der Lebensr ume ein was f r den langfristigen Schutz der Orang Utans unumg nglich ist Aufgrund der Tatsache dass derartige Bem hungen unter Umst nden nicht ausreichen um dauerhaft berlebensf hige Populationen in der Natur zu erhalten sind zudem weltweit zoologische Einrichtungen bestrebt eine sich selbst erhaltende Zuchtpopulation in menschlicher Obhut aufzubauen Dadurch k nnen Reserven genetischen Materials geschaffen werden und Tiere f r m gliche zuk nftige Auswilderungsprogramme bewahrt werden Eine wichtige Rolle spielt dabei der Erhalt der genetischen Vielfalt Hilfe leistet dabei seit 1985 das EEP Europ isches Erhaltungszucht Programm das die Zucht und den Austausch von Tieren zwischen ve
97. en Daraufhin wurde Tuan in eine gr ere Weibchengruppe eines englischen Zoos integriert und Astrid am 25 06 2007 nach Osnabr ck verbracht wo sie am 29 06 2007 mit dem M nnchen Buschi zusammengef hrt wurde 3 2 Haltungsbedingungen Im Menschenaffenhaus des Zoo Osnabr ck ist neben den Orang Utans auch eine Schimpansengruppe Pan troglodytes bestehend aus einem adulten M nnchen drei adulten Weibchen und drei Jungtieren untergebracht Zus tzlich bewohnt ein Paar Schopfgibbons Hylobates concolor samt Jungtier eine Anlage des Hauses Die Gestaltung des Besucherraumes soll einen Eindruck vom nat rlichen Lebensraum der Tiere vermitteln Der Boden ist mit Rindenmulch bedeckt und die W nde mit teilweise hinterleuchteten Fotoleinw nden mit Orang Utan und Regenwaldmotiven verkleidet Echte Gr npflanzen vereinzelte W rgfeigenst mme die bis zur mit Tarnnetzen abgeh ngten Decke reichen sowie Baumst mpfe die als Sitzm glichkeit dienen schaffen eine naturnahe Atmosph re Die Gehegeabgrenzungen welche fast ausschlie lich aus gro en Sicherheits glasscheiben bestehen erm glichen ein ungehindertes Beobachten der Primaten aus n chster N he Neben den Informationstafeln an den Gehegen die den Besuchern Verbreitungsgebiet Lebensweise morphologische Merkmale und Besonderheiten der gezeigten Tierart n her bringen sollen informiert ein zus tzlicher Schaukasten mit Text Bildern und Anschauungs material ber die Bedrohung der Primaten
98. en In allen wells befand sich somit letztlich eine Gesamtmenge von 150 ul wobei die jeweilige Zusammensetzung der Reagenzien in den Vertiefungen der Platte variierte vgl Tab 7 Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 49 Die blanks dienen als Leerwert f r die photometrische Messung da in diesen nur Assaypuffer und das markierte Hormon jedoch kein Antik rper und damit keine Bindungsstellen enthalten sind und es somit zu keiner Reaktion kommen kann Die Fl ssigkeit bleibt klar Die zeros legen den Nullstandard fest Dabei handelt es sich um den Wert f r die optische Dichte bei einer Bindung von 0 des zu messenden Hormons In den zeros kommt es zur gr tm glichen Bindung des markierten Hormons durch den zugegebenen Antik rper da kein konkurrierendes Hormon vorhanden ist Dies f hrt zu einer maximalen F rbung und der maximalen Extinktion Nach dem Verschlie en mit Frischhaltefolie wurde die Microtiterplatte vorsichtig ger ttelt um die Reagenzien in den Vertiefungen zu mischen bevor die Platte zur Inkubation bei 4 C ber Nacht gelagert wurde OO VOU VIO IOO SIDE SSIDIIDIOSEOISS OOO Ge Ce Cee OOS Cle Ce eC COlee amp OO Oe Ce Ge SC Cie BOS G eee Gicic Ce WOO SC Oe Coe ee Abb 7 Pipettierschema einer Microtiterplatte Zahlen geben die Verdiinnung der Standardkurve an pg 50 ul BI blank P Probe QCh Qualit tskontrolle high QCI Qualit tskontrolle low Z zero nach einem Laborprotokoll des DPZ
99. en Gehegeumgebung die verst rktes Explorationsverhalten beim Weibchen bedingte Dies galt in besonderem Ma e f r die Au enanlage da Astrid in Antwerpen keine solche zur Verf gung stand und ihr die damit verbundenen Sinnes eindr cke v llig neu waren Buschi hingegen kannte die gesamte Orang Utan Anlage und den Aufenthalt im Freien seit vielen Jahren so dass bei ihm kein besonders hohes Ma Foto Eva M ntel an lokomotorischer Aktivit t zu Abb 29 Exploration des Au engeheges Astrid untersucht die Bepflanzung erwarten war welches bei Astrid im Zusammenhang mit der Erkundung der Anlage in Verbindung stand Besonders w hrend der ersten Tage die Astrid drau en verbringen durfte verwendete sie sehr viel Zeit Diskussion 84 auf die Exploration und untersuchte insbesondere die Grasfl che eingehend wobei sie immer wieder Pflanzenteile abpfl ckte und diese sowohl optisch als auch olfaktorisch begutachtete Kleinere Insekten wie Ameisen aber auch Brennnesseln wurden von dem Tier gelegentlich sogar verspeist Unterschiede zwischen den Fokustieren zeigten sich neben dem Zeitanteil auch in der Art der Fortbewegung jedoch sollen diese im Folgenden nur vergleichend beschrieben werden da dieser Aspekt aus technischen Gr nden nicht statistisch untersucht werden konnte Daf r w ren genauere Scan Daten mit k rzeren Zeitintervallen oder das Protokollieren der absoluten H ufigkeiten oder Dauer der verschiedenen lo
100. en Schritt der Versuchsdurchf hrung wurde die Extinktion f r jedes well der Platte im Photometer Typ MRX Revelation Firma Dynatech Laboratories bei 450 nm Referenzfilter 630 nm bestimmt Durch ein integriertes Computerprogramm erfolgte eine automatische Berechnung der Hormonkonzentration Einheit pg 50 ul Probenextrakt aus der optischen Dichte Um Aussagen ber die f kale Hormonkonzentration ng g Kot Trockengewicht machen zu k nnen wurden diese Werte anhand der nachstehenden Formel umgerechnet Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 51 Formel 2 P8 EIA Wert Verd nnungsfaktor f kale SOl Hormonkonzentration Koteinwaage g 1000 Extinktionsmesswerte die au erhalb des linearen Bereiches der anhand der Standard Verd nnungsreihe ermittelten Kalibrierkurve lagen erforderten eine st rkere Verd nnung der entsprechenden Probenextrakte und deren erneutes Einsetzen ins Messsystem des EIA 3 4 5 Quantifizierung von Androgen Metaboliten Die Quantifizierung des Andogen Metaboliten Epiandrosteron erfolgte analog zu der oben beschriebenen Methode wobei jedoch ein anderer EIA zum Einsatz kam Die abweichend zum Glucocorticoid Metabolit Assay verwendeten Immunreagenzien sind in Tabelle 6 aufgelistet Zudem wurde anstelle des Cortisol Standards ein Epiandrosteron Standard verwendet dessen Konzentration f r die Verd nnungsreihe von 1 9 500 pg 50 ul reichte F r Orang Utans im Speziellen
101. en Verlauf der Eingew hnungs phase sank der Cortisoltiter bei beiden Orang Utans signifikant ab und erreichte nach etwa zwei bis drei Monaten wieder das Basisniveau aus dem Zeitraum vor dem Transport bzw der Vergesellschaftung so dass nach dieser Zeit von einer stabilen Beziehung und einer abgeschlossenen Eingew hnungsphase auszugehen war Bei dem weiblichen Tier konnten zwischenzeitliche erneute Anstiege mit bestimmten Ereignissen wie beispielsweise Auseinandersetzungen mit dem Sozialpartner in Zusammenhang gebracht werden Aus dem Kot des M nnchens wurden zus tzlich Testosteron Metabolite quantifiziert um m gliche Auswirkungen der Anwesenheit eines neuen weiblichen Sozialpartners zu untersuchen Zwar erwies sich der verwendete Assay als geeignet es lie sich jedoch keine Beeinflussung des Androgenstatus feststellen Auch hinsichtlich eventueller Zusammenh nge zwischen Testosterontiter und Dominanzranzrang Sexualverhalten oder Aggression eines Orang Utan M nnchens konnten im Rahmen der Studie keine Aussagen getroffen werden Die Beziehungsbildung der Orang Utans verlief im Wesentlichen nach den von KUMMER 1975 aufgestellten Regeln Aufgrund des ausgepr gten Sexualdimorphismus und der durch Gewichts und Gr enunterschiede von vorneherein festgelegten Dominanzordnung wurde die erste Stufe Kampf erwartungsgem bersprungen Das zus tzliche berspringen der beiden n chsten Stufen Pr sentieren und Aufreiten war allerdings nicht
102. en der Tiere auf die Au enanlage oder in ein gemeinsames Innengehege statt Dazu wurde unter Verwendung von Handschuhen Probenmaterial aus verschiedenen Stellen der F zes entnommen in ein mit Datum Name des Tieres und fortlaufender Probennummer beschriftetes Plastikr hrchen berf hrt und unmittelbar bei 20 C eingefroren In einem Protokollbogen wurde zus tzlich soweit m glich festgehalten wann der Kot abgesetzt und wann er gesammelt worden war ob er mit Urin kontaminiert wurde und ob er besondere Merkmale z B hinsichtlich seiner Konsistenz aufwies Bei Kotproben welche nicht unter Aufsicht abgesetzt wurden fand eine ungef hre Absch tzung des Alters statt Die Zusatzdaten dienten vor der sp teren Analyse im Labor dazu die f r die Hormon quantifizierung am Besten geeigneten Proben auszuw hlen In F llen in denen das Umsperren der Orang Utans w hrend der Beobachtungszeit erfolgte wurde die Probensammlung von den Tierpflegern bernommen um Datenverlust durch eine l ngere Unterbrechung zu vermeiden den Kot aber dennoch m glichst rasch nach dem Absetzen einfrieren zu k nnen Auf das Sammeln von Proben welche nicht eindeutig einem Tier zugeordnet werden konnten wurde generell verzichtet Aus verschiedenen Gr nden war es nicht m glich jeden Tag Proben von beiden Tieren zu gewinnen Teilweise lag eine Zeitspanne von mehreren Tagen zwischen den Def kationen oder aber es wurde Kot direkt nach dem Umsperren im Au engehege abg
103. entieren Aufreiten soziale K rperpflege durchlaufen wobei jede Stufe durch das erstmalige Auftreten spezifischer Verhaltensweisen charakterisiert wird Im Rahmen ethologischer Untersuchungen sollte die Beziehungsbildung der beiden Fokustiere mit den Ergebnissen von KUMMER 1975 verglichen und die bertragbarkeit des Stufenmodells und der dazugeh rigen Regeln auf Orang Utans berpr ft werden Einleitung 9 Vor diesem Hintergrund wurden folgende Fragestellungen formuliert e Verl uft die Konfrontation zweier sich bislang fremder adulter Orang Utans in bereinstimmung mit den Beobachtungen von KUMMER 1974 und gelten das Stufenmodell sowie die entsprechenden Regeln auch f r diese Primaten e Lassen sich Auswirkungen der Vergesellschaftung auf das Individualverhalten der Tiere hinsichtlich ihrer Aktivit t feststellen und ergeben sich diesbez glich nderungen im zeitlichen Verlauf e Zeigen die von Natur aus eher weniger geselligen Primaten Interesse an sozialer Interaktion mit einem bislang fremden Artgenossen oder zeigen sie auch in der r umlich begrenzten Gehegeumgebung eher die Tendenz zum Alleinsein e Eignen sich die angewandten nicht invasiven Nachweismethoden f r die Erfassung der Nebennierenrindenaktivit t sowie der Gonadenfunktion von Orang Utans und lassen sich neben den Auswirkungen von Sedierung und Transport auch hormonelle Ver nderungen als Folge von sozialem Stress feststellen e K nnen Zusammenh
104. er an das M nnchen das zu diesem Zwecke seine Hand mit nach oben gerichteter Handfl che nach ihr ausstreckte sie fixierte und meist Drohlaute von sich gab In einigen F llen wich das Weibchen nach oben aus indem es am Dachgitter hinauf kletterte Es konnte jedoch auch beobachtet werden wie Buschi versuchte Astrid durch Festhalten eines ihrer Arme und Ziehen am Fell zur Abgabe der Nahrung zu bewegen Nach einer kurzen Rangelei und Abwehrversuchen seitens des Weibchens reichte dieses Buschi letztlich das Futter Nach Angaben der Tierpfleger in Antwerpen war es zwischen Astrid und ihrem fr heren Partner Tuan h ufig zu Auseinandersetzungen gekommen wobei sich das M nnchen ihr gegen ber zum Teil sehr aggressiv verhielt und einen Gro teil des Futters f r sich zu beanspruchen versuchte Es ist daher davon auszugehen dass das Weibchen hinsichtlich des Umgangs mit einem dominanten M nnchen erfahren ist und somit gelernt hat ihr Gegen ber einzusch tzen in Konfliktsituationen ad quat zu reagieren und sich gegebenenfalls selbst durchzusetzen Aufgrund der Tatsache dass Buschi zu keinem Zeitpunkt direkte Aggression Astrid gegen ber zeigte und sie h ufig bei der gemeinsamen Nahrungsaufnahme neben sich duldete k nnte er von ihr als ungef hrlicher Partner eingestuft worden sein so dass sie besonders begehrtes Futter wie z B Weintrauben erst nach einer Rangelei oder gar nicht abgab Neben den Privilegien hinsichtlich des Zugangs zu Ressou
105. ergaben sich jedoch bei der Interpretation des jeweiligen Kontaktaufnahme und Kontaktabbruchverhaltens beider Orang Utans W hrend sowohl KUMMER 1975 als auch HINDE 1983 betonen dass dominante Tiere im Allgemeinen gr eres Interesse an der Beziehungsbildung zeigen und h ufiger Interaktionen mit dem subordinierten Partner initiieren konnte bei Buschi und Astrid gegenteiliges Verhalten beobachtet werden W hrend die Kontaktaufnahme haupts chlich durch das Weibchen geschah reagierte das M nnchen darauf eher abweisend und brach den Kontakt weitaus h ufiger ab als seine Partnerin was der Behauptung widerspricht Buschi vertrete einen dem Weibchen bergeordneten Status Haupts chlich w hrend der ersten Tage nach der Zusammenf hrung fl chtete Buschi regelrecht wenn Astrid sich n herte und ging ihr aktiv aus dem Weg Besonders Ber hrungen ihrerseits mit den Lippen oder den Fingern duldete er nur selten Dieses Verhalten zeigte Astrid h ufig wenn sie Buschi aus n chster N he beim Autogrooming beobachtete Meist versuchte er das Weibchen dann durch Droh Decke Kontakt mit Buschi aufzunehmen geb rden wie Schalg oder Bei intentionen sowie Sto en dazu zu bewegen Abstand zu halten oder sich zur ckzuziehen Zeigte dies keine Wirkung wendete er sich meist von ihr ab oder h llte seinen K rper in eine Decke ein Zum Teil versuchte Astrid auch dann noch durch Hochheben dieser Decke Kontakt zu Buschi aufzuneh
106. erkennen RALEIGH et al 1991 Diese Primaten ziehen nomadisch in gro en Gruppen von mehr als 100 Tieren umher wobei innerhalb der Gruppe und selbst zwischen fremden Gruppen bei einer Begegnung nur selten K mpfe auftreten IZAWA 1988 Dennoch kann es auch bei solchen Arten zu erh hten Testosteronkonzentrationen kommen wenn soziale Instabilit t besteht SAPOLSKY 1993 Dies kann im Zoo beispielsweise durch die Vergesellschaftung fremder Artgenossen und die notwendige Ausbildung einer neuen Rangordnung geschehen Im Falle des beobachteten Orang Utan Paares scheint dieser Aspekt jedoch nicht von Bedeutung gewesen zu sein Aufgrund des deutlichen Sexualdimorphismus zwischen dem voll entwickelten M nnchen und dem Weibchen war davon auszugehen dass gem den Angaben von KUMMER 1975 bei solchen Partnern die Rangfolge von Beginn an festgelegt ist und aggressive K mpfe nicht zu erwarten sind Diese Annahme best tigte sich und es konnte keinerlei direkt aggressives Verhalten des M nnchens gegen ber seiner neuen Partnerin beobachtet werden als die Tiere zum ersten Mal aufeinander trafen Um zu berpr fen ob bei Orang Utans Zusammenh nge zwischen dem Rang und der Testosteronproduktion bestehen m ssten Gruppen mit mehreren M nnchen untersucht und die Werte der Individuen untereinander verglichen werden was im Rahmen der vorliegenden Studie nicht m glich war Entsprechende Publikationen f r diese Art sind bislang nicht bekannt MULLER am
107. errn Dr Tony Weingrill vom anthropologischen Institut und Museum der Universit t Z rich ist es zu verdanken dass berhaupt die Idee zu diesem Thema entstanden ist Au erdem bernahm er die Analyse der ersten Proben von Astrid nach deren Transport Ohne die Kooperation mit dem DPZ w re der physiologische Aspekt der Arbeit nicht zu Stande gekommen so dass ich mich auch daf r ganz herzlich bedanken m chte Ein besonderer Dank gilt Herrn Dr Michael Heistermann von der Abteilung f r Reproduktionsbiologie des DPZ f r die Bem hungen und Hilfsbereitschaft bei der theoretischen Einf hrung in die Analysemethoden der Analyse der Kotproben selbst und der Kl rung offener Fragen bei der Datenauswertung Im Labor erhielt ich freundliche Hilfestellung von Andrea Heistermann auch daf r herzlichen Dank Der Aufenthalt in der Abteilung war sehr interessant wurde mir von allen Mitarbeitern sehr angenehm gestaltet und hat mir gro en Spa bereitet Stellvertretend f r die Tierpfleger des Menschenaffenhauses sei hier besonders Nina und Bifi gedankt die eine gro e Hilfe bei der t glichen Probengewinnung waren und sich bei Bedarf auch selbst die Finger schmutzig gemacht haben Durch eure hilfsbereite humorvolle und freundliche Art sowie viele Insiderinformationen rund um die Orang Utans habt ihr mir die 145 Arbeit sehr erleichtert Bifi Danke f r die gute Versorgung mit Koffein und die Hilfe bei der Dachbesteigung De
108. ers verantwortlich w ren Die Beobachtungen w hrend der ersten Zeit nach der Zusammenf hrung von Buschi und Astrid vermittelten den Eindruck dass beide ein vergleichbares Ma an Lokomotion zeigten Astrid versuchte immer wieder Kontakt zu Buschi aufzunehmen und suchte seine N he Dieser reagierte jedoch zumeist eher abweisend und versuchte dem Weibchen aus dem Wege zu gehen indem er sich laufend oder kletternd von ihr fort bewegte Besonders im gro en Teil der Innenanlage nutzte er dazu alle Ebenen des Kletterger sts was er nach Angaben der Pfleger vor Astrids Ankunft kaum getan hatte Vielmehr hatte sich Buschi in diesem Gehege fast ausschlie lich auf Bodenniveau aufgehalten Da Astrid ihrem Partner zum Teil ber mehrere Minuten hinweg folgte und Buschi erst dann einen Platz einnahm nachdem Astrid aufgeh rt hatte ihm hinterher zu laufen oder klettern schien eine vergleichbare und voneinander abh ngige Aktivit tsrate der Orang Utans vorzuliegen hnliche Beobachtungen konnten auch im Au engehege gemacht werden Die Vergesellschaftung h tte die Aktivit t der Tiere damit tats chlich beeinflusst Eine statistische berpr fung der Daten ergab jedoch signifikante Unterschiede zwischen M nnchen und Weibchen wobei Astrid w hrend der ersten vier Wochen mehr lokomotorische Aktivit t gezeigt hatte Demnach m ssen andere Faktoren und nicht die Vergesellschaftung eine Rolle gespielt haben Die Erkl rung daf r liegt vermutlich in der neu
109. ert sich mit dem Gesicht der Genital oder Caudalregion eines erh ht sitzenden oder auf dem Boden liegenden Artgenossen Der Bereich wird durch Beriechen oder Betrachten inspiziert Manchmal erfolgt auch die Ber hrung mit einem Finger der dann umgehend berochen wird cau Spielkampf Die Partner sitzen sich gegen ber und versuchen spielerisch sich gegenseitig in Arme H nde oder Gesichtspartien zu bei en an den Haaren zu ziehen oder mit den Handr cken aufeinander einzuschlagen und gleichzeitig derartige Aktionen des Artgenossen abzuwehren Der Spielkampf wird immer wieder unterbrochen wobei die Orang Utans sich ruhig gegen ber sitzen und meist aneinander vorbei schauen bis die Balgerei von einem der Tiere durch direktes Anblicken oder Ergreifen des Partners erneut initiiert wird Der Unterschied zum echten ssk Anhang 130 Kampf liegt in der geringeren Intensit t und dem Fehlen von Droh Flucht und Demutsverhalten Imponieren Der Orang r ttelt an Gehegeeinrichtungen schl gt gegen K figinventar schiebt oder wirft Gegenst nde durch das Gehege oder schl gt sie lautstark auf den Boden oder gegen das Gitter Der Rezeptor wird meistens nicht direkt angeblickt Bei und Schlagintentionen fehlen weitgehend das Fell kann gestr ubt sein Imponieren ist h ufig mit der Intonation des Langrufs gekoppelt sni Drohen Im Gegensatz zum Imponieren ist echtes Drohverhalten ste
110. esch ftigungstherapie und Aktivit tssteigerung bei sieben Orang Utans Pongo p pygmaeus im K lner Zoo Zeitschrift des K lner Zoo 27 43 57 BERCOVITCH F B amp CLARKE A S 1995 Dominance Rank Cortisol Concentrations and Reproductive Maturation in Male Rhesus Macaques Physiol Behav 58 2 215 221 BERNSTEIN I S ROSE R M amp GORDON T P 1974 Behavioral and environmental events influencing primate testosterone levels J Hum Evol 3 517 525 CAMPBELL N A 2000 Biologie 2 korr Nachdruck Spektrum Akad Verlag Heidelberg Berlin CARLSTEAD K BROWN J L amp SEIDENSTICKER J 1993 Behavioral and Adrenocortical Responses to Environmental Changes in Leopard Cats Felis bengalensis Zoo Biology 12 321 331 CARROLL J B ABBOTT D H GEORGE L M HINDLE J E amp MARTIN R D 1990 Urinary endocrine monitoring of the ovarian cycle and pregnancy in Goeldi s monkey Callimico goeldii J Reprod Fertil 89 1 149 161 CARTER C S 1992 Hormonal Influences on Human Sexual Behavior In Becker J B Breedlove S M and Crews D eds Behavioral Endocrinology MIT Press Ltd 131 142 CLARKE A S CZEKALA N M amp LINDBURG D G 1995 Behavioral and adrenocortical responses of male cynomolgus and lion tailed macaques to social stimulation and group formation Primates 36 252 265 COE C L SMITH E R amp LEVINE S 1985 The endocrine system
111. esetzt welcher erst am fr hen Abend oder am n chsten Morgen dort h tte eingesammelt werden k nnen wenn die Tiere sich wieder in der Innenanlage befanden So w re das Probenmaterial ber einen langen Zeitraum der Witterung ausgesetzt gewesen und m glicherweise nicht mit Proben aus dem Innengehege vergleichbar Um die Auswirkungen der ver nderten Lebensbedingungen welche sich allen Annahmen nach bei beiden Tieren in einem deutlichen Anstieg der Stresshormonkonzentration zeigen sollten letztendlich beurteilen zu k nnen war es notwendig einen Referenzwert f r den regul ren Cortisoltiter der Individuen zu ermitteln Dazu wurden bereits eine Woche vor Astrids Ankunft Kotproben von Buschi gesammelt Auch die Pfleger im Zoo Antwerpen Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 43 schickten f r die sp tere Analyse mehrere Proben von Astrid aus den Tagen vor ihrem Transport ins Deutsche Primatenzentrum DPZ Der Transport aller w hrend des Beobachtungszeitraumes gesammelten Proben erfolgte mittels ber Nacht Express Dazu wurden die tiefgefrorenen Kotproben R hrchen beider Orang Utans in mehrere Schichten aus Plastikt ten verpackt und diese fest verschlossen Die T ten wurden in einen Karton berf hrt welcher mit Luftpolstern und Zeitungspapier ausgelegt war um ein Antauen des Materials w hrend des Transports m glichst lange hinaus zu z gern 3 4 2 Kotprobenanalysen Die Hormonanalysen fanden in der Abteilung f
112. ftreten der sozialen Fellpflege k nnte eventuell f r eine gewisse Unsicherheit des Weibchens aufgrund des direkten und l nger andauernden K rperkontaktes mit dem M nnchen sprechen Vergleichbare Untersuchungen sind nicht leider bekannt so dass diese Annahme rein spekulativ bleibt Der n chste sichtbare Ausschlag des Hormonprofils am achtundf nfzigsten Tag ist m glicherweise durch eine Auseinandersetzung der Orang Utans im kleinen Innengehege zu erkl ren bei der Astrid versuchte durch das Aufbiegen des Durchlassschiebers ins Au engehege zu fliehen Auch die daraufhin n tigen Reparaturarbeiten durch einen Schlosser k nnten als Stressor gewirkt haben In den Tagen nach der Auseinadersetzung ging Astrid Buschi beim Aufenthalt im Freien auff llig aus dem Weg und wich sofort nach oben unter das Gitterdach aus sobald er sich ihr n herte Au erdem verhielten sich die Schimpansen w hrend dieses Zeitraumes sehr aggressiv sobald Astrid sich dem Gitter n herte welches an die Schimpansenau enanlage angrenzte Die Primaten reagierten darauf in Form von heftigem Geschrei und warfen mit Steinen und Exkrementen woraufhin Astrid fluchtartig einen anderen Gehegeteil aufsuchte und unmittelbar Stressdurchfall und Urin absetzte Derartige direkte Reaktionen auf Stresssituationen waren bei ihr des fteren vor allem w hrend der Anfangszeit nach dem ersten Zusammentreffen mit Buschi zu beobachten Dieser Effekt ist auf die Verdauungsf rdernde Wirkung der
113. gene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 38 Voraussetzungen erf llt sind LEHNER 1996 zufolge sollten die Tiere leicht zu beobachten und die festgelegten Verhaltensweisen leicht erkennbar sein Daf r ist es unumg nglich diese vorab so genau wie m glich zu definieren was im Rahmen der vorliegenden Untersuchung durch die Erfassung in einem Arbeitsethogramm erfolgte vgl Anhang ID Diese Bezeichnung wurde gew hlt da laut IMMELMANN 1975 ein Ethogramm alle Verhaltensweisen enthalten muss die bei der beobachteten Art vorkommen Ein derart ausf hrlicher Verhaltenskatalog konnte im Rahmen der vorliegenden Arbeit nicht erstellt werden Das Arbeisethogramm enth lt jedoch alle Verhaltensweisen die bei den Fokustieren beobachtet wurden Zudem wurde festgelegt dass sich die Datenaufnahme mittels all occurrences sampling auf Verhaltensweisen beschr nkte welche dem Sozialverhalten zuzuordnen waren vgl Tab 2 Als H chstabstand wurde daf r eine Distanz von 4 m zwischen den Partnern festgesetzt Betrat eines der Tiere diesen Kontaktradius so wurden von diesem Zeitpunkt an alle gezeigten Verhaltensweisen beider Tiere in einem Protokoll festgehalten Kurze Handlungen oder Aktionen wurden dabei in ihrer H ufigkeit l nger andauernde Verhaltensweisen mit Hilfe einer Stoppuhr zeitlich erfasst Beim Verlassen des Radius wurde zudem die Gesamtdauer die die Individuen innerhalb dessen verbracht hatten notiert Tab 2
114. geordneten Status spricht Auf diese Zusammenh nge soll jedoch in Abschnitt 5 1 3 n her eingegangen werden Laut KUMMER 1975 spricht soziale K rperpflege f r eine stabile Beziehung zwischen zwei Partnern Dies setzt voraus dass eventuelle anf ngliche Tendenzen zu agonistischem Verhalten auf ein gewisses Ma abgesunken sind Nach Erreichen dieser vierten und h chsten Stufe ist innerhalb der Dyade generell nicht mehr mit dem Auftreten von K mpfen zu rechnen sofern keine Ver nderungen des sozialen Umfeldes eintreten Dies konnte im weiteren Verlauf des Beobachtungs zeitraumes auch im Bezug auf Buschi und Astrid belegt werden Es kam lediglich hin und wieder zu kleineren Auseinandersetzungen die jedoch nie ernsthaft aggressiver Natur waren Diskussion 81 und keine Verletzungen bei den Tieren verursachten Obwohl auch nach dem Erstauftreten des sozialen Groomings agonistisches Verhalten auftrat machte dieses nur einen geringen Anteil sozialer Interaktionen aus Als weitere positive Verhaltensweise trat in dieser Phase der Beziehungsbildung auch erstmals Spielverhalten in Form des von RIJKSEN 1978 als gnaw wrestling bezeichneten Bei Ringkampfes auf Insgesamt konnte belegt werden dass die Regeln von KUMMER 1975 im Wesentlichen geeignet sind Vorhersagen hinsichtlich des Verlaufes der Beziehungsbildung adulter Orang Utans zu treffen auch wenn sich einige Unterschiede zu den Beobachtungen an Dscheladas zeigten Schwierigkeiten
115. haltens pro Beobachtungsphase a 3 Stunden s oO oO Abb 16 Gesamtdauer der Verhaltensweise Partner beobachten pro Beobachtungsphase 4 3 Stunden w hrend des gesamten Beobachtungszeitraums Median 75 25 Quartile Box und 90 10 Perzentile whisker Kreis Ausrei er Stern Extremwerte Als letzter Parameter wurde Soziales Grooming bzw das Verh ltnis von groomen und gegroomt werden zwischen den Partnern zur Klassifizierung des Dominanzverh ltnisses innerhalb der Dyade herangezogen JANTSCHKE 1972 betont n mlich dass bei der Ausf hrung dieses Verhaltens der Aktor einen niedereren Status im Vergleich zum Empf nger habe Bei der Auswertung dieser Daten wurde auf eine graphische Darstellung verzichtet da sich eine eindeutige Verteilung zeigte und alle Aktivit ten dieser Art ausnahmslos von Astrid ausgef hrt wurden Buschi groomte kein einziges Mal seine Partnerin umgekehrt wurde Astrid insgesamt 63 5 min dabei beobachtet wie sie mit Fingern und Lippen das Fell des M nnchens nach Schmutz und Hautpartikeln untersuchte und diese entfernte Davon entfielen etwa 26 min auf den 16 07 an dem soziales Grooming zum ersten Mal w hrend der Beobachtungszeit auftrat Insgesamt konnte diese Verhaltensweise an 13 der 84 Tage aufgenommen werden Ergebnisse 65 4 1 5 Partnerdistanz Bei der Darstellung der prozentualen Anteile der einzelnen Entfernungskategorien in Abbildung 17 wurde zun chst auf die deskr
116. hem Obst und Gem se wobei der Gem seanteil etwa zwei Drittel der Gesamtmenge ausmachte Astrid litt im Zoo Antwerpen unter bergewicht und musste aus gesundheitlichen Gr nden vor ihrem Transport nach Osnabr ck 15 kg abnehmen was durch eine Reduktion des fruchtzucker und kalorienreichen Obstanteils der Nahrung geschehen war Diese Di t wurde auch durch die Pfleger im Zoo Osnabr ck fortgef hrt Das Obstangebot setzte sich unter anderem aus Ananas pfeln Bananen Birnen Kiwis Mango Melonen Orangen Weintrauben und verschiedenen Beeren zusammen Der Gem seanteil umfasste beispielsweise Brokkoli gekochte Kartoffeln Fenchelknollen Kohlrabi Lauch Mais M hren Paprika Porree Rote Beete Salatgurken Sellerie Tomaten Zwiebeln und verschiedene Blattsalate Das Futter wurde zum Teil in grob zerkleinerter Form und bei Bedarf entkernt teilweise aber auch ungesch lt und geschnitten angeboten Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 35 Erg nzt wurde das Hauptfutter durch die gelegentliche Gabe von Milchprodukten wie z B Fruchtjoghurt oder Quark aber auch N ssen frischen Zweigen verschiedener Laubb ume Maispflanzen gekochten Eiern K rnern oder Kugeln aus gekochtem Reis und Gem se Die Aufnahme von Fl ssigkeit geschah in Form von Kr uter oder Fr chtetee welcher in eine Flasche abgef llt zu jeder Mahlzeit gereicht wurde Als besonders beliebte Leckerei wurde gelegentlich zus tzlich Malzbier angeboten und
117. hen beispielsweise keine h heren Basiswerte als das M nnchen im Bezug auf den Cortisoltiter Stattdessen waren Buschis Ruhewerte vor Astrids Ankunft sogar relativ hoch im Vergleich zu denen die kurz nach ihrem Eintreffen in Osnabr ck und am Ende des Beobachtungszeitraums gemessen werden konnten Eventuell wirkten bereits die vom Zoopersonal durchgef hrten Vorbereitungen im Menschenaffenhaus w hrend den Tagen vor Ankunft des neuen Tiers als Stressor f r das M nnchen Aufgrund der kurzfristigen bernahme des Themas war es der Autorin dieser Arbeit jedoch leider nicht m glich l nger im Voraus Probenmaterial von Buschi zur Bestimmung einer genaueren Baseline zu sammeln Auch die von MAGGIONCALDA et al 2002a ermittelten Cortisollevels k nnen nicht mit den Ergebnissen der vorliegenden Studie verglichen werden da unterschiedliche Methoden zur Anwendung kamen und die quantifizierten Metabolite in Urin und Kot in ungleichen quantitativen Mengen ausgeschieden werden Die endokrinologischen Untersuchungen wurden nach der etablierten Methode des 11 Hydroxy etiocholanolone EIA von GANSWINDT et al 2003 und HEISTERMANN et al 2006 durchgef hrt Leider war es aus organisatorischen Gr nden nicht m glich alle Kotproben innerhalb eines bestimmten Zeitrahmens zu sammeln so dass tageszeitliche Effekte aufgrund der circadianen Aussch ttung von Steroidhormonen wie sie etwa bei Diskussion 98 Schimpansen in Studien von ANESTIS amp B
118. hiede bez glich ihrer lokomotorischen Aktivit t Ergebnisse 60 2 5 ge gt a 2 g a n 2 515 L n g 1 gt O 0 5 oO N lt 0 Astrid Buschi Abb 12 Anzahl lokomotorischer Verhaltensweisen pro Stunde w hrend der ersten vier Wochen nach der Zusammenf hrung Median 75 25 Quartile Box und 90 10 Perzentile whisker Kreis Ausrei er Des Weiteren fand eine Auswertung der aufgenommenen Scan Daten aus der Kategorie Station res Verhalten statt Dazu z hlen liegen stehen sitzen h ngen und Mundbewegungen Ein Vergleich der Tagesmediane der Anzahl station rer Verhaltensweisen pro Stunde fand sowohl f r die ersten als auch f r die letzten vier Beobachtungswochen statt Dabei sollten individuelle Unterschiede zwischen den Fokustieren w hrend dieser Zeitr ume festgestellt werden Die Abbildungen 13 und 14 zeigen die entsprechenden Boxplots In beiden untersuchten Phasen der Eingew hnung zeigte sich Buschi h ufiger inaktiv als das Weibchen Astrid Ein signifikanter Unterschied zwischen den Stichproben konnte jedoch nur f r die letzten vier Wochen des Beobachtungszeitraums festgestellt werden SPSS 16 0 Mann Whitney U Test p 0 003 W hrend der ersten Phase der Zusammengew hnung unterschieden sich die Tiere bez glich des station ren Verhaltes nicht p 0 743 Ergebnisse 61 Anzahl der Verhaltensereignisse pro St
119. hte der Primaten und der Beschaffenheit des Habitats Dabei zeigte sich dass Lebensr ume mit reichhaltigem Nahrungsangebot von vielen Orang Utans mit kleinen berlappenden Revieren bewohnt wurden Dagegen teilten nur wenige Individuen solche Gebiete mit geringem Nahrungsangebot und besiedelten dabei gro e nicht berlappende Reviere Somit scheint der Mangel an sozialen Interaktionen auf der Vermeidung von Nahrungskonkurrenz zu beruhen und w re demnach eher als eine Notwendigkeit im Rahmen der Nahrungsstrategie als eine Charaktereigenheit der Orang Utans zu betrachten WRANGHAM 1979 MITANI et al 1991 Die Ergebnisse verschiedener Untersuchungen an Tieren in Gefangenschaft in der keine Nahrungskonkurrenz zu erwarten ist konnten diese Annahmen unterst tzen So gehen einige Autoren davon aus dass das Potential zum Sozialverhalten durch die Beschaffenheit der Umwelt beeinflusst wird EDWARDS 1982 ZUCKER amp THIBAUT 1985 Die r umliche Begrenzung innerhalb des Zoogeheges schafft ein hohes Ma an potentiellen Kontaktsituationen zwischen den Artgenossen Dennoch besteht auch die M glichkeit Sozialpartner zu meiden und ihnen aktiv aus dem Weg zu gehen so dass die Tiere frei zwischen solit rem und sozialem Verhalten w hlen k nnen Eine Studie von EDWARDS amp SNOWDON 1980 f hrte zu der Feststellung dass das Potential soziales Verhalten zu zeigen bei Orang Utans offenbar deutlich h her ist als in Feldstudien beobachtet werden konnte
120. ich nur tempor r zusammenschlie en bezeichnet VAN SCHAIK 1999 deren Sozialsystem daher als individual based fission fusion sociality Weibliche Tiere ziehen im Allgemeinen mit einem Jungtier oder zwei noch von der Mutter abh ngigen Nachkommen verschiedenen Alters umher Mehrere solcher Mutter Kind Einheiten k nnen sich zeitweise zusammen finden oder auch mit subadulten M nnchen offene Kleingruppen bilden Des Weiteren konnten vor bergehende Zusammenschl sse subadulter Individuen beider Geschlechter beobachtet werden Paarungswillige adulte Weibchen bilden f r einen begrenzten Zeitraum so genannte Consortbeziehungen mit adulten bez glich der sekund ren Geschlechtsmerkmale vollst ndig ausgepr gten M nnchen aus welche au erhalb der Paarungszeit meist eine solit re Lebensweise zeigen und h ufig eigene Reviere besitzen KREBS 2008 Bez glich der Dauer solcher Partnerschaften gibt es bedeutende Unterschiede zwischen den Arten Paarungswillige m nnliche und weibliche Sumatra Orang Utans ziehen Beobachtungen von RIJKSEN 1978 zufolge zwischen mehreren Tagen und mehreren Wochen gemeinsam umher Hin und wieder bleiben die Partner sogar bis nach der Geburt des Jungtiers zusammen MACKINNON 1974 Borneo Orang Utans hingegen zeigen sich diesbez glich weitaus weniger sozial Partnerschaften dauern hier nur wenige Tage MACKINNON 1974 sieht den Hauptgrund f r die l nger anhaltenden Consortbeziehungen der Orang Utans auf Su
121. id mit Benennung besonderer Ereignisse w hrend des Untersuchungszeitraums Pfeile Im weiteren zeitlichen Verlauf der Eingew hnungsphase von Buschi und Astrid zeigt die Graphik einen erneuten leichten Anstieg in der Konzentration der quantifizierten Cortisol Metabolite Ein Vergleich mit den Daten der ethologischen Beobachtungen w hrend dieses Zeitraums zeigt dass Astrid am einundzwanzigsten Tag nach ihrer Ankunft Astrid zum ersten Mal dabei beobachtet werden konnte wie sie Buschi ber einen Zeitraum von etwa 25 min Diskussion 103 groomte Obwohl dies nach KUMMER 1975 als positiv zu bewerten ist und f r das Erreichen der n chst h heren Stufe bei der Beziehungsbildung innerhalb einer Dyade spricht zeigt sich in der Zeitspanne von einigen Tagen danach eine anhaltend leicht erh hte Stresshormonkonzentration Soziale K rperpflege ist wie bereits erw hnt eher unter Primaten verbreitet die in gr eren sozialen Verb nden leben und meist klare Rangordnungsstrukturen aufweisen wie etwa Schimpansen oder Paviane Bei Orang Utans tritt derartiges Verhalten au erhalb der Mutter Kind Einheiten selten auf In bereinstimmung mit der vorliegenden Studie konnte auch JANTSCHKE 1972 soziales Grooming in Zoo beobachten Auch dort wurde es von weiblichen Tieren einem M nnchen gegen ber ausgef hrt mit dem sie erst wenige Wochen zuvor vergesellschaftet worden waren Die erh hte Stresshormonkonzentration bei Astrid kurz nach dem ersten Au
122. ie immunsuppresive Wirkung adrenaler Steroide kann zudem bei Individuen die ber eine anhaltende Zeitdauer sozialem Stress ausgesetzt sind zu einer erh hten Anf lligkeit f r Infektionskrankheiten f hren DE VRIES et al 2003 Sozialer Stress wird bei einem Individuum laut GATTERMANN 2006 durch die Anwesenheit einer zu gro en oder aber zu geringen Anzahl von Artgenossen ausgel st und tritt besonders bei Tieren in Menschenobhut h ufig auf wenn soziale Gruppen im Bezug auf Alter und Geschlecht nicht gen gend strukturiert sind und das Individuum seine Umweltanspr che insbesondere Raum und Sozialanspr che ber l ngere Zeit nicht verwirklichen kann GATTERMANN 2006 S 298 Allerdings kann auch die Neustrukturierung einer Gruppe beispielsweise durch die Zusammenf hrung einander bislang fremder Artgenossen unter anderem aufgrund der zun chst ungekl rten Rangordnung zu sozialem Stress f hren HENRY amp STEPHENS 1977 VON HOLST 1987 Literatur bersicht 24 2 4 Nicht invasive Methoden zur Hormonquantifizierung Zun chst konnten endokrine Substanzen lediglich durch die Entnahme von Blut gemessen werden Diese Methode hat die Vorteile dass es zu keiner Zeitverz gerung kommt und so im Falle der Glucocorticoid Messung die physiologische Reaktion auf Stressoren unmittelbar feststellbar ist Zudem k nnen durch die direkte Blutplasmaentnahme Verunreinigungen des Probenmaterials vermieden werden welche die Ergebnisse verf
123. ig 0 372980 df 15 Der endg ltige Vergleich der beiden Regressionsgeraden f hrte zu dem Ergebnis dass sich die beiden Steigungen bl und b2 nicht signifikant unterscheiden p zweiseitig 0 279212 und die Geraden eine gemeinsame Steigung von b 0 152519 aufweisen Sie k nnen in einer gemeinsamen Regressionsgerade abgebildet werden Zur graphischen Darstellung selbiger wurde auf das Programm SPSS 16 0 zur ckgegriffen Die resultierende Regressionsgerade ist aus Abbildung 18 ersichtlich Mit Hilfe des Testverfahrens konnte statistisch belegt werden dass es in beiden Perioden einen gemeinsamen Trend gibt und eine zeitliche nderung bez glich der Partnerdistanz vorliegt Da die Geraden eine Korrelation aufweisen steht zudem fest dass alle zu erwartenden nderungen erfasst wurden und somit die Dauer des Beobachtungszeitraums der Studie in ihrer L nge ausreichend gew hlt wurde Ergebnisse 68 VAR00002 Observed Linear 0 00 25 00 50 00 75 00 100 00 125 00 VAR00001 Abb 18 Regressionsgerade zur zeitlichen nderung der Partnerdistanz VAR00001 Abszisse Tage nach Zusammenf hrung der Tiere VAR00002 Ordinate Tagesmedian der Aufenthaltsh ufigkeit innerhalb des Kontaktradius 4 2 Endokrinologische Untersuchungen 4 2 1 Quantifizierung von Glucocorticoid Metaboliten In Abbildung 19 ist das Profil f kaler Glucocorticoid Metabolite beider Tiere im Verlauf des 19 w chigen Untersuchungszeitraums pr sen
124. iner Hand wird die Decke mit der sich ein Artgenosse zugedeckt hat von dem Orang Utan angehoben und der Artgenosse angeblickt oder mit dem Mund kurz ber hrt Zum Teil wird die Decke auch ein St ck weit nach hinten umgeschlagen und der K rper des Sozialpartners somit aufgedeckt sdh Kontaktradius verlassen Einer der Sozialpartner entfernt sich laufend oder kletternd mehr als 4 m vom anderen und bricht dadurch den Kontakt zu diesem ab Srv Soziales Grooming Soziales Grooming wird analog zum Autogrooming ausgef hrt erfolgt jedoch nicht am eigenen K rper sondern an dem eines Artgenossen und tritt bei Orang Utans eher selten auf Meist werden Regionen des Oberk rpers wie die Arme die Schultern oder der R cken des Partners nach Verunreinigungen abgesucht gr Ber hrung mit dem Mund Der Affe ber hrt einen Artgenossen in nicht aggressiver Weise mit geschlossenen oder leicht ge ffneten Lippen an einer beliebigen K rperstelle Auch nicht aggressives leichtes Zubei en kommt vor Dies wird meist an Armen H nden oder im Gesicht des Partners ausgef hrt und kann als Aufforderung zum Spielkampf dienen sbm Ber hrung mit der Hand Der Aktor ber hrt einen Artgenossen leicht und ohne aggressive Absicht mit den Fingerspitzen oder kn cheln der Handfl che oder dem Handr cken an einer beliebigen K rperstelle Der Partner wird dabei angeblickt sbh Genitalinspektion Der Orang Utan n h
125. ion res Verhalten Sitzen Die Caudalregion des Orang Utans ber hrt den Boden wobei die Hinterextremit ten angewinkelt oder gestreckt sein k nnen Der Oberk rper zeigt eine aufrechte oder leicht gebeugte Haltung Die H nde ber hren den Boden liegen auf den Beinen oder umfassen zum Abst tzen des K rpers Gehegeinventar wie z B Taue is Liegen Die Ventralseite des Orang Utans ber hrt den Boden Die Beine sind angewinkelt und liegen am K rper an w hrend die Arme meist vor dem Oberk rper verschr nkt sind Der Kopf ist auf den Vorderextremit ten oder dem Untergrund abgelegt oder aufgerichtet Auch ein Liegen in Seitenlage selten auch in R ckenlage ist m glich Stehen Der Affe steht in aufrechter K rperhaltung auf den Hinterextremit ten und st tzt sich dabei meist mit den H nden an Gehegeinventar ab it H ngen Das Tier verharrt an einer Stelle oberhalb des Bodenniveaus und h lt sich mit H nden und oder F en am Gehegeinventar fest wobei es den K rper h ufig an den jeweils verankerten Gliedma en pendeln l sst Beim H ngen k nnen verschiedene komplexe K rperhaltungen eingenommen werden und die Anzahl der eingeh ngten Gliedma en zwischen eins und vie variieren h Mundbewegungen Der Orang Utan kaut ber einen l ngeren Zeitraum auf nicht zum Verzehr bestimmten Materialien wie Stroh Holzwolle oder Karton herum ohne Teile davon abzuschlucken Die Objekte werden mit
126. iptive Statistik zur ckgegriffen Es zeigt sich dass die Tiere den berwiegenden Anteil der Beobachtungszeit au erhalb des Kontaktradius verbrachten Kategorien E und F W hrend des gesamten Beobachtungszeitraumes hielten sich die beiden Orang Utans bei Weitem am H ufigsten im Abstand von mehr als 4 m zueinander auf Auf die entsprechende Entfernungskategorie E entfielen 52 29 der insgesamt 3079 protokollierten Scans Im Bezug auf die Kategorie F muss angemerkt werden dass es den Tieren w hrend eines Gro teils der Beobachtungszeit nicht m glich war diesen Abstand voneinander einzunehmen so dass keine klare Aussage dar ber m glich ist ob andernfalls ein gr erer prozentualer Anteil dieser Distanz zu erwarten gewesen w re Die Nutzung zweier Gehege war nur in der Innenanlage m glich nicht jedoch bei Aufenthalt der Orang Utans im Freien Mit Ausnahme der ersten und letzten Wochen des Beobachtungszeitraumes hielten sich die Tiere nahezu ausschlie lich im Au engehege auf Es f llt weiterhin auf dass die Distanz A d h K rperkontakt der Partner bis zu 1 m Entfernung zwischen den Tieren den zweith chsten prozentualen Anteil ausmachte wohingegen die Entfernung zwischen 3 und 4 m mit 4 34 kaum eingenommen wurde Die beiden Orang Utans hielten sich folglich im Allgemeinen entweder in sehr geringer oder aber in zumindest ann hernd gr tm glicher Entfernung zueinander auf w hrend sie vergleichsweise selten in einer mittleren Di
127. it durch das Gehege Abb 36 Astrid leckt beim ersten Zusammentreffen Buschi reagierte darauf eher mit Buschi einen Joghurtbecher aus Foto aus dem Filmmaterial des NDR abweisend und versuchte dem Weibchen aus dem Weg zu gehen indem er sich laufend oder kletternd von ihr weg bewegte jedoch zeigte er sich zu keinem Zeitpunkt aggressiv ihr gegen ber Bis auf Drohgeb rden und leichtes Sto en mit der Hand wodurch er versuchte Astrid auf Abstand zu halten konnte keine Agonistik beobachtet Diskussion 101 werden Buschi duldete sogar dass Astrid einen Joghurtbecher aufnahm und ausleckte Das erste Zusammentreffen der Tiere verlief insgesamt sehr ruhig und ohne Zwischenf lle Der individuelle Anstieg der quantifizierten Hormon Metabolite l sst dennoch zweifelsfrei erkennen dass die ver nderten Lebensbedingungen bei beiden Tieren zu einer Stressreaktion f hren Dabei ist zwischen den Individuen kein signifikanter Unterschied feststellbar Die Vermutung der Anstieg bei Astrid k nne h her sein als bei Buschi da sie zus tzlich zu einem neuen Partner auch mit einer v llig neuen Umgebung konfrontiert wurde und nach dem Transport stressanf lliger sein k nne best tigte sich nicht Obwohl das M nnchen in dem Gehege etabliert war wirkte sich die Anwesenheit des fremden Sozialpartners auf ihn in vergleichbarem Ma e wie auf das neue Weibchen aus Es konnte also gezeigt werden dass der verwendete Assay tats chlich geeignet ist um
128. ity in Primates Based on Fecal Analysis American Journal of Primatology 68 257 273 HENRY J P amp STEPHENS P M 1977 Stress Health and the Social Environment Springer New York etc HEUER A 1998 Habitatbereicherung bei vier subadulten Orang Utans Pongo pygmaeus abelii im Zoologischen Garten Hannover Georg August Universit t zu G ttingen HINDE R A 1983 Primate Social Relationships Blackwell Oxford IMMELMANN K 1975 W rterbuch der Verhaltensforschung Parey Berlin und Hamburg IZAWA K 1988 Die Affenkultur der Rotgesichtsmakaken In Grzimek B ed Grzimeks Enzyklop die S ugetiere Band II Kindler Verlag GmbH M nchen 286 295 JANTSCHKE F 1972 Orang Utans in Zoologischen G rten M nchen Literaturverzeichnis 117 JOHNSON E O KAMILARIS T C CARTER C S CALOGERO A E GOLD P W amp CHROUSOS G P 1996 The Biobehavioral Consequences of Phsychogenic Stress in a Small Social Primate Callithrix jacchus jacchus Biological Psychiatry 40 317 337 KREBS E 2008 Primatenhaltung im Zoo Filander Verlag GmbH KINGSLEY S R 1988 Physiological Development of Male Orang utans and Gorillas In Schwartz J H ed Orang utan Biology Oxford University Press New York 123 131 KUMMER H 1975 Rules of Dyad and Group Formation among Captive Gelada Baboons Theropithecus gelada In Kondo S Kawai A Ehara A amp Kawamura S eds
129. komotorischen Verhaltensweisen n tig gewesen Orang Utans zeigen aufgrund ihrer morphologischen Anpassungen an die arboreale Lebensweise eine Vielfalt verschiedener kletternder Fortbewegungsarten von denen viele wie etwa das Klettern in vertikaler Richtung das St tz und das Schwinghangeln auch bei Zootieren beobachtet werden k nnen Dennoch legen Orang Utans in Gefangenschaft vermehrt Strecken am Boden zur ck auch wenn das Gehege vielf ltige Kletterm glichkeiten bietet FORTHMAN et al 1993 Dies konnte zum Teil auch in der vorliegenden Untersuchung beobachtet werden Insbesondere das M nnchen Buschi zeigte nur wenig kletternde Aktivit t und zog sich vor allem im Au engehege unmittelbar nach der morgendlichen F tterung oft zu ausgedehnten Ruhephasen auf das Dach des Vorbaus in Gehegesektor C9 zur ck vgl Abb 6 Diesen Platz verlie er an manchen Tagen nur wenn Zoop dagogen im Rahmen einer F hrung zum Gehege kamen und Steckversuche mit Buschi durchf hren wollten oder wenn der Affe zu einem sp teren Zeitpunkt am Boden nach brig gebliebenem Futter suchte Gelegentlich kletterte Buschi von seinem Platz aus auch entlang des Gitterdaches eine komplette Runde um das Gehege wobei er zum Teil auf H he der Baumst mme Sektoren C3 und C4 pausierte um in Orang Utan typischer Weise MACKINNON 1974 von oben herab zu urinieren oder Kot abzusetzen Au erhalb dessen war kaum Kletteraktivit t des M nnchens im Au engehege zu be
130. kunft Phase 1 nach Phase 2 nach Zusammenf hrung Zusammenf hrung Abb 21 Stresshormonkonzentration des M nnchens Buschi vor der Ankunft von Astrid und innerhalb zweier aufeinander folgender Phasen unmittelbar nach der Zusammenf hrung mit dieser Median 75 25 Quartile Box und 90 10 Perzentile whisker Kreis Ausrei er Stern Extremwerte Graphik 22 zeigt den Vergleich zwischen dem individuellen Anstieg der aus dem Kot quantifizierten Cortisol Metabolite beider Orang Utans Die dargestellten Werte f r die mittlere Hormonkonzentration ergeben sich jeweils aus der Differenz zwischen den Messwerten aus einer Phase von etwa einer Woche direkt nach der Zusammenf hrung der Tiere und den Basiswerten vor dem Transport bzw der Ankunft des Weibchens Um zu zeigen ob zwischen den Tieren signifikante Unterschiede bestehen was den jeweiligen aus der Graphik ersichtlichen Anstieg der Stresshormonaussch ttung betrifft Ergebnisse 73 wurden die Datens tze mittels eines exakten Permutationstests statistisch berpr ft Dieser lieferte jedoch kein signifikantes Ergebnis Mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p 0 1190476 SsS 2 0 gamma Randomisierungstest f r ungepaarte Stichproben unterscheiden sich die Stichproben nicht in ihren Medianen so dass bei beiden Tieren durch die ver nderten u eren Umst nde aufgrund der Zusammenf hrung mit einem fremden Artgenossen eine vergleichbare hormonelle Ver nderung stattgefunden hat
131. lich die Luke zur Gitter schleuse welche Innen und Au enanlage verbindet sowie ein zweites 40 cm schmales und 2 5 m hohes Sichtfenster Auch die linksseitige Betonwand der Anlage ist von insgesamt drei solcher schmaler Fenster durchbrochen Auf den drei stufenartig in unterschiedlicher H he angeordneten Plattformen ist durch diese Fenster auch unterhalb der Gitterkuppel das Beobachten der Elefanten Au enanlage m glich Zum Besucherweg hin ist das Gehege im unteren Bereich durch drei Sicherheitsglasscheiben begrenzt die Beobachtern einen ungehinderten Blick auf die Anlage gew hren Ein etwa 1 5 m breiter bepflanzter Streifen sowie ein angrenzendes Metallgitter verhindern jedoch ein zu nahes Herantreten Dies ist aus Sicherheitsgr nden besonders wichtig da die linke vordere Ecke der Anlage abgeschr gt und vergittert ist um den Zoop dagogen bei F hrungen eine Interaktion mit den Orang Utans z B bei der Demonstration des Steckversuches zu erm glichen In der rechten an die Schimpansen Au enanlage angrenzenden Betonwand ist ebenfalls eine gro e Glasscheibe integriert und erlaubt Sichtkontakt zwischen den Primaten Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 32 In der rechten hinteren Ecke ergibt sich durch den Verlauf des Pflegergangs im Inneren des Menschenaffenhauses ein Vorbau von etwa 3 m L nge 1 5 m Breite und 2 5 m H he Eine Gittert r mit einer zus tzlichen dahinter liegenden Vollmetallt r erm glicht den Pfl
132. m nnlicher Geschlechtsmerkmale Der Androgentiter steht des Weiteren in direktem Zusammenhang mit dem sexuellem Interesse dem sozialen Status der Zeugungsf higkeit und damit dem Fortpflanzungserfolg eines adulten M nnchens CARTER 1992 Einige Verhaltensparameter eines Tieres werden unterschiedlichen Untersuchungen zufolge ebenfalls von der Androgenkonzentration mitbestimmt So zeigen beispielsweise Kastrierte m nnliche Meerschweinchen eine stark verminderte sexuelle Aktivit t welche durch die Gabe von Testosteron wieder deutlich erh ht wird VALENSTEIN et al 1955 Im Rahmen einer Studie von MULLER amp WRANGHAM 2004a im Kibale National Park Uganda konnte eine positive Korrelation zwischen dem Testosterontiter m nnlicher Schimpansen und deren Rang innerhalb der Gruppe festgestellt werden Zudem standen hohe Testosteronkonzentrationen mit einer erh hten Aggressionsrate dieser Individuen in Zusammenhang VAN SCHAIK et al 1991 konnten hingegen bei Langschwanzmakaken Macaca fascicularis keine Korrelation zwischen Rang und Testosterontiter feststellen Umgekehrt kann sich auch das Verhalten eines Individuums im Sinne einer positiven oder negativen R ckkopplung auf dessen Hormonspiegel auswirken Es Konnte gezeigt werden dass der Testosterontiter m nnlicher Schwerttr ger Xiphophorus helleri nach einem Kampf mit einem Rivalen beim Sieger ansteigt wohingegen er beim Verlierer absinkt HANNES et al 1984 Dieser Effekt konnte im R
133. matra in der Existenz gro er Pr datoren wie etwa Tigern Panthera tigris welche auf Borneo nicht Literatur bersicht 16 vorkommen Die Anwesenheit des M nnchens scheint dem Schutz des Weibchens und des Jungtiers zu dienen Im Revier eines voll ausgewachsenen M nnchens bewegen sich h ufig viele subadulte und adoleszente M nnchen deren Backenw lste und Kehlsack noch nicht deutlich ausgebildet sind Die Anwesenheit eines berlegenen M nnchens verursacht Untersuchungen zufolge bei j ngeren M nnchen h ufig eine verz gerte Entwicklung dieser sekund ren Geschlechts merkmale obwohl sie physiologisch betrachtet bereits uneingeschr nkt fortpflanzungsf hig sind MAGGIONCALDA amp SAPOLSKY 2002a und 2002b sehen in dieser Stagnation eine evolution re Strategie Die kleineren M nnchen meiden meist die direkte Konfrontation mit dem dominanten Revierinhaber und werden aufgrund ihres unreifen u eren Erscheinungs bildes von selbigem nicht als ernstzunehmende Konkurrenten angesehen und folglich geduldet In ihren revier bergreifenden gro en Streifgebieten haben sie dementsprechend ungehinderten Zugang zu adulten Weibchen Da diese sich jedoch nicht freiwillig mit solch halbw chsigen Partnern paaren konnten in diesem Zusammenhang berwiegend gewaltsam erzwungene Kopulationen beobachtet werden GALDIKAS 1985a Im Zoo werden Orang Utans trotz ihrer im Vergleich zu afrikanischen Menschenaffen der Gattungen Pan oder Gorilla eher
134. men Dies soll im weiteren Verlauf der Diskussion n her betrachtet werden Diskussion 82 5 1 2 Aktivit tsunterschiede Als gr te Baums ugetiere verbringen wildlebende Orang Utans den berwiegenden Teil des Tages oberhalb des Bodenniveaus wo sie sich w hrend ihrer t glichen Streifz ge auf der Suche nach Nahrung durch die Baumkronen bewegen MACKINNON 1988 Aufgrund ihrer K rpergr e und ihres Gewichts m ssen die Tiere dabei sehr vorsichtig und langsam vorgehen Vor allem die gro en schweren M nnchen sind h ufig gezwungen k rzere Strecken zu Fu am Boden zur ckzulegen um St rze durch brechende ste zu vermeiden Doch auch f r die kleineren und wendigeren Weibchen ist die Fortbewegung in den Baumwipfeln mit einem enormen Kraftaufwand verbunden und sie legen pro Tag nur relativ kurze Strecken zur ck Beobachtungen von RIJKSEN 1978 auf Sumatra zufolge ber winden Weibchen dabei durchschnittlich 550 m und adulte M nnchen etwa 480 m Die Distanzen stehen jedoch in direktem Zusammenhang mit der r umlichen Verteilung von Nahrungsquellen und sind demnach variabel So legten die von GALDIKAS 1978 im Tanjung Puting Reservat beobachteten Tiere im Schnitt gr ere Strecken zur ck wobei adulte M nnchen mit 850 m mehr Lokomotion zeigten als adulte Weibchen die nur 710 m wanderten Dennoch ist der zeitliche Anteil den Orang Utans t glich mit lokomotorischer Aktivit t verbringen insgesamt recht gering und liegt zwische
135. men und das Videomaterial Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 53 anschlie end ausgewertet Mit zunehmender Praxiserfahrung konnte nach einiger Zeit auf das Filmmaterial verzichtet werden Beobachtungsdaten sind generell stets in gewissem Ma e vom subjektiven Eindruck des Betrachters gepr gt Die einzelnen Verhaltensweisen der Orang Utans wurden zwar vorab in einem Arbeitsethogramm klar definiert und die Autorin war durch bereits im Vorfeld durchgef hrte mehrw chige Beobachtungen des M nnchens Buschi im Erkennen dieser ge bt es ist jedoch trotz alledem nicht m glich Fehler in der Interpretation des Verhaltens auszuschlie en Auch bei der Zeitmessung kann nicht von fehlerfreien Daten ausgegangen werden Eine Minimierung dieser Fehlerquellen w re lediglich durch das st ndige Filmen der Tiere mit Kameras m glich gewesen da Videomaterial mehrfach gesichtet werden Kann w hrend beim direkten Beobachten Unklarheiten schnell zu Datenverlust f hren W hrend der Beobachtungszeiten sollte durch die Anwesenheit der Versuchsleiterin m glichst wenig st render Einfluss auf die Tiere genommen werden Allerdings konnte die zweigeteilte Innenanlage nicht von einem Standort vollst ndig berblickt werden so dass es unumg nglich war hin und wieder die Beobachtungsposition leicht zu variieren um erheblichen Datenverlust zu vermeiden Die Bewegung innerhalb des Besucherraumes geschah so leise und unauff llig wie m glich und wurde
136. ms ursuusssesnnesnnesnnesnnnennnnnnnnnnnensnennonsonnnnennennn 61 Erfolgsrate des M nnchens Buschi bez glich der Verhaltensweisen Platzverdr ngung n 148 100 148 und Nahrung fordern n 36 100E 36 janani ei E E E E AEA EE a ee IHRER teehee 62 Gesamtdauer der Verhaltensweise Partner beobachten pro Beobachtungsphase 3 Stunden w hrend des gesamten Beobachtungszeitraums uursersnersneesneesnneenn 64 Prozentualer Anteil der einzelnen Partnerdistanz Kategorien innerhalb des gesamten Beobachtungszeitraums 2222240s0sesnneennnennnennnnnnnnnnnennensnennennernennn 66 Regressionsgerade zur zeitlichen nderung der Partnerdistanz eneee 68 F kales Glucocorticoid Profil der beiden Orang Utans Astrid und Buschi vor und nach dem Transport des Weibchens von Antwerpen nach Osnabr ck A einheitliche Skalierung f r beide Kurven B linke Ordinate bildet die Skalierung f r Astrids rechte Ordinate f r Buschis Kurve 70 Stresshormonkonzentration des Weibchens Astrid vor dem Transport und innerhalb zweier aufeinander folgender Phasen unmittelbar nach der Zusammenf hrung mit dem Mann chen ee eeeesseceseceeceseceseceseeeseeeseeeeaeeseeeaeeenaes 71 Stresshormonkonzentration des M nnchens Buschi vor der Ankunft von Astrid und innerhalb zweier aufeinander folgender Phasen unmittelbar nach der Zusammenf hrung mit dieser eee eeseceseceseceseceseeeseeesseeeaeeeaeecaeecaecsaeenseenaeens 72
137. n flechten Dabei werden die H nde und zum m Teil auch die Lippen verwendet Das Material wird zwischendurch immer wieder ruckartig herausgezogen und erneut eingeflochten Das Verhalten ist vermutlich vom Nestbau verhalten abgeleitet JANTSCHKE 1972 Anhang III Beobachtungszeiten Beobachtungszeiten und Dauer des t glichen Aufenthaltes der Tiere im Innen und Au engehege rein raus den Tieren ist es m glich zwischen Innen und Au enanlage zu wechseln Dak m Uhrzeit Innengehege Au engehege Gesamtdauer min min min Fr 29 06 07 13 00 15 00 Uhr 120 0 120 Sa 30 06 07 10 00 14 00 Uhr 240 0 240 So 01 07 07 09 30 12 30 Uhr 180 0 180 Mo 02 07 07 11 00 14 00 Uhr 180 0 180 Di 03 07 07 13 20 15 20 Uhr 120 0 120 Mi 04 07 07 13 50 16 20 Uhr 150 0 150 Do 05 07 07 11 30 14 30 Uhr 180 0 180 Fr 06 07 07 10 45 13 45 Uhr 180 0 180 Anhang 135 Sa 07 07 07 10 35 13 35 Uhr 180 0 180 Mo 09 07 07 14 00 17 00 Uhr 180 0 180 Di 10 07 07 11 00 14 00 Uhr 130 50 180 Mi 11 07 07 11 40 14 40 Uhr 180 0 180 08 45 09 45 Uhr Do 12 07 07 12 30 14 30 Uhr 105 75 180 Mo 16 07 07 14 00 17 00 Uhr 0 180 180 Di 17 07 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Mi 18 07 07 10 00 13 00 Uhr 0 180 180 Do 19 07 07 10 00
138. n 54 zeitweise die Durchlassschleuse von den Pflegern geschlossen und die Tiere zusammen in eines der Gehegeteile gesperrt Besonders im kleineren Teil war es diesen kaum m glich einen gro en Abstand voneinander einzunehmen was die Partnerdistanz Daten beeinflusst haben k nnte Im Rahmen der Datenauswertung wurde auf eine Unterscheidung zwischen den einzelnen Haltungsbedingungen verzichtet da die jeweilige Beobachtungsdauer sehr unterschiedlich war In weiterf hrenden Untersuchungen sollten nach M glichkeit dies bez glich gleich bleibende Bedingungen geschaffen werden um Einfl sse der Gehege umgebung auf das Verhalten zu verhindern und vergleichbare Daten zu gewinnen Das Sammeln von Kotproben im Rahmen der endokrinologischen Untersuchungen war zum Teil ebenfalls nicht in der gew nschten Weise durchf hrbar ber Nacht abgesetzter Kot war beispielsweise h ufig nicht zweifelsfrei einem Tier zuzuordnen so dass auf solche Proben verzichtet werden musste Teilweise wurden Proben im Au engehege abgesetzt die nicht unmittelbar gesammelt werden konnten und witterungsbedingt auch zu einem sp teren Zeitpunkt wenn die Tiere zur Abendf tterung wieder drinnen waren unbrauchbar gewesen w ren Dies f hrte dazu dass hin und wieder mehrere Tage zwischen zwei Kotproben eines Tieres lagen und eventuelle hormonelle Ver nderungen nicht erfasst werden konnten Probleme ergaben sich auch daraus dass bislang keine Publikationen zur Messung f kaler
139. n 9 3 RODMAN 1979 und 15 1 MACKINNON 1974 Im Zoo wird den Tieren ihre Nahrung auf einem r umlich sehr begrenzten Areal dargeboten so dass sie nicht gezwungen sind gro e Distanzen zu berwinden um eine Futterquelle zu erreichen Aus diesem Grund ist die lokomotorische Aktivit t bei Individuen dieser Primatenspezies in Menschenobhut zumeist noch geringer als bei Wildtieren W hrend sich die Lebensraumbereicherung durch Manipulationsobjekte und verschiedenartige F tterungs methoden in einer Reihe von Studien als M glichkeiten erwiesen die Aktivit t von Zootieren deutlich zu steigern TRIPP 1985 PERKINS 1992 WRIGHT 1995 f hrte auch die Vergesellschaftung mit Artgenossen zu derartigen Erfolgen BECKER amp HICK 1984 Auch die Fokustiere der vorliegenden Untersuchung sollten diesbez glich n her betrachtet werden Da jedoch keine Basisbeobachtungen beider Tiere im Vorfeld m glich war konnten die Beobachtungsdaten der ersten Phase der Zusammengew hnung nicht direkt mit Referenzwerten verglichen werden Um dennoch Aussagen ber die Auswirkungen der Vergesellschaftung treffen zu k nnen wurde davon ausgegangen dass es zwischen den Orang Utans keine Aktivit tsunterschiede geben sollte wenn deren Zusammenf hrung sie beeinflusst h tte Das bedeutet dass im Falle voneinander abweichender Datens tze nicht die Diskussion 83 Interaktion mit dem Artgenossen sondern andere Faktoren f r die h here Aktivit t eines Partn
140. n Futter aufnahm und keinen Kot absetzte war von diesem Zeitpunkt nach dem Transport kein Probenmaterial vorhanden Die erste Probe konnte am zweiten Tag gewonnen werden Dabei lie sich zwar ein erh hter Wert messen jedoch war im Kot des darauf folgenden Tages ein weiterer Anstieg feststellbar Unter Ber cksichtigung der Verz gerung von 24 Stunden zeigte die Stresshormonkonzentration des Weibchens also erst am zweiten Tag nach dem Transport den Maximalwert Zum gleichen Ergebnis kamen WHITTEN et al 1998 in einer Studie zum stressinduzierten Anstieg f kaler Cortisol Metabolite bei Schimpansen in Menschenobhut Auch bei diesen Primaten zeigte sich eine Erh hung mit einer Verz gerung von zwei Tagen Bei Astrid war zu diesem Zeitpunkt eine signifikante Erh hung der f kalen Cortisol Metabolite um den Faktor 54 im Vergleich zu den Referenzwerten aus der Phase vor dem Transport zu verzeichnen Da Astrid die Nahrungs und Wasseraufnahme zun chst v llig verweigerte k nnte es auch zu einer verlangsamten Ausscheidung gekommen sein so dass nicht eindeutig gekl rt werden kann ob die Probe vom dritten Tag nun den Cortisoltiter vom ersten oder zweiten Tag nach der Ankunft in Osnabr ck reflektiert Ungeachtet dessen k nnten jedoch auch zus tzliche Stressoren etwa die neue Gehegeumgebung den anhaltenden Anstieg bedingt haben Diese Annahme wird durch Erkenntnisse der Untersuchungen von CROCKETT et al 2000 an Schweinsaffen Macaca nemestrina un
141. n a diverse array of nondomestic mammalian and avian species General and Comparative Endocrinology 120 260 275 WHITTEN P L STAVINSKY R AURELI F amp RUSSELL E 1998 Response of Fecal Cortisol to Stress in Captive Chimpanzees Pan troglodytes American Journal of Primatology 44 57 69 WRIGHT B W 1995 A Novel Item Enrichment Program Reduces Lethargy in Orangutans Folia Primatol 65 214 218 WILSON S F 1982 Environmental Influences on the Activity of Captive Apes Zoo Biology 1 201 209 Literaturverzeichnis 123 WOLFF N I C 2004 Aspekte des Verhaltens und der Physiologie m nnlicher Flachlandgorillas Gorilla g gorilla in Familien und Junggesellengruppen Inaugural Dissertation aus dem Fachgebiet Tiergartenbiologie und Zootiermedizin der Tier rztlichen Hochschule Hannover und der Abteilung f r Reproduktionsbiologie des Deutschen Primatenzentrums in G ttingen WRANGHAM R W 1979 On the evolution of ape social systems Social Science Information 18 335 336 ZUCKER E L 1986 Play Profiles of Captive Adult Orangutans A Developmental Perspective Developmental Psychobiology 315 326 ZUCKER E L O NEIL J A S amp HARRISON R M 1996 Fecal testosterone values for free ranging male mantled howling monkeys Alouatta palliata in Costa Rica IPS ASP Congress Abstracts abstract nr 112 ZUCKER E L amp THIBAUT S C 1995 Proximity Contact and Play Interactio
142. n der Platte so genannte Qualit tskontrollen quality controls QC s von unterschiedlicher Konzentration mit gemessen vgl Abschnitt 3 4 4 Die niedrig konzentrierte Kontrolle OC low bindet etwa 30 die h her konzentrierte OC high etwa 70 des markierten Hormons Dem jeweiligen Bindungsverm gen entspricht eine bestimmte optische Dichte bei der photometrischen Messung Qualit tsunterschiede innerhalb der Microtiterplatte die etwa durch exogene Faktoren wie W rme oder Lichteinstrahlung entstanden sein k nnen zeigen sich in Abweichungen der Extinktionswerte der QC s von den erwarteten Werten Bei zu starken Abweichungen muss davon ausgegangen werden dass die verwendete Microtiterplatte aus irgendwelchen Gr nden qualitativ nicht f r die Hormon quantifizierung geeignet war und die Messung wiederholt werden muss Auch zwischen den Doppelbestimmungen der Proben gibt es stets leichte Abweichungen die auf die Platte Pipettierungenauigkeiten oder die Probensubstanz selbst zur ckzuf hren sind Das Computerprogramm errechnet deshalb anhand der nachstehenden Formel einen Variationskoeffizienten mit dem die Intra Assay Varianz also die Variabilit t innerhalb der Platte in Prozent angegeben wird Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 45 Formel 1 Standardabweichung 100 Variationskoeffizient Mittelwert 3 4 2 2 Eingesetzte Chemikalien Immunreagenzien und Apparaturen Tab 3 Liste der ver
143. n geht zielgerichtet auf seinen Sozialpartner zu Der Blick ist dabei auf diesen gerichtet ssn Sozialpartner ansehen Der Affe blickt kurz in Richtung seines Artgenossen wendet den Blick jedoch innerhalb von h chstens 2 Sekunden wieder von ihm ab spa Visuelles Erkunden des Sozialpartners Der Orang Utan beobachtet seinen Partner f r einen l ngeren Zeitraum gt 2 s bsp sich abwenden Der Orang Utan beendet den Kontakt mit seinem Partner durch deutliches Wegdrehen des Kopfes oder des gesamten K rpers sab sich zur ckziehen Der Affe geht einem sich n hernden Artgenossen aus dem Weg oder versucht Kontakt mit diesem zu vermeiden indem er sich laufend oder kletternd von ihm entfernt Dabei blickt er sich hin und wieder um suw folgen Der Orang Utan folgt einem Artgenossen welcher sich zur ckzuziehen versucht laufend oder kletternd in geringem Abstand Der Blick ist dabei auf diesen gerichtet ff sich zudecken Der Affe bedeckt Kopf und oder Rumpf mit einer Decke oder einem Karton Tritt meist in l ngeren Ruhephasen auf erfolgt aber h ufig auch als Kontaktabbruchverhalten gegen ber einem Artgenossen SSZ zugedeckt liegen Der Orang Utan liegt inaktiv auf einer Unterlage wobei sein K rper zumindest in ild Anhang 129 der Kopfregion meist aber komplett mit einer Decke oder einem Karton bedeckt ist Decke hochheben Mit e
144. n the Gunung Leuser National Park Sumatra Indonesia International Journal of Primatology 8 17 41 TRIPP J K 1985 Increasing Activity in Captive Orangutans Provision of Manipulable and Edible Materials Zoo Biology 4 225 234 VALENSTEIN E S RISS W amp YOUNG W C 1955 Experimental and Genetic Factors in the Organization of Sexual Behavior in Male Guinea Pigs J Comp Physiol Psychol 48 397 403 Literaturverzeichnis 122 VAN SCHAIK C P M A VAN NORDWIK T VAN BRAGT u M A BLANKENSTEIN 1991 A Pilot Study of the Social Correlates of Levels of Urinary Cortisol Prolactin and Testosterone in Wild Long tailed Macaques Macaca fascicularis Primates 32 345 356 VAN SCHAIK C P 1999 The Socioecology of Fission fusion Sociality in Orangutans Primates 40 1 69 86 VAN SCHAIK C P amp VAN HOOF J A R A M 1996 Toward an understanding of the orangutan s social system In McGrew W C Marchant L F Nishida T eds Great Ape Societies Chicago University of Chicago Press 3 15 VOLAND E 1993 Grundri der Soziobiologie Gutav Fischer Verlag Stuttgart Jena VON HOLST D 1973 Sozialverhalten und sozialer Stress bei Tupajas In Umschau in Wissenschaft und Technik 73 8 12 WASSER S K HUNT K E BROWN J L COOPER K CROCKETT C M BECHERT U MILLSPAUGH J J LASON S amp MONTFORT S L 2000 A generalized fecal glucocorticoid assay for use i
145. nander nicht zwangsl ufig als positive soziale Interaktion zu deuten Trotz des im Vergleich zu wildlebenden Tieren gemeinhin deutlich h heren Anteils sozialer Verhaltensweisen in Gefangenschaft halten sich Orang Utans auch hier h ufig vermehrt in gro em Abstand zu potentiellen Kontaktpartnern auf Dies best tigte auch die Auswertung der Partnerdistanz Scans dieser Studie Dabei verweilten die Individuen in mehr als der H lfte aller F lle au erhalb einer Entfernung von 4 m zueinander vgl Abb 17 Im zeitlichen Verlauf des Beobachtungszeitraums ergab sich sogar eine leichte wenn auch nicht signifikante Abnahme bez glich der mittleren t glichen Aufenthalth ufigkeit innerhalb des Kontaktradius von 4 m wie die Regressionsgerade in Abbildung 18 verdeutlicht Eine Erkl rung hierf r k nnte in der zunehmenden Gew hnung der Tiere aneinander liegen wobei die Vermutung nahe liegt das Interesse am neuen Partner w hrend der Anfangszeit nach der Diskussion 95 Zusammengew hnung k nne zu vermehrtem Kontakt f hren Allerdings l sst sich diese These anhand der Daten nicht zweifelsfrei und aus objektiver Sichtweise kl ren In einer Untersuchung von McNULTY 2002 im Woodland Park Zoological Garden in Seattle stellte sich heraus dass ein Zusammenhang zwischen der Gehegeumgebung und dem Ma an sozialen Interaktionen zwischen den f nf beobachteten Orang Utans bestand Dabei kam es im 100 m gro en Innengehege besonders w hrend der F
146. nd f r die Nahrungsaufnahme durch die erschwerte Zug nglichkeit erh hen sollten Jeder Affe sicherte sich daraufhin ein solches Objekt und entfernte sich damit vom jeweiligen Partner Astrid bevorzugte dabei das SINE 2 EN ach N gt Foto Eva Mant l oberste Sitzbrett in Gehegesektor C7 k Er Abb 35 Astrid bei der Besch ftigung mit einem w hrend Buschi sich auf das Dach des Manipulationsobjekt Vorbaus in Sektor C9 zur ckzog vgl Abb 6 Zwischen den Partnern lag bei Aufenthalt an diesen Orten eine Entfernung von mehr als 4 m die h ufig w hrend eines Gro teils der t glichen Beobachtungsdauer beibehalten wurde Auch im Rahmen ausgedehnter Ruhephasen nach der morgendlichen F tterung nahmen die Orang Utans meist diese Pl tze ein Letztlich f hrt die vorliegende Untersuchung zu dem Ergebnis dass die Fokustiere obgleich sie durchaus auch Interaktion und Sozialverhalten zeigen verst rkt zum Alleinsein tendieren sofern die Beschaffenheit des Geheges diese M glichkeit bietet Eine Studie von HEUER 1998 unterst tzt diese Erkenntnis Die von ihr beobachteten Individuen hielten sich sogar zu 80 in einer Entfernung von mehr als 5 m zueinander auf Auch wenn die Anwesenheit von Sozialpartnern und die M glichkeit zur Besch ftigung mit solchen sich erwiesenerma en in vielerlei Hinsicht positiv auf Primaten auswirken z B BECKER amp HICK 1984 und eine Bereicherung in der reizarmen Gehegeumgebung darstellen
147. nd befindliche Nahrung wird zu einer Stelle getragen Nahrung wird mit einer oder beiden H nden beim Klettern oder Hangeln zum Teil auch mit einem der F e zu einer Stelle getragen In seltenen F llen wird die Nahrung auch in einer Plastiksch ssel in welcher den Tieren das Futter bereitgestellt wurde und die mit Hilfe der Z hne getragen wird zu einem Platz transportiert nt Manipula torische Aktivit t Werkzeug herstellung Herstellung von geeigneten Zweigen zum Werkzeuggebrauch Der Affe bringt einen Zweig durch Zerbrechen mit dem Mund der Hand oder den Z hnen auf eine bevorzugte L nge Anschlie end entfernt er Seiten ste des Zweiges mit der Hand oder dem Mund Teilweise zieht der beobachtete Affe auch einige Geh lzfasern mit den Z hnen vom Zweig ab und bearbeitet ihn so bis zu einer bestimmten Dicke nh Werkzeug gebrauch Ein geeignetes Objekt wird mit Hilfe der Hand oder dem Mund zur Erweiterung der eigenen K rperfunktionen benutzt Hierzu werden St cke benutzt um die Nahrung auf den Ebenen der Futterbox zu bewegen und durch die ffnung herauszuschleusen Zum Teil benutzt der beobachtete Orang Utan geeignete Teile von Obst oder Gem se als eine Art L ffel den er in einen Joghurt eintaucht und dann ableckt nwh Angeln mit Objekten Der Affe versucht unter Zuhilfenahme eines Objektes Gegenst nde au erhalb des K figs zu erreichen Die Angel dient als Verl
148. ndbuch Im Falle einer linearen Abh ngigkeit kann die graphische Darstellung der beiden verglichenen Geraden der allgemeinen Form y a b x in einer gemeinsamen Regressionsgerade erfolgen Im Rahmen der linearen Regression wurden zun chst die beiden Geraden f r die einzelnen Zeitr ume errechnet erste vier Wochen yl 1 385128 0 227179 1 letzte vier Wochen y2 5 760176 0 081614 2 Korrelationen zwischen den Variablen lassen sich mit Hilfe des Ma korrelationskoeffizienten r nach Pearson beschreiben Ist dieser von Null verschieden so besteht ein linearer Zusammenhang zwischen den Variablen Ergebnisse 67 F r die Periode der ersten vier Wochen ergab sich ein Wert von r 0 502 Der positive Wert bedeutet dass eine Zunahme der unabh ngigen Variablen zu einer gleichzeitigen Zunahme der abh ngigen f hrt Aufgrund des errechneten Ma korrelationskoeffizienten von r 0 231 trifft dies auch f r die letzte Beobachtungsperiode zu Ein Vergleich der Werte beider Zeitr ume zeigte keinen signifikanten Unterschied zwischen diesen p zweiseitig 0 393092 Die xl und yl Werte weisen mit einer zweiseitigen Irrtumswahrscheinlichkeit von p 0 033667 df 16 eine Korrelation auf Das bedeutet dass der jeweilige Tag seit der Zusammenf hrung in dieser Periode dazu verwendet werden kann Voraussagen ber die Partnerdistanz zu treffen Zwischen den x2 und y2 Werten ist hingegen nicht von einer Korrelation auszugehen p zweiseit
149. nf hrung 2220222002200nsensensnensensnennennennnenn 56 Abbildung 9 Dauer des Kontaktaufnahmeverhaltens pro Stunde w hrend der ersten vier Wochen nach der Zusammenf hrung uursuersserssnesnnesnnesnnesnnennnnnnnnnnnnennnnnnn ernennen 57 Abbildung 10 Anzahl der Kontaktabbruchereignisse pro Stunde w hrend der ersten vier Wochen nach der Zusammenfiihrung sees ceeeceseceseeeseeeeeeeeseeeseecsaecaecsaeenaeenaeees 58 Abbildung 11 Dauer des Kontaktabbruchverhaltens pro Stunde w hrend der ersten vier Wochen nach der Zusammenf hrung 224222202020ssseensnensonnsnennnennnensnennennnennn een 59 Abbildung 12 Anzahl lokomotorischer Verhaltensweisen pro Stunde w hrend der ersten vier Wochen nach der Zusammenf hrung 22u2220222002000nsensnennnennnennnnennennennn 60 Abbildung 13 Anzahl station rer Verhaltensweisen pro Stunde w hrend der ersten vier Wochen nach der Zusammenf hrung s22s02s0nesnneennesnnnenneennnennnnnnnennnennn ons nen 61 Anhang 1 41 Abbildung 14 Abbildung 15 Abbildung 16 Abbildung 17 Abbildung 18 Abbildung 19 Abbildung 20 Abbildung 21 Abbildung 22 Abbildung 23 Abbildung 24 Abbildung 25 Abbildung 26 Abbildung 27 Abbildung 28 Abbildung 29 Abbildung 30 Abbildung 31 Anzahl station rer Verhaltensweisen pro Stunde w hrend der letzten vier Wochen des Beobachtungszeitrau
150. ng Pongo z hlt zur Familie der Gro en Menschenaffen Pongidae und zur Ordnung Primates MACKINNON 1988 W hrend sich der urspr ngliche Lebensraum der Orang Utans ber weite Teile S dostasiens erstreckte beschr nkt sich der Bestand wildlebender Tiere derzeit auf die Inselpopulationen Borneos und Sumatras Im Jahre 2004 wurde ihre Anzahl nach einer Bestandsaufnahme des Population and Habitat Viability Assessment Workshop PHVA auf 62000 beziffert was Sch tzungen zufolge etwa einem Prozent des urspr nglichen Gesamtbestandes entspricht SCHUSTER 2007 Auf der Roten Liste bedrohter Tierarten IUCN 1996 gelten Orang Utans als gef hrdet einige Populationen stehen kurz vor der Ausrottung Illegaler Holzeinschlag gro fl chige Brandrodungen und der Aufbau gro fl chiger lpalmplantagen lassen den Lebensraum der Tiere st ndig kleiner werden und ihren Bestand j hrlich um weitere zehn Prozent abnehmen Palm l gilt als billiger Rohstoff und wird neben der Verwendung in Kraftwerken als vermeintlich erneuerbarer und damit umweltfreundlicher Energietr ger auch in einer Vielzahl von Produkten wie Lebensmitteln oder Kosmetika weltweit verarbeitet Dazu kommt dass die roten Menschen affen h ufig illegal an zahlungskr ftige Privatpersonen verkauft werden die sie als eine Art Statussymbol halten Um an die begehrten Jungtiere zu kommen t ten Wilderer meist mehrere M tter weil nicht selten auch die Babys den Sturz vom Baum nicht berleb
151. nnten im Rahmen dieser Studie diverse Erkenntnisse zum Sozialverhalten der Orang Utans gewonnen werden So zeigten die Tiere zwar durchaus Interaktion und erreichten bereits nach kurzer Zeit die h chste Beziehungsstufe die sich durch das Auftreten sozialer Fellpflege auszeichnet jedoch tendierten die Individuen gem ihrer nat rlichen Lebensweise dennoch vermehrt zum Ausblick 109 Alleinsein Weiterf hrende Untersuchungen k nnten zeigen wie stabil die Bindungen zwischen Orang Utans tats chlich sind bzw wie gro die Scheidungstendenz innerhalb einer Dyade ist Auch Einfl sse durch die Gehegeumgebung sollten dabei ber cksichtigt werden Innerhalb eines Zeitraumes von etwa zwei bis drei Monaten konnte bei den Fokustieren von einer abgeschlossenen Eingew hnungsphase ausgegangen werden was sich bei beiden Partnern auch in einem auf Basisniveau abgesunkenen Cortisoltiter widerspiegelte Die Tiere zeigten zu keinem Zeitpunkt ernsthaft aggressives Verhalten und konnten sogar bei dem unter adulten Orang Utans eher selten auftretenden sozialen Spiel beobachtet werden Dies zeigt dass die Vergesellschaftung dieser Primaten trotz ihres von Natur aus eher ungeselligen Wesens im Zoo zweifellos der Einzelhaltung vorzuziehen ist Die Anforderungen an die Gehegegestaltung sollten dennoch dem solit ren Wesen der Tiere gerecht werden und ihnen auch gen gend R ckzugsm glichkeiten bieten um eventuellen sozialen Stress aufgrund beengter
152. ns of Zoo Living Juvenile and Adult Orangutans with Focus on the Adult Male In Nadler R D Galdikas B M F Sheehan L amp Rosen N eds The Neglected Ape Plenum Press New York 239 249 Internetquellen www wetteronline de Anhang 124 Anhan Anhang I Liste der verwendeten Abk rzungen C Grad Celsius Abb Abbildung ACTH Adrenocorticotropin ANS Autonomes Nervensystem BSA Bovine Serum Albumine CRF Corticotropin Releasing Faktor df Freiheitsgrade EIA Enzymimmunoassay Gramm h Stunde H O hier destilliertes Wasser m Meter mbar Millibar mg Milligramm 10 Gramm ug Mikrogramm 10 Gramm min Minute ml Milliliter 10 Liter ul Microliter 10 Liter n Stichprobengr e ng Nanogramm 10 Gramm QC Qualit tskontrolle p Irrtumswahrscheinlichkeit PBS Phospate buffered saline Phosphatpuffer pg Picogramm 10 Gramm s Sekunde Tab Tabelle Tris Tris hydroxymethyl aminoethan Tween 20 Polyoxyethylensorbitanmonolaurat Tween 80 Polyoxyethylensorbitanmonooleat U min Umdrehungen pro Minute vgl vergleiche ZNS Zentrales Nervensystem Anhang 125 Anhang IT Arbeitsethogramm ver ndert und erg nzt nach LEYENDECKER 1999 basierend auf Angaben von JANTSCHKE 1972 RIIKSEN 1978 und MAPLE 1980 Verhaltens kategorie Verhaltensweise Beschreibung K rzel Stat
153. ntersuchen vielmehr sollte berpr ft werden ob auch sozialer Stress im Glucocorticoid Profil sichtbar wird Die Formation einer neuen sozialen Gruppe ist f r Primaten potentiell mit einem hohen Ma an Stress verbunden CLARKE et al 1995 GUST et al 1991 HEISTERMANN et al 2004 konnten als Effekt einer Neustrukturierung mehrerer Gruppen von Kleideraffen Pygathrix nemaeus signifikante Anstiege in der Konzentration immunoreaktiver 30 11B dihydroxy CM nachweisen Die zu Beginn instabile Gemeinschaft muss durch die Ausbildung neuer Dominanzhierarchien zun chst etabliert werden was h ufig mit K mpfen verbunden ist In bereinstimmung mit den Resultaten aus Untersuchungen an anderen Primaten CLARKE et al 1995 GONZALES et al 1981 JOHNSON et al 1996 waren bei Buschi und Astrid die Ver nderungen bez glich ihres sozialen Umfeldes mit einem Anstieg ihres individuellen Glucocorticoid Levels verbunden Die dadurch generierte Stresssituation f hrte im Sinne des Modells von Seyle vgl Abb 2 zu einer Aktivierung der Hypothalamus Hypophysen Nebennierenrindenachse die die vermehrte Aussch ttung adrenocorticoider Hormone bewirkt Die graphische Darstellung des Profils l sst bei beiden Tieren kurz nach deren Zusammenf hrung am vierten Tag deutlich erh hte Werte erkennen vgl Abb 19 Dabei zeigte Astrid gro es Interesse an der Kontaktaufnahme mit Buschi n herte sich diesem immer wieder aufs Neue und folgte ihm ber l ngere Ze
154. obachten Lediglich im Innengehege nutzte er das Kletterger st in der oben beschriebenen Art und Weise um seiner Partnerin aus dem Wege zu gehen Diskussion 85 Astrid zeigte sich im Au engehege sehr viel aktiver und hielt sich im Vergleich zu Buschi weitaus h ufiger oberhalb des Bodenniveaus auf wobei sie die gesamte Dachgitterkuppel N U Ss Ye Ze W A ZZ lf Tp Za N N 2 N Z N N N N N N gehege Abb 30 Astrid beim Klettern im Au en gro pre n Foto EVA Mantel zum Klettern nutzte und dabei die Elefanten Seel wen oder Schimpansen in den angrenzenden Gehegen ausgiebig visuell erkundete Diesbez glich muss jedoch auch das deutlich h here Alter des M nnchens sowie dessen h heres Gewicht beachtet werden Beide Faktoren wirken sich generell negativ auf die Aktivit t eines Orang Utans aus was beispielsweise in Freiland beobachtungen von MITANI 1989 gezeigt werden konnte Kleinere subadulte M nnchen und adulte Weibchen waren adulten M nnchen gegen ber aktiver und verbrachten signifikant mehr Zeit damit sich fortzubewegen als diese PERKINS 1992 kam bei Untersuchungen im Zoo zu vergleichbaren Resultaten Von allen 29 beobachteten Orang Utans in neun verschiedenen Zoos zeigten die adulten M nnchen unabh ngig von den Haltungsbedingungen die geringsten Aktivit tslevels Trotz der aufgezeigten Gegens tze bez glich der L
155. okomotion zeigten sich keine signifikanten Unterschiede zwischen den Tieren was das station re Verhalten im selben Zeitraum betrifft Station res Verhalten nimmt bei Orang Utans generell einen sehr hohen Stellenwert ein So zeigten Beobachtungen wildlebender adulter M nnchen dieser Art durch RODMAN 1979 in Ost Kalimantan Indonesien dass diese durchschnittlich 32 6 des Tages mit Ruhen verbrachten Vergleichbare Ergebnisse gewann auch MACKINNON 1974 wobei die von ihm untersuchten Tiere sogar 52 2 des Tages inaktiv waren Diskussion 86 Die Fokustiere der vorliegenden Studie verhielten sich hnlich Zur Auswertung der Daten wurden f r die H ufigkeiten der Verhaltensweisen aus der Kategorie station res Verhalten sitzen liegen stehen h ngen Mundbewegungen w hrend der ersten vier Wochen nach der Zusam menf hrung die Tages mediane beider Orang Utans ermittelt und diese wiederum zu einem Median zusammengefasst welcher bei Astrid einem Wert von 5 und bei Buschi einem Wert von 6 entsprach vgl Abb 13 Da der potentiell a ie Foto Stephan Schute h chste erreichbare Wert Abb 31 Buschi beim Ruhen auf einem Jutesack liegend bei 12 lag Anzahl aufgenommener Scans pro Stunde verbrachten die Fokustiere demnach hnlich viel Zeit inaktiv wie die von MACKINNON 1974 beobachteten Individuen Ein direkter Vergleich der Daten ist jedoch kritisch zu betrachten da zwar davon
156. onnte gezeigt werden dass Stress bei den meisten S ugetieren mit einem deutlichen Anstieg der Konzentration von Glucocorticoiden vor allem von Cortisol einhergeht und sich die Hormonquantifizierung zur Darstellung und qualitativen Bewertung der physiologischen Stressreaktion eines Individuums eignet WHITTEN et al 1998 GANSWINDT et al 2003 MULLER amp WRANGHAM 2004a HEISTERMANN et al 2006 Die vermehrte Ausschiittung adrenocorticioder Hormone hat neben den adaptiven Effekten von denen besonders die Bereitstellung k rpereigener Energie eine wichtige Rolle f r die Bew ltigung der Stresssituation spielt auch negative Auswirkungen Im Rahmen tierexperimenteller Untersuchungen konnte gezeigt werden dass Glucocorticoide bei dauerhaft hoher Konzentration also bei anhaltenden Belastungszust nden durch Stressoren zu neuroplastischen Ver nderungen im Gehirn f hren k nnen FUCHS amp FL GGE 2006 Dabei kommt es zur Degeneration apikaler Dendriten von Neuronen im Hippocampus wo Glucocorticoid Rezeptoren in einer besonders hohen Dichte vorkommen McEWENS 2000 Des Weiteren wirken Corticosteron und Cortisol inhibitorisch auf die im Hippocampus lebenslang stattfindende Neurogenese d h die Neubildung von Nervenzellen Aufgrund der dadurch verminderten Anzahl von Neuronen die f r bestimmte Vorg nge wie etwa Lernprozesse oder die Verarbeitung von Emotionen zur Verf gung stehen kann es zur Entstehung depressiver Erkrankungen kommen D
157. ordern Gigs Eine weitere Verhaltensweise die zur Abb 32 Astrid beobachtet Buschi beim Charakterisierung des Dominanzver Trinken aus einer Flasche h ltnisses zwischen Individuen herangezogen werden kann ist die soziale Fellpflege die beispielsweise bei Schimpansen oder Pavianen Gattungen Papio Mandrillus und Theropithecus h ufig und intensiv betrieben wird JANTSCHKE 1972 betont dass das ausf hrende Tier dabei stets einen niedrigeren Status i i aufweist als der Empfanger 27 h 3 Im Unterschied zu Primaten A ail Ka zs Ee spezies die permanent in Abb 33 Soziales Grooming Astrid entfernt mit Lippen Gruppen zusammen leben ist und Fingern Verunreinigungen aus Buschis Fell soziales Grooming bei Orang Utans eher untypisch und selten zu beobachten trat jedoch auch zwischen Buschi und Astrid auf In Anbetracht der Tatsache Diskussion 91 dass dieses Verhalten ausschlie lich von Astrid ausgef hrt wurde best rkt die Annahme dass Buschi ihr gegen ber einen h heren Status aufweist KUMMER 1975 sieht den Zeitpunkt des ersten Auftretens sozialer Fellpflege als Indikator f r das Erreichen der n chst h heren Stufe im Rahmen der Beziehungsbildung zwischen Individuen Bei Buschi und Astrid trat soziales Grooming zumindest innerhalb der Beobachtungszeit erstmals am 16 07 07 auf und dauerte etwa 26 min an In unregelm igen Abst nden konnte es an insgesamt 13 der 84 Tage aufgenommen werden jedoch kein w
158. p WRANGHAM 2004b konnten bei Schimpansen neben einer positiven Korrelation zwischen dem Testosterontiter und dem Dominanzrang eines M nnchens auch einen Zusammenhang mit der Aggressionsrate des Tiers feststellen W hr end EBERHART et al 1980 bei Zwegmeer er EI BR a katzen Miopithecus 4 wae 4 ig ia talapoin zu vergleich Abb 39 Buschi zieht Astrid als Reaktion auf ihre Ann herung baren Ergebnissen ka an den Haaren men unterst tzen COE et al 1985 diese aufgrund ihrer Untersuchungen an Totenkopf ffchen Gattung Saimiri nicht Diskussion 106 Im Rahmen der vorliegenden Studie f hrte die Quantifizierung von Androgen Metaboliten aus dem Kot des M nnchens Buschi leider nicht zu eindeutigen Ergebnissen Aufgrund des deutlichen wenn auch nicht signifikanten Kurvenausschlages kurz nach der Zusammenf hrung mit dem Weibchen ist davon auszugehen dass diese Reaktion auf das besagte Ereignis zur ckzuf hren ist und der eingesetzte EIA zur Darstellung des Androgen Status bei Orang Utans geeignet ist Das f kale Epiandrosteron Profil in Abbildung 25 zeigt jedoch insgesamt sehr variable Werte wobei die Schwankungen sich nicht mit Verhaltens daten in Zusammenhang bringen lassen Wie bereits erw hnt waren keine ernsthaften K mpfe innerhalb der Dyade zu beobachten so dass gem BERNSTEIN et al 1974 auch keine erh hten Werte zu erwarten gewesen w ren Buschi zeigte sich dem Weibchen gegen ber zumindest
159. p lt 0 000005 Ergebnisse 59 3600 o Q io oO 2400 1800 1200 Dauer des Verhaltens pro Stunde s OQ oO Astri Buschi Abb 11 Dauer des Kontaktabbruchverhaltens pro Stunde w hrend der ersten vier Wochen nach der Zusammenf hrung Median 75 25 Quartile Box und 90 10 Perzentile whisker Kreis Ausrei er Stern Extremwerte 4 1 3 Aktivit tsunterschiede Um zu berpr fen ob sich w hrend der ersten vier Wochen der Eingew hnungsphase Aktivit tsunterschiede zwischen beiden Tieren feststellen lassen wurden die im Rahmen des scan sampling aufgenommenen Verhaltensweisen quadrupedales Laufen bipedales Laufen klettern schwinghangeln und st tzhangeln der bergeordneten Kategorie Lokomotion zugewiesen F r jeden Tag des besagten Zeitraumes wurde anschlie end der Median f r die H ufigkeit lokomotorischer Ereignisse ermittelt Die Ergebnisse sind in Abbildung 12 in Form von Boxplots dargestellt und lassen zun chst erkennen dass bei beiden Tieren generell die mittlere Anzahl aufgenommener Scan Daten aus der Kategorie Lokomotion sehr gering ist Der optische Eindruck der Graphik dass die Stichproben sich unterscheiden und Astrid aktiver war als Buschi Konnte statistisch belegt werden SPSS 16 0 Mann Whitney U Test p 0 017 Demnach bestanden w hrend der ersten Eingew hnungsphase nach der Zusammenf hrung zwischen den Tieren signifikante Untersc
160. r ck Das Fliehen unterscheidet sich vom Sich Zur ckziehen durch die h here Geschwindigkeit und kann als Reaktion auf Schlag oder Bei intentionen auftreten suf Festhalten Der Aktor ergreift die Extremit ten des Artgenossen mit der Hand und verhindert durch das Festhalten ein Ausweichen des Sozialpartners sha Sich gegen ber Sitzen Die beiden Sozialpartner sind einander zugewandt und sitzen sich in geringem Abstand lt 1 m gegen ber Dabei kommt es immer wieder zu l ngerem Blickkontakt Hin und wieder wird in dieser Position auch Nahrung aufgenommen wobei das Weibchen sich h ufig mit dem Gesicht nah an das M nnchen ann hert und dieses beim Kauen beobachtet gg Spucken Der beobachtete Affe sitzt direkt am Gehegegitter und fixiert optisch eine au erhalb stehende Person In einer ruckartigen Bewegung stellt er sich auf die Hinterextremit ten wobei er sich meist mit Hilfe der H nde und Arme am Gitter abst tzt und spuckt in Intervallen von wenigen Sekunden mehrfach zielgerichtet durch das Gitter hindurch Das Spucken wurde nur Personen nicht dem Artgenossen gegen ber beobachtet spk Vokalisation Langruf Hierbei handelt es sich um eine komplexe Vokalisation bestehend aus einer Serie von vl Anhang 132 tiefen grollenden Lauten gefolgt von intensiven tiefen Br llt nen die dann allm hlich in einer weiteren Serie von Grolllauten abe
161. r umlicher Verh ltnisse zu vermeiden Zusammenfassung 110 Zusammenfassung Trotz intensiver Freilandbeobachtungen konnte ein genaues Verst ndnis des Sozialsystems von Orang Utans bislang nicht erreicht werden Obwohl diese Primaten einen betr chtlichen Teil ihres Lebens solit r verbringen finden sie sich unter bestimmten Bedingungen auch in mehr oder weniger gro en sozialen Einheiten zusammen wobei es immer wieder zur Zu und Abwanderung einzelner Individuen kommt Einige Autoren vermuten dass sich diese Art des flexiblen Zusammenlebens in einem Individual fission fusion System zur Vermeidung direkter Nahrungskonkurrenz evolviert hat und Orang Utans demnach nicht generell ungesellig sind Tats chlich weisen Tieren in menschlicher Obhut ein hohes soziales Potential und die Tendenz zur Interaktion mit Artgenossen auf so dass die Haltung dieser Primaten in Paaren oder Gruppen sich in vielerlei Hinsicht positiv auf die Tiere auswirkt Die Vergesellschaftung einander fremder Individuen ist jedoch aufgrund der zun chst instabilen sozialen Ordnung meist auch mit einem gewissen Ma an Stress verbunden Ziel der vorliegenden Studie war es n here Informationen ber die Auswirkungen einer derartigen Ver nderung der Lebensbedingungen auf zwei adulte Orang Utans im Zoo Osnabr ck zu gewinnen Dabei wurden sowohl Aspekte des Verhaltens als auch endokrine Parameter ber cksichtigt Der Zeitraum ethologischer Beobachtungen umfasste 19
162. r Bewertung der physiologischen Stressreaktion eines Individuums herangezogen werden WHITTEN et al 1998 GANSWINDT et al 2003 MULLER amp WRANGHAM 2004a HEISTERMANN et al 2006 Nicht invasive Nachweismethoden f r verschiedene Hormon Metabolite aus dem Kot oder Urin erlauben eine f r die Tiere stress und risikofreie Darstellung endokriner Korrelate und finden daher h ufig Anwendung bei Studien in Gefangenschaft und auch freier Wildbahn Entsprechende Ergebnisse konnten bereits f r verschiedene Primatenspezies publiziert werden z B CROCKETT et al 2000 WHITTEN et al 1998 W hrend die Individuen dabei meist im Hinblick auf stressbedingte hormonelle Ver nderungen in Folge einer Sedierung untersucht wurden sollte im Rahmen der vorliegenden Studie zudem erfasst werden in wieweit sich sozialer Stress durch eine Vergesellschaftung auf den Hormonstatus zweier Tiere auswirkt da Daten im Bezug auf diesen Aspekt bislang limitiert sind KUMMER 1975 untersuchte die Zusammenf hrung einander fremder Primaten an Dscheladas Theropithecus gelada und Maltelpavianen Papio hamadryas unter verhaltens biologischen Aspekten Von besonderem Interesse waren dabei jegliche Formen von Interaktionen sozialer und aggressiver Auspr gung Der Autor entwickelte schlie lich ein Modell das Vorhersagen ber den Verlauf und die Dauer der Beziehungsbildung innerhalb einer Dyade erlaubt Dabei werden diskrete Stufen in einer bestimmten Reihenfolge Kampf Pr s
163. r Redaktion des NDR danke ich recht herzlich f r die Bereitstellung des Filmmaterials das f r eine pr zise Auswertung des ersten Zusammentreffens von Buschi und Astrid sehr hilfreich war Au erdem wurde mir freundlicherweise die Genehmigung erteilt Standbilder daraus in Form von Abbildungen zu verwenden Stephan Schute sei f r die wundersch nen Fotos gedankt die er mir netter Weise zur Verf gung gestellt hat Lars danke f r die moralische Unterst tzung deine Geduld und deine motivierenden Worte Sch n dass es Dich gibt Ganz besonders m chte ich meinen Eltern f r ihre finanzielle Unterst tzung und den Glauben an mich w hrend meines gesamten Studiums danken Ich wei dass mein Papa stolz auf mich w re Mama ich bin froh dass ich Dich hab 146 Eidesstattliche Versicherung Hiermit versichere ich Eva Maria Mantel geboren am 12 07 1982 in Kaiserslautern dass ich die vorstehende Arbeit selbst ndig und ohne fremde Hilfe verfasst habe Alle Stellen die w rtlich oder indirekt Ver ffentlichungen anderer entnommen sind habe ich kenntlich gemacht und mich keiner anderen als der angegebenen Literatur bedient Diese Versicherung gilt auch f r alle der Arbeit beigef gten Abbildungen Datum Unterschrift
164. rcen k nnen auch andere Verhaltensweisen den Status eines Individuums widerspiegeln JANTSCHKE 1972 sieht den Zeitanteil den ein Individuum mit dem Beobachten eines anderen verbringt als Kriterium f r dessen Rang W hrend sub dominante Tiere Rangh heren ein betr chtliches Ma an Aufmerksamkeit widmen und diese bei einer Reihe von Verhaltensweisen genau beobachten zeigen Orang Utans mit h herem Status nur wenig Interesse an sozial unter legenen Artgenossen es sei denn diese beanspruchen eine Ressource die auch das dominante Tier interessiert Auch zwischen Buschi und Astrid konnten signifikante Unterschiede im Bezug auf das Beobachten des Sozialpartners festgestellt werden Die Ergebnisse unterst tzen die Resultate Diskussion 90 die sich bei Auswertung der Daten zur Platzverdr ngung ergaben und sprechen ebenfalls f r einen h here n Status des M nnchens W hrend Astrid ihren Partner sehr h ufig und lange fixierte besonders beim intensiven Autogrooming oder der Nahrungs aufnahme beobachtete dieser das Weibchen bedeutend seltener und auch weniger lange Meist blickte er sie nur kurz an lt 2 s In bereinstimmung mit den Beobachtungen von JANTSCHKE 1972 wurde Buschis Interesse in vielen F llen gesteigert wenn Astrid begehrte Objekte wie etwa eine Decke oder Nahrung f r sich beanspruchte Nicht selten n herte er sich ihr daraufhin an um ihr das Objekt wegzunehmen oder Nahrung von ihr zu f
165. rkeit des Versuches gemacht werden Die eingangs formulierten Hypothesen wurden mit Hilfe verschiedener statistischer Tests untersucht Die Auswirkungen der Zusammenf hrung beider Tiere auf deren Cortisoltiter wurden mit dem Friedman Test berpr ft Dieser eignet sich f r den Vergleich mehrerer gleichgro er abh ngiger Stichproben von Ordinaldaten Werden signifikante Medianunterschiede erkannt so erfolgen zus tzlich post hoc Paarvergleiche nach Dunnet um zu zeigen zwischen welchen Stichproben der Unterschied besteht Die Abh ngigkeit der Stichproben ergibt sich aus der Tatsache dass die einzelnen Werte beim selben Tier zu verschiedenen Zeitpunkten gemessen wurden Das gleiche Pr fverfahren wurde dazu verwendet eine m gliche zeitliche nderung im Bezug auf die Stresshormonaussch ttung beider Individuen festzustellen und m gliche Einfl sse des Weibchens auf die Testosteronsekretion beim M nnchen zu untersuchen 3 5 Methodendiskussion Zun chst sind die Beobachtungsmethoden kritisch zu betrachten Die Datenerhebung im Rahmen ethologischer Beobachtungen ist stets mit einem gro en Fehlerpotential behaftet Besonders w hrend des continuous recording war es u erst schwierig zwei Individuen gleichzeitig zu beobachten alle Verhaltensweisen individuell in ihrer H ufigkeit bzw ihrer Dauer zu erfassen und zu protokollieren Zu Beginn der Untersuchung wurden die Tiere bei Aufenthalt im Kontaktradius mit einer Digitalkamera aufgenom
166. rmonquantifizierung enen 24 EIGENE UNTERSUCHUNGEN TIERE MATERIAL UND METHODEN 27 3 1 Fokustiere im Zoo Ostiabrick u INH IR 24 3 2 Haltunesbedinsungen Sie deter cmgaschaaty a ge sbetieine aaah ee Caddo T 29 3 2 1 Innenanlage aeen Bra 30 322 Au enanlage knaiskeiienaktnknn alien bulk untl 31 3 23 Ernahrune ans base tea yeuenai AEE ES am Eo ESE 34 3 3 Ethologische Beobachtungen isses nase din 35 323 1 3C30 Sampline ansonsten 35 3 3 2 continuous recording ee aneinien eteieen 37 3 3 3 Auswertung der Verhaltensdaten und Statistik eee eeeeeeeeeseeeeeeeeeeeees 39 3 3 3 1 Inferenzstatistische Pr fverfahren 22 0220022442 sense essen nennen 40 3 3 3 2 Deskriplive Statistik seat I 41 3 4 Endokrinologische Untersuchungen c cccesseecesseeceeececeeeeecseceeeseeeessteeeeneeeees 42 3 4 1 Probensammling uncsunigeiee a e akku 42 3 4 2 Katprobenanalysen an see peor s e a aa rge 43 3 4 2 1 Funktionsweise des Enzymimmunoassays uuesssessssenssnnenssneennnnnnnn 44 3 4 2 2 Eingesetzte Chemikalien Immunreagenzien und Apparaturen 45 3 4 3 3 Aufbereitung des Probenmaterials 0000220002 sense 47 3 4 4 Quantifizierung von Glucocorticoid Metaboliten uurmr een 48 3 4 5 Quantifizierung von Androgen Metaboliten ursssssenssennnnennn 51 3 4 6 Datenverarbeitung und Statistik eee ceeeeeceenceceseeeceeceece
167. rollen und die zu messenden Proben die teilweise bei 20 C oder im K hlschrank gelagert waren auf Raumtemperatur gebracht sowie die Microtiterplatte im Washer Typ ELx 405 Firma BIO TEK vier mal mit einem Waschpuffer gesp lt und anschlie end trocken geklopft Um aus den Extinktionswerten der photometrischen Messung im letzten Schritt der Versuchsdurchf hrung die Hormonkonzentration in den Proben errechnen zu k nnen wurde eine Standardkurve zur anschlie enden Erstellung einer Kalibrierkurve angesetzt Dazu wurde ein Cortisol Standard in einer neunstufigen Reihe mit Assaypuffer verd nnt 156 pg 50 ul bis 0 6 pg 50 ul Die genauen Werte sind aus Abbildung 7 ersichtlich Die Verd nnungsstufe 39 pg 50 ul entsprach dabei zus tzlich der hochkonzentrierten Qualit tskontrolle OC high die Verd nnung des Standards von 2 4 pg 50 ul der niedrigkonzentrierten Qualit tskontrolle OC low Nun erfolgte das Bef llen der Microtiterplatte nach einem vorgegebenen Schema jeweils in einer Doppelbestimmung vgl Abb 7 In die Leerwerte die so genannten blanks wurden zun chst je 100 ul in die Nullstandards die als zeros bezeichnet werden je 50 ul Assaypuffer gef llt Danach erfolgte das Pipettieren der Standardkurve der Qualit tskontrollen und der Proben Anschlie end wurde in alle Vertiefungen der Platte je 50 ul Cortisol Label dazugegeben und danach die gleiche Menge an Cortisol Antik rper wobei die blanks bei diesem Schritt ausgespart wurd
168. rschiedenen zoologischen G rten koordiniert In freier Wildbahn existieren derzeit noch ungef hr 55000 Orang Utans auf Borneo und 7000 auf Sumatra Diese Affen unterscheiden sich sowohl in verschiedenen K rpermerkmalen als auch in ihrem Verhalten leicht voneinander RIJKSEN 1978 SCHWARTZ 1988 Lange Zeit wurden Borneo und Sumatra Orang Utans innerhalb der Systematik als zwei verschiedene Unterarten der Gattung Pongo gef hrt Pongo pygmaeus pygmaeus und Pongo pygmaeus abelii Im Rahmen neuerer molekulargenetischer Untersuchungen konnte jedoch gezeigt werden dass es sich dabei um zwei eigenst ndige Arten handelt Pongo pygmaeus Borneo Orang Utan und Pongo abelii Sumatra Orang Utan sind seither als solche anerkannt KREBS 2008 Zwischen adulten M nnchen und Weibchen besteht ein ausgepr gter Sexualdimorphismus welcher sich unter anderem in sichtbaren Differenzen bez glich K rpergr e und gewicht zeigt RODMAN amp MITANI 1987 Mit zunehmendem Alter entwickeln M nnchen deutlich erkennbare Backenw lste die das Gesicht optisch stark vergr ern sowie einen m chtigen Kehlsack welcher als eine Art Resonanzk rper deren Laut u erungen verst rkt Der so genannte Langruf der M nnchen der eine wichtige Funktion bei der Partnerfindung und Revierabgrenzung gegen andere M nnchen hat wird durch die Backenw lste zudem in eine bestimmte Richtung kanalisiert SOMMER amp AMMANN 1998 Auch Geschlechtsgenossen oder Rivalen k
169. rsuesssersnessnersneenneennnensennnennn nennen 45 Tabelle 4 Liste der verwendeten Chemikalien 000s200ssssssssnnsnnnnnneensnnnnnsnnennnnnnnnennnnennnn 45 Tabelle 5 Liste der verwendeten Immunreagenzien zur Quantifizierung der Glucocorticoid Metabole loori eaa T E ATE AA E nn 46 Tabelle 6 Liste der verwendeten Immunreagenzien zur Quantifizierung der Androgen Metabolite 2 ear28 2208882 HR i In 46 Tabelle 7 bersicht ber die unterschiedliche Zusammensetzung der Reagenzien in den wells der Microtiterplatte nach einem Laborprotokoll des DP2 50 Anhang 143 Anhang VIII Datentr ger mit Rohdaten 144 Danksagung Mein Dank gilt in erster Linie Herrn Prof Dr G nter Purschke sowie PD Dr Udo Ganslo er f r die freundliche Betreuung konstruktive Kritik und Unterst tzung bei der Bearbeitung des Themas Udo Danke noch mal ganz besonders f r die Hilfe und Geduld dabei Licht ins Dunkel meines Statistikwissens zu bringen Und herzlichen Dank auch f r die umfangreichen Literaturpakete Dem Zoo Osnabr ck danke ich daf r dass mir die M glichkeit gegeben wurde diese Arbeit dort anzufertigen Ganz besonders m chte dabei Dipl Biol Ute Magiera danken die mir die Bearbeitung des interessanten Themas vorgeschlagen hat mir stets mit Rat und Tat zur Seite stand immer ein offenes Ohr f r Probleme hatte und mich mit hilfreicher Literatur versorgte H
170. rung fordern Der Orang Utan fordert Nahrung von einem Sozialpartner wobei der Arm in dessen Richtung ausgestreckt wird die Handfl che nach oben zeigt und der Blick auf den Partner gerichtet ist sne Objekt wegnehmen Dem Artgenossen wird durch den Aktor ein Gegenstand wie etwa ein Spielobjekt eine Decke oder Nahrung entwendet Dabei wird snw Anhang 131 der Gegenstand mit den H nden entweder vom Untergrund in unmittelbarer N he des Partners aufgenommen oder diesem direkt aus den H nden gerissen Verdr ngen Der Affe n hert sich zielgerichtet und mit direktem Blick einem Artgenossen verdr ngt ihn von seinem Platz und nimmt dessen Aufenthaltsort innerhalb des Geheges ein snv Sich ducken Der K rper wird durch das Beugen von Armen und Beinen rasch in Richtung Boden bewegt sus Nahrung reichen Als Reaktion auf die Verhaltensweise Nahrung fordern reicht der Affe dem Partner Nahrung mit ausgestrecktem Arm sue zur ckweichen Der Orang Utan bewegt seinen K rper ruckartig nach hinten vom Partner weg wobei er jedoch seinen Aufenthaltsort nicht verl sst Zur ckweichen tritt meist als Reaktion auf Bei intentionen oder das Sto en auf und ist meist unmittelbar von einer erneuten Ann herung an den Artgenossen gefolgt SZW Fliehen Der Affe entfernt sich laufend oder kletternd von einem Artgenossen und blickt dabei immer wieder zu
171. s sich um Intervalldaten Sie liegen einerseits als H ufigkeiten von vorab klar definierten schnell ablaufenden Ereignissen und zum Anderen als zeitlich abgrenzbare Messwerte l nger andauernder Verhaltensweisen vor Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 41 Mit Hilfe des Randomisierungstests und exakten Permutationstests f r unabh ngige Stichproben wurde bestimmt ob zwischen den beiden Tieren im Bezug auf die Mittelwerte oder Varianzen der H ufigkeiten sowie der Dauer verschiedener Verhaltensweisen Unterschiede bestehen Bei diesem Test handelt es sich um ein nicht parametrisches Pr fverfahren so dass die Daten keine Voraussetzungen wie etwa Normalverteilung erf llen m ssen Das geforderte Datenniveau von Intervalldaten lag vor 3 3 3 2 Deskriptive Statistik Bei der Auswertung eines Teils der Verhaltensdaten wurde auf die deskriptive Statistik zur ckgegriffen Sie dient dazu Ergebnisse in zusammenfassender Weise aufzubereiten erlaubt jedoch keine R ckschl sse auf die Korrektheit der aufgestellten Hypothese da keine Abgrenzung vom Zufall m glich ist Um das Dominanzverh ltnis innerhalb der Dyade zu kl ren wurden die continuous recording Daten der Verhaltenweisen Platzverdr ngung und Nahrung fordern bzw Nahrung reichen des gesamten Beobachtungszeitraums herangezogen Es sollte festgestellt werden wie hoch diesbez glich die Erfolgsrate des M nnchens gegen ber seiner Partnerin war
172. schi an den Haaren zog oder leicht in Arme oder Finger biss Auf eine statistische Auswertung der Daten wurde allerdings aufgrund der geringen Stichprobengr e verzichtet Diskussion 94 Trotz Buschis allgemein geringem Interesse an physischem Kontakt nahm der prozentuale Anteil des Aufenthalts beider Partner im Abstand von bis zu 1 m mit 17 34 den zweith chsten Rang bei Betrachtung aller Distanzkategorien ein vgl Abb 17 Dieser relative hohe Prozentsatz der Kategorie A ist jedoch Ly keinesfalls mit dem pro zentualen Anteil sozialer i Interaktion zwischen den Partnern gleichzusetzen OF ry Wis G h Vielmehr beobachtete Astrid Buschi sehr h ufig aus geringer Entfernung dabei wie dieser ausgiebiges Autogrooming betrieb sich Abb 34 Astrid beobachtet Buschi aus n chster N he beim mit Manipulationsobjekten Dii besch ftigte oder Nahrung kaute und Teile davon zur optischen Begutachtung immer wieder auf der vorgest lpten Unterlippe nach vorne brachte Auch bei der Aufnahme der auf dem Gehegeboden verteilten Nahrung und Trinkflaschen mussten sich die Tiere w hrend der morgendlichen F tterung zwangsl ufig einander n hern Des Weiteren war eine Ann herung auch vielfach mit sozionegativem Verhalten verbunden wenn beispielsweise Buschi seine Partnerin von ihrem Platz verdr ngte oder Nahrung von ihr forderte Somit ist der h ufige Aufenthalt der Individuen in einer geringen Distanz zuei
173. sshormone bezeichnet Tats chlich spielen sie die wichtigste Rolle bei der Reaktion eines Organismus auf die psychische oder physische Belastung durch Stressoren vor allem wenn diese ber einen l ngeren Zeitraum anh lt Besonders der Cortisoltiter hat sich in verschiedenen Studien als guter Indikator f r sozialen Stress bei S ugetieren erwiesen WHITTEN et al 1998 MULLER amp WRANGHAM 2004a Des Weiteren haben Glucocorticoide eine Funktion bei der Regulation des Kohlen hydratstoffwechsels Zielorgane f r die Glucocorticoide stellen aufgrund der hohen Anzahl spezifischer Rezeptoren haupts chlich Leber Nieren Schilddr se Gehirn und Lymphknoten dar welche im Rahmen der Stressreaktion von Bedeutung sind NORMAN amp LITWACK 1987 Eine detaillierte Beschreibung dieses Mechanismus findet im Abschnitt 2 3 statt Das Ausma ihrer Sekretion unterliegt tageszeitlichen Schwankungen die durch eine zyklische Aussch ttung von CRF Corticotropin Releasing Faktor bedingt sind ECKERT 2002 Literatur bersicht 21 2 3 Stress und Stressreaktion Bereits 1914 beschrieb der Physiologe Walter B Cannon eine Erregung des sympathischen Nervensystems und eine damit einhergehende gleichzeitige Hemmung des parasympathischen Systems wenn ein Organismus mit physischen oder psychischen Belastungssituationen konfrontiert wurde SCHEDLOWSKI 1994 Auf derartige Stressbedingungen reagierte der Organismus stets mit einer Aussch ttung
174. ssor gt stressresistent zu machen kommt es zur Aktivierung der Hypothalamus Hypophysen Nebennierenrindenachse vgl Abb 2 Dies bewirkt zun chst die Sekretion des Corticotropin Releasing Faktors CRF durch bestimmte de Hypophyse neurosekretorische Zellen des Hypothalamus was wiederum die Adenohypophyse zur Abgabe von Adrenocorticotropin ACTH in den Blutkreislauf anregt SCHEDLOWSKI 1994 ECKERT 2002 In der Nebennierenrinde f hrt ACTH schlie lich zur Synthese und Sekretion Abb 2 Modell der Stressreaktion von Corticosteroiden zu denen auch die mit Aktivierung der Hypothalamus T Hypophysen Nebennierenrinden Glucocorticoide geh ren CAMPBELL 2000 achse von Selye Ihre Hauptwirkung besteht in einer Stimulation nach SCHEDLOWSKI 1994 der Gluconeogenese bei der Glucose aus Proteinen oder Aminos uren synthetisiert und dem Organismus als Energiequelle bereitgestellt wird Im Rahmen einer l ngerfristigen Belastungsphase des K rpers bei der der Energiebedarf des zentralen Nervensystems und der Muskulatur derart erh ht ist dass die Glycogenreserven der Leber f r eine ad quate Energiezufuhr nicht ausreichen regen Glucocorticoide zudem den Abbau von Muskel proteinen an die dann in Leber und Nieren zu Glucose umgewandelt werden CAMPBELL Literatur bersicht 23 2000 Des Weiteren wirken adrenocorticoide Hormone f rderlich auf die Verdauung ECKERT 2002 In einer Reihe von Studien K
175. stanz innerhalb des Kontaktradius Kategorien B D verweilten Ergebnisse 66 OA Entfernung lt 1 cm lt 1m m B Entfernung gt 1 m lt 2 m m C Entfernung gt 2 m lt 3 m w D Entfernung gt 3 m lt 4m o D D c 7 O x oO E 20 I mE Entfernung lt 4 m m F Aufenthalt in untersch Gehegen Partnerdistanz Abb 17 Prozentualer Anteil der einzelnen Partnerdistanz Kategorien innerhalb des gesamten Beobachtungszeitraums n 3079 Neben der prozentualen Verteilung der Entfernungskategorien wurde die Frage nach einer m glichen Ver nderung im Bezug auf die Partnerdistanz im zeitlichen Verlauf der Eingew hnungsphase statistisch getestet Dazu wurden die Kategorien A D welche einem Aufenthalt beider Partner innerhalb des Kontaktradius von 4 m entsprechen zusammengefasst F r jeden Beobachtungstag innerhalb der Zeitr ume der ersten und der letzten vier Wochen der Beobachtungsdauer wurde daraufhin ein Tagesmedian ermittelt und mit dem Programm SsS 1 1 eine lineare Regression zum Vergleich zweier Paare von unabh ngigen hier jeweiliger Tag nach Zusammenf hrung und abh ngigen Variablen hier Tagesmedian der Partnerdistanz durchgef hrt Dadurch konnte berpr ft werden wie die abh ngige von der unabh ngigen Variablen beeinflusst wird und ob mit Hilfe der unabh ngigen Variablen Voraussagen ber die Werte der abh ngigen getroffen werden k nnen SsS Benutzerha
176. status unterscheiden Das bedeutet dass Dyaden aus einem m nnlichen und einem weiblichen Tier welche im Bezug auf Gr e Gewicht oder geschlechtsspezifische Merkmale deutlich voneinander abweichen die Stufen der Beziehungsbildung schneller durchlaufen als gleichgeschlechtliche Paare die zun chst durch k mpferische Auseinadersetzungen die Dominanzverh ltnisse festlegen m ssen Ebenso wie bei Dscheladas besteht auch bei Orang Utans ein ausgepr gter Geschlechts dimorphismus so dass bei diesen Primaten ein berspringen des Kampfstadiums zu erwarten war Unterschiede zwischen den Spezies zeigten sich jedoch hinsichtlich des weiteren Verlaufes der Beziehungsbildung im Rahmen derer Buschi und Astrid auch die Stufen 2 und 3 bersprangen Es kam weder zum Pr sentieren durch das Weibchen noch zum Aufreiten des Diskussion 80 M nnchens bzw zur sexuellen Interaktion zwischen den Fokustieren Allerdings sollte beachtet werden dass keine Aussagen dar ber m glich sind was au erhalb der Beobachtungszeiten geschah und somit nicht ausgeschlossen werden kann dass diese Verhaltensweisen lediglich nicht erfasst werden konnten KUMMER 1975 konnte Sexualverhalten bei Dscheladas in allen Dyaden unabh ngig von der Geschlechterkombination und dem Stadium des weiblichen Zyklus beobachten Obwohl nicht zweifelsfrei begr ndet werden kann warum dies bei den untersuchten Orang Utans nicht der Fall war k nnte m glicherweise ein Zusammenhang zwis
177. t Astrid deutlich ab Der Friedman Test best tigte signifikante Unterschiede SsS 1 1 p 0 041667 Diese zeigten sich sowohl zwischen den ersten beiden Stichproben Dunnett s Test p 0 035939 als auch zwischen der ersten und letzten Beobachtungsperiode p 0 023500 5000 4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 3alpha 11 dihydroxy CM ng g Kot Wochen 1 4 Wochen 9 12 Wochen 16 19 Abb 24 Konzentration der quantifizierten Cortisol Metabolite des M nnchens Buschi w hrend dreier verschiedener Zeitr ume nach der Zusammenf hrung Median 75 25 Quartile Box und 90 10 Perzentile whisker 4 2 2 Quantifizierung von Androgen Metaboliten Abbildung 25 zeigt das Profil der aus dem Kot quantifizierten Androgen Metabolite des M nnchens Buschi vor und nach der Ankunft des Weibchens in Osnabr ck Dabei sind w hrend der gesamten Untersuchungsdauer generell starke Schwankungen bez glich der Epiandrosteronkonzentration zu beobachten Dennoch zeigt sich am vierten Tag nach Ankunft des Weibchens ein gegen ber den Basisdaten deutlicher erh hter Wert Die Ergebnisse 76 Zusammenf hrung mit der neuen Partnerin am selben Tag bringt einen weiteren Anstieg mit sich der an Tag 7 einen Maximalwert von 28 3 ug g Kot erreicht Es ist also aufgrund des Kurvenverlaufes davon auszugehen dass der verwendete EIA f r die Bestimmung des Androgenstatus geeignet war Inwieweit sich Verhalten
178. t den Methoden der ethologischen Beobachtungen und im letzten Teil werden die Methoden der endokrinologischen bzw laboranalytischen Untersuchungen erl utert 3 1 Fokustiere im Zoo Osnabr ck Das Orang Utan M nnchen Buschi wurde am 21 12 1972 im Zoo Osnabr ck geboren und ist ein Mischling zwischen den beiden Arten Pongo pygmaeus und Pongo abelii Da seine Mutter Suma sich nicht um ihn k mmerte verbrachte er die ersten Lebenswochen im st dtischen Kinderhospital und verblieb anschlie end in der Obhut eines Tierpflegers Im Juli 1972 wurde Buschi im Zoo zun chst zeitweise gek figt Konnte sich jedoch unter Aufsicht tags ber frei auf dem Zoogel nde bewegen LETHMATE 1977 Im Juli 1973 wurde das 3 j hrige M nnchen Mano aus dem Zoologischen Garten Stuttgart nach Osnabr ck verbracht und teilte sich ein Gehege mit Buschi Im selben Jahr untersuchte LETHMATE im Rahmen einer Studie das Probleml severhalten von Orang Utans und Foto Stefan Schute Abb 3 Orang Utan M nnchen Buschi konfrontierte sowohl die beiden Jungtiere als auch das adulte Weibchen Suma mit Versuchen zur Herstellung und dem Gebrauch von Werkzeugen In einem Zeitraum von 1975 bis 1976 wurden weitere derartige Experimente durchgef hrt Die Versuchstiere sollten dabei manipulatorische F higkeiten r umliches Vorstellungsverm gen und einen gewissen Grad an einsichtigem Handeln zeigen und durch den Gebrauch oder gar die eigenst ndige Herstellung geeigneter
179. tanden wurden verschiedene Verhaltensweisen n her betrachtet Durch Beobachter k nnen Dominanzverh ltnisse beispielsweise h ufig anhand von Drohgeb rden oder Platzverdr ngungen einzelner Tiere charakterisiert werden Signalisiert ein Individuum mit einem hohen Status beispielsweise Anspruch auf eine Ressource wie Nahrung oder einen bevorzugten Aufenthaltsort so wird dies von sozial unterlegenen Gruppenmitgliedern akzeptiert EIBL EIBESFELDT 1999 Dies war auch Ausgangspunkt zur Beschreibung der Dominanzbeziehungen innerhalb der Orang Utan Dyade im Osnabr cker Zoo Es konnte anhand der Beobachtungsdaten gezeigt werden dass alle Platzverdr ngungen n 148 durch das M nnchen Buschi geschahen Dabei n herte er sich dem Weibchen auf direktem Wege und fixierte es dabei Zum Teil konnten auch Drohlaute wahrgenommen Diskussion 89 werden In ausnahmslos allen F llen verlie Astrid daraufhin ihren Aufenthaltsort und berlie ihrem Partner diesen Platz Die Erfolgsrate des M nnchens lag somit bei 100 weshalb sein Status gegen ber dem Weibchen in Anlehnung an die Charakterisierung der Dominanzbeziehungen bei Flachlandgorillas durch STOINSKI et al 2004 eindeutig als h her eingestuft wurde Bei Betrachtung der Verhaltensweise Nahrung fordern n 36 ergaben sich widerspr chliche Resultate Seinen Anspruch auf diese Ressource konnte Buschi nur in 75 der F lle durchsetzen Astrid verweigerte zum Teil die Abgabe von Futt
180. teroiden deren Metabolite dann im Kot messbar sind Die Auswirkung der Injektion zeigt sich bei einem geeigneten Messsystem in einem deutlichen Kurvenanstieg Eine erfolgreiche Darstellung der Auswirkungen von Stress durch die Messung der f kalen Cortisol Metabolit Konzentration konnte au erdem z B von WHITTEN et al 1998 bei Schimpansen Pan troglodytes oder von GANSWINDT et al 2003 bei Afrikanischen Elefanten Loxodonta africana publiziert werden M HLE et al 2002 und GANSWINDT et al 2002 beschrieben des Weiteren die Quantifizierung von Androgen Metaboliten in Kot und Urin von Primaten bzw Elefanten als geeignete Methode zur Erfassung des Androgenstatus bzw des Testosterontiters eines Individuums Testosteron wird ebenso wie Cortisol in vielf ltiger Weise um und abgebaut Literatur bersicht 26 und ist in seiner urspr nglichen Form im Kot nicht messbar In der vorliegenden Untersuchung fand eine Quantifizierung von immunoreaktivem Epiandrosteron statt welches von HEISTERMANN pers Mitteilung f r die Darstellung des Androgentiters bei Orang Utans als geeignet erachtet wird Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 27 Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden Der folgende Teil der Arbeit l sst sich in vier Teilabschnitte gliedern Zun chst werden die beiden Fokustiere vorgestellt und anschlie end die Haltungsbedingungen im Zoo Osnabr ck beschrieben Der dritte Abschnitt befasst sich mi
181. tiert Bei der Darstellung ist zu beachten dass die jeweiligen Messwerte stets den Hormonstatus zum Zeitpunkt von 24 Stunden zuvor reflektieren da f r die Darmpassage bei Orang Utans in etwa diese Zeitspanne veranschlagt wird Es f llt auf dass die Kurven beider Tiere generell einen hnlichen Verlauf zeigen und ein drastischer Unterschied zwischen ihnen nur w hrend der ersten Phase nach dem Transport des Weibchens besteht Bereits ein Tag nach diesem Ereignis zeigte sich bei Astrid ein Ergebnisse 69 deutlicher Anstieg in der Konzentration der aus dem Kot quantifizierten Cortisol Metabolite Das Maximum von knapp 20500 ng g Kot wurde schlie lich am zweiten Tag erreicht und entspricht dem nahezu 54 fachen des Medians aus den Basiswerten Aufgrund dieses Extremwertes musste die Skalierung der Ordinate sehr gro gew hlt werden so dass die Kurve des M nnchens dessen Hormonprofil keine derart hohen Ausschl ge aufweist in seinem Verlauf w hrend der ersten Phase nach Astrids Ankunft nicht besonders gut zu erkennen ist Daher wurden in Graphik B die Werte der beiden Orang Utans noch einmal mit getrennten Skalierungen aufgetragen Die anf nglich drastisch erh hte Cortisol Metabolit Konzentration des Weibchens war bis zum Zeitpunkt der Zusammenf hrung mit dem M nnchen wieder stark abgesunken Diese fand am vierten Tag nach Astrids Ankunft statt und bewirkte bei beiden Partnern eine vermehrte Aussch ttung von Glucocorticoiden Deren Kon
182. ts direkt auf einen Sozialpartner gerichtet Es ist meist mit Bei und Schlagintentionen verbunden die durch eine schnelle Vorw rtsbewegung auf den Empf nger zu zus tzlich verst rkt werden Der Aktor starrt seinen Artgenossen an wobei die Augen weit ge ffnet und die Haare aufgerichtet sind snd Gerichtetes G hnen Das Verhalten wird analog zum G hnen ausgef hrt jedoch ist das Gesicht einem Rezeptor zugewandt Der Kopf wird h ufig zun chst langsam kurz vor dem Schlie en des Mundes schnell hin und her bewegt sng Schlagintention Die Schlagintention besteht aus einem ruckartigen Heben der Hand oder einem Schlag in die Luft in Richtung des Artgenossen ohne tats chliche Ber hrung ssi Schlagen Der Aktor schl gt mit dem Handr cken oder mit der Faust kr ftig nach dem Artgenossen sns Bei intention Der Affe versucht den Partner mit mehr oder weniger weit aufgerissenem Mund und entbl ten Z hnen einzusch chtern sbi Bei en Der Aktor ergreift den Unterarm oder die Hand des Rezeptors zieht ihn in Richtung Mund oder beugt sich vor um die Hand mit dem Mund zu erreichen Anschlie end bei t er leicht in die Hand snb Sto en Der Orang Utan st t den Artgenossen mit der Faust oder den Fingerkn cheln meist im Bereich des Oberk rpers sto an Haaren ziehen Der Affe ergreift mit der Hand ein B schel Haare des Artgenossen und zieht daran snz Nah
183. unde Astrid Buschi Abb 13 Anzahl station rer Verhaltensweisen pro Stunde w hrend der ersten vier Wochen nach der Zusammenf hrung Median 75 25 Quartile Box und 90 10 Perzentile whisker Anzahl der Verhaltensereignisse pro Stunde Astrid Buschi Abb 14 Anzahl station rer Verhaltensweisen pro Stunde w hrend der letzten vier Wochen des Beobachtungszeitraums Median 75 25 Quartile Box und 90 10 Perzentile whisker Kreis Ausrei er Stern Extremwerte Ergebnisse 62 4 1 4 Dominanzverh ltnis innerhalb der Dyade Das Dominanzverh ltnis innerhalb der Dyade bzw der Status beider Tiere sollte anhand verschiedener Verhaltensparameter beurteilt werden Da die Verhaltensweisen Platzverdr ngung und Nahrung fordern ausschlie lich bei Buschi beobachtet werden konnten wurden diese n her untersucht Von Interesse war dabei in wie vielen F llen das M nnchen sich gegen das Weibchen durchsetzen konnte und damit seinen h heren Status demonstrierte Um den Status eines Partners dem anderen gegen ber als klar dominant einstufen zu k nnen wurde eine Erfolgsrate von mindestens 90 festgesetzt In Abbildung 15 ist dargestellt wie hoch der prozentuale Anteil der Situationen ist in denen sich das M nnchen Buschi bei seiner Partnerin im Bezug auf die beiden untersuchten Verhaltenweisen w hrend des gesamten Beobachtungszeitraums durchsetzten konnte Es zeigt sich dass hinsichtlich der Plat
184. ung zwischen den Partnern H Mit fortschreitender Gew hnung der Tiere aneinander ergeben sich nderungen im Bezug auf die Partnerdistanz Hypothese 7 Ho Die ver nderten Lebensbedingungen wirken sich nicht auf den Cortisoltiter der Orang Utans aus H Bei beiden Tieren steigt die Stresshormonkonzentration an nachdem ihre Zusammen f hrung stattgefunden hat Einleitung 11 Hypothese 8 Ho Der Anstieg der Stresshormonkonzentration ist bei beiden Tieren gleich H Durch die vorangegangene Sedierung den Transport und die fremde Umgebung ist Astrid stressanf lliger und zeigt einen h heren Anstieg als Buschi Hypothese 9 Ho Der Cortisoltiter der Tiere ver ndert sich im Laufe der Zeit nicht H Es gibt eine zeitliche nderung im Bezug auf die Stresshormonaussch ttung Hypothese 10 Ho Der Androgenstaus des M nnchens wird nicht durch das Weibchen beeinflusst H Die Anwesenheit eines neuen Weibchens bewirkt eine erh hte Testosteronsekretion beim M nnchen Literatur bersicht 12 Literatur bersicht In diesem Teil der Arbeit soll dem Leser zun chst grundlegendes Wissen ber Biologie und Sozialsystem von Orang Utans sowie Eigenschaften Wirkungsweise und nicht invasive Nachweismethoden der relevanten Sexual und Stresshormone vermittelt werden bevor Tiere Material und Methoden der eigenen Untersuchungen vorgestellt werden 2 1 Biologie und Sozialsystem des Orang Utans Die Gattu
185. w hrend der Beobachtungs zeit nie ernsthaft aggressiv Agonistisches Verhalten blieb stets auf Schubsen oder Drohgeb rden beschr nkt Hin und wieder konnte Buschi dabei beobachtet werden wie er Astrid als Reaktion auf eine Ann herung ihrerseits an den Haaren zog oder festhielt um sie zu bei en Dies geschah jedoch ausschlie lich in spielerischer Art und Weise und f hrte nicht zu Verletzungen Die beiden heftigeren Auseinandersetzungen die in Abschnitt 5 2 1 im Zusammenhang mit dem erh hten Cortisoltiter des Weibchens bereits erw hnt wurden spiegelten sich ebenfalls nicht auff llig im Epiandrosteron Profil des M nnchens wider Der Kurvenverlauf scheint insgesamt eine bliche Variabilit t von einigen pg g Kot im Bezug auf die individuelle Testosteronsekrektion eines Individuums zu reflektieren Den Resultaten der statistischen Auswertung der Datens tze zufolge lie sich auch die Hypothese die Anwesenheit des Weibchens k nne Einfluss auf die Testosteron Sekretion des M nnchens haben nicht best tigen Angaben von DIXON 1998 und NELSON 1995 zufolge regt Testosteron im Allgemeinen m nnliche Primaten zur Aus bung von Sexualverhalten an wenn diese auf potentielle weibliche Geschlechtspartner treffen Gleichzeitig kann sich das Verhalten wiederum umgekehrt in Form einer positiven R ckkopplung auf die Testosteronsekretion auswirken MAZUR amp BOOTH 1998 Zwischen den im Rahmen der vorliegenden Untersuchung beobachteten Orang
186. weise Alter Gr e Reproduktionsstatus Intelligenz Erfahrung oder Kampfpotential eines Tiers von Bedeutung sein VOLAND 1993 Sind die Dominanzbeziehungen innerhalb einer Gruppe einmal fest etabliert so sind zu deren Aufrechterhaltung offene K mpfe meist berfl ssig EIBL EIBESFELDT 1999 Energetische Vorteile ergeben sich daraus nicht nur f r die hochrangigen Individuen die ihren Status nicht immer wieder erneut durch den Einsatz von Kraft und Zeit verteidigen m ssen auch die schw cheren sozial unterlegenen Tiere profitieren durch das Anerkennen der Hierarchie von einem verminderten Energieaufwand und Verletzungsrisiko durch das Vermeiden von Rangk mpfen Zudem erfahren sie h ufig gewissen Schutz vor Feinden durch die dominanten Individuen Erst wenn subdominante Gruppenmitglieder einen h heren Rang anstreben oder aber wenn zur Paarungszeit Konkurrenz um Geschlechtspartner auftritt kommt es h ufig zu aggressiven Auseinander setzungen Zudem kann soziale Instabilit t die Gruppenmitglieder zur Neustrukturierung der Diskussion 88 Dominanzverh ltnisse zwingen Dies kann z B bei Tieren in Gefangenschaft etwa durch die Vergesellschaftung einander fremder Artgenossen geschehen Es war daher auch Ziel der vorliegenden Studie die Auswirkungen der Zusammenf hrung beider Orang Utans hinsichtlich dieses Aspektes zu untersuchen Da diese Primaten in freier Wildbahn vornehmlich solit r leben sollten Dominanzordnungen hier von N
187. weise Progesteron geh rt z hlen die Vorbereitung und Aufrechterhaltung der Uterusschleimhaut durch die das Wachstum und die Entwicklung eines Embryos erm glicht wird CAMPBELL 2000 In der Phase des strus wenn das weibliche Individuum empf nglich ist bewirken die Geschlechtshormone zudem Verhaltens nderungen die einem potentiellen Partner die Paarungsbereitschaft signalisieren und den Reproduktionserfolg erh hen ECKERT 2002 Literatur bersicht 19 2 2 2 Androgene Als Androgene wird die Gesamtheit m nnlicher Sexualhormone bezeichnet welche haupts chlich in den Leydig Zellen der Hoden und zus tzlich in geringen Mengen in der Nebennierenrinde gebildet werden BAUM 1992 Sie kommen in kleinen Mengen auch im weiblichen Organismus vor jedoch herrschen dort die strogene als Vertreter der Sexualhormone deutlich vor Die physiologische Bedeutung adrenocorticoider Androgene ist noch nicht eindeutig gekl rt allerdings k nnten sie die Ursache des weiblichen Geschlechtstriebes darstellen CAMPBELL 2000 Androgenen kommt eine gro e Bedeutung in der Embryonalentwicklung und den damit einhergehenden morphologischen Differenzierungsprozessen zur Ausbildung der prim ren m nnlichen Geschlechtsmerkmale zu W hrend der Pubert t bewirkt eine vermehrte Sekretion von Androgenen das Einsetzen der Spermatogenese und f rdert das K rper und Muskelwachstum Beim Erreichen der Geschlechtsreife kommt es zur Auspr gung sekund rer
188. wendeten Materialien und Apparaturen Art Typ Hersteller Automatische Multipipette EDOS 5221 Eppendorf Frischhaltefolie Melitta Glasrohrchen 5 ml Rettberg Gefriertrocknungsanlage ALPHA II 12 Christ Lyophilizer ALPHA I 5 Christ Microtiterplatten immuno Maxisorp F96 Nunc Multi Tube Vortex VX 2500 VWR Photometer plate reader MRX Revelation Dynatech Laboratories Pipetten 100 und 1000 pl Varipetten Eppendorf Plastikr hrchen 15 ml Sarstedt Sch ttler MTS 4 IKA Labortechnik Vortex REAX top and REAX 2000 Heidolph Waage 1702 Sartorius Washer ELx 405 BIO TEK Zentrifuge Cryofuge 8000 Heraeus Christ Tab 4 Liste der verwendeten Chemikalien Name Bezugsquelle Artikelnummer BSA Sigma A 4503 Citronens ure x HO Merck 244 DMSO Serva 20385 H2SO Roth 4623 1 Eigene Untersuchungen Tiere Material und Methoden 46 KCl Merck 4937 KH PO Merck 4871 Methanol Roth 4627 1 NaCO Merck 6392 NaCl Merck 6400 NaHCO Merck 6329 Na HPO Merck 6585 Streptavidin Peroxidase Sigma S 5512 Tetramethylbenzidin Sigma T 2885 Tween 20 Roth 9127 1 Tween 80 Roth 4859 1 Wasserstoffperoxid Harnstoff Merck 818356 Tab 5 Liste der verwendeten Immunreagenzien zur Quantifizierung der Glucocorticoid Metabolite Name Bezugsquelle Beschreibung 5B androstane 3a 1B diol 17 CMO BSA IZW Berlin
189. wenigsten gemeinschafts orientiert sind SOMMER amp AMMANN 1998 S 34 In ihrem nat rlichen Lebensraum in den Urw ldern Borneos und Sumatras leben adulte M nnchen au erhalb der Paarungszeit berwiegend solit r und die Weibchen ziehen mit ihren Jungtieren umher Zeitweise schlie en sich jedoch auch mehr oder weniger gro e Gruppen oder Einheiten f r eine gewisse Zeit zusammen und nutzen beispielsweise gemeinsam eine ergiebige Nahrungsquelle RISKSEN 1978 SUGARDJITO et al 1987 Aufgrund diverser Hinweise auf Zusammenh nge zwischen dem Angebot bzw der r umlichen Verteilung von Nahrung und der Gruppengr e dieser Primaten RIJKSEN 1978 RODMAN 1979 RIJKSEN amp MEIJAARD 1999 vermuten einige Autoren dass Orang Utans nicht grunds tzlich ungesellig sind Vielmehr scheint sich ihre solit re Lebensweise zur Vermeidung direkter Nahrungskonkurrenz evolviert zu haben WRANGHAM 1979 MITANI et al 1991 Beobachtungen an Individuen in Menschenobhut st tzen diese Annahmen und lie en h ufig ein betr chtliches Potential zu sozialen Verhaltensweisen und Interaktionen erkennen z B EDWARDS amp SNOWDON 1980 POOLE 1987 In der auf Dauer reizarmen Umwelt des Zoogeheges bietet die Besch ftigung mit Artgenossen den intelligenten Primaten zudem Abwechslung und verhindert soziale Isolation weshalb eine Haltung dieser Tiere in Paaren oder Gruppen der Einzelhaltung vorzuziehen ist PERKINS 1992 kam zu dem Ergebnis dass adulte M nnchen in
190. zentration nahm zwar innerhalb der ersten vier Wochen wieder ab blieb jedoch gegen ber den Basiswerten vor dem Transport bzw im Fall des M nnchens vor der Zusammenf hrung mit dem Weibchen erh ht Erst gegen Ende der Beobachtungszeit ungef hr ab dem neunzigsten Tag werden bei beiden Tieren wieder Hormonkonzentrationen auf Basiswert Niveau erreicht Bez glich dieser Ruhewerte von durchschnittlich etwa 500 ng g Kot besteht offensichtlich kein geschlechtstypischer Unterschied zwischen den Orang Utans Erkl rungen f r einige st rkere Kurvenausschl ge welche aus den Graphiken ersichtlich sind sollen nach M glichkeit mit Hilfe der ad libitum vermerkten besonderen Vorkommnisse im Verhalten der Tiere oder ungew hnlichen exogenen Einfl sse gefunden werden Dies soll jedoch im Diskussionsteil dieser Arbeit erfolgen Ergebnisse 70 25000 Astrid 20000 eo i Buschi be 15000 2 ge gt Oo amp 10000 d lt lt ox amp 5000 N o 1 a ovownowv on on own on on co won on con con own o el AN MEERE NN O 9 I OO UT NND Tage vor und nach Transport von Astrid 25000 7000 B Astrid L 6000 D 2 gt 0090 Buschi X 5000 gt 1 x m 4000 5 gt gt 3000 5 L amp 10000 o 2000 c a 5000 1000 0 0 oVDonowV on on on own oO VD OLD OD OLD On On oO 11 o e AUN TT 9nyyvr2rDDooNn N 99 oO VO oO rm NUN rrrrrrr Tage vor und nach Transport von
191. zeuge herzustellen und diese zielgerichtet einzusetzen Auch bei Individuen in Gefangenschaft konnte LETHMATE 1977 derartiges Verhalten beobachten Trotz der Vielfalt potentieller Nahrungsquellen gehen Orang Utans bei der Nahrungsauswahl vor allem aufgrund ihres K rpergewichtes und dem damit verbundenen hohen Energiebedarf selektiv vor und bevorzugen reife energetisch hochwertige Fr chte KREBS 2008 Die Fruchtreifung und die r umliche Verteilung der Nahrung unterliegen im Regenwald starken saisonalen Schwankungen und nehmen Einfluss auf Gruppengr e soziale Organisation und Wanderungsverhalten der Orang Utans RUKSEN 1978 RODMAN 1979 RIJKSEN amp MEIJAARD 1999 Die soziale Organisation dieser Menschenaffen wird von verschiedenen Autoren kontrovers diskutiert und konnte auch im Rahmen mehrerer Freilandstudien bislang nicht vollst ndig aufgekl rt werden VAN SCHAIK amp VAN HOOFF 1996 beschreiben adulte wild lebende Orang Utans als Einzelg nger deren Streifgebiete h ufig mit denen anderer Artgenossen berlappen so dass es dadurch zu seltenen unregelm igen Kontakten zwischen den Individuen kommt Mit Ausnahme der ber Jahre hinweg bestehenden Mutter Kind Einheiten konnten die Tiere im Rahmen einiger Freilandstudien berwiegend solit r oder in zeitweilig bestehenden kleinen Gruppen beobachtet werden Der Hauptgrund f r ihr einzelg ngerisches Wesen liegt vermutlich im hohen Energiebedarf der gro en schweren M nnchen f r
192. zur Psychoneuroimmunologie Spektrum Akad Verlag Heidelberg Berlin Oxford Literaturverzeichnis 121 SCHUSTER G SMITS W amp ULLAL J 2007 Die Denker des Dschungels Der Orangutan Report Tandem Verlag GmbH SCHWARTZ J H 1988 Orang Utan Biology Oxford University Press New York SIGG H 1980 Entwicklung von Zweier Beziehungen bei jung adulten Rhesusaffenm nnchen und ihre Beeinflussung durch Psychopharmaka In Bl sch M ed Die Beeinflussung angeborener Verhaltensweisen durch neurotrope Substanzen Symposium der ethologischen Gesellschaft e V am 27 M rz 1980 in der Universit ts Nervenklinik Erlangen 78 87 SNYDER R L 1975 Behavioral Stress in Captive Animals In American Association of Zoological Parks and Aquariums Research in Zoos and Aquariums National Academy of Sciences Washington 41 76 SOMMER V amp AMMANN K 1998 Orang Utans Menschen des Waldes allein unterwegs In Sommer V amp Ammann K eds Die Gro en Menschenaffen Orang Utan Gorilla Schimpanse Bonobo die neue Sicht der Verhaltensforschung BLV M nchen Wien Z rich 22 51 STOINSKI T KUHAR C W LUKAS K E amp MAPLE T L 2004 Social Dynamics of Captive Western Lowland Gorillas Living in All Male Groups Behavior 141 169 195 SUGARDJITO J TE BOEKHORST I J A amp VAN HOOF J A R A M 1987 Ecological Constraints on the Grouping of Wild Orang utans Pongo pygmaeus i
193. zur Verf gung gestellt werden NORMAN amp LITWACK 1987 ECKERT 2002 Der Abbau der Steroidhormone beginnt in der Leber wo verschiedene katabole Prozesse zur Inaktivierung dieser Substanzen f hren und ihre Wasserl slichkeit steigern so dass sie in gro en Mengen haupts chlich ber den Urin ausgeschieden werden ber die Galle gelangt ein Teil der Hormon Metabolite jedoch auch in den Darm wo geringe Mengen resorbiert und ber den enterohepathischen Kreislauf erneut dem Blutkreislauf zugef hrt werden w hrend der Rest mit dem Kot abgegeben wird 2 2 1 strogene und Gestagene Weibliche Geschlechtshormone k nnen in strogene und Gestagene unterschieden werden welche in den Ovarien und teilweise in der Nebennierenrinde synthetisiert werden In ihrer Gesamtheit regulieren diese Hormone nahezu alle reproduktiven Vorg nge sowie Wachstum und Entwicklung des weiblichen Organismus CAMPBELL 2000 ECKERT 2002 stradiol stellt den wichtigsten Vertreter der Gruppe der strogene dar welche besonders f r das weibliche Fortpflanzungssystem die Kontrolle des weiblichen Zyklus die Gameten produktion sowie die Ausbildung prim rer und sekund rer Geschlechtsmerkmale eine wichtige Rolle spielen F r die geschlechtsspezifische morphologische Differenzierung w hrend der Embryonalentwicklung sind strogene im Gegensatz zu den Androgenen kaum von gro er Bedeutung ECKERT 2002 Zu den wichtigsten Funktionen der Gestagene zu denen beispiels
194. zverdr ngungen seine Erfolgsrate bei 100 lag Astrid gab also in jeder der insgesamt 148 beobachteten Situationen freiwillig ihren Aufenthaltsort auf und wich zur ck so dass Buschi diesen Platz einnehmen konnte Ein abweichendes Ergebnis zeigte sich bei der Auswertung des zweiten Verhaltens parameters Das M nnchen forderte seine Partnerin insgesamt 36 Mal dazu auf ihm Nahrung zu reichen Astrid kam der Forderung jedoch nur in 27 F llen nach Das bedeutet dass Buschi sich lediglich in 75 der Situationen durchsetzen konnte was seinen Status in dieser Hinsicht nicht eindeutig als dominant charakterisiert en 70 Se o 60 Ss 50 E nicht durchgesetzt B i m durchgesetzt 40 30 20 10 0 Platzverdrangung Nahrung fordern Abb 15 Erfolgsrate des M nnchens Buschi bez glich der Verhaltensweisen Platzverdr ngung n 148 100 148 und Nahrung fordern n 36 100 36 Ergebnisse 63 Nach JANTSCHKE 1972 schenken rangniedere Tiere Rangh heren sehr viel mehr Aufmerksamkeit als dies umgekehrt der Fall ist Aus diesem Grund wurde das Verhalten Beobachten des Partners ebenfalls zur Beurteilung der Dyaden herangezogen wobei f r jeden Tag des Untersuchungszeitraums die Gesamtdauer des Verhaltens beider Tiere ermittelt wurde Aufgrund von Fehlern w hrend der Aufnahme der Verhaltensdaten im Rahmen des continuous re
195. zweifelsfrei auf bestimmte physiologische Parameter der Tiere zur ckzuf hren Aufgrund der Tatsache dass die h chst m gliche Stufe des Modells von KUMMER 1975 mit dem Erstauftreten sozialer K rperpflege nach 17 Tagen erreicht wurde konnte ab diesem Zeitpunkt von einer relativ stabilen Beziehung zwischen den Tieren ausgegangen werden Dabei f hrte ausschlie lich das Weibchen aktiv dieses Verhalten aus was auf einen subordinierten Status des Tieres hindeutet Die Erfolgsrate des M nnchens im Bezug auf die Platzverdr ngung sowie der h here Zeitenteil den das Weibchen mit dem Beobachten des M nnchens verbrachte st tzt diese Annahme Trotz ihres von Natur aus eher einzelg ngerischen Wesens scheinen diese Primaten gewisse Dominanzstrukturen innerhalb sozialer Gemeinschaften auszubilden Generell zeigte sich das Weibchen deutlich interessierter an der Kontaktaufnahme und K rpern he w hrend das M nnchen vermehrt zum Kontaktabbruch tendierte Obwohl durchaus soziale Interaktionen und sogar das zwischen adulten Orang Utans sehr seltene Spielverhalten beobachtet werden konnten zeigte sich dass die Tiere dennoch vermehrt zum Alleinsein tendieren wie es auch bei ihren wildlebenden Artgenossen zu beobachten ist Literaturverzeichnis 112 Literaturverzeichnis ABBOTT D H KEVERNE E B BERCOVITCH F B SHIVELY C A MEDOZA S P SALTZMANN W SNOWDON C T ZIEGLER T E BANJEVIC M GARLAND T amp SAPOLSKY R M
196. zwolle oder Stroh bedeckt und bietet den Orang Utans eine bequeme Liegem glichkeit im direkten Blickfeld der Besucher Im hinteren Bereich des Geheges liegt eine zweigeteilte Schlafbox von etwa 8 m Grundfl che und 1 7 m H he Diese war den Tieren jedoch nur w hrend der ersten Tage nach der Zusammenf hrung zug nglich und wurde von Astrid als R ckzugsm glichkeit bei gro em Besucherandrang genutzt Die rechte Gehegewand besteht bis auf den Durchlass zur angrenzenden gro en Innenanlage komplett aus Beton Im Gegensatz dazu ist die gegen berliegende Gehegebegrenzung zum Pflegergang hin vergittert und erm glicht den Tierpflegern bei Bedarf Kontakt mit den Affen Durch das Fenster zur Au enanlage kann gen gend Tageslicht einfallen Eine etwa 4 m gro e H ngematte aus Hanfseilen sowie eine verzweigte Baumstamm oder Astnachbildung aus Beton bieten Sitz und Klettergelegenheiten Das gro e Innengehege hat eine Grundfl che von ca 80 m und ist etwa 6 m hoch Der Untergrund ist meist zu gro en Teilen mit Stroh bedeckt welches von Astrid auch zum Nestbau verwendet wird Der an den Besucherraum angrenzende vordere Gehegeteil ist auf das Bodenniveau des Menschenaffenhauses abgesenkt und ber eine ungef hr 0 3 m hohe abgerundete Stufe mit dem hinteren Teil verbunden Zum Besucherraum hin ist die Anlage in Form eines Erkers aus Sicherheitsglasscheiben und Gitterelementen ausgebaut Die Gitter Eigene Untersuchungen Tiere Material und

Pongo pygmaeus - Zoo Osnabrück

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