Home

Dissertation

1. Abb 3 2 12 Ergebnisse der Quellenrekonstruktion zu Versuchsperson 9 in der Zeitsch tzaufgabe Oben Ein Rotating Dipol Modell 95ms bis 110ms nach Feedback 16 7 15 4 33 8 mm bei 104ms Normalized Deviation 36 Normalized Variance 13 3 Unten Zwei Rotating Dipol Modell im Zeitintervall 195ms bis 215ms nach Feedback 1 3 1 20 4 34 4 mm 2 0 4 13 8 27 4 mm bei 206ms Normalized Deviation 26 9 Normalized Variance 7 24 Dargestellt wird die Position des ersten Dipols Mit Moving und Rotating Dipol Modellen die keine Einschr nkung der r umlichen Position der Dipole vornehmen wurde bei fast allen anderen Feldrekonstruktionen zumindest ein Ursprung der magnetischen Aktivit t sehr tief liegende Hirnstrukturen zugeschrieben Vp 1 3 4 7 13 15 Dies kann als Hinweis auf weitere m glicherweise weit verteilte Generatoren gewertet werden die im betrachteten 105 Ergebnisse Studie 2 Zeitbereich aktiv waren Bereits die EEG Analyse der feedbackbezogenen Aktivit t in Studie 1 hatte berschneidungen zwischen den Komponenten der Feedbackverarbeitung und der P300 Komponente gezeigt Die zumeist unzureichenden Signal Rausch Verh ltnisse erlaubten es nicht simultan mehr als zwei Dipole zu berechnen F r eine r umlich zeitliche Betrachtung Spatiotemporal Dipole Modelling der Magnetfelder lieferten die SVD Analysen mit hinsichtlich der Anzahl und des zeitlich r umlichen Verlaufs unterschiedlichen Ergebnis
2. 72 Methodische Umsetzung Statistische Analyse Signifikanzniveaus vorgenommen Dazu wurde das urspr ngliche o Niveau von p lt 05 durch die Anzahl durchgef hrter Analysen dividiert Interaktionseffekte zwischen einzelnen Faktoren werden zudem mittels Wechselwirkungsdiagrammen veranschaulicht 2 4 2 Statistische Auswertung der Verhaltensdaten 2 4 2 1 Studie 1 Reaktionszeiten und Fehlerh ufigkeiten Um die beiden Versionen der Zeitsch tzaufgabe hinsichtlich ihrer Unterschiedlichkeit bei der Reaktionsprovokation zu beschreiben wurden zun chst die Reaktionszeiten gesch tzte Sekundendauer und die H ufigkeiten der einzelnen Reaktionsklassen betrachtet Zur Pr fung von Unterschieden zwischen den Versionen des Experiments wurden f r beide genannten Ma e jeweils zwei getrennte 2x2 Varianzanalysen mit Messwiederholung gerechnet Zum einen erfolgte eine Unterscheidung von als richtig und falsch zur ckgemeldeten Sch tzungen Faktor Korrektheit zum anderen eine Analyse der in Relation zu Toleranzfenster zu kurzen und zu langen Reaktionen Faktor Fehlerart F r signifikante Haupt und Wechselwirkungseffekte wurde mit Hilfe multipler T Tests untersucht welche Mittelwerte sich unterscheiden Ein Versions Effekt war f r beide Analysen nicht m glich da relative prozentuale H ufigkeiten verwendet wurden Anteile von 100 Die Einbeziehung von Zwischensubjektfaktoren wurde aufgrund der kleinen Stichpro
3. verglichen mit Zu kurz oder Zu lang gesch tzt auf Abb 3 1 8 Auf eine statistische Analyse wurde verzichtet da diese sp te positive Komponente nicht im direkten Zusammenhang mit der Verarbeitung von Fehlerr ckmeldung gesehen wird sondern Bestandteil des Entscheidungsprozesses ist Nieuwenhuis et al 2001 Falkenstein et al 2000 Falkenstein Hohnsbein et al 1995 Dass sie in der 3 Feedback Bedingung f r korrekte Sch tzungen geringer ausgepr gt war als f r zu kurze und zu lange Durchg nge korrespondiert mit ihrer Eigenschaft bei selteneren Zielreizen eine st rkere Auspr gung zu haben W hrend in der 2 Feedback Version beide R ckmeldungen ungef hr gleich h ufig auftraten wurden in der 3 Feedback Version ebenfalls ca 50 als richtig aber nur etwa 25 als zu kurz und 25 als zu lang r ckgemeldet Diese ungleichen Auftretenswahrscheinlichkeiten k nnen Amplitudenunterschiede der P300 Komponente bedingen 228 ms 250 ms 270 ms E 4 0 pV 0 pV 3 0 pV Abb 3 1 10 EEG Maps der feedbackbezogenen Differenzaktivitat in der 2 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe im Zeitbereich der sp ten positiven Komponente 88 Ergebnisse Studie 1 3 1 2 3 Vergleich der beiden Feedbackversionen Im Vergleich beider Varianten der Zeitsch tzaufgabe fiel eine geringere Auspr gung der negativen Potentialverschiebung in der 3 Feedback Version relativ zur 2 Feedback Version a
4. 1 3 2 4 Fehlerbezogene Hirnaktivit t nach korrekten Reaktionen Der Nachweis einer der ERN vergleichbaren Komponente nach korrekten Reaktionen bei gesunden ProbandInnen stellte zun chst die Spezifit t der ERN f r Prozesse der Fehlerverarbeitung in Frage Vidal Hasbroucq Grapperon amp Bonnet 2000 Carter Botvinick amp Cohen 1999 Carter et al 1998 Wie Coles et al 2001 nachweisen ist dies tats chlich aber nicht der Fall Die Reanalyse vieler Studien zeigte dass das Ph nomen vielmehr darauf zur ckzuf hren ist dass trotz korrekter Reaktion Fehlerverarbeitung stattfand oder dass die reaktionsbezogenen Mittelungen nicht von stimulusbezogenen Negativierungen bereinigt wurden Fehlerverarbeitung bei korrekter Reaktion kann auf Probleme mit der Repr sentation der korrekten Reaktion oder der aktuellen Antwort zur ckgef hrt werden Einschr nkungen der Stimulusverarbeitung z B durch Manipulation des Reizmaterials oder M digkeit aber auch Vergessen oder Unsicherheit ber die Zuordnung von Reiz und Reaktion k nnen die Repr sentation der korrekten Antwort beeintr chtigen Zudem wurde deutlich dass trotz sichtbarer korrekter Reaktion unterschwellige Aktivierungen fehlerhafter Reaktionen stattfinden k nnen die imstande sind Prozesse der Fehlerverarbeitung in Gang zusetzen Damit zeigen Coles und Kollegen 2001 dass eine ERN nach korrekten Reaktionen durchaus mit der Annahme vereinbar ist dass die ERN Komponente an Abweichun
5. 2000 Mechanisms of speed accuracy tradeoff evidence from covert motor processes Biological Psychology 51 2 3 173 199 157 Literatur Pallant J 2001 SPSS Survival Manual Buckingham Philadelphia Open University Press Papez J W 1937 A proposed mechanism of emotion Archives of Neurology and Psychiatry 38 725 743 Pardo J Pardo P Janer K amp Raichle M 1990 The anterior cingulate cortex mediates processing selection in the Stroop attentional conflict paradigm Proceedings ofthe National Academy of Science 87 256 259 Paus T 2001 Primate anterior cingulated cortex Where motor control drive and cognition interface Nature Reviews Neuroscience 2 6 417 424 Paus T Petrides M Evans A C amp Meyer E 1993 Role of the human anterior cingulate cortex in the control of oculomotor manual and speech responses a positron emission tomography study Journal of Neurophysiology 70 453 462 Picard N amp Strick P L 1996 Motor areas of the medial wall A review of their location and functional activation Cerebral Cortex 6 342 353 Posner M I 1978 Cumulative development of attentional theory American Psychologist 37 168 179 Posner M I 1990 The attention system of the human brain Annual Review of Neuroscience 13 25 42 Posner M I 1993 Seeing the mind Science 262 673 674 Posner M I 1995 Attention in cognitive neuroscience An overv
6. Universitat Jena durchgef hrt und bedient sich in erster Linie elektroenzephalographischer Untersuchungstechniken EEG Die Studien 2 und 3 konnten in Zusammenarbeit mit dem MEG Zentrum der Eberhard Karls Universit t in T bingen realisiert werden Hier wurden neben individuellen Magnetresonanzaufnahmen des Kopfes MRT magnetenzephalographische Messungen MEG durchgef hrt und Einzel EEG Elektroden abgeleitet 2 1 Studie 1 Vergleich zweier Versionen einer Zeitsch tzaufgabe In Anlehnung an die Arbeit von Miltner Braun und Coles 1997 wurde das dort verwendete Paradigma einer Zeitsch tzaufgabe modifiziert und in zwei Varianten durchgef hrt und verglichen 2 1 1 Stichprobe An der Untersuchung nahmen zehn studentische Versuchspersonen teil je f nf Frauen und f nf M nner Sie wurden durch Aush nge an der Universit t Jena geworben Die Teilnahme wurde mit 12 DM pro Stunde verg tet Nach eigener Einsch tzung waren die ProbandInnen gesund und verf gten ber normales H rverm gen Dem Edinburgh Handedness Test Oldfield 1971 Anhang B entsprechend waren alle StudienteilnehmerInnen Rechtsh nderInnen Das Alter der TeilnehmerInnen lag zwischen 19 und 33 Jahren und betrug im Mittel 24 Jahre SD 4 2 2 1 2 Versuchsdurchf hrung Die ProbandInnen wurden mit den R umlichkeiten des psychophysiologischen Labors vertraut gemacht und ihnen wurde der Versuchsablauf erl utert Es wurde besonders darauf hingewiesen dass sie als V
7. us Sagittal 12527 als MS coronal ns Mis W asa 152 Z Abb 2 6 Definition der Achsen im Talairach Koordinatensystem Die anteriore Kommissur dient als Ursprung des Koordinatensystems 2 2 5 3 Das Volumenleitermodell Aus den individuellen anatomischen MRT Daten wurden mit Hilfe der so genannten Boundary Element Methode BEM realistische Volumenleitermodelle des Kopfes konstruiert vgl Kennedy Meyer Filipek amp Caviness 1994 Bei MEG Daten ist es daf r hinreichend die Innenseite des Sch dels als relevante das Magnetfeld beeinflussende Schicht heranzuziehen Ihre Oberfl che wurde bestimmt indem die Grenzfl che zwischen den beiden sich in ihrer Dichte unterscheidenden Substanzen Kortex und Liquor definiert und anschlie end um ca 2mm nach au en vergr ert wurde bis sie die Innenseite des Sch dels gut nachbildete anatomische Segmentierung Diese Oberfl che wurde durch ein Netz von ca 6000 Dreiecken modelliert und bildete die Grundlage f r die Berechnung des individuellen BEM Modells im Sinne eines Ein Schicht Modells One Compartment Modell vgl User Guide CURRY Version 3 0 Das Zentrum des Volumenleitermodells wurde ber einen 61 Methodische Umsetzung Studie 2 Center Fit bez glich der triangulierten Sch delinnenfl che festgelegt Es diente als Startpunkt bei den Dipolberechnungen Anhang C Tab C 2 9 2 2 5 4 Funktionelle und anatomische Landmarken F r die anatomische Quellenrekons
8. 279 306 Dikman Z V amp Allen J J B 2000 Error monitoring during reward and avoidance learning in high and low socialized individuals Psychophysiology 37 43 54 Duncan J 2001 An adaptive coding model of neuronal function in prefrontal cortex Nature Reviews Neuroscience 2 820 829 Eriksen B A amp Eriksen C W 1974 Effects of noise letters upon the identification of a target letter in a nonsearch task Percepteption and Psychophysics 16 143 149 Eriksen C W amp Schultz D W 1979 Information processing in visual search A continuous flow conception and experimental results Perception amp Psychophysics 25 249 263 Falkenstein M Hohnsbein J amp Hoormann J 1995 Event related potential correlates of errors in reaction tasks In G Karmos M Molnar V Csepe I Czigler amp J E Desmedt Eds Perspectives of Event Related Potentials Research EEG Journal Supplement 44 pp 287 296 Amsterdam Elsevier Falkenstein M Hohnsbein J Hoormann J amp Blanke L 1990 Effects of errors in choice reaction tasks on the ERP under focused and divided attention In C H M Brunia A W K Gaillard amp A Kok Eds Psychophysiological Brain Research pp 192 195 Tilburg Tilburg University Press Falkenstein M Hohnsbein J Hoormann J amp Blanke L 1991 Effects of cross model divided attention on late ERP components II Error processing in choice reactio
9. 3 2 Nur in drei Messungen war das Verh ltnis gr er als 5 Vp 2 SNR 5 9 Vp 5 SNR 8 5 Vp 13 SNR 5 6 98 Ergebnisse Studie 2 Tab 3 2 Maximales Signal Rausch Verh ltnis SNR der individuell gemittelten MEG Differenzfelder im Zeitintervall 50ms bis 300ms bezogen auf das Feedback der Zeitsch tzaufgabe Vp 1 2 3 4 5 6 7 9 13 15 Best SNR 50ms bis 300ms 2 6 5 9 4 8 4 0 85 4 6 4 1 40 5 6 4 6 Die Latenzen der SNR Maxima stimmten in der Regel mit den maximalen Feldst rken MGFP berein wie die Abbildungen C 2 4 1 bis C 2 4 10 in Anhang C f r jede TeilnehmerIn gegen berstellen Sie variierten jedoch zwischen den Versuchspersonen erheblich In der Zusammenschau zeigten sich drei Zeitbereiche in denen maximale SNR auftraten um 100ms zwischen 180ms und 220ms sowie um 300ms Abbildung 3 2 7 zeigt den Verlauf des Signal Rausch Verh ltnisses f r Versuchsperson 5 mit einem deutlichen Maximum bei 200ms 0 1 5e 03 Abb 3 2 7 Signal Rausch Verh ltnis SNR der magnetischen Differenzaktivit t f r Versuchsperson 5 im Zeitbereich 1500ms bis 1000ms bezogen auf das Feedback der Zeitsch tzaufgabe 3 2 2 5 Topographische Aktivit tsverteilung Der Verlauf der magnetischen Feldst rke in den einzelnen Kan len die Gesamtfeldst rke und das Signal Rausch Verh ltnis gaben Auskunft ber Zeitpunkte maximaler Aktivit t Will man jedoch die neuronalen Quellen
10. Aktivit t vorzunehmen 2 4 Statistische Datenanalyse 2 4 1 Allgemeines Vorgehen F r die statistische Datenanalyse wurde das Software Paket SPSS f r Windows in der Version 10 1 3 verwendet Die Bewertung der Ergebnisse erfolgte anhand konventioneller Signifikanzniveaus Das maximal tolerierbare a Fehlerrisiko zur Ablehnung der Nullhypothese wurde auf lt 05 Symbol festgelegt Bei Irrtumswahrscheinlichkeiten von gt 05 werden die Ergebnisse als nicht signifikant n s bezeichnet bei lt 01 sprechen wir von sehr signifikant und bei lt 001 von h chst signifikant Zur Absch tzung der Effektst rke wurde das partielle Eta Quadrat 7 herangezogen Es repr sentiert den Anteil der Gesamtvariation der abh ngigen Variablen der durch die Variation der unabh ngigen Variablen erkl rt wird F r die Deskription der Variablen und ihre graphische Darstellung wurden der Mittelwert und als Streuungsma der Standardfehler herangezogen Dieser entspricht dem Quotienten aus der Standardabweichung und der Quadratwurzel der Anzahl der F lle Da alle erhobenen Daten mindestens auf Intervallskalenniveau vorliegen werden parametrische Testverfahren f r die statistische Analyse verwendet Lediglich die Rating Werte des Cognitive Failure Questionaire Broadbent Cooper FitzGerald amp Parkes 1982 sind einer Ordinalskala zuzuordnen und daher ggf verteilungsfrei zu testen Die abh ngigen Variablen k nnen im Falle von
11. Dazu wird zun chst das methodische Vorgehen der drei Studien vorgestellt Methodische Umsetzung Einleitung bevor die Darstellung der Ergebnisse und der statistischen Analysen folgt Anschlie end werden diese Resultate in das Forschungsgebiet eingeordnet und im Hinblick auf ihren Erkenntnisgewinn diskutiert Ein Ausblick soll zudem Anregungen f r die Ausrichtung zuk nftiger Untersuchungen zu Fragen der Verarbeitung von Fehlern und zu kognitiven Kontrollvorg ngen im menschlichen Gehirn geben Theoretische Grundlagen 1 THEORETISCHE GRUNDLAGEN 1 1 Fehlverhalten in experimentellen Untersuchungen Experimentelle Forschung kontrolliert Versuchsbedingungen um Verhalten zu studieren In einem klassischen Wahl Reaktions Experiment hat die Testperson beispielsweise eine berschaubare Anzahl von Reaktionsvarianten zur Auswahl und kann aufgrund der Instruktion entscheiden welche Antwort richtig oder falsch w re Anhand der Stimulusinformationen w hlt sie die ihrer Meinung nach zutreffende Reaktion aus Das erscheint sehr einfach und es stellt sich die Frage wie man da etwas falsch machen kann Deutlich wird die Komplexit t einer solchen Aufgabe jedoch wenn sie unter dem Gesichtspunkt betrachtet wird welche Voraussetzungen erf llt sein m ssen und was die Versuchsperson leisten muss um im Sinne der Instruktion richtig zu reagieren Um eine Reaktion als richtig oder falsch bewerten zu k nnen bedarf es mindestens zweier Handl
12. F 3 7 6 714 p 018 89 Ergebnisse Studie 1 m 742 Die Amplitude der negativen Komponente im feedbackbezogenen Differenzpotential war in der 2 Feedback Bedingung st rker ausgepr gt als bei 3 Feedbacks Sie hatte ihre Maxima auf der Mittellinie des Kopfes und erreichte die gr ten Werte in der fronto zentralen Reihe Abb 3 1 12 2 Fb Version 3 Fb Version EEG Amplitude uV EEG Elektrode Abb 3 1 12 Gemittelte EEG Amplitude SE der Differenzaktivit t an den Elektroden Fz FCz Cz CPz Pz Mittellinie zum Zeitpunkt der maximalen Aktivit t an Cz f r die 2 und 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe Aufgrund des Versionseffektes wurden zwei nachgeordnete 3x4 Varianzanalysen mit den Faktoren Hemisph re und Reihe formuliert In der 2 Feedback Version best tigten sich beide Haupteffekte Hemisph re F 2 8 12 026 p 004 m 750 Reihe F 3 7 6 726 p 018 7 742 und eine deutliche Interaktion beider Einflussgr en F 6 4 6 417 p 047 7 906 W hrend auf der Mittellinie die Amplitude bereits in der fronto zentralen Reihe maximal war erreichte sie rechts und links davon erst an zentralen Positionen ihr Maximum In der 3 Feedback Version konnten weder Haupt noch Interaktionseffekte nachgewiesen werden Hemisph re F 2 8 0 891 p n s Reihe F 3 7 4 182 p n s Hemisph re x Reihe F 6 4 0 346 p n s Das Muster der Aktivit tsverteilung entsprach der 2 Feedback Version wie es b
13. J amp Donchin E 1996 Event related brain potentials and error related processing An analysis of incorrect responses to go and no go stimuli Psychophysiology 33 1 42 53 Scheffers M K Humphrey D G Stanny R R Kramer A F amp Coles M G H 1999 Error related processing during a period of extended wakefulness Psychophysiology 36 149 157 Scherg M amp Berg P 1990 Brain Electric Source Analysis Handbook Munic Max Planck Institute for Psychiatry Scherg M amp Berg P 1995 Brain Electric Source Analysis Handbook Hernon Va Neuroscan Schneider W amp Shiffrin R M 1977 Controlled and automatic information processing I Detection search and attention Psychological Review 84 1 66 Shibaski H Barret G Halliday E amp Halliday A M 1980 Components of the movement related cortical potential and their scalp topography Electroencephalography and Clinical Neurophysiology 50 201 213 Sohn M H Ursu S Anderson J R Stenger V A amp Carter C S 2000 The role of prefrontal cortex and posterior parietal cortex in task switching Proceedings of the National Academy of Science 97 24 13448 13453 Sommer M 1999 Evaluierung eines psychologisch rehabilitativen Verhaltenstrainings f r Schlaganfallpatienten Verhaltenseffekte und kortikale Plastizit t Dissertation Friedrich Schiller Universit t Jena 160 Literatur Sternberg S 1
14. J Band G P H amp Kok A 2001 Error related brain potentials are differentially related to awareness of response errors Evidence from an antisaccadic task Psychophysiology 38 752 760 Nieuwenhuis S Yeung N Holroyd C B Schurger A amp Cohen J D 2004 Sensitivity of electrophysiological activity from medial frontal cortex to utilitarian and performance feedback Cerebral Cortex 14 741 747 Nieuwenhuis S Yeung N van den Wildenberg W amp Ridderinkhof K R 2003 Electrophysiological correlations of anterior cingulate function in a go no go task Effects of response conflict and trial type frequency Cognitive Affective amp Behavioral Neuroscience 3 1 17 26 Nieuwenhuys R Voogd J amp van Huijzen C 1991 Das Zentralnervensystem des Menschen Ein Atlas mit Begleittext Berlin Springer Norman D A amp Shallice T 1980 Attention to action Willed and automatic control of behavior Chip Report 99 San Diego University of California Norman D A amp Shallice T 1986 Attention to action Willed and automatic control of behavior In R J Davidson G E Schwartz amp D Shapiro Eds Consciousness and self regulation pp 1 18 New York Plenum Press Oldfield R C 1971 The assessment and analysis of handedness The Edinburgh inventory Neuropsychologia 9 1 97 113 Osman A Lou L G Muller Gethmann H Rinkenauer G Mattes S amp Ulrich R
15. Luu et al 2003 Miltner et al 1997 Scheffers et al 1996 Falkenstein et al 1991 4 2 Studie 2 Fehlerverarbeitung nach akustischem Feedback in einer Zeitsch tzaufgabe Mittels MEG wurde die evozierte magnetische Aktivierung nach akustischer R ckmeldung von Fehlern bei f nfzehn gesunden Personen untersucht Dazu kam die Zwei Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe aus Studie 1 zum Einsatz da sie im EEG mit einer deutlichen feedbackbezogenen ERN Komponente verbunden war Die gemessenen magnetischen Aktivit tsfelder wurden mit Dipolmodellen nachgebildet generierende Dipolquellen berechnet und diese bez glich individueller MRT Aufnahmen anatomischen Strukturen zugeordnet 4 2 1 Die Verhaltensdaten Durch Anpassung des Toleranzbereichs wurden ca 50 der Sch tzungen als richtig bzw falsch zur ckgemeldet Die Befragung best tigte dass die Manipulation des Feedbacks von den TeilnehmerInnen nicht bemerkt worden war Wie in Studie 1 zeigte die nachtr gliche Analyse dass h ufiger zu lang als zu kurz gesch tzt wurde Die Genauigkeit und Konstanz der Sch tzleistung variierte zwischen den Personen das mittlere Toleranzfenster betrug 108ms bis 212ms M 145ms SE 8ms F r das Feedback konnte erneut ein direkter Einfluss auf nachfolgendes Reaktionsverhalten nachgewiesen werden Nach vorausgegangenem negativem Feedback kam es zu statistisch signifikant gr eren Reaktionszeit nderungen als nach positivem Feedback dabei mach
16. MGFP ccssccsssssccssrcsssccssccssccesacensnseees 97 3 2 2 4 Signal Rausch Verh ltnis SNR aka 98 3 2 2 5 lopographische Aktiyit tsverteilung nase 99 3 2 2 6 Zeitliche und r umliche Komponentenanalyse SVD 100 3 2 3 OVellenrek nsteiktion nalen nee neun ee 101 3 2 3 1 Realistische Volumenmodelle u RS 101 3 2 3 2 Vergleich funktioneller und anatomischer Landmarken 101 3 2 3 3 Varianzaufkl rung und Zuverl ssigkeit der Dipolmodelle 101 3 2 3 4 Interindividueller Vergleich der anatomischen Quellenlokalisationen 103 3 2 3 5 Fehler bei der Quellenlokalisation uunennnnnenn 106 3 3 Studie 3 Fehlerverarbeitung nach Fehlreaktion in einem akustischen Go NoGo PP AAD TIA si Sa a ee be Rae RL 107 3 3 1 Analyse der Verh ltensdaten 4 u Sasse ann 107 3 3 1 1 Fehlerwahrscheinlichkeit usa uaedeass 107 Di LD GAR ONSZ CIC U ae ein 110 3 3 1 3 nderung des Antwortverhaltens in Abh ngigkeit von der Voralisgegangenen Reaktions Kae a as 111 3 3 1 4 Vergleich der Ergebnisse mit Studie 2 nnnsnnnsennn 112 3 3 2 Analyse det MEG Daten u eek be 112 3 3 2 1 Artefakte es es Heels rai a aA E 112 3 3 2 2 Evozierte magnetische Aktivit t un ana 113 3 3 2 3 Magnetische Feldst rke MGPP eennennnnennn 113 IV Inhaltsverzeichnis 3 3 2 4 Signal Rausch Verh ltnis SNR cccccessecssece
17. Neurocase 8 88 99 Zysset S M ller K Lohmann G amp von Cramon D Y 2001 Color word matching Stroop task Separating Interference and response conflict Neurolmage 13 29 36 163 Anhang A Abbildungen und Tabellen ANHANG A VERZEICHNIS DER ABBILDUNGEN UND TABELLEN Verzeichnis der Abbildungen 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 3 1 1 3 1 2 Schematische Darstellung des menschlichen Gehirns Nieuwenhuys Voogd amp van Hinjzen 199 a2 nee 5 Graphische Darstellung des Modells zur Handlungskontrolle von Norman und Shallic amp t 1986 een 14 Schema Element in der horizontalen Ebene Contention scheduling des Modells zur Handlungskontrolle von Norman und Shallice 1986 15 Schematische Darstellung des Modells von Holroyd und Coles 2002 Pk Fehlerverarbeitung ats el 30 Unterteilung des Kortex der rechten Hemisph re in die zytoarchitektonischen Brodmann Felder Nieuwenhuys et al 1991 37 Extrinsische und intrinsische Verkn pfungen des pr frontalen Kortex ber Ahem Miller 200 0 22 enges 39 Zytoarchitektonische Unterteilung des cingul ren Kortex des Mensehen Paus 200 ee ae aa 40 Zeitlicher Ablauf der Zeitsch tzaufgabe uennennnnenn 48 Visualisierung der Bedeutung des Feedbacks in Studie 1 49 Internationales 10 Elektrodensystem f r die Platzierung von EEG Elektroden engen ital 52 Vision Ana
18. Psychological Research 66 215 219 Hsu F C Garside M J Massey A E amp McAllister Williams R H 2003 Effects of a single dose of cortisol on the neural correlates of episodic memory and error processing in healthy volunteers Psychopharmacology 167 4 431 442 James W 1890 The principles of psychology New York Holt Jasper H H 1958 The ten twenty electrode system of the international federation Electroencephalography and Clinical Neurophysiology 10 371 375 Johannes S Wieringa B M Nager W M ller Vahl K R Dengler R amp M nte T F 2002 Excessive action monitoring in Tourette syndrome Journal of Neurology 249 8 961 966 153 Literatur Johnson R E amp Donchin E 1978 On how P300 amplitude varies with the utility of the eliciting stimuli Electroencephalography and Clinical Neurophysiology 44 424 437 Kaiser J Barker R Haenschel C Baldeweg T amp Gruzelier J H 1997 Hypnosis and event related potential correlates of error processing in a stroop type paradigm a test of the frontal hypothesis International Journal of Psychophysiology 27 3 215 22 Kawashima R Satoh K Itoh H Ono S Furumoto S Gotoh R Koyama M Yoshioka S Takahashi T Takahashi K Yanagisawa T amp Fukuda H 1996 Functional anatomy of GO NO GO discrimination and response selection A PET study in man Brain Research 728 79 89 Kennedy
19. Reaktionszeit lt 25ms wurden eliminiert Um sinnvolle Signal Rausch Verh ltnisse zu gew hrleisten wurden Averages mit weniger als 50 Segmenten von der weiteren Analyse ausgeschlossen Die Daten wurden auf eine Baseline von 100ms vor dem Ausl sen der Lichtschranke bezogen F r jede Versuchsperson wurden Mittelungen der EEG und MEG Epochen f r die Bedingungen Richtig reagiert Correct und Falsch reagiert Error durchgef hrt Als richtig werden dabei Reaktionen auf Go Anforderungen als falsch Reaktionen 68 Methodische Umsetzung Studie 3 auf Nogo Anforderungen zusammengefasst Die im Sinne des Paradigmas als falsch zu bezeichnenden Reaktionsauslassungen nach Go Stimuli und korrektes Nichtreagieren nach NoGo Anforderungen k nnen aufgrund fehlender Reaktions Trigger nicht herangezogen werden Neben den beiden Averages Correct und Error wurde jeweils die Differenz beider Bedingungen gebildet Difference Error minus Correct Diese Differenzfelder stehen im Mittelpunkt der weiteren Auswertung 2 3 5 Analyse der MRT EEG und MEG Daten 2 3 5 1 Vorbereitungen Die Vorbereitungen f r die Lokalisation elektromagnetischer Quellen mit der Auswertungs Software CURRY 3 0 Neuro Scan Labs Neurosoft Inc erfolgten quivalent zur Studie 2 und sind ausf hrlich im Abschnitt 2 2 5 beschrieben Zun chst wurden die funktionellen Daten in das CURRY Format umgewandelt Um sie auf die individuellen Vol
20. amp Paus T 2000 Functional connectivity of the anterior cingulate cortex within the human frontal lobe A brain mapping meta analysis Experimental Brain Research 133 55 65 154 Literatur Kuriki S Murase M amp Takeuchi F 1989 Locating accuracy of a current source of neuromagnetic responses simulation study for a single current dipole in a spherical conductor Electroencephalography and Clinical Neurophysiology 73 6 499 506 Kutas M amp Donchin E 1977 The effect of handedness of responding hand and of response force on the contralateral dominance of the readiness potential In J Desmedt Ed Attention voluntary contraction and event related cerebral potentials pp 189 210 Basel Karger Kutas M amp Donchin E 1980 Preparation to respond as manifested by movement related brain potential Brain Research 202 95 115 LaBerge D 2002 Attentional control brief and prolonged Psychological Research 66 220 233 Laurens K R Ngan E T Bates A T Kiehl K A amp Liddle P F 2003 Rostral anterior cingulate cortex dysfunction during error processing in schizophrenia Brain 126 3 610 622 Lemke U 1997 Hirnelektrische Prozesse der Verarbeitung motorischer Fehlreaktionen beim Menschen Diplomarbeit Friedrich Schiller Universit t Jena Leuthold H amp Sommer W 1999 ERP correlates of error processing in spatial S R compatibility tasks Clinical Neuroph
21. mehrerer beteiligter Generatoren oder der Zuordnung zu Subregionen des ACC wird von technischen und methodischen Weiterentwicklungen zur Erh hung der Untersuchungsgenauigkeit abh ngen Daneben bietet die Kombination verschiedener technischer Verfahren wie in dieser Arbeit f r MEG und MRT gezeigt wurde die M glichkeit die jeweiligen messtechnischen Vorteile im Hinblick auf verbesserte r umliche und zeitliche Aufl sung zu nutzen 144 Literatur 6 LITERATUR Allen J J B amp Dikman Z V 2000 Socialization psychopathy and error monitoring Meeting Executive control errors and the brain Jena Germany Allport A 1987 Selection for action Some behavioral and neurophysiological considerations of attention and action In H Heuer amp A F Sanders Eds Perspectives on perception and action pp 395 419 Hillsdale NJ Erlbaum Angel R W 1976 Efference copy in the control of movement Neurology 26 1164 1168 Baddeley A 1986 Working Memory London Oxford University Press Baddeley A 1992 Working memory Science 255 556 559 Baddeley A 1995 Working memory In M S Gazzaniga Ed The Cognitive Neurosciences pp 755 764 Cambridge MA MIT press Baddeley A amp Hitch G 1974 Working memory In G A Bower Ed The Psychology of Learning and Motivation Vol 8 pp 47 89 New York Academic Press Badgaiyan R D amp Posner M I 1998 Mapping the cingulate c
22. ten Eingang Viele Verbindungen bestehen zudem mit kortikalen Gebieten die selbst multimodale Aktivierungen verarbeiten Dabei bestehen jedoch direkte Verkn pfungen des PFC nur zu sekund ren und nicht zu prim ren sensorischen Rindenfeldern Die weiter posterior und dorsal gelegenen Anteile des PFC sind stark mit kortikalen Regionen verkn pft die f r die Verarbeitung r umlich visueller und motorischer Information verantwortlich sind Der dorsale PFC insbesondere BA 46 interagiert intensiv mit motorischen Arealen des medialen Frontallappens wie der supplement ren motorischen Region und dem rostralen cingul ren Kortex mit pr motorischen Arealen des lateralen Frontallappens sowie mit Kleinhirn und Colliculus superior ber diese Verkn pfungen kann der PFC Einfluss auf das Verhalten nehmen obwohl keine direkte Verbindung zu prim ren motorischen Strukturen besteht Daneben wird ein Gro teil der Aktivierungen der Basalganglien ber den Thalamus vermittelt an den frontalen Kortex zur ckgemeldet Ihnen wird eine entscheidende Rolle bei der Automatisierung von Verhalten zugeschrieben Der orbitale und mediale PFC unterhalten enge bidirektionale Verbindungen mit medio temporalen Strukturen des limbischen Systems die f r Langzeitged chtnisfunktionen und die Verarbeitung von internen Zust nden Affekt und Motivation verantwortlich sind Dazu geh ren direkte und indirekte Projektionen zum Hippocampus und mit ihm assoziierten neokortikale
23. ufigkeit der Wahl der richtigen Reaktionsstrategie in der 2 Feedback Version zeigte jedoch auch dass die Versuchspersonen neben dem Feedback au erdem eine eigene Bewertung ihrer Reaktion als Referenz f r zuk nftiges Handeln nutzten Dies kann auf Lernprozesse im Rahmen der Zeitsch tzaufgabe zur ckgef hrt werden die durch die Verst rkungsfunktion des Feedbacks gef rdert wurden In beiden Aufgabenversionen wurde das Feedback aktiv zur Verhaltensverbesserung im Sinne der Aufgabeninstruktion genutzt 4 1 2 Die EEG Daten Da f r die ERN bekannt ist dass ihre Amplitude einen positiver Zusammenhang mit der Bedeutsamkeit des Fehlers aufweist Gehring et al 1993 Falkenstein et al 1991 wurde sichergestellt dass beide Versionen der Zeitsch tzaufgabe hinsichtlich der Aufgabenstellung Instruktion und H ufigkeit von negativem und positivem Feedback vergleichbar waren Dies erm glichte den direkten Vergleich der evozierten EEG Potentiale aus beiden Aufgabenversionen Um f r die Verarbeitung von negativem Feedback spezifische Potentialanteile zu isolieren wurden Differenzpotentiale gebildet Es handelt sich dabei um ein bew hrtes Vorgehen bei dem durch Subtraktion der Aktivierungen nach positivem Feedback von Aktivierungen nach negativem Feedback Error minus Correct Potentialanteile von der weiteren Analyse ausgeschlossen werden die beiden Verarbeitungsprozessen gemeinsam sind vgl Badgaiyan amp Posner 1998 Miltner et al 1997
24. von der vorangegangenen Sch tzleistung der Versuchsperson von Trial zu Trial angepasst wurde Vor Beginn der Messungen absolvierte jede Versuchsperson 25 bungstrials um mit den T nen und dem Ablauf der Darbietung vertraut zu werden Die eigentliche Untersuchung umfasste 200 Trials und dauerte nicht l nger als 15 Minuten Eine bersicht des Untersuchungsablaufes findet sich in Anhang B 56 Methodische Umsetzung Studie 2 Hoher Ton Richtig gesch tzt Tiefer Ton Falsch gesch tzt Abb 2 5 Visualisierung der Bedeutung des Feedbacks in Studie 2 2 2 3 Technische Durchf hrung und Daten Aufzeichnung 2 2 3 1 Erfassung von Verhaltensdaten Mittels eines Personalcomputers au erhalb der Versuchskabine wurde die Tondarbietung mit dem ASYST Run Time System ASYST Software Technologies Inc ber einen Audioverst rker gesteuert und die Ausl sung der Lichtschranke durch die Versuchsperson registriert Erfasst wurde die Reaktionszeit der Versuchsperson nach dem Startton diese entspricht der gesch tzten Sekundendauer sowie die Art des Feedbacks und die Breite des Toleranzfensters vgl Abschnitt 2 1 2 Die ProbandInnen erhielten zwar in Abh ngigkeit davon ob ihre Sch tzung im Einsekunden Toleranzfenster lag oder nicht nur die R ckmeldung dass ihre Sch tzung richtig oder falsch war dar ber hinaus wurde aber auch erfasst ob in Bezug zum aktuellen Toleranzfenster zu kurz oder zu lang gesch tzt wur
25. zur ckgemeldet wurde 81 Ergebnisse Studie 1 300 300 5 E lt a 200 200 3 T an 5 100 100 aa 5 5 s 2 lt 0 0 2 3 J 3 Feedback Version Nach Falsch E Nach Zu kurz Nach Richtig H Nach Falsch Nach Zu lang g g Abb 3 1 5 Absolute nderung der Reaktionszeit SE in der 2 und 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe in Abh ngigkeit von der Korrektheit links bzw der Art des Fehlers rechts der vorausgegangenen Sch tzung Neben dem Betrag der Reaktions nderung nach einem Feedback war auch deren Richtung von Interesse Zwei Varianzanalysen betrachteten die prozentuale H ufigkeit der Tendenz schneller oder langsamer als zuvor zu reagieren Das 2x2x2 Design beriicksichtigte die Faktoren Version 2 3 Feedbacks Korrektheit der vorausgegangenen Sch tzung Nach Richtig Nach Falsch gesch tzt und Reaktion Schneller Langsamer Da es sich um prozentuale Reaktionsh ufigkeiten 100 richtige Reaktionen nach einem Feedback handelte war kein Versionseffekt zu erwarten Der Haupteffekt des Faktors Reaktion F 1 9 7 842 p 021 7 466 zeigte dass langsamere nachfolgende Reaktionen berwogen Ebenfalls einen signifikanten Einfluss hatte der Faktor Korrektheit F 1 9 14 308 p 004 m 614 Dies bedeutete dass wesentlich seltener eine richtige Sch tzung nach einer zuvor ebenfalls richtigen als nach einer falschen Reaktion stattf
26. 0 23 3 26 5 mm 205ms Normalized Deviation 30 9 Normalized Variance 9 57 Deutlich geringer war der Signalanteil der Messungen mit SNR 3 7 und 3 5 bei den TeilnehmerInnen 9 und 5 F r Versuchsperson 9 wurden zwei Gipfel um 120ms und um 190ms im SNR Verlauf sichtbar Das fr here Maximum konnte erst durch zwei Dipole zufriedenstellend erkl rt werden Das Zwei Moving Dipol Modell eruierte bei 130ms eine Quelle in der u ersten Hirnrinde des linken Parietallappens Ein zweiter Generator wurde im anterioren cingul ren Kortex lokalisiert Er war knapp der rechten Hemisph re zuzuordnen In Abbildung 3 3 12 wird die Lage des zweiten Dipols im realistischen Volumenmodell dargestellt Beide Dipole konnten mit einem Zwei Rotating Dipol Modell f r den Zeitbereich 110ms bis 135ms best tigt werden Restvarianz 9 7 120 Ergebnisse Studie 3 us Sagittal 126 MS corona so ais it Axial Magn Glass Abb 3 3 12 Ergebnisse der Quellenrekonstruktion zu Versuchsperson 9 im Go Nogo Paradigma Zwei Moving Dipol Modell zum Zeitpunkt 130ms nach Reaktion Dipolpositionen 1 36 2 60 47 6 2 2 4 32 4 19 3 mm 205ms Normalized Deviation 30 3 Normalized Variance 9 17 Bez glich des sp teren SNR Gipfels bei 190ms wurden mit ein und zwei Dipolen sehr tiefe Strukturen als Aktivit tsursprung vorgeschlagen dies k nnte auf mehrere verteilte Quellen der Aktivit t hinweisen F r die Personen 1 4 5 und 8 mussten die
27. Anhang C Abb C 3 3 und C 3 4 Es sei jedoch darauf hingewiesen dass in der vorliegenden Studie die Reaktion selbst den Bezugspunkt bildet w hrend in Studie 2 der Zeitpunkt der R ckmeldung ber die Richtigkeit der Reaktion herangezogen wird F r das verwendete Go Nogo Paradigma wurde die negativste Komponente des Differenzpotentials Error minus Correct 75ms nach Tastendruck bestimmt Lemke 1997 Diese Latenzangabe kann nicht direkt auf die vorliegende Versuchsdurchf hrung bertragen werden da hier im Gegensatz zu einem Tastendruck per Daumen einfache Abw rtsbewegung des Fingers die Ausl sung einer Lichtschranke als Reaktionsma verwendet wurde Dabei wurde die Registrierung von der Aufw rtsbewegung des Zeigefingers ausgel st Dennoch kann davon ausgegangen werden dass sich das Differenzmaximum der evozierten magnetischen Aktivit t in Studie 3 zu einem fr heren Zeitpunkt findet als in Studie 2 F r jeden Datenzeitpunkt alle 1 6ms im Intervall 50ms bis 300ms nach der Reaktion wurde mittels eines Moving Dipol Modells jeweils eine Ein und Zwei Dipol L sung bestimmt Startpunkt der Berechnungen war das Zentrum des individuellen Volumenleitermodells basierend auf der Sch delinnenfl che Anhang C Tab C 3 7 Die Ergebnisse wurden hinsichtlich ihrer Varianzaufkl rung und der Stabilit t der Dipolpositionen beurteilt F r besonders interessante Zeitbereiche die sich durch eine geringe Restvarianz der Moving Dipol L sungen zeitli
28. Applikation der EEG Elektroden verwendeten wir Easy Caps der Firma FMS M nchen Entsprechend dem 10 Elektrodensystem leiteten wir die elektrische Hirnaktivit t von 62 Kopfelektroden Ag AgCl ab Die Positionen entsprechen dem internationalen 10 20 System dar ber hinaus wurden aber noch zus tzliche Elektrodenpositionen einbezogen vgl Abb 2 3 Die Elektrodenbezeichnungen folgen den Vorgaben der American Electroencephalographic Society Die Ableitung erfolgte unipolar gegen die Cz Elektrode als Referenz Au erdem wurden ber zwei bipolare Kan le durch Messung des vertikalen VEOG links und horizontalen HEOG Elektrookulogramms Bewegungen der Augen erfasst F r das VEOG wurden die Elektroden ober und unterhalb des linken Auges platziert f r das HEOG befanden sie sich an den beiden u eren Winkeln des linken und rechten Auges Die Erdung der Kappe erfolgte ber eine Elektrode am rechten Ohrl ppchen Die Ableitorte wurden mit Omniprep Weaver amp Co und 70 igem Isopropanol vorbehandelt um die bergangswiderst nde an den Elektroden zu verringern Als Elektrolyt wurde Electro Gel der Firma Electro Cap International Inc ECI verwendet Die Impedanzen der Kan le berschritten w hrend der Messung nicht 5kQ Die Datenaufzeichnung wurde mit dem Softwarepaket SCAN NeuroScan Inc gesteuert und erfolgte kontinuierlich unter Verwendung zweier 32 Kanal DC Verst rker SynAmps NeuroScan Inc Dabei wurde eine Digitalisierungsrate
29. C Pantev Ed Oscillatory Event Related Brain Dynamics 435 457 New York Plenum Press Funahashi S 2001 Neuronal mechanisms of executive control by the prefrontal cortex Neuroscience Research 39 147 165 Garavan H Ross T J Murphy K Roche R A amp Stein E A 2002 Dissociable executive functions in the dynamic control of behavior Inhibition error detection and correction Neurolmage 17 4 1820 1829 Gazzaniga M S 1995 The Cognitive Neurosciences Cambridge MA MIT Press Gazzaniga M S 1999 The New Cognitive Neurosciences Cambridge MA MIT Press Gazzaniga M S 2000 Cognitive Neuroscience A Reader Oxford UK Blackwell Publishers Ltd Gehring W J Coles M G H Meyer D E amp Donchin E 1990 The error related negativity An event related brain potential accompanying errors Psychophysiology 27 34 Gehring W J Coles M G H Meyer D E amp Donchin E 1995 A brain potential manifestation of error related processing In G Karmos M Molnar V Csepe I Czigler amp J E Desmedt Eds Perspectives of Event Related Potentials Research EEG Journal Supplement 44 pp 261 272 Amsterdam Elsevier Gehring W J Goss B Coles M G H Meyer D E amp Donchin E 1993 A neural system for error detection and compensation Psychological Science 4 6 385 390 Gehring W J Gratton G Coles M G H amp Donchin E 1992 Probabi
30. C eingesehen werden F r alle Versuchspersonen werden in den Abbildungen C 3 5 1 bis C 3 5 12 der Verlauf von Gesamtfeldst rke Signal Rausch Verh ltnis der Daten Varianzaufkl rung durch Ein und Zwei Moving Dipol Modelle sowie Abbildungen von stabilen Dipolpositionen mit anatomischem Bezug dargestellt Im Vergleich der Versuchspersonen zeigte sich f r die magnetische Differenzaktivit t in der Go Nogo Aufgabe kein bereinstimmendes Muster der Aktivit tsverteilung ber dem Kopf Entsprechend unterschiedlich waren die ermittelten Dipolmodelle zur Rekonstruktion der Magnetfelder Bei sehr gutem Signal Rausch Verh ltnis gt 6 war es im Zeitintervall zwischen 110ms und 130ms mit nur einem Dipol an zentraler mittiger Position im anterioren cingul ren Gyrus m glich sehr gute Varianzaufkl rungen 88 zu erreichen Andere Messungen verwiesen in gleichen und sp teren Zeitbereichen bis 235ms auf mindestens zwei Quellen die der Hirnrinde des Parietallappens und einem Generator im anterioren cingul ren Kortex an mittiger Position zugeordnet wurden Bei einigen Messungen war es trotz ausreichendem Signalanteil mit den verwendeten konservativen Dipolmodellen nicht m glich verl ssliche Quellen zu lokalisieren Oft wurden sehr tiefe Strukturen als Generatoren der gemessenen Aktivit t rekonstruiert was als Hinweis auf mehrere verteilte Quellen gewertet werden kann die gleichzeitig aktiv waren Aufgrund der unterschiedlichen Ergebnisse der D
31. D N Meyer J W Filipek P A amp Caviness V S 1994 MRI based topographic segmentation In R W Thatcher Ed Functional neuroimaging Technical foundations pp 201 208 San Diego Academic Press Kiehl K A 2000 Electrophysiological and hemodynamic evidence for limbic abnormalities in psychopathic offenders Meeting Executive control errors and the brain Jena Germany Kiehl K A Liddle P F amp Hopfinger J B 2000 Error processing and the rostral anterior cingulated An event related fMRI study Psychophysiology 37 216 223 Kimberg D Y D Esposito M amp Farah M J 1997 Cognitive functions in the prefrontal cortex Working memory and executive control Current Directions in Psychological Science 6 6 185 192 Konishi S Nakajima K Uchida I Kikyo H Kameyama M amp Miyashita Y 1999 Common inhibitory mechanism in human inferior prefrontal cortex revealed by event related functional MRI Brain 122 5 981 991 Kornblum S Hasbroucq T amp Osman A 1990 Dimensional overlap Cognitive basis for stimulus response compatibility A model and a taxonomy Psychological Review 97 253 270 Kornhuber H H amp Deecke L 1965 Hirnpotential nderungen bei Willk rbewegungen und passiven Bewegungen des Menschen Bereitschaftspotential und reafferente Potentiale Pfl gers Archiv f r die gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere 284 1 17 Koski L
32. Darbietung von T nen erfolgte mittels eines mit Luftdruck arbeitenden Kopfh rersystems Die Lautst rke wurde individuell angepasst bis die T ne f r die Versuchsperson gut h rbar waren Der rechte Arm wurde so gelagert dass der Zeigefinger bequem in einer Lichtschranke Platz fand Die Versuchspersonen wurden instruiert durch schnelles Heben und anschlie endes Senken des Zeigefingers zu reagieren Die Aufw rtsbewegung des Fingers durch die Lichtschranke diente als Signal zur Erfassung der Reaktionszeit Bei dem Untersuchungsparadigma handelt es sich um die in Studie 1 beschriebene 2 Feedback Version einer Zeitsch tzaufgabe Miltner et al 1997 F r die R ckmeldung wurden im Unterschied zu Studie 1 1000Hz und 1500Hz jedoch andere Tonfrequenzen 700Hz und 1500Hz verwendet um eine Verwechslung mit dem Startton 1000Hz 50ms besser auszuschlie en Abb 2 5 Im Sinne einer verdeckten Versuchsinstruktion Instruktion Anhang B wurden die TeilnehmerInnen dazu aufgefordert nach einem Startton die Dauer einer Sekunde abzusch tzen und deren Ende durch Reaktion mit dem rechten Zeigefinger anzuzeigen Ein akustischer Feedbackton informierte 600ms sp ter ob richtig hoher Ton 1500Hz 50ms oder falsch tiefer Ton 700Hz 50ms gesch tzt worden war Das Kriterium f r die R ckmeldung wurde durch das Toleranzfenster der zu sch tzenden Sekundendauer bestimmt welches nach dem unter 2 1 2 beschriebenen Algorithmus in Abh ngigkeit
33. Ein theoretisches Modell eenee 12 1 3 Exekutive Kontrolle Erkenntnisstand zum Konflikt und Fehlermonitoring 16 1 3 1 Aufmerksamkeiiskonflikte nee eo ae 17 1 3 1 1 Interferierende Reaktionstendenzen as 17 1 3 1 2 Interferenzen bei der Stimuluswahrnehmung eeee 19 1 3 1 3 Hemmung von Reaktionstendenzen u seneneennnnennennnnennnn 19 1 3 1 4 Multiple Aufgabenausf hrung ennnnennneennnennnennnn 20 1 32 Eehlerverarbeitung na nennen Rn anaes 22 1 3 2 1 Fehlerbezogene Hinaktivit t u nuseneiinn aueh an 22 1 3 2 2 Neuronale Quellen der fehlerbezogenen Aktivierung 24 1 3 2 3 Verarbeitung von negativem Feedback enennnnennnen 25 1 3 2 4 Fehlerbezogene Hirnaktivit t nach korrekten Reaktionen 27 1 3 2 5 Theoretisches Modell der Fehlerverarbeitung eee 28 1 3 2 6 Vergleich der Dopaminhypothese der Fehlerverarbeitung mit anderen Theorien a Rs AGO AOR 30 1 3 3 Fehlerverarbeitung bei psychischen und neurologischen St rungen 32 13 3 1 Schizophrenie acc n aad prince au deenaes aN 32 1332 Psych pathies ea 33 1 3 3 3 Affektive Slorunen ee Net 33 13 3 4Schmerzverarbeitung seele 34 1 93 33 WaESS OTUNEEN ee een 34 1 3 3 6 Toutetie Syndrom aueh 35 Inhaltsverzeichnis 1 3 3 7 Park nson Brkrankuns ut rain 35 1 4 Hirnorganische Grundlagen f r exekutive Kontrolle un
34. Einbindung in die dopaminerge Neuromodulation legten seine Einbindung in Prozesse des Dopamin vermittelten Verst rkungslernens nahe Holroyd und Coles 2002 leiteten daraus ein Modell der adaptiven Verhaltensanpassung und Fehlerverarbeitung ab das dem ACC eine zentrale Kontrollfunktion zuweist Negative Verst rkungssignale des mesencephalitischen Dopaminsystems sollen vermittelt ber den pr frontalen Kortex durch Disinhibition appikaler Dentriten von Motoneuronen das ERN Signal im ACC generieren Auf diesem Wege wird der ACC trainiert motorische Kontrolle wahrzunehmen angemessenes Verhalten zu unterst tzen und unangemessenes zu reduzieren Die ERN fungiert in diesem Sinne als erster Indikator daf r dass das Ergebnis einer Handlung schlechter als erwartet ist Unsere Ergebnisse sind konform zu diesem theoretischen Modell indem sie best tigen dass sowohl die motorische Fehlreaktion als Reaktionsergebnis als auch ein Feedback m glicherweise vermittelt ber das limbische System das Fehlersignal im ACC ausl sen k nnen Die Lage des cingul ren Kortex tief in der interhemisph rischen Fissur macht ihn f r extrakranielle Ableitungen zu einer schwer fassbaren Struktur Die unmittelbare N he der beiden cingul ren Gyri erschwert zudem die genaue Lokalisation von Aktivierungen Die Erfassung tangentialer Aktivierungsanteile der ERN unter besonderer Ber cksichtigung von Einfl ssen der Volumenleiter im MEG ist als komplement r zu bisherigen E
35. F Cools A R amp Horstink M W I M 1998 Reliance on external cues for movement initiation in Parkinson s disease Evidence from movement related potentials Brain 121 167 177 Price D D 2000 Psychological and neuronal mechanisms of the affective dimension of pain Science 288 1769 1772 Rabbitt P M A 1966 Errors and error correction in choice response tasks Journal of Experimental Psychology 71 264 272 Rabbitt P M A 1968 Three kinds of error signalling responses in a serial choice task Quarterly Journal of Experimental Psychology 20 179 188 Rabbitt P amp Rodgers B 1977 What does a man do after he makes an error An analysis of response programming Quarterly Journal of Experimental Psychology 29 4 727 743 Rainville P Duncan G H Price D D Carrier B amp Bushnell M C 1997 Pain affect encoded in human anterior cingulate but not somatosensory cortex Science 277 968 970 Reddy E R 1980 Machine models of speech perception In R A Cole Ed Perception and Production of Human Speech pp 215 242 Hillsdale NJ Erlbaum Rees G Kreiman G amp Koch C 2002 Neural correlates of consciousness in humans Nature Reviews Neuroscience 3 261 270 Riederer F Stamenkovic M Schindler S D amp Kasper S 2002 Das Tourette Syndrom Nervenarzt 73 805 819 Rinne T Alho K Ilmoniemi R J Virtanen J amp N t nen R 2000
36. F r eine Einf hrung zu evozierten EEG Potentialen sei auf die Arbeit von Coles und Rugg 1995 verwiesen Mit den Bezeichnungen Ne Falkenstein Hohnsbein Hoormann amp Blanke 1990 bzw ERN Error Related Negativity Gehring Coles Meyer amp Donchin 1990 wurde das beschriebene Ph nomen von zwei unabh ngigen Arbeitsgruppen aus Dortmund und Illinois in die Literatur eingef hrt Die ERN konnte sowohl in visuellen und auditiven Anforderungen Hohnsbein Falkenstein amp Hoormann 1989 Falkenstein Hohnsbein Hoormann amp Blanke 1991 als auch nach Fehlreaktionen mit H nden oder F ssen Holroyd Dien amp Coles 1998 durch Augenbewegung Nieuwenhuis Ridderinkhof Blom Band amp Kok 2001 und nach sprachlichen Fehlern Masaki Tanaka Takasawa amp Yamazaki 2001 gezeigt werden Sie tritt damit ungeachtet von Stimulus und Reaktionsmodalit t auf Sie wurde f r verschiede Fehlerarten registriert z B nach Bet tigung der falschen Antworttaste Error of Choice oder nach f lschlichem Reagieren wenn keine Reaktion gefordert wurde Error of Action Scheffers Coles Bernstein Gehring amp Donchin 1996 Je mehr inkorrekte Reaktionsparameter gew hlt wurden z B Reaktion mit der falsche Hand und dem falschen Finger desto gr er ist die Amplitude der ERN Bernstein Scheffers amp Coles 1995 Auch unterschwellige Aktivierungen der falschen Reaktionsvariante bei letztlich korrekter Antwort k nnen diese Komponente
37. Feedbackaufgabe der Studie 2 angeschlossen Untersuchungsablauf Anhang B Die 65 Methodische Umsetzung Studie 3 Versuchspersonen wurden bequem in liegender Position gelagert der Kopf befand sich dabei im Dewar ber ein mit Luftdruck arbeitendes Kopfh rersystem wurden in zuf lliger Reihenfolge zwei gut h r und unterscheidbare T ne der Frequenzen 1000Hz und 2000Hz 50ms Dauer dargeboten Im Sinne einer klassischen Go NoGo Aufgabe bestand die Anforderung darin auf alle hohen T ne zu reagieren die tiefen T ne jedoch unbeantwortet zu lassen Um f r die MEG Auswertung ausreichend viele Fehler zu provozieren wurde ein kurzes Inter Stimulus Intervall von 720ms gew hlt und die H ufigkeit der Go und Nogo Stimuli zugunsten der Go T ne verschoben In einem Verh ltnis von ca 60 hoher T ne zu ca 40 tiefer T ne traten die Stimuli in zuf lliger Reihenfolge auf Die Reaktion erfolgte durch schnelles Heben und Senken des rechten Zeigefingers in einer Lichtschranke Die Aufw rtsbewegung des Fingers durch die Lichtschranke diente dabei als Signal zur Erfassung der Reaktionszeit Abbildung 2 7 zeigt den zeitlichen Ablauf des Paradigmas Die ProbandInnen wurden nicht ber das Ziel der Studie informiert Um Fehlreaktionen zu provozieren und gleichzeitig die Bedeutsamkeit der Fehler f r die Versuchspersonen zu erhalten wurde ihnen mitgeteilt dass es sich um eine Untersuchung der Reaktionsschnelligkeit handeln w rde Es wurde betont d
38. Gehirns gewonnen werden Im ersten Teil dieser Arbeit Theoretische Einf hrung soll ein berblick ber die umfangreiche Forschungst tigkeit gegeben werden die seither Fehlreaktionen von Testpersonen provoziert und studiert Die Ergebnisse werden an der Schnittstelle von Prozessen der Aufmerksamkeit des Arbeitsged chtnisses der Informations verarbeitung des Bewusstseins und der exekutiven Kontrolle eingeordnet Detailliert werden Befunde zu Einflussfaktoren und Abh ngigkeiten von mit Fehlern oder deren R ckmeldung assoziierten Hirnaktivierungen dargestellt Dar ber hinaus wird eine Zusammenschau die Resultate von Lokalisationsstudien zu den neuronalen Quellen der fehlerevozierten Aktivit t im Gehirn vorstellen und in Bezug zu Erkenntnissen der Hirnanatomie und funktion sowie zu Einschr nkungen exekutiver Funktionen nach Hirnl sionen sowie bei neurologischen und psychischen Erkrankungen setzen Unsere eigenen Untersuchungen konzentrieren sich zun chst auf die R ckmeldung von Fehlern und deren elektrophysiologische Korrelate Studie 1 analysiert den Einfluss des Informationsgehalts von Feedback auf die evozierte EEG Aktivit t Die Studien 2 und 3 bedienen sich magnetenzephalographischer Messungen MEG die in Bezug zu individuellen Magnetresonanztomographie Aufnahmen des Kopfes MRT gesetzt werden und Aufschluss ber die neuronalen Generatoren der Aktivierungsmuster nach R ckmeldung eines Fehlers bzw nach Fehlreaktionen geben sollen
39. Hypothese auf dass die Funktionen des CS durch die Basalganglien realisiert w rden vgl Brown Schneider amp Lidsky 1997 Heute argumentiert man dass Schemata oder 15 Theoretische Grundlagen deren Trigger in pr motorischen Arealen repr sentiert sein k nnten Zanini Rumiati amp Shallice 2002 Rumiati Zanini Vorano amp Shallice 2001 Einigkeit herrscht dagegen bei der Zuordnung von Supervisionsfunktionen zu frontalen Hirnstrukturen Duncan 2001 Funahashi 2001 Miller amp Cohen 2001 Stuss amp Benson 1986 Eine ausf hrliche Darstellung der Befunde mit dem Fokus auf Prozesse der Konfliktverarbeitung und Fehlerentdeckung wird hier angeschlossen 1 3 Exekutive Kontrolle Erkenntnisstand zum Konflikt und Fehlermonitoring One of the enduring mysteries of brain function concerns the process of cognitive control How does complex and seemingly wilful behaviour emerge from interactions between millions of neurons Earl K Miller 2000 Exekutive Kontrolle ist nicht erst dann gefordert wenn Fehlreaktionen auftreten sondern ebenso unentbehrlich bei Aufmerksamkeitskonflikten seien sie auf Interferenzen bei der Reaktionswahl oder bei der Stimuluswahrnehmung zur ckzuf hren Die Hemmung von Reaktionstendenzen stellt dabei eine zentrale Anforderung dar Einleitend werden anhand experimenteller Paradigmen und Befunde die Besonderheiten solcher exekutiven Kontrollvorg nge diskutiert und hinsichtlich ihrer neuro
40. Magnetfeldes und die Aktivit tsverteilung in den Kan len b die mittlere Feldst rke des Magnetfeldes Mean Global Field Power MGFP c das Signal Rausch Verh ltnis der Daten Signal to Noise Ratio SNR Soweit sie artefaktfrei waren wurden alle zur Verf gung stehenden 151 MEG Kan le in die Betrachtung der Magnetfelder einbezogen Am Anfang stand die visuelle Pr fung der Aktivit tsverteilung in den gemittelten MEG Kan len auf das Vorliegen einer evozierten Komponente im Zeitbereich der elektrischen ERN Anhang C Tab C 1 11 In der Darstellung der magnetischen Feldverteilung ist zudem ersichtlich ob es sich um ein klares bipolares Feld handelt oder ob mehr als eine Quelle zur Erkl rung angenommen werden muss Zudem standen mit der mittleren Feldst rke und dem Signal Rausch Verh ltnis der Daten zwei Ma e zur Verf gung die zum einen die Auswahl der Zeitbereiche f r die Dipolanalysen erlaubten und zum anderen auch einen Vergleich der Datenqualit t zwischen den einzelnen Versuchspersonen m glich machten Anhang C Tab C 2 10 und C 2 11 2 2 5 6 Dipolmodelle Wie die Arbeit von Miltner et al 1997 und die Ergebnisse aus Studie 1 zeigen ist die feedbackbezogene Differenzaktivit t im EEG im Zeitraum von 100ms bis 350ms zu finden Anhang C Tab C 1 11 Das f r Dipolanalysen relevante Intervall wurde in der vorliegenden Studie auf den Bereich zwischen 50ms und 300ms nach dem Feedbackton eingeschr nkt In diesem Zeitabschnitt lage
41. Rechnung zu tragen werden die Bezeichnungen der Reaktionsklassen in Anf hrungszeichen gesetzt Abbildung 3 1 1 zeigt Art und Anteile der Fehlsch tzungen in den beiden Varianten des Feedbackparadigmas 75 50 Falsch gesch tzt Zu kurz Zu lang 25 H ufigkeit 2 3 Feedback Version Abb 3 1 1 Prozentuale H ufigkeit der Fehlsch tzungen SE je Feedbackversion der Zeitsch tzaufgabe Die 2x2 Varianzanalyse der Fehlerh ufigkeiten ergab keinen Haupteffekt der Fehlerart F 1 9 4 870 p n s Lediglich die Interaktion von Feedbackversion und Fehlerart beeinflusste die Auftretenswahrscheinlichkeit signifikant F 1 9 13 894 p 005 78 Ergebnisse Studie 1 7 607 In der 2 Feedback Version wurde h ufiger zu lang und seltener zu kurz T 3 728 df 9 p 005 gesch tzt als in der 3 Feedback Version Dort war das Verh ltnis beider Fehlerarten ausgeglichener Abb 3 1 1 Beim Vergleich der Gr e des Einsekundentoleranzfensters zeigte sich ein hochsignifikanter Unterschied zwischen beiden Versuchsversionen 7 5 328 df 9 p lt 001 In der 2 Feedback Version war eine gr ere Toleranz n tig als in der 3 Feedback Version Mit Einf hrung einer Richtungsinformation f r Fehlsch tzungen Zu kurz oder Zu lang gesch tzt in der 3 Feedback Version wurde die Varianz der Sch tzungen verringert und die Genauigkeit verbessert Abb 3 1 2 Bis auf eine Person Vp 4 profit
42. Reizen bezeichnet Orientierung Wahrend dabei die physikalischen Eigenschaften der Stimuli im Vordergrund stehen betrifft ein zweiter Aufmerksamkeitsfaktor die Erfassung der Bedeutung eines Reizes Intentionen und Erwartungen sind es die steuern welche Informationen der sensorischen Umwelt und des Ged chtnisses als relevant oder irrelevant angesehen werden Auf dieser zweiten Funktion der Aufmerksamkeit bauen auch Vorg nge der exekutiven Kontrolle auf da sie sowohl Prozesse der Entdeckung von Zielreizen als auch der Reaktionswahl betrifft Eine dritte Funktion besteht in der Aufrechterhaltung von Wachheit und Grundaktivierung Durch sie wird die Theoretische Grundlagen Schnelligkeit bedingt mit der auf einen Zielreiz reagiert werden kann Es zeigt sich eine inverse Abh ngigkeit zwischen Schnelligkeit und Genauigkeit der Aktion Erh hte Aktivierung erm glicht eine schnellere Reaktionswahl auf Kosten der Qualit t der Informationsverarbeitung in Systemen der Sensorik und des Ged chtnisses Folglich kann es zu geringerer Reaktionsgenauigkeit und zu Fehlern kommen Osman Lou Muller Gethmann Rinkenauer Mattes amp Ulrich 2000 Die Bem hungen der Neurowissenschaft Prozesse der Aufmerksamkeit zu verstehen sind von der Grundannahme gepr gt dass im Gehirn ein Aufmerksamkeitssystem existiert welches sich auch anatomisch von den Informationsverarbeitungssystemen unterscheidet Es besteht die Vorstellung dass Netzwerke von Hirnreg
43. Sch tzungen links bzw f r beide Arten von Fehlsch tzungen rechts 3 1 1 3 Reaktions nderungen nach dem Feedback Um die Wirkung des Feedbacks auf das Verhalten der VersuchsteilnehmerInnen zu untersuchen betrachteten wir die nderung der Reaktionszeit nachfolgender richtiger Durchg nge nach einer R ckmeldung Der absolute Betrag der Differenz zweier unmittelbar aufeinander folgender Sch tzungen war Gegenstand der Varianzanalyse Bei der Untersuchung der Abh ngigkeit von der Feedbackversion und der Korrektheit der vorausgegangenen Reaktion zeigte sich einzig ein h chst signifikanter Haupteffekt f r den Faktor Korrektheit F 1 9 125 447 p lt 001 m 933 Weder die Version F 1 9 334 p n s noch die Interaktion beider Faktoren F 1 9 0 848 p n s hatten einen Einfluss Abbildung 3 1 5 links zeigt dass die nderung der Reaktionszeit nach einem Fehler in beiden Versionen des Paradigmas wesentlich st rker ausgepr gt war als nach der R ckmeldung dass zuvor richtig gesch tzt wurde Eine zweite Varianzanalyse ergab unter Ber cksichtigung der vorausgegangenen Fehlerart Zu kurz oder Zu lang gesch tzt keine Haupteffekte Version F 1 9 1 356 p n s Fehlerart vorher F 1 9 0 013 p n s aber eine signifikante Interaktion der Faktoren Version und Fehlerart F 1 9 6 676 p 030 m 426 Abb 3 1 5 rechts Dabei sei jedoch daran erinnert dass die Art des Fehlers nur in der 3 Feedback Variante
44. Separate time behaviors of the temporal and frontal mismatch negativity sources Neurolmage 12 14 19 Robbins T W 2000 Chemical neuromodulation of frontal executive functions in humans and other animals Experimental Brain Research 133 130 138 Ruchsow M Grothe J Spitzer M amp Kiefer M 2002 Human anterior cingulate cortex is activated by negative feedback evidence from event related potentials in a guessing task Neuroscience Letters 325 203 206 159 Literatur Rumiati R I Zanini S Vorano L amp Shallice T 2001 A form of ideational apraxia as a selective deficit of contention scheduling Cognitive Neuropsychology 18 617 642 Sarkissov S Filimonoff J Kononova E Preobraschenskaja I amp Kukuew L 1955 Atlas of the cytoarchitectonics of the human cerebral cortex Moscow Medzig Sasaki K Gemba H Nambu A amp Matsuzaki R 1993 No go activity in the frontal association cortex of human subjects Neuroscience Research 18 3 249 252 Schall J D 2001 Neural basis of deciding choosing and action Nature Reviews Neuroscience 2 33 42 Scheffers M K amp Coles M G H 2000 Performance monitoring in a confusing world Error related brain activity judgements of response accuracy and types of errors Journal of Experimental Psychology Human Perception amp Performance 26 1 141 151 Scheffers M K Coles M G H Bernstein P Gehring W
45. Theoretische Grundlagen Baddeley 1995 1992 sowie Becker und Morris 1999 Die enge Kopplung von Leistungen des Arbeitsged chtnisses an Prozesse der Aufmerksamkeit spiegelt sich in den Befunden zu den hirnorganischen Grundlagen dieses Systems wider Collette und van der Linden 2002 geben einen guten berblick ber Neuroimaging Studien der letzten Jahre Der pr frontale Kortex wird dabei immer als kritisches Element im neuronalen Netz des Arbeitsged chtnisses angesehen Einig ist man sich dar ber dass eine Spezialisierungen einzelner Regionen innerhalb des frontalen Kortex besteht Ob diese allerdings von der Dom ne der Information abh ngt Goldman Rakic Scalaidhe amp Chafee 1999 oder von der Art des Verarbeitungsprozesses D Esposito Postle Ballard amp Lease 1999 ist Gegenstand weiterer Forschung 1 2 4 Bewusstsein The directness and vivid quality of conscious experience belies the complexity of the underlying neural mechanisms which remain incompletely understood Geraint Rees 2002 Bewusstsein hat viele verschiedene Aspekte und wird mit unklaren Begrifflichkeiten diskutiert Seien es Ph nomene der gerichteten Aufmerksamkeit der mentalen Repr sentation der Entscheidungsfindung der Selbstwahrnehmung ver nderte Bewusstseinszust nde willentliche Handlungen oder unterschwellige Beeinflussung all diese Ph nomene wurden ber kurz oder lang mit Fragen des Bewusstseins in Verbindung gebracht Die Neu
46. Vorw rtsberechnung der Magnetfelder bildeten User Guide CURRY Version 3 0 Mittels eines Center Fits wurde das Zentrum des Volumenleitermodells bez glich der triangulierten Sch delinnenfl che festgelegt Es diente als Startpunkt bei den Dipolberechnungen Anhang C Tab C 2 9 3 2 3 2 Vergleich funktioneller und anatomischer Landmarken Zur Bestimmung der anatomischen Orientierungspunkte Nasion und pr aurikul re Punkte rechts und links PAR PAL waren w hrend der MRT Messung Marker am Kopf angebracht Ihre exakte Position wurde individuell in den 3D Aufnahmen berpr ft und die anatomischen Koordinaten korrigiert Im Ergebnis betrug die maximale Abweichung zwischen funktionellen und anatomischen Landmarken zwischen 3 460mm und 6 664mm Anhang C Tab C 2 8 Diese Toleranz muss bei der Beurteilung berechneter Dipolquellen ber cksichtigt werden vgl Abschnitt 3 2 3 5 3 2 3 3 Varianzaufkl rung und Zuverl ssigkeit der Dipolmodelle Aufgrund fehlender Vorinformationen ber die Quellen der feedbackevozierten magnetischen Aktivit t wurden zun chst Moving Dipol Modelle verwendet die f r jeden Zeitpunkt Position St rke und Ausrichtung des Dipols neu bestimmen Je 101 Ergebnisse Studie 2 Versuchsperson wurden im Zeitraum von 50ms bis 300ms nach dem Feedbackton alle 1 6ms Digitalisierung 625Hz Ein und Zwei Moving Dipol Modelle errechnet Ausgangspunkt daf r war das Zentrum der triangulierten Sch delinnenfl che In Anhan
47. amp Damasio 1996 1 3 3 3 Affektive St rungen W hrend eines der Hauptsymptome der Depression Schwierigkeiten beim Treffen von Entscheidungen sind neigen manische PatientInnen zu risikoreichen Entscheidungen Dies kann im Sinne gesteigerter Depression bzw mangelnder Selbstkontrolle Manie aufgefasst werden Die Induktion von negativem Affekt bei Gesunden ist demgem mit gr eren Amplituden der ERN nach Fehlreaktionen verbunden Luu Collins amp Tucker 2000 Auch die Gabe von Cortisol an gesunde Personen als Simulation der bei Depression bekannten chronischen berproduktion von Cortisol resultierte in h heren Fehlerraten bei Stroop Anforderungen und in erh hten ERN Amplituden nach Fehlern Hsu Garside Massey amp McAllister Williams 2003 F r positiven Affekt oder 33 Theoretische Grundlagen manische PatientInnen liegen bisher keine Studien zur ERN vor Bei experimentell induzierter Traurigkeit und bei PatientInnen mit Depression werden insbesondere Aktivierungen im anterioren ventralen Cingulum BA 24a b 25 beobachtet der als Teil der affektiven Untereinheit des ACC betrachtet wird Bush Luu amp Posner 2000 Mayberg Liotti Brannan McGinnis Mahurin Jerabek Silva Tekell Martin Lancaster amp Fox 1999 vgl Abschnitt 1 4 2 Dieser Region wird eine bedeutende Rolle f r die Pathologie der Depression und f r die normale Stimmungskontrolle des Menschen zugeschrieben Cardinal Parkinson Hall
48. amp Everitt 2002 Posner amp Rothbart 1998 Devinsky Morrell amp Vogt 1995 Unangenehmes Erleben steht zudem in Beziehung zu Aktivierungen der Amygdala die durch den linken pr frontalen Kortex moduliert werden Morgan Romanski amp LeDoux 1993 1 3 3 4 Schmerzverarbeitung Das Erleben von Schmerz ist ebenfalls mit Aktivierungen des anterioren cingul ren Kortex verbunden Posner amp DiGirolamo 1999 Studien die Hypnosebedingungen einbeziehen erm glichen es zwischen der sensorischen Wahrnehmung und der affektiven Komponente von Schmerz zu differenzieren Sie zeigen mittels PET Untersuchung auf dass die Aktivierung des ACC in posterioren Anteilen des Areals 24 insbesondere das emotionale Erleben des Schmerzreizes reflektiert welches wiederum die Verhaltensreaktion des Individuums determiniert Rainville Duncan Price Carrier amp Bushness 1997 Diese Ergebnisse verweisen auf eine enge Interaktion von exekutiver Kontrolle und affektivem Erleben Price 2000 vermutet im ACC eine Struktur welche die Koordination bernimmt zwischen somatosensorischen Merkmalen des Schmerzes die im prim ren und sekund ren somatosensorischen Kortex verarbeitet werden und pr frontalen Hirnmechanismen die f r bewusste Reflexion Bedeutungszuschreibung und damit f r den sekund ren Schmerzaffekt verantwortlich sind 1 3 3 5 Zwangsst rungen Zwangsst rungen sind charakterisiert durch ein Gef hl der Unsicherheit das trotz exzessiver
49. angesehen Posner amp Dehaene 2000 In der Vorbereitung auf einen Wechsel zwischen zwei Anforderungen Task switching Design zeigen fMRT Studien bei vorhandenem Vorwissen ber den Aufgabenwechsel 20 Theoretische Grundlagen h here Aktivierungen des inferioren lateralen Pr frontallappens BA 46 45 und des superioren posterioren Parietallappens links BA 40 als ohne Vorinformation MacDonald et al 2000 Sohn Ursu Anderson Stenger amp Carter 2000 Diese Gebiete scheinen mit der endogenen Vorbereitung verkn pft zu sein wobei insbesondere dem inferioren Teil des dorsolateralen Pr frontalkortex BA 46 45 das Aufrechterhalten von anforderungsrelevanter Information im Arbeitsged chtnis zugeschrieben wird Exogene Anpassungen als Reaktion auf externale Reize beziehen dagegen Areale des superioren Pr frontalkortex BA 8 und des posterioren Parietalkortex ein BA 39 40 wie Sohn et al 2000 in ihrer Studie zeigen Eine h here Aktivierung des superioren pr frontalen Kortex BA 8 beim Aufgabenwechsel ist demnach der Auswahl der f r die Aufgabe relevanten Information gegen ber irrelevanter Information zuzuschreiben Der dorsale posteriore Parietalkortex insbesondere der linken Hemisph re scheint dagegen an der Etablierung und Wahl von Assoziationen beteiligt zu sein die geeignete Reize und Reaktionen f r eine bestimmte Anforderung verkn pfen Corbetta amp Shulman 2002 Sowohl die Stimulus als auch die Reaktion
50. das rekonstruierte rechts Magnetfeld f r Versuchsperson 11 zum Zeitpunkt maximaler Varianzaufkl rung vgl rechts unten durch einen Moving Dipol t 118ms Ansicht von oben auf den Kopf die Nase ist oben links ist links rechts ist rechts In Bereichen durchgezogener roter Feldlinien tritt das magnetische Feld aus dem Kopf aus in Regionen gestrichelter blauer Linien tritt es in den Sch del ein Verbundene Feldlinien stellen isotrope Feldst rken dar 115 Ergebnisse Studie 3 3 3 2 6 Zeitliche und r umliche Komponentenanalyse SVD Neben der visuellen Inspektion des Magnetfeldes durch das Mapping wurde die Anzahl der Aktivierungsquellen in Zeitbereichen maximaler Signal Rausch Verh ltnisse mit einer SVD Analyse Singular Value Decomposition f r jede Versuchsperson gesch tzt Bei den einzelnen TeilnehmerInnen wurden zwischen ein und vier Aktivit tskomponenten errechnet die mit SNR gr er 1 zu gewichten waren Zwischen den Versuchspersonen zeigten sich keine bereinstimmungen hinsichtlich der Anzahl r umlicher Verteilung und zeitlichem Verlauf der Aktivit tsmuster Auf eine Darstellung der Ergebnisse der SVD Analysen wird deshalb verzichtet 3 3 3 Quellenrekonstruktion 3 3 3 1 Realistische Volumenmodelle Da es sich um die identischen TeilnehmerInnen handelte konnten die BEM Modelle Boundary Element Methode aus Studie 2 bernommen werden Sie basierten auf der Nachbildung der Sch delinnenfl che One Compartment
51. der Auswahl des relevanten Zielreizes und nicht wie in der Stroop Aufgabe der relevanten Regel beruht Der Konflikt findet in den beiden Interferenzparadigmen auf unterschiedlichen Ebenen statt Der Stroop Effekt entsteht durch Fehler des Reaktionsmechanismus beim Ausblenden der Wortbedeutung engl Response based mechanism der Flankierreiz Effekt hingegen auf der Wahrnehmungsebene durch missgl cktes Ausblenden der flankierenden Stimuli engl Vision based mechanism Magen amp Cohen 2002 Van Veen Cohen Botvinick Stenger amp Carter 2001 Coles Gehring Gratton amp Donchin 1991 Es sei jedoch darauf verwiesen dass wahrnehmungs und reaktionsbezogenen Auswahlprozesse auch interagieren Hommel Ridderinkhof amp Theeuwes 2002 Die Untersuchung mittels MRT verweist darauf dass die Repr sentation potentieller Reaktionen vom linken anterioren Parietallappen unterst tzt wird w hrend der rechte inferiore frontale Gyrus entscheidend f r die Hemmung nicht ausgew hlter Antwortmuster zu sein scheint Die eindeutige Zuordnung von Reiz und Reaktion im Flankierreiz Paradigma f hrt dazu dass hier keine Aktivierung im ACC zu beobachten ist Van Veen et al 2001 Hazeltine Poldrack amp Gabrieli 2000 Der ACC scheint in erster Linie sensitiv f r Reaktionskonflikte zu sein Van Veen amp Carter 2002a Carter Braver Barch Botvinick Noll amp Cohen 1998 1 3 1 3 Hemmung von Reaktionstendenzen Die Hemmung pr dominanter R
52. einer Vorstudie mit dem Go Nogo Paradigma Referenzdaten zur Latenz der ERN an der Cz Elektrode von sechs Versuchspersonen zur Verf gung Lemke 1997 Sie konnten in der MEG Auswertung als erste Orientierung ber den Zeitpunkt der ERN im Go Nogo Paradigma herangezogen werden 76 Methodische Umsetzung Statistische Analyse 2 4 4 Statistische Auswertung der MEG Daten Die Analyse der magnetischen Differenzaktivit t wurde mit dem Softwarepaket CURRY 3 0 Neurosoft Inc vorgenommen Zur Beurteilung der Datenqualit t wurden die Struktur des Magnetfeldes seine mittlere Feldst rke MGFP sowie das Signal Rausch Verh ltnis SNR herangezogen Zudem erfolgte eine SVD Analyse Singular Value Decomposition der magnetischen Aktivit t im Zeitbereich hoher Signal Rausch Abst nde um die Anzahl und St rke der zur Feldaufkl rung notwendigen Dipole absch tzen zu k nnen Als Ergebnisse der Dipolberechnungen werden Parameter der Position der Orientierung und der St rke der Dipole zur Verf gung gestellt Zudem werden zwei Werte f r Abweichung und Varianz des Dipolmodells angegeben Die so genannten normalisierten Werte beziehen sich auf hinsichtlich des Signal Rausch Verh ltnisses transformierte Messdaten die originalen Werte wurden mit nicht transformierten Daten berechnet In der vorliegenden Arbeit beziehen sich Angaben zur Restvarianz von Dipolberechnungen immer auf den ersten Wert Normalized deviation and variance D
53. eines zerebral evozierten Magnetfeldes rekonstruieren ist die Verteilung des Feldes ber dem Kopf Mapping von besonderem Interesse 99 Ergebnisse Studie 2 Averaged Fields 201 6 ms Inc 20 fT Abb 3 2 8 Das magnetische Differenzfeld f r Versuchsperson i a 5 zum Zeitpunkt maximaler Feldst rke t 202ms nach dem Feedbackton der Zeitsch tzauf gabe Ansicht von oben auf den Kopf die Nase ist oben links ist links rechts ist rechts In Bereichen durchgezogener roter Feldlinien tritt das magnetische Feld aus dem Kopf aus in Regionen gestrichelter blauer Linien tritt es in den Sch del ein Verbundene Feldlinien stellen isotrope Feldst rken dar Die Topographie der isotropen Feldlinien zeigt wo das Magnetfeld in den Sch del ein bzw austritt vgl Abb 3 2 8 Bei bipolaren Feldstrukturen sind Regionen zwischen den Feldmaxima in denen die Polarit t wechselt typischerweise mit darunter liegenden Dipolen assoziiert H m l inen et al 1993 Die visuelle Inspektion der magnetischen Differenzfelder in Zeitbereichen maximaler SNR nach dem Feedback lies kein bereinstimmendes Aktivierungsmuster erkennen Wir fanden bei den TeilnehmerInnen Hinweise auf einzelne und bis zu vier verschiedene Quellen Abbildung 3 2 8 zeigt exemplarisch die magnetische Feldverteilung f r Person 5 Diese wies um 200ms auf mindestens einen zentralen Dipol hin 3 2 2 6 Zeitliche und r umliche Komponentenanalyse SVD Die A
54. erm glichte es einer Arbeitsgruppe fehlerevozierte Potentiale intrazerebral abzuleiten Brazdil Roman Falkenstein Daniel Jurak amp Rektor 2002 Sie interpretierten die Ergebnisse dahingehend dass die ERN von mehreren kortikalen Strukturen generiert wird Neben dem rostralen ACC waren auch mesiotemporale und einige pr frontale Areale w hrend der Fehlerentdeckung aktiv PatientInnen mit frontalen und fokalen ACC L sionen wurden ebenfalls im Hinblick auf fehlerevozierte Potentiale untersucht Swick Turken Larsen Roxby Kopelovich Jovanovic amp Miller 2001 W hrend gesunde Kontrollpersonen in dem verwendeten Stroop Paradigma Wort Richtungs Interferenz eine ERN generieren konnte diese bei drei PatientInnen mit bilateralen orbitofrontalen und ventralen ACC L sionen nicht abgeleitet werden Eine Patientin D L der mit einem Tumor mittlere bis caudale Anteile des rechten ACC entfernt worden waren zeigte eine deutlich reduzierte ERN Bei einem Patienten R N mit linksseitiger L sion der ACC in rostralen bis mittleren Bereichen nach einem Verschluss des pericallosalen Zweigs der Arteria cerebri anterior war dagegen nur eine leichte Verminderung der ERN Amplitude zu verzeichnen vgl Swick amp Turken 2002 Eine kleinere negative Komponente nach korrekten Reaktionen vgl Abschnitt 1 3 2 4 war bei R N ebenfalls gut ausgepr gt bei D L jedoch reduziert Die AutorInnen interpretieren diese Ergebnisse im Sinne von zu unterscheid
55. hervorrufen Coles Scheffers amp Holroyd 2001 Coles Scheffers amp Fournier 1995 Dies impliziert dass die ERN sensitiv ist f r das Ausma des Fehlers bzw f r die St rke der Aktivierung des falschen Reaktionsmusters Die Amplitude der ERN ist jedoch kleiner wenn der Wahrnehmungsprozess qualitativ eingeschr nkt ist und somit nur eine unsichere Repr sentation der geforderten Reaktion vorliegt Dies ist bei experimentellen Designs der Fall in denen unter Zeitdruck Falkenstein Hoormann Christ amp Hohnsbein 2000 Falkenstein et al 1990 oder nach Schlafentzug reagiert 22 Theoretische Grundlagen werden muss Scheffers Humphrey Stanny Kramer amp Coles 1999 bzw wenn Unsicherheit ber die Richtigkeit der eigenen Reaktion aufgrund reduzierter Stimulusqualit t oder inkompatibler Ablenkungsreize vorliegt Scheffers amp Coles 2000 Auch die Einschr nkung des Wahrnehmungsprozesses durch Konsum von psychotropen Substanzen wie z B Alkohol resultiert in einer reduzierten ERN Holroyd amp Yeung 2003 Zudem wurde gezeigt dass die Amplitude der ERN gr er ist wenn TeilnehmerInnen dazu angehalten sind korrekt zu reagieren im Vergleich zur Aufgabe m glichst schnell zu reagieren Gehring Goss Coles Meyer amp Donchin 1993 Falkenstein et al 1991 Dies korrespondiert mit dem Befund dass auch der affektive Zustand einer Person Einfluss auf die Amplitude der ERN nimmt Bei negativer Emotionalit t is
56. in den folgenden Abschnitten Prozesse der Aufmerksamkeit der Informationsverarbeitung des Arbeitsged chtnisses und des Bewusstseins vorgestellt Sie bilden die Grundlage f r exekutive Kontrollvorg nge die Verhalten berwachen und Fehler entdecken k nnen Fehlverhalten ist sehr eng mit dem Zusammenwirken dieser kognitiven Funktionen verkn pft Im Hinsicht auf die Eingrenzung und Untersuchung neuronaler Quellen der Fehlerverarbeitung beim Menschen wird durch den direkten Bezug auf anatomische und hirnphysiologische Befunde zu Prozessen des Aufnehmens Verarbeitens Speicherns und Reflektierens von Information Einblick in die Organisation und Zusammenarbeit der involvierten Hirnregionen gegeben Zum besseren berblick sei hier eine schematische Darstellung des menschlichen Gehirns vorangestellt welche die wichtigsten anatomischen Bezeichnungen einf hrt Theoretische Grundlagen LOBL PARACENTR Abb 1 1 Schematische Darstellung des menschlichen Gehirns Bezeichnung der anatomischen Strukturen der rechten Hemisph re in Lateralansicht oben und Medianansicht unten Nieuwenhuys Voogd amp van Huijzen 1991 Theoretische Grundlagen 1 2 1 Aufmerksamkeit Everyone knows what attention is It is the taking possession by the mind in clear and vivid form of one out of what seem several simultaneous objects or trains of thought William James 1890 Es ist uns Menschen nicht m glich der F lle von sensorischen Reiz
57. korrekten Go Antworten 7 4 817 df 14 p lt 001 Nach Fehlern wurde dagegen langsamer reagiert dabei machte es keinen Unterschied ob diese in einer inkorrekten Go oder Nogo Antwort bestanden 7 0 508 df 14 p n s Die Reaktionsschnelligkeit nach einer Go Reaktion wurde ebenfalls nicht dadurch beeinflusst ob diese korrekt oder inkorrekt 111 Ergebnisse Studie 3 war 7 1 176 df 14 p n s Nach Nogo Antworten zeigte sich jedoch ein signifikanter Unterschied 7 4 940 df 14 p lt 001 in Abh ngigkeit von deren Korrektheit Die l ngsten Reaktionszeiten fanden wir nach Auslassungen 300 250 200 Reaktionszeit ms 150 Nach Correct Nach Fehler E Nach Go Reaktion E Nach Nogo Reaktion Abb 3 3 6 Mittlere Reaktionszeiten SE richtiger Go Antworten im Go Nogo Paradigma in Abh ngigkeit von Korrektheit und Art der vorausgegangenen Reaktion 3 3 1 4 Vergleich der Ergebnisse mit Studie 2 bereinstimmend mit den Ergebnissen aus Studie 2 l sst sich feststellen dass Fehlreaktionen in der Regel schneller erfolgten als richtige Reaktionen Au erdem zeigten sich im vorliegenden Paradigma das im Gegensatz zur Zeitsch tzaufgabe aus Studie 2 auf schnellstm gliche Reaktionen fokussiert nach Fehlern l ngere Reaktionszeiten als nach vorausgegangenen richtigen Reaktionen Dies entspricht einem klassischen Slow down Effekt im Vorfeld einer Reaktionsanpassung 3 3 2 Analyse der MEG Daten 3 3 2 1 A
58. mit Quellen im ACC und zudem im linken inferioren Pr frontalkortex das 95 des elektrischen Differenzpotentials erkl ren konnte Ullsperger und von Cramon 2003 best tigten eine Aktivierung des rostralen cingul ren Motorareals rCMA bei der Verarbeitung negativen Feedbacks k rzlich auch mittels fMRT 131 Diskussion amp Ausblick Die Ergebnisse zur feedbackevozierten ERN mit einer generierenden Quelle im ACC sind fast identisch zu Quellenrekonstruktionen f r die ERN nach Fehlreaktionen Dehaene et al berichteten ber einen einzelnen Dipol 1 Experiment Koordinaten 0 9 18 9 22 3 mm 2 Experiment 7 1 21 2 5 6 mm der in ihren beiden Experimenten 94 3 bzw 88 5 der Varianz des elektrischen Differenzpotentials nach Fehlreaktionen erkl rte Dehaene et al 1994 Badgaiyan und Posner 1998 zogen eine Zwei Dipol L sung mit Quellen im anterioren Koordinaten 2 16 34 mm und posterioren cingul ren Kortex Koordinaten 17 40 34 mm heran da einzelne Dipole nicht mehr als 25 der kortikalen Aktivierung nach Fehlreaktionen aufkl ren konnten Alle bisherigen Studien zur Bestimmung neuronaler Generatoren der ERN nach Feedback und nach Fehlreaktionen beruhen auf Grand Average Differenzpotentialen die Daten mehrerer Versuchspersonen zusammenfassen Zudem wurden s mtliche Dipolmodelle mit BESA Algorithmen berechnet von denen bekannt ist dass sie mit den verwendeten Schalenmodellen des Kopfes unrealistische A
59. pr motorische supplement re Areal BA 6 scheint dagegen vorwiegend bei Reaktionskonflikten und Unsicherheit ber die Korrektheit der Reaktion involviert zu sein Andere Studien untersuchten die antizipatorische Aufmerksamkeit vor dem Feedback mittels EEG bzw PET Brunia de Jong van den Bergen amp Paans 2000 vgl LaBerge 2002 Brunia und Damen 1988 koppelten eine Zeitsch tzaufgabe mit dreistufigem Feedback Das visuelle Feedback informierte dar ber ob bei einem festen Toleranzbereich richtig zu kurz oder zu lang gesch tzt wurde Die elektrische Hirnaktivierung zeigte vor der erwarteten R ckmeldung eine Negativierung mit 26 Theoretische Grundlagen Schwerpunkt ber dem rechten Parietalkortex In beiden Studien wurde sie einem zugrunde liegenden Netzwerk aus pr frontalem Kortex BA 45 Insula Reili und posterior parietalem Kortex in der rechten Hemisph re zugeordnet Zudem beobachteten die Autoren einen Lerneffekt bei der Zeitsch tzung der unabh ngig von der Richtigkeit des gegebenen Feedbacks war Er wurde begleitet von rechtsseitigen Aktivierungen des Brodmann Areals 46 und des supplement r motorischen Areals SMA Es waren parallel zwei verschiedene pr frontale Regionen aktiv Ein weiter ventral gelegenes Gebiet das mit der Nutzung des externen Feedbacks ber eine bereits abgeschlossene Aktion assoziiert war und ein mittig dorsales Gebiet das mit der zeitlichen Planung anhand internaler Cues verkn pft war
60. sich wie in Studie 1 eine starke Interaktion von vorausgegangener Fehlerart und nachfolgender Reaktion F 1 14 572 925 p lt 001 m 976 Abbildung 3 2 5 macht deutlich dass nach zu kurzen Sch tzungen signifikant h ufiger langsamer 7 10 903 df 14 p lt 001 und nach zu langen Sch tzungen h ufiger schneller 7 13 518 df 14 p lt 001 reagiert wurde Die Haupteffekte beider Faktoren waren ebenfalls signifikant Fehlerart vorher F 1 14 6 423 p 024 m 314 Reaktion F 1 14 9 533 p 008 7 405 94 Ergebnisse Studie 2 H ufigkeit Schneller Langsamer Schneller Langsamer Nach Zu kurz gesch tzt Nach Zu lang gesch tzt Abb 3 2 5 Prozentuale H ufigkeit SE der Reaktionstendenzen nach Fehlsch tzungen in der Zeitsch tzaufgabe Die Anforderung der Zeitsch tzaufgabe ist es die Dauer einer Sekunde m glichst genau zu sch tzen Im Hinblick auf diese Zielsetzung ist es angemessen nach einer richtigen Sch tzung das Reaktionsverhalten m glichst beizubehalten w hrend nach einer falschen Sch tzung eine nderung der Reaktion einzuleiten ist Diese Erwartung wurde durch geringere Reaktionszeit nderungen nach richtigen verglichen mit falschen Sch tzungen best tigt Dar ber hinaus zeigten sich aber auch zielf hrende Reaktionsstrategien nach den verschiedenen Arten von Fehlsch tzungen Richtigerweise wurde nach zu kurzen Durchg ngen h ufiger langsam
61. tzungen in der 2 und 3 Feedback Version der Zeitschatzaufgabe eat ale 85 Grand Averages der evozierten EEG Aktivit t an der Fz Elektrode in der 2 Feedback Version und 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe as dans i en 86 EEG Maps der feedbackbezogenen Differenzaktivit t in der 2 Feedback Version und in der 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe f r die fr he negative Komponente 87 EEG Maps der feedbackbezogenen Differenzaktivit t in der 2 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe im Zeitbereich der sp ten positiven Kompanente una a iR Eee 88 Topographische Verteilung der EEG Differenzaktivit t in der 2 und 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe eennenneeen 89 Gemittelte EEG Amplitude der Differenzaktivit t an den Elektroden Fz FCz Cz CPz Pz Mittellinie zum Zeitpunkt der maximalen Aktivit t an Cz f r die 2 und 3 Feedback Version der Zeitschatzaufsabeshasiasseiseniekinnalieiegentnlesilieiten 90 Mittlere Gr e des Einsekunden Toleranzfensters in der Zeitsch tzaufgabe f r die Gruppe und je Versuchsperson eee 91 Prozentuale H ufigkeit der Fehlsch tzungen in der Zeitsch tzaufgabe 92 Mittlere Reaktionszeiten in der Zeitsch tzaufgabe eee 93 Absolute nderung der Reaktionszeit in der Zeitsch tzaufgabe in Abh ngigkeit von der Korrektheit bzw der Art des Fehlers der vorausgegangenen Sch tzung ar Ns ei 93 Prozentuale H ufigkeit der
62. und wiederholter exekutiver Kontrolle fortbesteht Die PatientInnen stellen die Korrektheit ihres Verhaltens permanent in Frage Fehler rufen bei ihnen au ergew hnlich hohe ERN Amplituden im evozierten EEG Potential hervor Gehring Himle amp Nisenson 2000 Zudem konnte gezeigt werden dass die Schwere der 34 Theoretische Grundlagen Symptomatik positiv korreliert war mit der Amplitude der ERN Mittels MRT zeigten sich h here Aktivierungen des caudalen ACC nach Fehlern bei ZwangspatientInnen im Vergleich zu Gesunden Ursu Jones Shear Stenger amp Carter 2003 1 3 3 6 Tourette Syndrom berschiessende motorische Reaktionen und vokale Ticks sind Merkmale des Tourette Syndroms Den Betroffenen ist es nur begrenzt m glich solche Verhaltensweisen zu kontrollieren Diese Defizite exekutiver Kontrollfunktionen spiegeln sich experimentell in erh hten ERN Amplituden nach Fehlreaktionen wider und sind vergleichbar mit jenen bei PatientInnen mit Zwangserkrankungen Johannes Wieringa Nager M ller Vahl Dengler amp M nte 2002 Man geht davon aus dass das Tourette Syndrom mit Ver nderungen in den kortiko striato pallido thalamo kortikalen Regulationssystemen verbunden ist wobei dem dopaminergen System eine wichtige Rolle zugeschrieben und eine beraktivit t der Basalganglien vermutet wird Johannes et al 2002 Riederer Stamenkovic Schindler amp Kasper 2002 1 3 3 7 Parkinson Erkrankung Bei der Parkinson Erkran
63. von 500Hz verwendet und eine Vorfilterung mit einem Hochpassfilter von 0 05Hz sowie einem Tiefpassfilter von 100Hz vorgenommen Das bei DC Ableitungen notwendige Zur cksetzen Reset der Verst rker erfolgte nach visueller Kontrolle 51 Methodische Umsetzung Studie 1 Mastoid Mastoid Abb 2 3 Internationales 10 Elektrodensystem f r die Platzierung von EEG Elektroden Der innere Ring umfasst den Bereich des internationalen 10 20 Systems Jasper 1958 der u ere Ring von den Kanthi bis zum Inion reicht noch 10 dar ber hinaus Die 62 grau unterlegten Elektroden wurden in Studie 1 abgeleitet Die 5 Elektroden der Mittellinie dunkel entsprechen den Ableitorten in Studie 2 und 3 2 1 5 Analyse der EEG Daten Zur Analyse der EEG Daten wurde das Softwarepaket Brain Vision Analyzer Brain Products GmbH M nchen in der Version 1 02 verwendet Abbildung 2 4 zeigt die zeitliche Abfolge der Auswertungsschritte In den einzelnen Kan len der kontinuierlich aufgenommenen Rohdaten wurden Abschnitte geringer Aktivit t lt 0 10uV 100ms von der weiteren Auswertung ausgeschlossen Ausgenommen davon blieben der Referenzkanal Cz sowie das 32 Methodische Umsetzung Studie 1 horizontale und vertikale Elektrookulogramm Dann erfolgte die Segmentierung relevanter Datenausschnitte bez glich der Feedbackt ne in einem Zeitfenster von 100ms bis 1000ms Die anschlie ende Augenartefaktkorrektur VEOG HEOG wurde mit dem Algori
64. 00 On the control of control The role of dopamine in regulating prefrontal function In S Monsell amp J Driver Eds Attention and performance Vol 18 pp 211 217 Cambridge MA MIT Press Br zdil M Roman R Falkenstein M Daniel P Jur k P amp Rektor I 2002 Error processing evidence from intracerebral ERP recordings Experimental Brain Research 146 460 466 Broadbent D E 1958 Perception and Communication London Pergamon Press Broadbent D E Cooper P F FitzGerald P amp Parkes K R 1982 The Cognitive Failures Questionaire CFQ and its correlates British Journal of Clinical Psychology 21 1 1 16 Broca P 1878 Anatomie compar e des circonvolutions c r brales Le grand lobe limbique et la scissure limbique dans le s rie des mammifi res Revue Anthropologique 2 385 498 146 Literatur Brodmann K 1909 Vergleichende Lokalisationslehre der Gro hirnrinde Leipzig Barth Brown L L Schneider J S amp Lidsky T I 1997 Sensory and cognitive functions ofthe basal ganglia Current Opinion in Neurobiology 7 157 163 Brunia C H M 1987 Brain potentials related to preparation and action In H Heuer amp A F Sanders Eds Perspectives on perception and action pp 105 130 Hillsdale New Jersey Lawrence Erlbaum Associates Brunia C H M amp Damen E J P 1988 Distribution of slow potentials related to motor preparation and
65. 000 Devinsky et al 1995 Die Areale 25 33 und der rostrale Anteil des Areals 24 werden der affektiven Komponente zugeordnet da sie umfassende Verkn pfungen mit der posterioren orbitofrontalen Region 13 mit der Amygdala zum periaqu duktalen Grau und zu autonomen motorischen Hirnstammkernen unterhalten und damit an Regulationen des autonomen Nervensystems und endokriner Funktionen im Zusammenhang mit affektiven und motivationalen Zust nden sowie emotionalen Reaktionen beteiligt sind Verschiedene AutorInnen weisen insbesondere darauf hin dass eine Verkn pfung mit mittleren thalamischen Kernen besteht die an der Regulation der Grunderregung beteiligt sind und dass Neuromodulatoren wie Dopamin Einfluss auf die neuronale Aktivierung des 41 Theoretische Grundlagen ACC nehmen Paus 2001 Robbins 2000 Die kognitive Komponente des ACC umfasst nach Meinung von Devinsky Morrell und Vogt 1995 die caudalen Anteile der Areale 24 und 32 die cingul ren motorischen Areale im cingul ren Sulcus und den nocizeptiven Kortex Diese Strukturen zeichnen sich durch enge Verbindungen zu dorsolateralen frontalen Regionen aus die an kognitiven Prozessen der Aufmerksamkeit vgl Abschnitt 1 2 1 und des Arbeitsged chtnisses vgl Abschnitt 1 2 3 beteiligt sind Koski und Paus 2000 best tigen mittels einer Metaanalyse von PET Studien solche spezifischen Co Aktivierungen cingul rer und frontaler Kortexareale die auf intensiven Informa
66. 09_2 BJ Seomentation_FE 0509081 BJ BaseineConection 05_0908_2 BB Average 06_1008_1 A New Reference_FE_Ears 10082 EB Diri waves 0711081 EdtChannets 0711082 El Peaks_FE_CZ A Segmentation_FEkurz iS A BaselineCorrection A Average 5 a New Reference_FEkurz_Ears EB Ditt waves EZ EditChannels EA Peaks_3_ FEK_CZ Segmentation_FElang g Segmentation _FC A BaselineCorrection A Average A New Reference_FC_Ears 081120811 amp 03112082 amp 3_Grand4verage_FC_Ears a 3_Grand verage_FE_Ears Grand verage GenericD ataE xport Diff Waves A EditChannels H Peaks E Standard Deviation 3_Grand verage_FElong_Ears Abb 2 4 Vision Analyzer Auswertungsalgorithmus f r die Zeitsch tzaufgabe Die maximal von Null abweichende negative Amplitude der spezifischen durch R ckmeldung eines Fehlers evozierten Aktivit t wurde individuell anhand der Differenzpotentiale im Zeitintervall 50ms bis 250ms nach dem Feedbackton bestimmt Dazu wurde semiautomatisch die Latenz des Maximums an der Cz Elektrode ermittelt und nach visueller Kontrolle als Zeitpunkt f r die Peak Erkennung in allen anderen Kan len herangezogen Obwohl wir die maximale Amplitude der evozierten Aktivit t an der FCz Elektrode fin
67. 10 noch kleiner als 2mm betr gt er bei SNR 4 schon 5mm und bei SNR 2 ca 10mm Wieringa 1993 Kuriki et al 1989 Den Gesamtfehler f r die Lokalisation eines Dipols im realistischen Volumenmodell sch tzen die Autoren f r MEG Daten mit SNR 10 auf 6 7mm F r verl ssliche anatomische Zuordnungen von Aktivierungsquellen Abweichungstoleranz kleiner als Icm waren Signal Rausch Verh ltnisse gr er als 4 notwendig Ein Datensatz erf llte dieses Kriterium nicht Vp 1 SNR 2 6 drei mussten als grenzwertig eingeordnet werden Vp 4 SNR 4 0 Vp 7 SNR 4 1 Vp 9 SNR 4 0 Unter kritischer Ber cksichtigung der unterschiedlichen Datenqualit t der einzelnen Messungen zeigten sich f r die Verarbeitung negativen Feedbacks spezifische Verl ufe in der magnetischen Differenzaktivit t Die Latenzen der SNR Maxima stimmten in der Regel mit den Zeitpunkten maximaler Feldst rke MGFP berein Im interindividuellen Vergleich gab es drei Zeitbereiche in denen maximale Signalkomponenten auftraten um 100ms zwischen 180ms und 220ms sowie um 300ms 129 Diskussion amp Ausblick Die magnetischen Feldverteilungen in Zeitbereichen maximaler SNR lie en jedoch keine unter den Personen bereinstimmenden Aktivierungsmuster erkennen Sie gaben Hinweise auf zwischen eine und bis zu vier generierende Quellen Auch die zeitlich r umliche Komponentenanalyse Singular Value Decomposition SVD zur Bestimmung der Anzahl von Aktivit tsquellen in Zeit
68. 10ms bis 130ms Bereits ein einzelner Dipol konnte das Feld zu 95 erkl ren seine Position war jedoch tief im linken Seitenventrikel angeordnet Die Zwei Dipol L sungen wiederholten diese Position und erg nzten sie durch einen zweiten okzipitalen Dipol Darstellungen der beschriebenen Dipolpositionen sind in Anhang C Abbildung C 3 5 9 einzusehen Die Lokalisierung sehr tief gelegener Strukturen kann ein Hinweis auf weitere verteilte Aktivit tsquellen sein die zu diesem Zeitpunkt aktiv waren 119 Ergebnisse Studie 3 Die Messung der Versuchsperson 2 zeigte ebenfalls ein gutes Signal Rausch Verh ltnis von 7 5 Das Maximum lag jedoch mit 220ms etwas sp ter Mit Ein Dipol Modellen konnten keine Varianzaufkl rungen ber 80 erreicht werden Erst zwei Quellen konnten das Feld besser erkl ren Das Zwei Rotating Dipol Modell setzte sich im Zeitbereich 205ms bis 235ms aus einer knapp der rechten Hemisph re zuzuordnenden Quelle im anterioren cingul ren Kortex und einem Dipol am u ersten Rand des rechten Parietallappens zusammen Abbildung 3 3 11 zeigt die anatomische Zuordnung des Modells das ca 90 der Varianz erkl ren konnte us Sagittal 123 MS coronal A al ns HM Asia 177 gt Magn Glass Mag Abb 3 3 11 Ergebnisse der Quellenrekonstruktion zu Versuchsperson 2 im Go Nogo Paradigma Zwei Rotating Dipol Modell im Zeitbereich 205ms bis 235ms nach Reaktion Dipolpositionen 1 64 0 4 7 29 2 mm 2 1
69. 308 4314 Ursu S Stenger V A Shear M K Jones M R amp Carter C S 2003 Overactive action monitoring in obsessive compulsive disorder Evidence from functional magnetic resonance imaging Psychological Science 14 4 347 353 Van Hoesen G Morecraft R amp Vogt B 1993 Connections of the monkey cingulate cortex In B A Vogt amp M Gabriel Eds Neurobiology of cingulate cortex and limbic thalamus A comprehensive handbook pp 249 284 Boston Birkh user Van Veen V amp Carter C S 2002a The timing of action monitoring processes in anterior cingulated cortex Journal of Cognitive Neuroscience 14 593 602 Van Veen V amp Carter C S 2002b The anterior cingulated as a conflict monitor fMRI and ERP studies Physiology amp Behavior 77 417 482 Van Veen V Cohen J D Botvinick M M Stenger V A amp Carter C S 2001 Anterior cingulate cortex conflict monitoring and levels of processing Neurolmage 14 1302 1308 Verfaellie M amp Heilman K 1987 Response preparation and response inhibition after lesions of the medial frontal lobe Archives of Neurology 44 1265 1271 Vidal F Hasbroucq T Grapperon J amp Bonnet M 2000 Is the error negativity specific to errors Biological Psychology 51 2 3 109 128 Vogt B A 1993 Structural organization of cingulate cortex Areas neurons and somatodentritic transmitter receptors In B A Vogt am
70. 464 df 9 p 002 Die Reaktionszeiten richtiger Sch tzungen unterschieden sich in den beiden experimentellen Bedingungen nicht 7 1 997 df 9 p n s Eine 2x2 Varianzanalyse mit den Faktoren Version 2 und 3 Feedback Version und Fehlerart Zu lang Zu kurz geschatzt ergab ebenfalls signifikante Haupt und Interaktionseffekte Version F 1 9 19 956 p 002 1 689 Fehlerart F 1 9 199 850 p lt 001 7 957 Version x Fehlerart F 1 9 22 206 p 001 n 712 und erm glichte durch nachgeordnete T Tests detaillierte Aussagen Abb 3 1 4 rechts In der 3 Feedback Version erfolgte eine Ann herung der Reaktionszeiten richtiger und falscher Reaktionen 2 Feedbacks T 4 328 df 9 p 002 3 Feedbacks 7 0 057 df 9 p n s diese kam durch eine h here Genauigkeit der Sch tzungen zustande Insbesondere zu lange Sch tzungen waren weniger zu lang 7 6 589 df 9 p lt 001 als in der 2 Feedback Version Die zu kurzen Sch tzungen unterschieden sich in ihrer Dauer nicht zwischen beiden Versuchsversionen 7 2 578 df 9 p n s 80 Ergebnisse Studie 1 1200 1400 E 1200 1000 S S 5 1000 Z 800 z S 800 a4 a4 600 600 2 3 2 3 Feedback Version Feedback Version O Richtig H Falsch gesch tzt Falsch H Zau kurz E Zu lang Abb 3 1 4 Mittlere Reaktionszeiten SE in der 2 und 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe f r richtige und falsche
71. 7 die den cingul ren Kortex als Hauptbestandteil des limbischen Systems und kritisches Element f r emotionale Erfahrungen ansehen Im Gegensatz dazu werden dem PCC vorwiegend evaluative Funktionen zugeschrieben welche die berwachung von sensorischen Ereignissen und Verhaltensreaktionen beinhalten und die beispielsweise auf Ged chtnisinhalte zur ckgreifen Verbindungen des PCC mit dem parahippocampalen und entorhinalen Kortex als auch zum Hippocampus st tzen diese Annahme Durch die enge Verbindung von anteriorem und posteriorem Cingulum wird jedoch eine koordinierte Funktion beider Anteile realisiert Van Hoesen Morecraft und Vogt 1993 beschreiben diese bei Affen im Sinne eines Feedforward Systems in dem die Output Funktion der anterioren exekutiven Region durch die Aktivit t des posterioren Evaluationssystems bestimmt wird Der ACC selbst kann ebenfalls hinsichtlich seiner afferenten und efferenten Einbindung in funktionelle Untereinheiten unterteilt werden So werden mehrere motorische Gebiete im caudalen Areal 24 unterschieden die direkte topographische Verbindungen zum R ckenmark unterhalten Paus 2001 Turken amp Swick 1999 Picard amp Strick 1996 Mittels PET Studien konnten Paus et al zudem spezialisierte Regionen des ACC f r manuelle verbale und okulomotorische Reaktionen nachweisen Paus ct al 1993 Zudem hat sich die Unterscheidung eines affektiven und eines kognitiven Anteils des ACC durchgesetzt Bush et al 2
72. 969 The discovery of processing stages Extensions of Donder s method In W G Koster Ed Attention and performance II pp 276 315 Amsterdam North Holland Stroop J R 1935 Studies of interference in serial verbal reactions Journal of Experimental Psychology 18 643 662 Stuss D T amp Benson D F 1986 The frontal lobes New York Raven Press Stuss D T Binns M A Murphy K J amp Alexander M P 2002 Dissociations within the anterior Attentional system Effects of task complexity and irrelevant information on reaction time speed and accuracy Neuropsychology 16 4 500 513 Stuss D T Floden D Alexander M P Levine B amp Katz D 2001 Stroop performance in focal lesion patients Dissociation of processes and frontal lobe lesion location Neuropsychologia 39 771 786 Swick D amp Jovanovic J 2002 Anterior cingulate cortex and the Stroop task Neuropsychological evidence for topographic specifity Neuropsychologia 40 8 1240 1253 Swick D amp Turken A U 2002 Dissociation between conflict detection and error monitoring in the human anterior cingulated cortex Proceedings of the National Academy of Science 99 25 16354 16359 Swick D Turken A U Larsen J Roxby C Kopelovich J C S Jovanovic J amp Miller K M 2001 Anterior cingulated cortex Error monitoring or conflict monitoring Cognitive Neuroscience Abstract 8 72 Talairach J
73. Angaben f r jede Messung aufgef hrt Entsprechende Unterschiede zeigten sich auch im Signal Rausch Verh ltnis SNR Signal to Noise Ratio das f r den Zeitraum 50ms bis 350ms nach der Reaktion bestimmt wurde Tab 3 4 Maximales Signal Rausch Verh ltnis SNR der individuell gemittelten MEG Differenzfelder im Zeitintervall 50ms bis 350ms bezogen auf die Reaktion im Go Nogo Paradigma Vp 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 13 14 Best SNR 50ms bis 350ms 2 9 7 5 1 8 3 5 3 5 13 6 3 8 3 3 3 7 7 4 11 5 6 8 6 0 Das SNR gab Auskunft ber den Informationsgehalt der Daten und diente zur Absch tzung des durch St rsignal bedingten Fehlers bei der Berechnung von Dipolpositionen der Feldgeneratoren Messung 3 wurde aufgrund zu geringer Signalst rke SNR 1 8 von der weiteren Analyse ausgeschlossen Um verl ssliche Quellenlokalisationen mit weniger als Icm Abweichungstoleranz zu erm glichen waren SNR gr er als 4 notwendig vgl Wieringa 1993 Dies traf bei f nf unserer Versuchspersonen zu Vp 2 10 11 13 14 F r sie wurden maximale SNR zwischen 6 8 und 11 5 erfasst Die Latenzen der SNR Maxima variierten zwischen den Personen erheblich Der zeitliche Verlauf des SNR wie in Anhang C Abbildung C 3 4 f r die TeilnehmerInnen gegen bergestellt wird lie keinen bereinstimmenden Zeitbereich maximaler Signalst rke erkennen In jedem Fall lagen die SNR Maxima aber im Zei
74. Coles amp Rugg 1995 In beiden Versionen der Zeitsch tzaufgabe zeigten die Differenzpotentiale nach dem Feedbackton einen hnlichen Verlauf mit dem erwarteten fr hen negativen Gipfel Fz Elektrode ca 140ms bis 220ms und einer sich anschlie enden positiven Komponente 125 Diskussion amp Ausblick Fz Elektrode ca 220ms bis 350ms Beide negativen Komponenten wiesen in der topographischen Aktivit tsverteilung eine zeitliche Ausbreitung von frontalen zu parietalen Elektroden auf und erreichten ihre Maxima an fronto zentralen Elektrodenpositionen Sie entsprechen damit der Beschreibung mit negativem Feedback assoziierter Differenzpotentiale Luu et al 2003 Gehring amp Willoughby 2002 Ruchsow et al 2002 Badgaiyan amp Posner 1998 Miltner et al 1997 und korrespondieren in wesentlichen Charakteristika wie zeitlicher Ausbreitung Amplitudenmaxima topographischer Verteilung mit der ERN Komponente wie sie nach Fehlreaktionen beschrieben wird Dehaene ct al 1994 Falkenstein et al 1990 Gehring et al 1993 F r ein Amplitudenma der Differenzpotentiale wurde die Cz Position als Referenzelektrode ausgew hlt In neun fronto zentrale Ableitungskan len wurden mit der Latenz des Cz Maximums die Amplituden der feedbackbezogenen Fehlerkomponente bestimmt Der anschlie ende varianzanalytische Versionsvergleich zeigte dass die Amplitude der negativen Komponente im feedbackbezogenen Differenzpotential in der 2 Feedb
75. Das Volumenleitermodell nenne ee 61 2 2 5 4 Funktionelle und anatomische Landmarken eennee 62 2 2 5 5 Funktionelle MEG Daten an mailetdstalyeninmwatdncwubtie nesaadins 62 2 2 2 6 Dipolmodelle a u8tossstoneke an a aa 63 2 3 Studie 3 Fehlerverarbeitung nach Fehlreaktion in einem akustischen Go NoGo 90A 7010 112417 EAAS OA EA AEE E ROLE NENNE EENUETENED AN tena armas 65 II Inhaltsverzeichnis 21 Stichproben Re rs sahen 65 23 2 Vers chsablaut we ee 65 2 3 3 Technische Durchf hrung und Daten Aufzeichnung ee 67 2 3 3 1 Registrierung von Verhaltensdaten uesssennsenenennennnn 67 2 3 3 2 EEG und EOG Ableit ng usa ep 67 2323 3 MEG Messung een Balken 68 2 3 3 4 Einstellungen der Datenaufzeichnung nennen 68 2 3 3 5 Magnetcnhzephalaogrammn ar 68 2 3 4 Daten Vorverarbeitung een ee 68 2 3 5 Analyse der MRT EEG und MEG Daten cessnnsensnensnnennnnenne nenn 69 2 33 I Vorbereitung eMas a a a a e a ee esse 69 2 3 5 2 Funktionelle Quellenanalyse und Dipolmodelle 69 2 4 Statistische Datenanalyse unse ae 71 2 4 1 Allgemeines Vorgehen cieren ai sets Oak EE A atc 71 2 4 2 Statistische Auswertung der Verhaltensdaten eeneee 73 24 2 V Studie l eein a E E E E A 73 2422 Studie Doan e oe re Oo PoE ae 75 UX AES N e E TA 75 2 4 3 Statistische Auswertung der EEG Daten wis c csiincecusctnanaiiaualaa
76. Demzufolge wird der Testperson die Ausblendung irrelevanter Information erschwert Neuroimaging Studien haben gezeigt dass die Farb Wort Interferenz Aktivierungen des cingul ren Kortex hervorruft Carter Macdonald Botvinick Ross Stenger Noll amp Cohen 2000 Carter Mintun amp Cohen 1995 Pardo Pardo Janer amp Raichle 1990 berraschenderweise sind dieselben Gebiete aber auch unter kongruenten Informationsbedingungen aktiv Carter et al 2000 Carter et al 1995 Bench Frith Grasby Friston Paulesu Frackowiak amp Dolan 1993 hnliche Ergebnisse liefern Dipolanalysen f r ereigniskorrelierte EEG Potentiale die in beiden Bedingungen selektiver Aufmerksamkeit kongruente bzw inkongruente Informationen den cingul ren Gyrus als Quelle bestimmen Posner amp Rothbart 1998 Die AutorInnen interpretieren die Ergebnisse dahingehend dass die Selektion einer spezifischen Information aus mehrdimensionalen Stimuli in jedem Fall eine Konfliktsituation zwischen anatomisch getrennten Verarbeitungssystemen darstellt Die Aktivierung des anterioren cingul ren Kortex ACC wird daher als insbesondere mit Prozessen der zielgeleiteten Reaktionswahl verkn pft angesehen Posner amp DiGirolamo 1999 Die Arbeiten von Posner und Kollegen haben zur Entwicklung einer Theorie der Funktion des ACC gef hrt die direkten Bezug auf das Modell der Handlungskontrolle von Norman und Shallice 1980 nimmt indem sie dem ACC die Aufgabe der A
77. E und je Versuchsperson Die mittlere Gr e des Toleranzbereiches ist Ausdruck der Genauigkeit der Sch tzungen Sie variierte individuell erheblich Abb 3 2 1 war im Mittel M 145ms 91 Ergebnisse Studie 2 SE 8ms aber vergleichbar mit dem Ergebnis der 2 Feedback Version aus Studie 1 M 158ms SE 11ms Die Anpassung der Toleranz f r das Einsekunden Intervall f hrte dazu dass jeweils ca 50 der Sch tzungen als richtig und falsch zur ckgemeldet wurden Die indirekte Manipulation des Feedbacks wurde von den ProbandInnen nicht bemerkt Die Fehlsch tzungen konnten nachtr glich als zu kurz oder zu lang klassifiziert werden Der statistische Vergleich der prozentualen H ufigkeiten der Fehlerarten ergab ein signifikantes Ergebnis 40 Zu kurz 60 Zu lang T 2 511 df 14 p 025 Abb 3 2 2 Wie bereits in Studie 1 gezeigt worden war berwogen in der 2 Feedback Version Fehler in Form von zu langen Sch tzungen 33 Zu kurz 67 Zu lang H ufigkeit Falsch geschatzt Zu kurz Zu lang Abb 3 2 2 Prozentuale H ufigkeit SE der Fehlsch tzungen in der Zeitsch tzaufgabe 3 2 1 2 Sch tzleistung anhand der Reaktionszeiten Die Reaktionszeiten spiegelten ebenfalls eine hohe Genauigkeit bei der Sekundensch tzung wider Richtige Sch tzungen lagen im Mittel bei 999ms SE 4ms falsche Sch tzungen bei 1082ms SE 25ms Abb 3 2 3 D
78. EG Ableitungen anzusehen die zus tzlich radiale Anteile generierender Quellen erfassen k nnen Eine Kombination beider Messverfahren vermag neben der sehr guten zeitlichen Aufl sung die Vorteile beider Verfahren im Hinblick auf eine verbesserte r umliche Aufl sung von Aktivierungen zu nutzen 142 Zusammenfassung 5 ZUSAMMENFASSUNG Die Entdeckung von Fehlern als eine der Hauptaufgaben exekutiver Kontrolle ist an der Schnittstelle von Funktionen der Aufmerksamkeit Informationsverarbeitung des Arbeitsged chtnisses und Bewusstseins einzuordnen Neuroanatomische klinische und insbesondere psychophysiologische Befunde weisen auf eine enge Verkn pfung mit frontalen Hirnfunktionen hin Die Mittelung elektrischer Hirnaktivit t nach inkorrekten Reaktionen zeigt im Vergleich zu korrekten Antworten einen typischen Potentialverlauf mit einer fr hen negativen Komponente der so genannten Error Related Negativity ERN Diese wird als Korrelat f r Prozesse der Fehlerentdeckung angesehen und mittels EEG fMRT und PET berwiegend Hirnregionen im oder sehr nahe beim anterioren cingul ren Kortex zugeordnet Eine mit den Eigenschaften der ERN korrespondierende elektrische Komponente wurde auch nach der R ckmeldung eines Fehlers gezeigt unabh ngig davon ob tats chlich eine fehlerhafte Reaktion vorlag oder nicht Unsere Untersuchung best tigt f r die feedbackevozierte ERN bereinstimmungen mit der ERN nach Fehlreaktionen im Hinblick auf Pot
79. Ergebnisse der Quellenrekonstruktion zu Versuchsperson 5 in der Zeitsch tzaufgabe Oben Ein Moving Dipol Modell 224ms nach Feedback 9 5 7 3 33 7 mm Normalized Deviation 35 7 Normalized Variance 12 8 Unten Zwei Rotating Dipol Modell im Zeitintervall 190ms bis 205ms nach Feedback 1 6 3 17 9 29 2 mm 2 8 8 15 5 38 6 mm bei 190ms Normalized Deviation 20 1 Normalized Variance 4 05 Dargestellt wird die Position des zweiten Dipols Durch einen Moving Dipol wurde in diesem Zeitraum eine maximale Varianzaufkl rung von 87 mit zwei Rotating Dipolen von 96 erreicht Abb 3 2 10 unten Vergleichbare Positionen im Bereich des anterioren cingul ren Kortex wurden auch bei den Versuchspersonen 2 um 100ms und 9 um 100ms und 200ms ermittelt Abb 3 2 11 und 3 2 12 104 Ergebnisse Studie 2 us Sagittal 125 MS coronal 1127 sl gis it Axial 183 Tai Magn Glass Mag 4 TRT TEF Abb 3 2 11 Ergebnisse der Quellenrekonstruktion zu Versuchsperson 2 in der Zeitsch tzaufgabe Zwei Moving Dipol Modell 112ms nach Feedback 1 1 5 29 1 14 6 mm 2 0 8 0 3 28 8 mm Normalized Deviation 27 9 Normalized Variance 7 8 Dargestellt wird die Position des zweiten Dipols us Sagittal 147_ us Coronal 130 sit Axial 183 Magn Glass Mag ee ns Sagittal 132 us Coronal 135 gist Axial 183 a Magn Glass Mag 4
80. Hirnelektrische Korrelate und neuronale Quellen der Fehlerverarbeitung beim Menschen Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor philosophiae Dr phil vorgelegt dem Rat der Fakult t f r Sozial und Verhaltenswissenschaften der Friedrich Schiller Universit t Jena von Ulrike Barbara Lemke geboren am 8 September 1972 in Jena 2004 Gutachter 1 Prof Dr Wolfgang H R Miltner 2 PD Dr Thomas Weiss Tag des Kolloquiums 28 Juni 2004 DANKSAGUNG Ich m chte mich an dieser Stelle bei allen bedanken die direkt und indirekt zur Entstehung dieser Arbeit beigetragen haben Besonders hervorzuheben sind Wolfgang Miltner und Mike Coles die meine Begeisterung f r die Thematik geweckt haben und durch ihre fachliche Expertise und ihren pers nlichen Rat wesentlich zum Gelingen der Arbeit beigetragen haben Mein herzlicher Dank gilt zudem Thomas Weiss der mir mit Ideen Rat und Tat zur Seite gestanden hat und viele kleine und gro e Schwierigkeiten aus dem Weg ger umt hat Ich habe viel von ihm lernen d rfen Bei Christoph Braun und dem Team vom MEG Zentrum in T bingen bedanke ich mich f r ihr Vertrauen und die M glichkeit der technischen Umsetzung unserer Untersuchungen Mike Martin danke ich f r seine Unterst tzung und sein stetes und hilfreiches Mahnen in der Endphase der Dissertation Dar ber hinaus geht ein herzliches Dankesch n an die vielen lieben KollegInnen am Lehrstuhl f r Biologische u
81. Inc Das Protokoll der Verhaltensdaten enthielt somit Informationen ber die jeweilige Reaktionszeit der Versuchsperson und die Korrektheit der Reaktion im Sinne der Reaktionsaufforderung Go oder Nogo 2 3 3 2 EEG und EOG Ableitung Das EEG wurde wiederum an den 5 Elektrodenpositionen FPz Fz Cz Pz und Oz gemessen und gegen die verbundenen Mastoid Elektroden abgeleitet Dar ber hinaus erfolgte die Erfassung von Augenbewegungen mittels zweier bipolarer Kan le als vertikales und horizontales Elektrookulogramm Die Erdung erfolgte ber eine Elektrode auf dem Schl sselbein der Versuchsperson Die Befestigung der Elektroden und die bergangswiderst nde wurden vor Beginn der Aufzeichnung der Studie 3 nochmals gepr ft und gegebenenfalls erneuert Die Impedanzen der Kan le lagen zu Beginn der Messung unter 5kQ Die Versuchspersonen wurden besonders darauf hingewiesen m glichst entspannt zu liegen und Muskelanspannungen zu vermeiden Um Artefakte durch Augenbewegungen zu reduzieren wurde ein Fixationspunkt an der Kabinendecke angebracht und darum gebeten m glichst ruhig geradeaus zu schauen Die permanente berwachung der Versuchsperson visuell und akustisch und der Datenaufzeichnung machte es m glich bei auftretenden Artefakten Kontakt mit den ProbandInnen aufzunehmen und erneut zu instruieren 67 Methodische Umsetzung Studie 3 2 3 3 3 MEG Messung Die MEG Aufzeichnung erfolge mit 151 Kan len des Ganzkopf Magnetenzephalo
82. N Aktivit t berichtet Falkenstein et al 2000 Gehring et al 1995 und hier zeigte sich auch bei der Betrachtung feedbackbezogener Differenzpotentiale das Maximum in der topographischen Aktivit tsverteilung Miltner et al 1997 Neben den beiden Versionen der Versuchsdurchf hrung gingen der Faktor Hemisph re Links Mitte Rechts sowie der Faktor Reihe mit Elektroden in frontalen fronto zentralen zentralen und zentral parietalen Reihen in die statistische Analyse ein Die bergeordnete 2x3x4 Varianzanalyse erfolgte aufgrund identischer TeilnehmerInnen in beiden Versuchsversionen mit dem Modell der Messwiederholung F r signifikante Effekte wurden untergeordnete Varianzanalysen angeschlossen die insbesondere innerhalb jeder Feedbackversion Aufschluss ber die Aktivit tsverteilung an den Elektroden geben sollten Die Latenzen der durch Feedback evozierten elektrischen Komponenten im Differenzpotential wurden mittels eines T Tests f r abh ngige Stichproben verglichen 2 4 3 2 Studie 2 Da die EEG Ableitungen nicht f r alle Versuchspersonen zur Verf gung standen wurde auf eine statistische Auswertung der 5 Elektroden verzichtet vgl Abschnitt 2 2 5 1 Als Anhaltspunkt f r die MEG Auswertung wurden stattdessen die in Studie 1 erhobenen mittleren Latenzen der ERN in der vergleichbaren 2 Feedback Version herangezogen 2 4 3 3 Studie 3 Auch f r Studie 3 war keine statistische Auswertung der EEG Daten m glich Alternativ standen aus
83. NG B INFORMATIONS UND UNTERSUCHUNGSUNTERLAGEN 168 Anhang C Statistische Angaben und Analysen ANHANG C STATISTISCHE ANGABEN UND ANALYSEN 184
84. Reaktionskonflikte war Falkenstein et al 2000 Scheffers et al 1999 bzw dass die ERN Amplitude unabh ngig vom Grad des vorausgegangenen Reaktionskonflikts sein kann Luu Flaisch amp Tucker 2000 Unklar bleibt wie diese Theorie eine der ERN vergleichbare Komponente nach negativem Feedback und Lernprozesse erkl ren kann 31 Theoretische Grundlagen Dennoch ist das von Holroyd und Coles 2002 vorgestellte Modell nicht inkompatibel mit einer Theorie des Konfliktmonitorings Insbesondere bei der Erkl rung von Befunden aus fMRT und PET Studien leistet letztere gute Dienste da diese Befunde von dem ERN basierten Modell nicht direkt angesprochen werden berlegungen von Braver und Cohen 2000 1999 zur dopaminergen Steuerung der pr frontalen Arbeitsged chtnisfunktion zeigen interessante Parallelen zur Dopaminhypothese der Fehlerverarbeitung auf Eine Zusammenf hrung der Ergebnisse und Sichtweisen zu einem integrativen Modell erscheint au erordentlich viel versprechend 1 3 3 Fehlerverarbeitung bei psychischen und neurologischen St rungen Beeintr chtigungen exekutiver Kontrollfunktionen insbesondere der Fehlerverarbeitung sind bei verschiedenen psychiatrischen Erkrankungen zu beobachten Die Erforschung von Prozessen der Fehlerverarbeitung kann zu einem besseren Verst ndnis der krankheitsspezifischen Defizite und Symptome beitragen Mit der Zuordnung neuronaler Quellen f r Fehlermonitoring und Verarbeitung von R ckmel
85. Reaktionstendenzen nach Fehlsch tzungen in der Zeitsch tzaufgabe est dciwsivavete on unecbitgtuce asco nennen 95 Daten Fenster der gemittelten magnetischen Differenzaktivit t ber 151 MEG Kan le und die mittlere Gesamtfeldst rke MGFP f r Versuchsperson 5 im Zeitbereich 1500ms bis 1000ms bezogen auf das Feedback der Zeitschatzaufgabe ccscccssscssncssscssecccssssseccseceseacsseasens 97 Signal Rausch Verh ltnis SNR der magnetischen Differenzaktivit t f r Versuchsperson 5 im Zeitbereich 1500ms bis 1000ms bezogen auf das Feedback der Zeitsch tzaufgabe unennneennennenennnn 99 Das magnetische Differenzfeld f r Versuchsperson 5 zum Zeitpunkt maximaler Feldst rke 202ms nach dem Feedbackton der Zeilschatzautsabe aus sin en Sta oat cate PA nla Seal eel ass 100 165 Anhang A Abbildungen und Tabellen 3 2 9 3 2 10 3 2 11 3 2 12 3 3 1 3 3 2 3 3 3 3 3 4 3 3 5 3 3 6 3 3 7 3 3 8 3 3 9 3 3 10 3 3 11 3 3 12 Zeitlicher Verlauf des Signal Rausch Verh ltnisses SNR und der Restvarianz der Ein und Zwei Dipol Modelle f r die gemittelte magnetische Differenzaktivit t von Versuchsperson 5 im Zeitbereich 50ms bis 300ms nach dem Feedback der Zeitschatzaufgabe 102 Ergebnisse der Quellenrekonstruktion zu Versuchsperson 5 in der ZEeitschatzantsabe nee air 104 Ergebnisse der Quellenrekonstruktion zu Versuchsperson 2 in der Zeit
86. Reaktionszeiten Fehlerzahlen Breite des Toleranzfensters und EEG Amlituden nicht als unabh ngig voneinander betrachtet werden daher ist eine multivariate Analyse vorzuziehen Das parametrische Verfahren der Wahl f r die vorliegenden Fragestellungen ist die Varianzanalyse Sie hat 71 Methodische Umsetzung Statistische Analyse gegen ber den sonst notwendigen zahlreichen Einzelvergleichen den Vorteil dass der m gliche o Fehler eingeschr nkt wird Au erdem er ffnet sich die M glichkeit Interaktionen zu analysieren SPSS berechnet Varianzanalysen in der verwendeten Version nach der Methode des allgemeinen linearen Modells In Abh ngigkeit von der Anzahl der Einflussfaktoren und der abh ngigen Variablen wurden mehrfaktorielle multivariate Varianzanalysen durchgef hrt In den meisten F llen enthielten die zu vergleichenden Gruppen Daten von identischen Testpersonen wie beispielsweise beim Vergleich zweier Versionen einer Anforderung in Studie 1 Hier kam das Modell der Messwiederholung zur Anwendung Voraussetzungen f r die Varianzanalyse sind das Vorliegen von Normalverteilung und Varianzhomogenit t Nur wenn sie gegeben sind ist das Risiko eines a Fehler wirklich absch tzbar Zur Pr fung auf univariate und multivariate Normalverteilung stellt SPSS den Kolmogorov Smirnov Test sowie die Mahalanobis Abst nde zur Verf gung Die Bestimmung der Homogenit t oder Heterogenit t der Varianzen der einzelnen Faktorstufen erfolgt mit de
87. SNR Werte kleiner gleich 3 5 f r Quellenrekonstruktionen als kritisch angesehen werden Mit einem Dipol waren die L sung entweder instabil oder wurden sehr tiefen Hirnstrukturen zugeordnet F r Versuchsperson 1 bestimmte das Zwei Moving Dipol Modell um 170ms einen Generator im ACC und einen zweiten zentral im Parietallappen Restvarianz 15 Eine vergleichbare Position im ACC wurde f r Person 4 mit zwei Dipolen um 110ms ermittelt Restvarianz 10 Zum zweiten Zeitpunkt maximaler Signalst rke des Differenzfeldes 260ms bis 280ms lag der erste Dipol im posterioren cingul ren Kortex die zweite Quelle war dem Parietallappen zuzuordnen Messung 8 wies erst nach 230ms maximale SNR auf Das Ein Moving Dipol Modelle um 290ms erreichte mit einem Dipol im ACC eine Feldaufkl rung von 89 Mit zwei Dipolen wurden beide Quellen nah beieinander weiter posterior ermittelt F r ProbandIn 5 wurden mit zwei Dipolen im Zeitbereich 135ms bis 150ms bei einem Mindestabstand von 1cm zwei eng beieinander liegende Positionen im posterioren Corpus callosum mittig zwischen beiden Hemisph ren berechnet Ein solches Modell erkl rte ca 94 der Varianz Bei zwei Personen erlaubten weder Rekonstruktionen mit einem noch mit zwei Dipolen stabile Rekonstruktionen die Restvarianz blieb hoch und meist wurden sehr tief liegende Strukturen als Urspr nge der Aktivit t ermittelt Vp 6 7 121 Ergebnisse Studie 3 Die Abbildungen zu den Ergebnissen k nnen in Anhang
88. Unterschied ob zuvor zu kurz oder zu lang gesch tzt worden war 7 2 084 df 14 p n s Abb 3 2 4 rechts Diese Ergebnisse entsprechen den Resultaten zur 2 Feedback Version der Studie 1 Die Art der Reaktions nderung im Sinne von schneller oder langsamer als zuvor wurde anhand prozentualer H ufigkeiten der Reaktionsklassen in zwei getrennten 2x2 Varianzanalysen mit Messwiederholung n her betrachtet Beide Faktoren sowohl die Korrektheit der vorherigen Sch tzung mit den Faktorstufen Nach Richtig und Nach Falsch gesch tzt als auch die Reaktion mit den Auspr gungen Schneller oder Langsamer zeigten signifikante Haupteffekte Korrektheit vorher F 1 14 12 317 p 003 m 468 Reaktion F 1 14 6 029 p 028 7 301 Zudem war anders als in Studie 1 auch eine Interaktion beider Einflussgr en zu verzeichnen F 1 14 16 973 p 001 m 548 Durch Post hoc T Tests konnte gezeigt werden dass nach der R ckmeldung einer richtigen Sch tzung signifikant h ufiger langsamer 7 4 965 df 14 p lt 001 und nach einer falschen Sch tzung signifikant h ufiger schneller als zuvor reagiert wurde 7 3 054 df 14 p 009 In einer zweiten Varianzanalyse wurden die H ufigkeiten der Reaktionstendenzen Schneller Langsamer in Abh ngigkeit der vorausgegangenen Fehlerart Zu kurz Zu lang gesch tzt betrachtet Obwohl diese den TeilnehmerInnen nicht explizit zur ckgemeldet worden war zeigte
89. aber auch zur existentiellen Bedrohung werden In der vorliegenden Arbeit wurden in drei experimentellen Studien Grundlagen der Verarbeitung von R ckmeldungen ber Fehler und von Fehlreaktionen bei gesunden Versuchspersonen untersucht Die Effekte verschiedener R ckmeldungsinformationen wurden im Hinblick auf Verhaltens nderungen und elektrophysiologische Korrelate der Feedbackverarbeitung erforscht Dar ber hinaus wurden mittels MEG Messungen Hirnaktivierungen sowohl bei der Verarbeitung negativen Feedbacks als auch bei fehlerhaften Reaktionen erfasst und mit Bezug auf individuelle strukturelle MRT Aufnahmen des Kopfes generierenden anatomischen Quellen zugeordnet Die Ergebnisse werden im Folgenden vor dem Hintergrund des gegenw rtigen Erkenntnisstandes diskutiert und im Hinblick auf das theoretische Modell der Fehlerverarbeitung von Holroyd und Coles 2002 eingeordnet Anschlie end erfolgt eine kritische Reflexion der eigenen Untersuchungen und ein Ausblick auf weitere m gliche Fragestellungen 4 1 Studie 1 Vergleich zweier Versionen einer Zeitsch tzaufgabe In zwei Versionen einer Zeitsch tzaufgabe wurde der Informationsgehalt des akustischen Feedbacks variiert 2 Feedbacks Richtig Falsch gesch tzt 3 Feedbacks Richtig Zu kurz Zu lang gesch tzt Indem dieselben zehn Personen beide Aufgaben in randomisierter Reihenfolge durchf hrten die Versuchsbedingungen und Auswertungsroutinen bis auf die Variation des Feedbacks
90. ack Version statistisch signifikant gr er war als in der 3 Feedback Version Maximale Amplituden erreichte sie an Elektroden der Kopfmittellinie und an fronto zentralen Positionen Dieses Ergebnis verweist auf eine Dissoziation der Verarbeitung der Information dass ein Fehler aufgetreten ist wie sie in der 2 Feedback Variante im Vordergrund steht und Prozessen der Reaktionsanpassung die in der 3 Feedback Variante pr feriert werden Es ist zu vermuten dass der Verarbeitungsaufwand nach der blo en Mitteilung dass ein Fehler aufgetreten sei h her ist als wenn das Feedback bereits Information enth lt die eine Auswahl der angebrachten Reaktionsanpassung erm glicht Die st rkere Auspr gung der Amplitude der feedbackbezogenen Differenzaktivit t bei einfacher Fehlerr ckmeldung 2 Feedback Version und die schw chere Auspr gung im Falle dass die R ckmeldung bereits Hinweise auf das Korrekturverhalten enth lt 3 Feedback Version unterstreichen eine enge Verkn pfung dieser Komponente mit Prozessen der Fehlerentdeckung und eine relative Unabh ngigkeit von kompensatorischen Prozessen Dabei handelt es sich um eine bereinstimmende Eigenschaft zwischen der negativen Komponente nach Fehlerr ckmeldung und der ERN nach Fehlreaktionen f r die ebenfalls die Unabh ngigkeit von einer m glichen Fehlerkorrektur und die Spezifit t 126 Diskussion amp Ausblick f r Prozesse der Fehlerentdeckung bekannt ist Holroyd amp Coles 2002
91. ahrscheinlichkeit nachfolgender inkorrekter Verhaltensweisen Die R ckmeldung ber Fehlreaktionen kann somit die Initiierung von erforderlichen 42 Theoretische Grundlagen Verhaltens nderungen erleichtern Die vorliegende Arbeit untersucht kortikale Mechanismen und neuronale Quellen der menschlichen Fehlerverarbeitung im experimentellen Setting In einem ersten Schritt werden zwei verschiedene Arten von R ckmeldesystemen direkt gegen bergestellt um zu pr fen welches im Rahmen einer Zeitsch tzaufgabe besser zur Verhaltensoptimierung geeignet ist Verschiedene Studien haben nach Fehlreaktionen Prozesse unmittelbarer Reaktionsanpassung beobachtet wie z B die Verlangsamung nachfolgender Reaktionen Slow down die Tendenz zur nachtr glichen Korrektur von Fehlern oder eine Abschw chung der muskul ren Kraft bei der Reaktionsausf hrung Scheffers et al 1996 Coles et al 1995 Gehring et al 1993 Wir erwarten hnliche Verhaltensanpassungen in Abh ngigkeit vom vorausgegangenen Feedback Geht der Informationsgehalt des Feedbacks ber die Korrektheit oder Inkorrektheit hinaus und enth lt Informationen ber die Art des Fehlers z B ob zu kurz oder zu lang gesch tzt wurde sollte dies direkten Einfluss auf nachfolgende Reaktionen haben und sich in Indikatoren einer Verhaltensoptimierung wie Genauigkeit der Sch tzung Richtung und Ausma der Reaktionszeit nderung niederschlagen Von besonderem Interesse sind die elektrokortik
92. al 1997 Scheffers et al 1996 Falkenstein et al 1991 In einer zweiten Studie soll mittels MEG erstmals das magnetische quivalent der feedbackbezogenen ERN gemessen werden Dazu wird diejenige Version der Zeitsch tzaufgabe verwendet die in der vorausgehenden EEG Studie ein st rkeres Fehlersignal zeigt und somit einen gr eren Signal Rausch Abstand erwarten l sst Die Untersuchung zielt darauf ab die Besonderheiten und Vorteile der MEG Technik f r die Zuordnung neuronaler Korrelate der menschlichen Fehlerverarbeitung nutzbar zu machen vgl Hari 1996 H m l inen Hari Ilmoniemi Knuutila amp Lounasmaa 1993 MEG Messungen erreichen eine hohe zeitliche Aufl sung und bleiben weitgehend unbeeinflusst von Effekten unterschiedlicher Volumenleitf higkeit der Hirnstrukturen Insbesondere f r tangentiale Dipole k nnen anatomischer Aktivit tsquellen mit hoher Pr zision lokalisiert werden radiale Aktivit tsquellen k nnen dagegen nicht erfasst werden Dem EEG sind dagegen sowohl radiale als auch tangentiale Anteile eines Dipols zug nglich das elektrische Signal wird aber auch durch Volumenleitereffekte beeintr chtigt vgl Wieringa Peters amp Da Silva 1994 Cohen amp Cuffin 1983 Beide Techniken sind als komplement r anzusehen da sie neue Informationen zur Identifikation der zugrunde liegenden anatomischen Quelle beitragen Aufgrund aufwendiger Vorbereitungen Verl ngerung der Versuchsdauer und eingeschr nkter Akzept
93. ald HI A W Ross L L Stenger V A 2001 Anterior cingulated cortex activity and and impaired self monitoring of performance in patients with schizophrenia An event related MRI study American Journal of Psychiatry 158 1423 1428 Carter C S Mintun M amp Cohen J D 1995 Interference and facilitation effects during selective attention An H2O PET study of Stroop task performance Neuroimage 2 264 272 147 Literatur Cohen D amp Cuffin B N 1983 Demonstration of useful differences between magnetencephalogram and electroencephalogram Electroencephalography and Clinical Neurophysiology 56 38 51 Cohen J D 2000 The dynamics of cognitive control An overview of computational modeling and neuroimaging studies Meeting Executive control errors and the brain Jena Germany Cohen J D Botvinick M amp Carter C S 2000 Anterior cingulated and prefrontal cortex who s in control Nature Neuroscience 3 5 421 423 Cohen J D amp Servan Schreiber D 1992 Context cortex and dopamine a connectionist approach to behavior and biology in schizophrenia Psychological Review 99 45 77 Coles M G H de Jong R Gehring W J amp Gratton G 1991 Continuous versus discrete information processing Evidence from movement related potentials Electroencephalography amp Clinical Neurophysiology Supplement 42 260 269 Coles M G H Gehring W J Gratton G am
94. alen Korrelate der R ckmeldungsverarbeitung Ausgehend vom theoretischen Modell der Fehlerverarbeitung von Holroyd und Coles 2002 wird durch negative R ckmeldung eine der fehlerevozierten Negativierung ERN vergleichbare Komponente ausgel st die als negatives Verst rkungssignal am ACC wirkt F r die 2 Feedback Version Richtig oder Falsch gesch tzt wurde diese feedbackevozierte ERN von Miltner et al 1997 eindrucksvoll f r R ckmeldungen in der visuellen auditorischen und somatosensorischen Modalit t gezeigt Indem in der vorliegenden Arbeit beide Feedbackversionen von denselben Versuchspersonen absolviert werden kann ein direkter Vergleich der Amplituden feedbackinduzierter Fehlersignale erfolgen Wir erwarten ein st rkeres Fehlersignal h here Amplitude in der 2 Feedback Version das eine Verkn pfung dieser Komponente mit Prozessen der Fehlerentdeckung anzeigen w rde Eine st rkere Aktivierung in der 3 Feedback Version Richtig Zu kurz oder Zu lang gesch tzt w rde dagegen einen Zusammenhang mit kompensatorischen Prozessen nahe legen da die R ckmeldung bereits handlungsrelevante Informationen f r eine Reaktionsanpassung enth lt Dies spr che gegen bisherige Befunde die gezeigt haben dass die ERN auch unabh ngig von einer 43 Theoretische Grundlagen m glichen Fehlerkorrektur auftritt und spezifisch f r die Fehlerentdeckung zu sein scheint vgl Holroyd amp Coles 2002 Luu et al 2003 Miltner et
95. als realistischem Volumenleiter Das berechnete Zentrum diente als Startpunkt bei den Dipolanalysen Anhang C Tab C 3 7 3 3 3 2 Vergleich funktioneller und anatomischer Landmarken Durch die exakte Bestimmung der anatomischen Positionen Nasion pr aurikul rer Punkt rechts und links PAR PAL in den dreidimensionalen ISO Image Daten konnten funktionelle und anatomische Daten optimal aufeinander bezogen werden Die maximale Differenz zwischen beiden Positionsbestimmungen betrug bei den einzelnen Personen zwischen 3 484mm und 6 200mm Anhang C Tab C 3 6 Diese Abweichung muss wie in Abschnitt 3 3 3 5 erl utert wird als m gliche Toleranz berechneter Dipolkoordinaten ber cksichtigt werden 3 3 3 3 Varianzaufkl rung und Zuverl ssigkeit der Dipolmodelle Aufgrund inkonsistenter Vorergebnisse bei der Bestimmung von Generatoren fehlerevozierter magnetischer Aktivit t im Go Nogo Paradigma Lemke 1997 wurde die Analyse der vorliegenden Daten nicht durch Vorannahmen eingeschr nkt Es wurden zun chst Modelle freibeweglicher Dipole gew hlt deren Parameter zu jedem Zeitpunkt hinsichtlich Position St rke und Ausrichtung neu bestimmt werden Entsprechend der Digitalisierung von 625Hz konnten die Berechnungen im Zeitfenster 116 Ergebnisse Studie 3 50ms bis 300ms im Abstand von 1 6ms durchgef hrt werden F r jede Versuchsperson wurden Ein und Zwei Moving Dipol Modelle ermittelt Ihre Ergebnisse bei der Varianzaufkl rung des Fel
96. amp Tournoux P 1988 Co planar stereotaxic atlas of the human brain 3 Dimensional proportional system An approach to cerebral imaging New York Georg Thieme Verlag Talairach J amp Tournoux P 1993 Referentially oriented cerebral MRI anatomy Atlas of stereotaxic anatomical correlations for gray and white matter New York Georg Thieme Verlag Towle V L Cakmur R Levin D N Pelizzari C Brigell M Celesia G Steck J A Grzeszczuk R amp Spire J P 1994 Locating evoked potential dipoles in magnetic resonance images In R W Thatcher Ed Functional neuroimaging Technical foundations pp 243 250 San Diego Academic Press Treisman A 1988 Features and objects The fourteenth Barlett Memorial Lecture The Quarterly Journal of Experimental Psychology 40 201 237 Turken A U amp Swick D 1999 Response selection in the human anterior cingulate cortex Nature Neuroscience 2 10 920 924 161 Literatur Ullsperger M amp von Cramon D Y 2001 Subprocesses of performance monitoring A dissociation of error processing and response competition revealed by event related fMRI and ERPs Neurolmage 14 1387 1401 Ullsperger M amp von Cramon D Y 2003 Error monitoring using external feedback Specific roles of the habenular complex the reward system and the cingulate motor area revealed by functional magnetic resonance imaging The Journal of Neuroscience 23 10 4
97. an und Shallice 1986 1980 ein Aktivierungsniveau und wird dadurch ausgel st dass das Aktivierungsniveau eine Schwelle berschreitet Einmal ausgew hlt wird es so lange ausgef hrt bis das Schema aktiv abgebrochen wird sein Ziel erf llt hat seine Operationen abgeschlossen sind oder Ressourcen bzw Informationen zu seiner Fortf hrung nicht mehr zur Verf gung stehen Nach dem Prinzip der lateralen Hemmung wird die Aktivierung reduziert wenn mehrere Schemata alternative Wege der Zielerreichung darstellen oder um gleiche Ressourcen oder nachgeordnete Schemata konkurrieren Die laterale Hemmung erfolgt dabei differenziert indem h her aktivierte Schemata weniger gehemmt werden als niedrig aktivierte Hat die Ausf hrung eines Schemas das Ziel erreicht wird das Schema zeitweise gehemmt Dies reduziert die laterale Hemmung f r konkurrierende Schemata und erlaubt durch sie die Kontrolle des Verhaltens Die Autoren selbst sowie eine Vielzahl anderer Arbeitsgruppen haben Modifizierungen und Erweiterungen des beschriebenen Modells der Handlungskontrolle von Norman und Shallice vorgenommen Eine bersicht findet sich bei Cooper 2002 Kritische Punkte des Modells sind zum einen die Spezifizierung der Schema Struktur hinsichtlich Voraussetzungen und Trigger Bedingungen und zum anderen die Realisierung von Supervisionsfunktionen wie Aktions berwachung und Fehlerkorrektur Hinsichtlich der neuronalen Zuordnung stellten Norman und Shallice 1986 die
98. anatomischen Zuordnung er rtert Im Mittelpunkt steht die ausf hrliche Darstellung von Erkenntnissen zu hirnelektrischen Korrelaten und neuronalen Quellen der Verarbeitung von Fehlreaktionen und Fehlerr ckmeldungen sowie der Initiierung von Korrekturprozessen Aus diesen Ergebnissen und dem hier dargestellten theoretischen Modell der Fehlerverarbeitung leitet sich unser eigenes experimentelles und methodisches Vorgehen ab Die Relevanz der Untersuchung exekutiver Kontrollvorg nge und insbesondere der Fehlerverarbeitung wird bei der Betrachtung verschiedener psychischer und neurologischer St rungen deutlich Nicht nur Krankheitsbilder wie Schizophrenie Depression oder Zwangsst rung f hrt man auf Einschr nkungen exekutiver Kontrollfunktionen zur ck auch f r Sozialverhalten Schmerzverarbeitung und Motorik spielen sie eine entscheidende Rolle Neue Erkenntnisse ber die neuronalen 16 Theoretische Grundlagen Grundlagen und die hirnphysiologische Organisation von Handlungskontrolle und Fehlerverarbeitung k nnen entscheidend zu einem besseren Verst ndnis solcher St rungen beitragen 1 3 1 Aufmerksamkeitskonflikte 1 3 1 1 Interferierende Reaktionstendenzen Ein klassisches Beispiel f r einen Aufmerksamkeitskonflikt ist das bekannte Stroop Paradigma Stroop 1935 In dieser Aufgabe wird z B durch die inkongruente Wahl der Druckfarbe f r ein Farbwort eine Interferenz zweier Teilinformationen desselben Stimulus provoziert
99. and Die Interaktion von Version und Korrektheit F 1 9 25 801 p 001 m 741 zeigte zudem dass dieses Verteilungsmuster in der 2 Feedback Version ausgepr gter war als in der 3 Feedback Version Weitere Wechselwirkungen zwischen Version und Reaktion F 1 9 0 313 p n s zwischen Korrektheit und Reaktion F 1 9 0 361 p n s oder zwischen allen drei Faktoren F 1 9 0 000 p n s bestanden nicht Die prozentualen H ufigkeiten 82 Ergebnisse Studie 1 der Tendenzen schneller oder langsamer als zuvor zu reagieren unterschieden sich also weder zwischen den beiden Versuchsversionen noch danach ob zuvor richtig oder falsch gesch tzt wurde In der zweiten Varianzanalyse wurden nur die H ufigkeiten der Reaktionstendenzen nach Fehlern betrachtet Abb 3 1 6 Daf r wurde f r die 2 Feedback Version nachtr glich zwischen zu kurzen und zu langen Fehlsch tzungen unterschieden obwohl diese Richtungsinformation im Feedback f r die Versuchspersonen nicht enthalten war Das 2x2x2 Design beinhaltete die Faktoren Version vorausgegangene Fehlerart Nach Zu kurz Nach Zu lang gesch tzt und Reaktion Es war kein Versionseffekt zu erwarten da die Anzahl richtiger Reaktionen nach Fehlern jeweils 100 entsprachen Die H ufigkeiten richtiger Reaktionen nach den beiden Feedbacks Zu kurz oder Zu lang gesch tzt F 1 9 3 285 p n s sowie das Auftreten von schnelleren verglichen m
100. anz der TeilnehmerInnen verzichten wir jedoch auf eine gleichzeitige Erfassung von EEG und MEG Indem f r die MEG Untersuchung eine identische Experimentalanordnung aus der vorausgehenden EEG Studie bernommen wird ist ein direkter Vergleich der durch negatives Feedback evozierten magnetischen und elektrischen Aktivit t m glich Diese Gegen berstellung wird zum einen zeigen ob und in welchem Unfang mittels MEG Anteile der feedbackevozierten Fehleraktivit t erfasst werden zum anderen kann f r eine solche magnetische Komponente der interessierende Zeitbereich f r nachfolgende Dipolberechnungen zur Rekonstruktion generierender Aktivit tsquellen festgelegt werden Hinsichtlich der Zuordnung generierender Strukturen der feedbackbezogenen ERN liegen bisher nur wenige Studien vor MRT Ullsperger amp von Cramon 2003 EEG 44 Theoretische Grundlagen Luu et al 2003 Gehring amp Willoughby 2002 Ruchsow et al 2002 Badgaiyan amp Posner 1998 Miltner et al 1997 Ihre Ergebnisse stimmen darin berein dass sie eine Beteiligung des ACC an der Generierung dieser Komponente zeigen Dies korrespondiert mit anatomischen und physiologischen berlegungen die nahe legen dass Aktivierungen von Neuronen der ventralen Bank des anterioren cingul ren Sulcus Cingul res motorisches Areal CMA BA 24c die ERN hervorrufen Holroyd 2001 Paus 2001 Uneinheitlich sind bisherige Befunde jedoch dahingehend welche r Anteil e des ACC in
101. ass die Aufgabe darin bestehe so schnell wie m glich auf alle hohen T ne zu reagieren und m glichst wenige Fehler zu machen Instruktion B Reagierte die Versuchsperson zu konservativ d h es traten zu wenige Fehler auf wurde noch einmal darauf hingewiesen dass sie versuchen sollte m glichst schnell zu sein Nogo Go Go Nogo 1000Hz 2000Hz 2000Hz 1000Hz Reaktion Reaktion Fehler v 2 v _ 1117 720ms 720ms 720ms usw Zeit rr r Rr Abb 2 7 Zeitlicher Ablauf des Go Nogo Paradigmas 66 Methodische Umsetzung Studie 3 Nach einem bungsdurchgang 25 Trials absolvierten alle TeilnehmerInnen zwei Bl cke mit jeweils 400 Reaktionen die durch eine kurze Pause unterbrochen wurden Die Dauer der Versuchsdurchf hrung berschritt nie 20 Minuten Die ProbandInnen wurden w hrend der gesamten Untersuchung visuell und akustisch berwacht sie hatten zu jedem Zeitpunkt die M glichkeit Kontakt zur Versuchsleiterin aufzunehmen oder ihre Teilnahme ohne Angabe von Gr nden zu beenden 2 3 3 Technische Durchf hrung und Daten Aufzeichnung 2 3 3 1 Registrierung von Verhaltensdaten Die Tondarbietung wurde mittels eines Steuerrechners eines Audioverst rkers und eines mit Luftdruck arbeitenden Kopfh rersystems realisiert Die zeitliche Abfolge der T ne und die Registrierung der Reaktionen an der Lichtschranke erfolgten mit Hilfe des ASYST Run Time Systems ASYST Software Technologies
102. astoid Elektroden eingef hrt Der Cz Kanal blieb dadurch als aktiver Kanal erhalten Die Mittelung der EEG Aktivit t erfolgte im Zeitbereich 100ms bis 1000ms in Bezug zum Feedbackton In der 2 Feedback Version wurden die Averages Richtig gesch tzt C Correct und Falsch gesch tzt E Error sowie das Differenzpotential beider Bedingungen E C Error minus Correct bestimmt In der 3 Feedback Variante wurde entsprechend verfahren zus tzlich erfolgte aber auch die Average Bildung f r die Feedbackbedingungen Zu kurz EK und Zu lang gesch tzt EL sowie die Bildung entsprechender Differenzpotentiale EK C bzw EL C Die einzelnen Mittelungen wurden durch Bildung von GrandAverages f r alle zehn 33 Methodische Umsetzung Studie 1 Versuchspersonen zusammengefasst und durch Differenzbildung auf GrandAverage Niveau komplettiert 7 Analyzer TE_new OF x File Edit View Display Montage Transformations Export History Template Macro Configuration Window Help Dale S ale 01_0308_1 01_0308_5 02_0508_1 JE RawDatalnspector 02 0508 2 A Segmentation_C_E_E 03_0608_1 A OcularCorrection 03_0608_2 A Artifact Rejection o4 06081 EB Fiters 04_06
103. aufgrund unserer Sch tzung messtechnischer Fehler nicht m glich Dar ber hinaus wurde die Zuverl ssigkeit der Quellenrekonstruktionen entscheidend von der Signalst rke bestimmt Die Gr enordnung der Signal Rausch Verh ltnisse wie wir sie messen konnten erlaubte es nicht simultan mehr als zwei Dipole zu berechnen CURRY User Guide 1998 F r eine Analyse r umlich zeitlicher Muster Spatio temporal dipole modeling der Magnetfelder boten die SVD Analysen kein Modell Ihre Ergebnisse verwiesen bei den einzelnen Messungen auf unterschiedliche Anzahlen und zeitlich r umliche Verl ufe der magnetischen Differenzaktivit t 4 5 Abschlie ende Diskussion und Ausblick Flexibilit t ist eine fundamentale Eigenschaft menschlicher Informationsverarbeitung und menschlichen Verhaltens Sie erfordert eine kontinuierliche Abgleichung interner Zust nde Ziele und Intentionen mit externen Anforderungen und Handlungsergebnissen um z B auf ver nderte Bedingungen oder Abweichungen 138 Diskussion amp Ausblick reagieren zu k nnen Exekutive Kontrolle ist deshalb eng verkn pft mit Prozessen der Aufmerksamkeit Informationsverarbeitung und Reaktionsvorbereitung sowie des Arbeitsged chtnisses und Bewusstseins Die theoretische Einleitung gibt einen ausf hrlichen berblick ber derzeitige Theorien und Befunde zur Realisierung dieser Funktionen und ihrer Zuordnung zu anatomischen Strukturen des Gehirns Die vorliegende Arbeit fokussiert au
104. benumf nge zur ckgestellt Stattdessen schloss schon die Versuchsplanung m gliche weitere Einflussfaktoren aus z B Alter der TeilnehmerInnen bzw balancierte sie zwischen den Versuchsbedingungen z B Geschlecht der Versuchspersonen Reihenfolge der Versuchsversionen vgl Abschnitt 2 1 2 Tab 2 1 Einsekunden Toleranzintervall Die Genauigkeit der Sch tzleistung wird in der Zeitsch tzaufgabe indirekt durch die Breite des Toleranzfensters f r das Einsekunden Intervall widergespiegelt Ein einfacher T Test f r gepaarte Stichproben pr fte das Vorliegen eines Versionseffekts Reaktions nderung nach Feedback Die Beurteilung der Verhaltens nderung nach den verschiedenen R ckmeldungen erfolgte zun chst anhand der Reaktionszeit nderung nachfolgender Durchg nge Dabei 173 Methodische Umsetzung Statistische Analyse wurden aus Gr nden der Vergleichbarkeit nur nachfolgende richtige Sch tzungen einbezogen und der absolute Betrag der Sch tzungs nderung zweier unmittelbar aufeinander folgender Reaktionen als Ma verwendet Die mittlere nderung der Reaktionszeit wurde in Abh ngigkeit von der Feedbackversion 2 3 und der zuvor gegebenen R ckmeldung Korrektheit Richtig Falsch gesch tzt bzw Fehlerart Zu kurz Zu lang gesch tzt in zwei getrennten 2x2 Varianzanalysen mit Messwiederholung untersucht Zus tzlich konnten die Einzelreaktionen mit der jeweils vorausgegangenen Sch tzung verglichen
105. bereichen maximaler SNR zeigte individuell sehr unterschiedliche Ergebnisse Zwischen ein und f nf SVD Muster wurden errechnet Diese waren zudem in ihrer r umlichen Anordnung und im zeitlichen Verlauf nicht vergleichbar Dies legte eine kritische individuelle Datenanalyse nahe 4 2 3 Die Ergebnisse der Quellenrekonstruktion F r realistische Kopfmodelle wurden individuelle MRT Aufnahmen herangezogen Die Volumenleiter wurden anhand der segmentierten Sch delinnenfl che als Ein Schicht Modelle One Compartment Modells erstellt Die Erfassung dreier anatomischer Orientierungspunkte erm glichte es die maximale Abweichung zwischen funktionellen und anatomischen Landmarken auf 3 460mm bis 6 664mm zu reduzieren Aufgrund dieser Toleranz und m glicher Lokalisationsabweichungen bei Signalst rken kleiner 10 kann der Gesamtfehler einer berechneten Dipolposition jedoch gr er als Icm sein SNR gt 10 ca 6 7mm Wieringa 1993 Dies muss bei der Beurteilung der berechneten Dipolquellen ber cksichtigt werden Um die generierenden Quellen der magnetischen Aktivit t zu bestimmen die spezifisch f r die Verarbeitung von negativem Feedback war wurde zun chst mit wenig restriktiven Modellen begonnen Die verwendeten Moving Dipol Modelle bestimmten f r jeden Zeitpunkt Position St rke und Ausrichtung des Dipols neu Je Versuchsperson wurden im Zeitraum von 50ms bis 300ms nach dem Feedbackton alle 1 6ms Digitalisierungsrate 625Hz Ein und Zwei Mov
106. bewusste Fehlerwahrnehmung Diese Annahme basiert auf experimentellen Ergebnissen die eine reduzierte Pe nach unbemerkten Fehlern im Vergleich zu wahrgenommenen Fehlern Nieuwenhuis et al 2001 sowie unter Hypnosebedingungen zeigen Kaiser Barker Haenschel Baldeweg amp Gruzelier 1997 1 3 2 2 Neuronale Quellen der fehlerbezogenen Aktivierung Die Generierung der durch eine Fehlreaktion evozierten elektrischen Hirnaktivit t wurde mittels Dipol Berechnungen Brain Electrical Source Analysis BESA Scherg amp Berg 1995 Hirnregionen im oder sehr nahe beim anterioren cingul ren Kortex zugeschrieben Badgaiyan amp Posner 1998 Holroyd et al 1998 Dehaene Posner amp Tucker 1994 Unterst tzung fanden diese Befunde in Neuroimaging Studien die ebenfalls Aktivierungen des ACC im Zusammenhang mit Fehlreaktionen zeigten Van Veen amp Carter 2002b Ullsperger amp von Cramon 2001 Gehring amp Knight 2000 Kiehl Liddle amp Hopfinger 2000 Carter et al 1998 R ckblickend ist die ERN erstmals wahrscheinlich sogar direkt im ACC BA 24 gemessen worden als Fehlerpotentiale intrakraniell bei Makaken ableitetet wurden Gemba Sasaki und Brooks 1986 Niki amp Watanabe 1979 Solche direkten Ableitungen sind bei Menschen selten durchf hrbar Doch die Applikation von intrakraniellen Elektroden zur 24 Theoretische Grundlagen Diagnostik von epileptischer Anfallsleiden vor der chirurgischen Behandlung der PatientInnen
107. ch deren Manipulation und Verarbeitung ein Dahinter steht als Hauptaufgabe des Arbeitsged chtnisses die Koordination von Ressourcen von denen die Speicherung von Inhalten eine der wichtigsten ist Baddeley 1995 1992 F r die Realisierung dieser Anforderungen postulierten Baddeley und Hitch 1974 ein Dreikomponentenmodell mit einer zentralen Exekutive die zwei untergeordnete Systemen koordiniert Der visuell r umliche Skizzenblock dient dabei zum Halten und Manipulieren von visuellen z B Farbe Form Muster und r umlichen z B Position Informationen Die phonologische Schleife stellt dagegen phonologische Inhalte z B T ne Sprache bereit Sie ist mit einem Prozess der Artikulationskontrolle gekoppelt und erlaubt durch subvokale Wiederholung das Halten von Material im phonologischen Speicher Ihre Funktion ist unter anderem grundlegend f r den Spracherwerb Die zentrale Exekutive ist die wichtigste aber bisher am wenigsten erkl rte Komponente in Baddeley s Modell zum Arbeitsged chtnis Sie bildet die Schnittstelle zwischen den genannten Subsystemen und dem Langzeitged chtnis Es wird davon ausgegangen dass sie f r die Auswahl von Strategien und Planungsprozesse zur Kontrolle von Verhalten verantwortlich ist Dabei scheint sie in ihrer Kapazit t limitiert zu sein Zudem werden nicht n her spezifizierte Subkomponenten exekutiver Kontrolle angenommen Eine ausf hrliche Darstellung des Modells findet sich bei 10
108. ch um ein 151 kanaliges Ganzkopfsystem mit Gradienten erster Ordnung und Gradiometerspulen von 5cm Basisl nge St reinfl sse durch das Ger t selbst werden mit weniger als Wurzel aus 10fT Hz bei 1Hz angegeben Insgesamt drei Positionsspulen wurden an anatomischen Punkten des Kopfes angebracht rechts und links jeweils lcm vor dem Tragus sowie auf dem Nasion Dadurch wird es m glich einen r umlichen Bezug zwischen den MEG Kan len sowie der durch sie gemessenen Aktivit t und der Position zum Kopf respektive zu Hirnstrukturen in der individuellen MRT Aufnahme herzustellen Die Lagerung des Kopfes im Ger t erfolgte im Liegen Es wurde ber die Anzeige der Gradiometerspulen am Bildschirm berpr ft ob der Kopf mittig im System positioniert wurde Die Versuchsperson wurde explizit darauf hingewiesen dass sie w hrend der Untersuchung m glichst ruhig liegen den Kopf nicht bewegen und ruhig auf einen Punkt an der Kabinendecke schauen sollte Vor Beginn und nach Ende jeder Messung wurde eine Lokalisation der Spulen relativ zum Gradiometer durchgef hrt Der Positionsunterschied durfte nicht mehr als 0 5cm betragen 2 2 3 4 Aufzeichnungseinstellungen Die gleichzeitige Erfassung von EEG EOG und MEG wurde mit dem Softwarepaket der Firma CTF Inc Vancouver gesteuert Es wurden DC Verst rker CTF Inc verwendet und mit einer Abtastrate von 625Hz digitalisiert Bei der Aufzeichnung fand ein Tiefpassfilter von 208Hz Anwendung Die EEG Daten wurde
109. che Stabilit t oder ein besonders hohes Signal Rausch Verh ltnis auszeichneten wurden zus tzlich Rotating Dipol Modelle ber das entsprechende Zeitintervall berechnet Die Angemessenheit der Dipoll sung wurde f r jede Versuchsperson durch zuf llige Variation des Startpunktes der Quellenberechnung getestet Auch alternative Mixed Dipol Modelle wurden herangezogen So wurde die Ein Moving Dipol L sung als erster Dipol fixiert und die Ver nderung der Varianzaufkl rung durch Hinzunahme eines zweiten Moving Dipols gepr ft Eine zweite Alternative bestand in der symmetrischen Anordnung von zwei fixierten Dipolen lcm Spielraum im linken und rechten Temporallappen und der Berechnung eines dritten Moving Dipols Holroyd et al 1998 Die Position des so bestimmten dritten Dipols wurde mit der einfachen Ein Moving Dipol L sung zu diesem Zeitpunkt verglichen 70 Methodische Umsetzung Studie 3 Die berechneten Dipolpositionen konnten durch den direkten Bezug auf individuelle MRT Datens tze anatomischen Strukturen zugeordnet werden und werden als Ursprung der zu diesem Zeitpunkt evozierten magnetischen Aktivit t interpretiert Die Verwendung des Talairach Koordinaten Systems erm glichte den direkten Vergleich zwischen Personen und zwischen L sungen der Studien 2 und 3 Auf dieser Basis wurde versucht die Ergebnisse zusammenzuf hren und eine Bestimmung der Generierungsquellen der durch Fehlreaktionen bzw Fehlerr ckmeldung evozierten
110. d Fehlermonitoring 36 1 4 1 Organisation und Funktion des Frontallappens ennenne 36 1 4 2 Struktur und Einbindung des cingul ren Kortex eenennennen 39 1 5 Ableitung der Fragestellungen und Studienplanung cennenn 42 2 METHODISCHE UMSETZUNG sesssssssssiscsasecccassosscssassunsdsonessiscdcskesedssocssscscunesaesnents 47 2 1 Studiel Vergleich zweier Versionen einer Zeitsch tzaufgabe 47 2 11 Stichproben san aan ai 47 2 1 2 Mersuchsgurchtu rung ei lenske 47 2 1 3 Versuchssteuerung und Erfassung von Verhaltensdaten 50 2A SAEZ CIC MINUS so 2 an a a IE 51 2 1 5 Analyse der EEG D ten u a eferalasae i a i aden 52 2 2 Studie 2 Fehlerverarbeitung nach akustischem Feedback in einer ZEISENG ZN SUDE orinn a E E A ERE 55 224 Stichprobe ro a E T A de AO A 55 222 Wersuchsablaut zes area a ae 55 2 2 3 Technische Durchf hrung und Daten Aufzeichnung ee 57 2 2 3 1 Erfassung von Verhaltensdaten s nseoesseseeseesseesseserssessessessressessesees 57 22 5 2 BEEG und EOG Messung aaa 57 22 533 MEG Messund nes 58 2 2 3 4 Aufzeichnungsemstellungen u uunaeein nenn 58 2 2 3 5 Magnetresonanztomographie 2 lei 58 2 24 Date V rverarD it ng a naeh 59 2 2 5 Analyse der EEG MRT und MEG Daten cssnnsenenensseennnnennenenn 59 2252 EEG Dates net Bee ee 60 2 2 5 2 Das K oordinatensystem ass 60 2 2 5 3
111. de Dies erm glichte die Auswertung von Reaktionstendenzen in aufeinander folgenden Trials 2 2 3 2 EEG und EOG Messung Mit Hilfe von Easy Caps FMS M nchen wurden 5 Silber Silberchlorid Elektroden an den Positionen FPz Fz Cz Pz und Oz entsprechend dem internationale 10 20 System nach Jasper 1958 appliziert Diese Elektroden sind mittig auf einer Linie vom Nasion zum Inion angeordnet und erm glichen es das Auftreten einer elektrischen Error Related Negativity ERN und die Position ihres Amplitudenmaximums zu erfassen Dehaene et al 1994 Diese f nf Elektroden wurden unipolar gegen zwei verbundene Mastoid Elektroden als Referenz abgeleitet Weiterhin wurden zwei bipolare Kan le abgeleitet um mit dem vertikalen links und horizontalen Elektrookulogramm Augenbewegungen sicher erfassen zu k nnen Auch hier fanden Silber Silberchlorid Elektroden Einsatz Die Erdung der aktiven Elektroden erfolgte ber eine Ground Elektrode auf dem rechten Schl sselbein Zur Minimierung der bergangswiderst nde an den Ableitorten wurde die Haut mit 70 igem Isopropanol vorbehandelt und 37 Methodische Umsetzung Studie 2 abrasives Elektrodengel der Firma Koerner verwendet Die Impedanzen waren zu Beginn der Untersuchung kleiner als 5kQ 2 2 3 3 MEG Messung Fir die Datenaufzeichnung stand im Biomagnetischen Zentrum der Universitat Tiibingen ein Magnetoenzephalograph Omega der Firma CTF Inc Vancouver zur Verf gung Dabei handelt es si
112. den wurde wie in der Literatur blich Cz als Referenzelektrode herangezogen um unsere Ergebnisse mit anderen Arbeiten vergleichen zu k nnen vgl Falkenstein et al 2000 Miltner et al 1997 Gehring Coles Meyer amp Donchin 1995 Aus Gr nden der Praktikabilit t werden wir im Folgenden die Bezeichnung ERN f r die auf diese Weise bestimmte Komponente 54 Methodische Umsetzung Studie 1 beibehalten Es sei an dieser Stelle jedoch noch einmal darauf hingewiesen dass es sich dabei nicht um eine Error Related Negativity im klassischen Sinne handelt da nicht die Fehlreaktion selbst sondern lediglich die R ckmeldung einer angeblichen Fehlreaktion als ausl sendes Ereignis herangezogen wird 2 2 Studie 2 Fehlerverarbeitung nach akustischem Feedback in einer Zeitsch tzaufgabe Die Studien 2 und 3 wurden unmittelbar nacheinander am selben Tag im MEG Zentrum der Universit t T bingen durchgef hrt Ein zweiter Termin wurde mit den ProbandInnen f r die Aufnahme einer Magnetresonanztomographie des Kopfes vereinbart 2 2 1 Stichprobe ber Aush nge an der Universit t T bingen konnten f nfzehn Versuchspersonen f r die Teilnahme geworben werden Es nahmen neun Frauen und sechs M nner im Alter zwischen 21 und 33 Jahren an der Studie teil Das mittlere Alter betrug 27 Jahre SD 3 6 Die ProbandInnen sch tzten sich als gesund ein und zeigten normales H rverm gen Nach dem Edinburgh Handedness Test waren alle Studiente
113. der R ckmeldung Richtig bzw eine nderung des Reaktionsverhaltens nach der R ckmeldung Falsch gesch tzt werden im Sinne des Paradigmas als richtige Strategie bewertet In diesem Zusammenhang werden eine langsamere Reaktion nach zuvor zu kurzer Sch tzung sowie eine schnellere Reaktion nach zuvor zu langer Sch tzung als richtige Strategie angesehen Eine 2x2 Varianzanalyse mit Messwiederholung untersuchte die H ufigkeiten der Reaktionsstrategien Richtige Falsche Strategie in 74 Methodische Umsetzung Statistische Analyse Abh ngigkeit von der Feedbackversion 2 3 Feedbacks und wurde durch nachfolgende multiple T Tests erg nzt 2 4 2 2 Studie 2 F r die in Studie 2 verwendete 2 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe werden in Abh ngigkeit von der Art des Feedbacks Reaktionszeiten und Auftretensh ufigkeiten dargestell Analog zum Vorgehen in Studie 1 erfolgte eine Analyse der Reaktionszeit nderungen nach der R ckmeldung Richtig versus Falsch gesch tzt bzw nach Zu kurz versus Zu lang gesch tzt Die statistischen Analysen verwendeten T Tests f r gepaarte Stichproben Um die H ufigkeiten bestimmter Reaktionstendenzen Schneller Langsamer in Abh ngigkeit von der vorausgegangenen R ckmeldung Nach Richtig Nach Falsch gesch tzt und der vorausgegangenen Fehlerart Nach Zu kurz Nach Zu lang gesch tzt zu untersuchen wurden zwei getrennte Varianzanaly
114. des wurden mit Gesamtfeldst rke und Signal Rausch Verh ltnis der Daten f r jede Versuchsperson gegen bergestellt Anhang C Abb C 3 5 1 bis C 3 5 12 Dipoll sungen wurden erst dann als relevant angesehen wenn die zeitliche Stabilit t der Position mindestens 10ms die Unabh ngigkeit des Ergebnisses vom Startpunkt der Berechnungen und eine aussagekr ftige Varianzaufkl rung gew hrleistet waren Die Stabilit t der Dipolpositionen wurde nicht nur durch wiederholte Rekonstruktion mit zuf llig gew hlten Startpunkten sondern zudem durch alternative Modelle gepr ft So wurden zwei Dipole symmetrische in beiden Temporallappen fixiert und ein dritter freibeweglichen Dipol berechnet Mixed Dipol Modell vgl Holroyd et al 1998 Seine Position wurde mit der Ein Moving Dipol L sung verglichen Au erdem wurde als Alternative zu zwei Moving Dipolen die Position des Ein Moving Dipol Modells festgehalten Fixed Dipol Spielraum lcm und ein zweiter freibeweglicher Moving Dipol berechnet Im Vergleich zur Ein Moving Dipol L sung zeigte sich hier konsistent eine Verbesserung der Varianzaufkl rung im Vergleich zum Zwei Moving Dipol Modell fiel das Ergebnis jedoch meist schlechter aus F r Zeitbereiche mit hohem Signal Rausch Verh ltnis wurden zus tzlich Rotating Dipol Modelle herangezogen Dabei wird die optimale Position der Dipole f r ein Zeitintervall ermittelt Die Rotating Dipole erkl rten das magnetische Feld in der Regel nicht wesen
115. dominanten Go Reaktion im Go Nogo Paradigma oder das zu wechselnde Konzept beim WCST Mit einer abgewandelten Form des Stroop Test konnte dies auch f r das Interferenzproblem gezeigt werden Color Word Matching Stroop Test Zysset M ller Lohmann amp von Cramon 2001 1 3 1 4 Multiple Aufgabenausf hrung Die Koordination konkurrierender Verarbeitungsprozesse als eine Hauptaufgabe des zentralen exekutiven Systems kann besonders gut mit dem Sonderfall der Doppelaufgaben untersucht werden Im fMRT zeigten sich bei der gleichzeitigen Ausf hrung von zwei Anforderungen im Vergleich zu den Einzelbedingungen Aktivierungen dorsolateraler pr frontaler Areale und des cingul ren Kortex D Esposito Detre Alsop Shin Atlas amp Grossman 1995 Diese konnten den Brodmann Arealen BA 9 und 46 bzw BA 24 und 32 zugeordnet werden vgl Abb 1 5 Brodmann 1909 Wird eine Anforderung jedoch sehr gut gelernt oder automatisiert sind beide Regionen nicht l nger aktiv Eine Zunahme der Aktivierungen wird nur dann beobachtet wenn eine aktive Aufmerksamkeitszuwendung auf die gelernten Handlungssequenzen erfolgt Obwohl andere Befunde die Spezifit t dieser Aktivierungen f r Doppelaufgaben in Frage stellen Review Collette amp van der Linden 2002 werden der anteriore cingul re Kortex und der dorsolaterale pr frontale Kortex bereinstimmend als wesentliche Bestandteile des neuroanatomischen Netzwerkes zur Aufmerksamkeitslenkung und exekutiven Kontrolle
116. dung wird es zuk nftig m glich sein von Defiziten in diesen F higkeiten auf zugrunde liegende hirnorganische Funktionseinschr nkungen oder beteiligte Neurotransmittersysteme zur ck zuschlie en Dies wird zum besseren Verst ndnis der Erkrankungen beitragen und kann Ansto zur Entwicklung effektiverer Behandlungsans tze sein 1 3 3 1 Schizophrenie Eindr cklich spiegeln sich in den Symptomen der Schizophrenie Einschr nkungen der willentlichen Selbstkontrolle in Wahrnehmung Denken und F hlen wider Elektrophysiologische Untersuchungen zeigten dass f r PatientInnen mit Schizophrenie die ERN nach inkorrekten und korrekten Reaktionen vergleichbar war w hrend Gesunde eine deutlich gr ere ERN Amplitude nach Fehlern als nach korrekten Reaktionen aufwiesen Fedor Mathalon Askari Faustman Menon amp Ford 1999 F r die Gruppe der PatientInnen wurden normale Fehlerraten und Reaktionsverlangsamung nach Fehlreaktionen registriert Die Autoren vermuten bei Schizophrenen eine St rung des Reaktionsmonitorings das wesentlich durch die Aktivierung des ACC realisiert wird Ford Mathalon Fedor Faustman Gray Menon amp Askari 2000 bereinstimmend wurde mittels fMRT bei PatientInnen mit Schizophrenie eine 32 Theoretische Grundlagen Reduktion der fehlerbezogenen Aktivierung im ACC festgestellt Laurens Ngan Bates Kiehl amp Liddle 2003 Carter MacDonald Ross amp Stenger 2001 Es besteht die Vorstellung dass unge
117. e Mittelung der EEG und MEG Epochen erfolgte f r jede Versuchsperson separat f r die R ckmeldung Richtig gesch tzt Correct und Falsch gesch tzt Errors Daran schloss sich die Bildung der Differenz beider Bedingungen an Difference Errors minus Correct Diese elektrischen Differenzpotentiale und magnetischen Differenzfelder sind Gegenstand der weiteren Auswertung 2 2 5 Analyse der EEG MRT und MEG Daten F r die Analyse der elektromagnetischen Aktivit t wurde die Software CURRY von Neuro Scan Labs Neurosoft Inc verwendet Die Datenverarbeitung und Berechnung elektromagnetischer Quellen wurden mit der Programmversion 3 0 realisiert Auf Anraten des Biomagnetischen Zentrums T bingen erfolgte das erstmalige Einlesen der Daten jedoch mit der Version 4 0 da man beim Einlesen von CTF Daten in CURRY 3 0 Schwierigkeiten in Form von Vertauschungen von MEG Messkan len beobachtet hatte Die Programmversion 4 0 wurde freundlicherweise vom MEG Zentrum Jena zur Verf gung gestellt Dieser Schritt der Datenvorverarbeitung umfasste das Einlesen der MRT Schnitte und ihre Umwandlung in isotrope 3D MRT Datens tze die Bestimmung der anatomischen Landmarken und die Umwandlung der funktionellen 59 Methodische Umsetzung Studie 2 Daten aus dem CTF in das CURRY Format Die resultierenden Datens tze wurden in die Datenbasis der CURRY Version 3 0 eingelesen 2 2 5 1 EEG Daten Die je Versuchsperson gebildeten EEG Differenzpo
118. eaktionstendenzen ist eine der wichtigsten Herausforderungen an das kognitive Kontrollsystem Experimentell werden solche Vorg nge z B mit dem Wisconsin Card Sorting Test WCST oder mit Go Nogo Paradigmen untersucht Studien zeigen mittels evozierter EEG und MEG Messungen Gemba amp Sasaki 1990 Sasaki Gemba Nambu amp Matsuzaki 1993 Positronen Emmisions Tomographie PET Kawashima Satoh Itoh Ono Furumoto Gotoh Koyama Yoshioka Takahashi Takahashi Yanagisawa amp Fukuda 1996 und bei Hirnl sionen Stuss Binns Murphy amp Alexander 2002 Kimberg D Esposito amp Farah 1998 Verfaellie amp Heilman 1987 dass in beiden Testaufgaben prim r der 19 Theoretische Grundlagen dorsolaterale frontale Kortex involviert ist Auch mittels fMRT wurde die w hrend Nogo Antworten berwiegende Aktivit t der Reaktionshemmung einem kortikalen System zugeordnet das neben cingul ren Regionen insbesondere den dorsolateralen pr frontalen Kortex der rechten Hemisph re einbezieht Garavan Ross Murphy Roche amp Stein 2002 Menon Adleman White Glover amp Reiss 2001 Hier zeigen sich starke berschneidungen mit Aktivierungen w hrend des kognitiven Konzeptwechsels beim WCST Konishi Nakajima Uchida Kikyo Kameyama amp Miyashita 1999 Der dorsolaterale pr frontale Kortex der rechten Hemisph re scheint somit entscheidend an der Hemmung von Reaktionen beteiligt zu sein sei es die Unterdr ckung der pr
119. eeceeeeeeeecseeceeeeseeeenseees 113 3 3 2 5 Topographische Aktivit tsverteilung eeeennneenn 115 3 3 2 6 Zeitliche und r umliche Komponentenanalyse SVD 116 3 3 3 Quellenrekonstr ktion an nie 116 3 3 3 1 Realistische Volumenmodelle a suisueisaisntknaenn 116 3 3 3 2 Vergleich funktioneller und anatomischer Landmarken 116 3 3 3 3 Varianzaufkl rung und Zuverl ssigkeit der Dipolmodelle 116 3 3 3 4 Interindividueller Vergleich der anatomischen Quellenlokalisationen 117 3 3 3 5 Fehler bei der Quellenlokalisation 000220 een 122 d DISKUSSION wspiseiccoccconctipnsiecedecnevececausasicncusetedusaeseeaseuneva de pans daacungedeepapeisasacsanecneseiaess 123 4 1 Studie 1 Vergleich zweier Versionen einer Zeitsch tzaufgabe 123 4 1 1 Die Verha ltensdaten un ue een asus aiita 123 4 1 2 DIE BEG Date a ea ine 125 4 2 Studie 2 Fehlerverarbeitung nach akustischem Feedback in einer Zeitsch tzaufgabe een naeh 125 4 2 1 Die Verhalensdalen aussen ioiei aianei 127 42 2 Die MEG Dateie a a a E E ES 128 4 2 3 Die Ergebnisse der Quellenrekonstruktion uesennennennnneen 130 4 3 Studie 3 Fehlerverarbeitung nach Fehlreaktion in einem akustischen Go NoGo Parli CTIA rs se ee ao ea ee RT 133 4 3 1 Die Verh ltensdaten sciiicet ni a nia aiaia 133 43 2 DIEMEG Daten van ee eines 134 4 3 3 Die Ergebnisse der Quellenre
120. eed 76 DAS Se T era e E a eh 76 2432 Studie 2 ea sr ae Re 76 243 303 essen 76 2 4 4 Statistische Auswertung der MEG Daten eensenneesnennnnnnennnn 71 STERGEBNISSE ssesasensisstsccasethcancsas 85h 78 3 1 Studie 1 Vergleich zweier Versionen einer Zeitsch tzaufgabe 78 3 1 1 Analyse der Verhaltensdaten se ae Ratan awe ees 78 3 1 1 1 Sch tzleistung anhand des Toleranzfensters een 78 3 1 1 2 Sch tzleistung anhand der Reaktionszeiten esenennen 79 3 1 1 3 Reaktions nderungen nach dem Feedback eneene 81 3 1 2 Analyse der EEG Daten aaa ee a Ra 85 3 1 2 1 Potentialverl ufe und Differenzaktivit t eneeneenenenennnn 85 3 1 2 2 Topographische Verteilung rn an iein 87 Il Inhaltsverzeichnis 3 1 2 3 Vergleich der beiden Feedbackversionen c cccscccsseceseeeeeeeteeesseenes 89 3 2 Studie 2 Fehlerverarbeitung nach akustischem Feedback in einer Zeitseha tzaufga be seine T a a a E e euren 9 3 2 1 Analyse der Verhaltensdaten a ln 91 3 2 1 1 Sch tzleistung anhand des Toleranzfensters enene 91 3 2 1 2 Sch tzleistung anhand der Reaktionszeiten enenenne 92 3 2 1 3 Reaktions nderungen nach dem Feedback enneene 93 3 2 2 Analyse der MEG Daten ana a e R EA RA 95 3 221 Artefakte seele E E A E 95 3 2 2 2 Evozierte magnetische Aktivilat ans Ri 96 3 2 2 3 Magnetische Feldst rke
121. ems sowie von Teilen des Parietallappens Braun Balkin Wesensten Carson Varga Baldwin Selbie Belenky amp Herskovitch 1997 Maquet Peters Aerts Delfiore Deglueldre Luxen amp Franck 1996 Epileptische Anf lle mit Ursprung im cingul ren Kortex sind charakterisiert durch Bewusstseinseinschr nkungen Devinsky amp Luciano 1993 Sie zeigen eine schnelle bilaterale Ausdehnung zu den Frontalpolen hin Diese Befunde sind Grund genug anzunehmen dass die cingul re Aktivierung sowohl mit Prozessen des Bewusstseins als auch der kognitiven Kontrolle verkn pft ist 1 2 5 Exekutive Kontrolle Ein theoretisches Modell Cognitive control is the ability to guide attention thought and action in accord with goals or intentions Jonathan D Cohen 2000 Modelle der Handlungskontrolle sollen Ph nomene wie beispielsweise die automatische Aktionsausf hrung die bewusste Nachvollziehbarkeit automatisierter Handlungssequenzen und das kontrollierte Unterdr cken nicht gewollter bzw das Bevorzugen gew nschter Handlungen erkl ren Zudem m ssen sie der Notwendigkeit einer pr zisen Ablaufkoordinierung Timing bei der Ausf hrung erlernter Handlungen und deren Anf lligkeit gegen bewusste Aufmerksamkeitszuwendung gerecht werden Eine besondere Herausforderung stellen m gliche berschneidungen von Handlungsausf hrungen und die deshalb notwendige Konfliktvermeidung im Falle inkompatibler Aktionen dar Norman amp Shallice 1986 Baddele
122. en der wir in jeder Sekunde unseres Lebens ausgesetzt sind Beachtung zu schenken Nur ein Teil dieser Informationen findet unsere selektive Aufmerksamkeit Diese Selektivit t wurde von Broadbent 1958 mit dem Modell eines Filters erkl rt der bereits in sehr fr hem Stadium der Informationsverarbeitung z B anhand physikalischer Reizeigenschaften oder aufgrund begrenzter Wahrnehmungskapazit t bei parallel arbeitenden sensorischen Systemen relevante Inhalte ausw hlt Flaschenhals Modell Untersuchungen zeigten jedoch dass solche zun chst unbeachteten Informationen bei sp teren Verarbeitungsschritten Interferenzen mit dem ausgew hlten Verarbeitungskanal hervorrufen k nnen Treisman 1988 Posner 1978 Das bedeutet dass auch auf h heren Ebenen noch Informationsselektion stattfindet Aufmerksamkeit ist damit weniger als limitierender Flaschenhals Filter zu verstehen der das zentrale System vor berlastung sch tzen m sste sondern als koordinierende Variable zwischen kognitiven Vorg ngen der Motorik des Ged chtnisses und des Bewusstseins Posner 1995 Auf diesen Erkenntnissen aufbauend hat sich die Unterscheidung von drei Hauptfunktionen der Aufmerksamkeit durchgesetzt die an dieser Stelle kurz vorgestellt werden Die Darstellung beruht auf den Arbeiten der Forschungsgruppe um Posner Posner DiGirolamo amp Fernandez Duque 1997 Posner 1995 1990 Als Aufmerksamkeit im engeren Sinne wird die Zuwendung zu sensorischen
123. en dagegen Gebrauch von einem berwachenden Aufmerksamkeitssystem SAS Supervisory attentional system In Situationen die nicht zur Routine geh ren kontrolliert das SAS die Verhaltenswahl indirekt durch Regulierung der Aktivierung von Schemata im CS Aufmerksamkeit wird dabei als Ergebnis des SAS angesehen In Routinesituationen kann das CS autonom funktionieren Das SAS ist immer dann gefordert wenn Anforderungen Planung oder Entscheidungen erfordern Vermittlung notwendig ist falsch gelernte oder neuartige Handlungssequenzen aktiviert werden die Aufgabe als gef hrlich oder technisch schwierig eingeordnet wird oder eine gewohnte Reaktionstendenz zu berwinden ist Nachtr glich wurde das Modell um ein Netzwerk von Objekt Repr sentationen erweitert das parallel zum Schema Netzwerk existiert Cooper amp Shallice 1997 Cooper Shallice amp Farringdon 1995 13 Theoretische Grundlagen HORIZONTAL VERTICAL THREADS PROCESSING THREADS SENSORY h PSYCHOLOGICAL PERCEPTUAL PROCESSING STRUCTURES gt STRUCTURES Sensory External Information amp Internal Actions Attentional Ressources Add to or Decrease Activation Values Motivational Influence on Activation Abb 1 2 Graphische Darstellung des Modells zur Handlungskontrolle von Norman und Shallice 1986 Gezeigt werden horizontale Contention scheduling CS und vertikale Supervisory attentional system SAS Verarbeitungsrichtungen Da
124. enden Subregionen des ACC die zum Fehlermonitoring beitragen vgl Abschnitt 1 4 2 1 3 2 3 Verarbeitung von negativem Feedback Die R ckmeldung einer vorausgegangenen Fehlreaktion ruft eine der ERN vergleichbare Negativierung im ereignisbezogenen EEG hervor Miltner Braun amp Coles 1997 In einer Zeitsch tzaufgabe wurde den TeilnehmerInnen r ckgemeldet ob ihre Reaktion innerhalb eines Kriteriums lag oder nicht Nach negativem Feedback trat mit einer Latenz von 230ms bis 330ms eine negative Komponente auf die ihr Maximum an der Elektrodenposition Cz erreicht Sie entspricht in Verlauf und Topographie ber dem Kopf den Charakteristika der ERN Unabh ngig von der Modalit t der R ckmeldung rufen auditive visuelle und somatosensorische Feedbackreize dasselbe Ph nomen hervor Die feedbackbezogene ERN konnte mit verschiedenen anderen Paradigmen gezeigt werden z B Wortgenerierungsaufgaben Badgaiyan amp Posner 1998 Rate Ruchsow Grothe Spitzer amp Kiefer 2002 und 23 Theoretische Grundlagen Gl cksspielaufgaben Gehring amp Willoughby 2002 Holroyd Nieuwenhuis Yeung amp Cohen im Druck Nieuwenhuis Yeung Holroyd Schurger amp Cohen in Revision sowie in Wahl Reaktions Anforderungen Luu Tucker Derryberry Reed amp Poulsen 2003 Insbesondere das Auftreten einer ERN auch nach verz gertem Feedback unterstreicht ihre Unabh ngigkeit von der eigentlichen Reaktion Luu et al 2003 Mittels Dipolanaly
125. entialverlauf und Aktivit tsverteilung ber dem Kopf Dar ber hinaus weist Studie 1 durch Variation der R ckmeldungsinformation auch f r die feedbackbezogenen ERN auf deren Spezifit t f r Prozesse der Fehlerentdeckung hin In der Version der Zeitsch tzaufgabe die auf eine bessere Fehlerkompensation und Anpassung von Reaktionsstrategien nach R ckmeldung eines Fehlers fokussierte waren die ERN Amplituden geringer ausgepr gt Einfache Fehlerr ckmeldung ohne Hinweis auf kompensatorische Strategien war hingegen mit einer st rkeren Aktivierung des Fehlerverarbeitungssystems verbunden Diese Ergebnisse unterst tzen die Annahmen des theoretischen Modells der Fehlerverarbeitung von Holroyd und Coles 2002 das die ERN als fr hzeitigen Indikator daf r ansieht dass ein Handlungsergebnis schlechter als erwartet ist Die Generierung der ERN durch ein negatives Verst rkungssignal am ACC kann demnach sowohl durch einen Fehler als auch durch R ckmeldung eines Fehlers ausgel st werden und ist prim r unabh ngig von Prozessen der Verhaltensanpassung 143 Zusammenfassung Im Mittelpunkt der vorliegenden Arbeit steht die Gegen berstellung von feedbackbezogener und reaktionsbezogener ERN Zum einen wurde dazu die aus Studie 1 bew hrte Zeitsch tzaufgabe verwendet Sie erlaubte Fehlerverarbeitung nach akustischem Feedback unabh ngig von einer tats chlichen Fehlreaktion zu erfassen Studie 2 Zum anderen kam ein akustisches Go Nogo Paradi
126. er Aktivierungen wurde aufgrund der notwendigen Verl ngerung der Vorbereitungszeit zum Anbringen der EEG Elektroden und der bereits langen Versuchsdauer zur ckgestellt Zudem war die Akzeptanz der TeilnehmerInnen f r dieses Vorgehen aufgrund von Druckschmerzen am Kopf beim Liegen im MEG Ger t eingeschr nkt Die Durchf hrung im Sitzen war mit vermehrten Bewegungsartefakten verbunden und wurde daher zugunsten einer liegenden Haltung verworfen Bei gro en Kopfumf ngen war mit EEG Elektroden eine Positionierung im Kryostaten nicht m glich F r jede Versuchsperson wurden bez glich des Feedbacktons Mittelungen der magnetischen Aktivit t nach der R ckmeldung Richtig gesch tzt Correct und Falsch gesch tzt Error vorgenommen Da beide gemittelten Aktivierungen unterschiedliche zeitliche Verl ufe der magnetischen Feldst rke aufwiesen wurden durch Subtraktion so genannte magnetische Differenzfelder gebildet Difference Error minus Correct Sie entsprechen den Aktivierungsanteilen die spezifisch f r die Verarbeitung negativen Feedbacks sind und waren Gegenstand der Quellenrekonstruktion vgl Abschnitt 4 1 2 Coles amp Rugg 1995 Aufgrund geh ufter Augenbewegungen und resultierender Artefakte bei der MEG Registrierung erreichten f nf Personen nicht die Mindestzahl von 50 Fehlsch tzungen die als Voraussetzung f r einen angemessenen Signal Rausch Abstand angesehen wurde Sie mussten daher von der weiteren Analyse ausgeschl
127. er reagiert und nach zu langen Durchg ngen h ufiger schneller Es zeigte sich dass in der Mehrzahl der F lle 76 nach einer Fehlsch tzung die richtige Reaktionsstrategie angewendet wurde 7 23 936 df 14 p lt 001 Dieses Ergebnis liegt wie in der 2 Feedback Version der Studie 1 73 weit ber der Zufallsgrenze von 50 3 2 2 Analyse der MEG Daten 3 2 2 1 Artefakte Das Experiment umfasste 200 Durchg nge zur Sch tzung der Sekundendauer Durch die Anpassung des Feedbacks wurden ca 50 der Durchg nge als falsch zur ckgemeldet Aufgrund vermehrter Augenbewegungen erreichten dennoch 5 VersuchsteilnehmerInnen nicht die Mindestzahl von 50 Daten Epochen nach Fehlsch tzungen Vp 8 10 11 12 14 Da in diesen F llen kein ausreichendes Signal 95 Ergebnisse Studie 2 Rausch Verh ltnis erwartet werden konnte wurden diese Personen von der Analyse funktioneller MEG Daten ausgeschlossen Bei Person 15 musste zudem ein einzelner Kanal RF21 aufgrund technischer Schwierigkeiten und Artefakte abgeschaltet werden 3 2 2 2 Evozierte magnetische Aktivit t Die MEG Messungen wurden individuell betrachtet um f r die Dipolanalysen einen direkten Bezug zwischen elektromagnetischen und anatomischen Daten herstellen zu k nnen F r die Auswertung mit der Software CURRY 3 0 wurden die Differenzfelder Falsch gesch tzt minus Richtig gesch tzt der evozierten magnetischen Aktivit t herangezogen Die Darstellu
128. ereits die bergeordneten Varianzanalyse mit einer signifikanten Interaktion von Hemisph re und Reihe gezeigt hatte F 6 4 10 788 p 019 7 942 90 Ergebnisse Studie 2 3 2 Studie 2 Fehlerverarbeitung nach akustischem Feedback in einer Zeitsch tzaufgabe 3 2 1 Analyse der Verhaltensdaten Die verwendete Version der Zeitsch tzaufgabe entspricht der 2 Feedback Version aus Studie 1 Unterschiedlich waren jedoch die verwendeten T ne f r die akustische R ckmeldung Um Verwechslungen mit dem 1000Hz Startton auszuschlie en wurde f r die R ckmeldung Falsch gesch tzt statt des gleichen 1000Hz Tons wie in Studie 1 neu ein tieferer 700Hz Ton verwendet Richtige Sch tzungen wurden wie zuvor durch einen hohen 1500Hz Ton signalisiert Reagiert wurde aufgrund der besonderen Bedingungen bei der Messung von Magnetfeldern nicht mit einer mechanischen Taste sondern mittels Fingerbewegung durch eine Lichtschranke 3 2 1 1 Sch tzleistung anhand des Toleranzfensters Der initiale Toleranzbereich des Einsekunden Intervalls von 100ms wurde systematisch um 10ms vergr ert wenn zuvor falsch gesch tzt worden war bzw verkleinert wenn zuvor richtig gesch tzt worden war 250 200 150 100 Toleranzbereich ms un 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Versuchsperson Abb 3 2 1 Mittlere Gr e des Einsekunden Toleranzbereiches in der Zeitsch tzaufgabe f r die Gruppe MW S
129. ersuchsteilnehmerInnen bei Unklarheiten jederzeit 47 Methodische Umsetzung Studie 1 nachfragen sollten und auch zu jedem Zeitpunkt f r sie die M glichkeit bestand ohne Angabe von Gr nden ihre Teilnahme abzubrechen Die ProbandInnen sa en w hrend der Untersuchung in einer elektrisch abgeschirmten Versuchskabine Es wurde auf eine m glichst bequeme Sitzposition geachtet um Muskelanspannungen und damit einhergehende Artefakte in den EEG Ableitungen zu vermeiden Die TeilnehmerInnen wurden mit einer Videokamera berwacht und konnten ber eine Gegensprechanlage Kontakt zur Versuchsleiterin aufnehmen Die Darbietung von T nen erfolgte mittels eines mit Luftdruck arbeitenden Kopfh rersystems An der rechten Armlehne wurde eine Reaktionstaste so positioniert dass sie bequem mit dem Zeigefinger bedient werden konnte Die Versuchspersonen wurden nicht ber das Ziel der Studie im Sinne der Verarbeitung von Feedback in Kenntnis gesetzt da eine Beeinflussung des Reaktionsverhaltens nicht auszuschlie en war Es wurde Ihnen mitgeteilt dass es sich um eine Untersuchung zur Zeitwahrnehmung und sch tzung handele Instruktion Anhang B Aufgabe der TeilnehmerInnen war es die Dauer einer Sekunde zu sch tzen Nach einem Startton 1000Hz sollten sie einsch tzen wann eine Sekunde vergangen war und dies durch Tastendruck mit dem rechten Zeigefinger signalisieren Den zeitlichen Versuchsablauf zeigt Abbildung 2 1 1 Startton Rea
130. et Die richtige Interpretation des Feedbacks wurde au erdem durch eine visuelle Merkhilfe sichergestellt Abb 2 2 Gleicher Ton Richtig gesch tzt Hoher Ton Falsch gesch tzt Gleicher Ton Richtig gesch tzt Hoher Ton Zu kurz gesch tzt Tiefer Ton Zu lang gesch tzt Abb 2 2 Visualisierung der Bedeutung des Feedbacks in Studie 1 Alle TeilnehmerInnen absolvierten beide Varianten des Versuchs wobei die Reihenfolge zwischen den Versuchspersonen variiert wurde Tab 2 1 Die Gesamtdauer der Untersuchung betrug nie mehr als drei Stunden 49 Methodische Umsetzung Studie 1 Tab 2 1 bersicht der Reihenfolge der durchgef hrten Versuchsvarianten je Versuchsperson Versuchsperson Geschlecht 1 Durchgang 2 Durchgang 3 x 200 Trials 3 x 200 Trials 01 Q 2 Feedbacks 3 Feedbacks 02 2 3 Feedbacks 2 Feedbacks 03 Q 2 Feedbacks 3 Feedbacks 04 3 3 Feedbacks 2 Feedbacks 05 Q 2 Feedbacks 3 Feedbacks 06 3 3 Feedbacks 2 Feedbacks 07 3 2 Feedbacks 3 Feedbacks 08 Q 3 Feedbacks 2 Feedbacks 09 3 2 Feedbacks 3 Feedbacks 10 3 3 Feedbacks 2 Feedbacks Da es sehr schwierig ist eine Sekunde exakt zu sch tzen ist die Art der R ckmeldung davon abh ngig ob die gesch tzte Zeit in einem Toleranzfenster liegt Dieses Toleranzfenster betr gt zu Beginn des Versuches 100ms und wird in der Folge in Abh ngigkeit davon wie die Versuchsperson beim vorhe
131. f Fragen der Fehlerentdeckung bei Abweichungen zwischen Intentionen und Handlungen bzw der R ckmeldung ber Handlungsergebnisse Die Entdeckung von Fehlern bildet die Voraussetzung f r korrektive oder kompensatorische Anpassungen die es erm glichen unser Verhalten bez glich unserer Intentionen flexibel abzustimmen und zu optimieren Mit der Untersuchung psychophysiologischer Korrelate der Fehler und Feedbackverarbeitung gelingt es Verhaltensparameter auf Zusammenh nge mit physiologischen Prozessen zur ckzuf hren Dadurch wird es einerseits m glich die Organisation und Funktion des menschlichen Gehirns besser zu verstehen und andererseits bestehende theoretische Annahmen und Modelle zu Prozessen der Handlungskontrolle und Fehlerverarbeitung zu berpr fen Unter diesen Gesichtspunkten werden nachfolgend die drei Hauptergebnisse der vorliegenden Arbeit diskutiert 1 Der Vergleich zweier Versionen einer Feedbackaufgabe in Studie 1 unterstreicht die prim re Verkn pfung der feedbackbezogenen ERN Komponente mit Prozessen der Fehlerentdeckung Die Eigenschaften der elektrophysiologischen Ableitungen best tigten f r beide Versuchsvarianten das Vorliegen der feedbackevozierten ERN Der Vergleich zeigte eine deutlicher ausgepr gte Fehlerkomponente im EEG Differenzpotential nach einfacher Fehlerr ckmeldung falsch gesch tzt als nach R ckmeldung der Art des Fehlers zu kurz oder zu lang gesch tzt Folgt man dem theoretischen M
132. fkl rung durch einen Moving Dipol 118ms 115 Ergebnisse der Quellenrekonstruktion zu Versuchsperson 11 im Go Nogo Paradigma nes ea kleslinhsh 118 Ergebnisse der Quellenrekonstruktion zu Versuchsperson 13 im 10 N 000 Parade ann RR RR ett 119 Ergebnisse der Quellenrekonstruktion zu Versuchsperson 2 im GOIN080 Parado mas ns euere 120 Ergebnisse der Quellenrekonstruktion zu Versuchsperson 9 im lo NOG Paradiema enira n E EE EE ER 121 166 Anhang A Abbildungen und Tabellen Verzeichnis der Tabellen 2 1 3 1 3 2 3 3 3 4 bersicht der Reihenfolge der durchgef hrten Versuchsvarianten je Vers chsperson sn nn HARRIS SRA Aneel aay Maximale Feldst rke max MGFP der individuell gemittelten MEG Differenzfelder im gesamten Messintervall 1500ms bis 1000ms bezogen auf das Feedback der Zeitschatzaufgabe nen Maximales Signal Rausch Verh ltnis SNR der individuell gemittelten MEG Differenzfelder im Zeitintervall 50ms bis 300ms bezogen auf das Feedback der Zeitsch tzaufgabe ne bersicht der Antwortkategorien im Go Nogo Paradigma Maximales Signal Rausch Verh ltnis SNR der individuell gemittelten MEG Differenzfelder Error minus Correct im Zeitintervall 50ms bis 350ms bezogen auf die Reaktion im Go Nogo Darad ema ass age os es ao cath a a ran 107 167 Anhang B Informations und Untersuchungsunterlagen ANHA
133. g an den 64 EEG Elektroden zeigte sich ein zeitlicher Verlauf des Maximums von frontal nach parietal mit maximalen Peak Amplituden an fronto zentralen Positionen Abb 3 1 9 Die st rkste Auslenkung wies die negative Komponente an der FCz Elektrode auf BOD Dir om 64 ms 82 ms 102 ms 120 ms 88 ms 102 ms 114 ms 128 ms lt I gt T a lt I gt lt i ac 140 ms 158 ms 176 ms 196 ms 142 ms 154 ms 168 ms 180 ms DF om a om m gt om 3 5 pV 0 0 uV 2 0 pV 0 0 pV Abb 3 1 9 EEG Maps der feedbackbezogenen Differenzaktivit t in der 2 Feedback Version links und in der 3 Feedback Version rechts der Zeitsch tzaufgabe f r die fr he negative Komponente 87 Ergebnisse Studie 1 Die topographische Verteilung der sp teren positiven Komponente im Differenzpotential wird in Abbildung 3 1 10 gezeigt Ihre maximalen Auslenkungen wurden an centro parietalen Elektrodenpositionen erreicht Sie war breit von der Mitte aus nach rechts und links temporal verteilt Dieses Ausbreitungsmuster entspricht einer klassischen P300 In der feedbackbezogenen Differenzaktivit t Error minus Correct ist sie jedoch eher mit der sp ten Positivierung nach einem Fehler bzw in unserem Fall nach R ckmeldung eines Fehlers zu vergleichen In der 3 Feedback Version fiel f r diese Komponente zudem ein deutlicher Amplitudenunterschied im Potentialverlauf nach R ckmeldung Richtig gesch tzt
134. g C werden f r jede Versuchsperson die Gesamtfeldst rke Signal Rausch Verh ltnis der Daten und die Varianzaufkl rung durch Ein und Zwei Moving Dipol Modelle im untersuchten Zeitbereich gegen bergestellt Abb C 2 4 1 bis C 2 4 10 Abbildung 3 2 9 zeigt den Vergleich f r Versuchsperson 5 Es gab zwei SNR Maxima im Zeitbereich um 80ms SNR 4 und um 200ms SNR 8 Bereits das Ein Moving Dipol Modell erzielte zu diesen Zeiten Varianzaufkl rungen von mehr als 90 Mit zwei Moving Dipolen konnten die Ergebnisse weiter verbessert werden Die Restvarianzen der Feldaufkl rung lagen unter 5 T T l Li 1 1 1 1 un i RMS I 1 1 Li 1 1 T T a 100 200 300 ms SNR SNR on m mw J a mn W Restvarianz A N 50 74 98 122 146 170 194 218 242 266 290 Zeit ms Ein Moving Dipol Zwei Moving Dipol Modell Abb 3 2 9 Zeitlicher Verlauf des Signal Rausch Verh ltnisses SNR oben und der Restvarianz der Ein und Zwei Dipol Modelle f r die gemittelte magnetische Differenzaktivit t von Versuchsperson 5 im Zeitbereich 50ms bis 300ms nach dem Feedback der Zeitsch tzaufgabe 102 Ergebnisse Studie 2 Die Beurteilung der Qualit t der Dipolmodelle je Versuchsperson erfolgte zum einen anhand der erzielten Varianzaufkl rung und zum anderen hinsichtlich der zeitlichen Stabilit t der L sung Es wurde gepr ft ob die reko
135. gatives Hirnpotential das vor Willk rbewegungen beginnt und unmittelbar nach dem Beginn der Bewegungsausf hrung sein Maximum erreicht Aufgrund der topographischen Verteilung des bewegungskorrelierten Potentials unterscheiden Deecke und Kornhuber 1977 zwischen einem fr hen und sp ten pr motorischen Anteil Sie werden mit Prozessen der Bewegungsvorbereitung bzw der Bewegungsinitiierung assoziiert Die fr he Komponente ist ber dem Kopf bilateral symmetrisch mit einem frontozentralen Maximum verteilt Die sp te Komponente ist am st rksten pr zentral ber der zur reagierenden Hand kontralateralen Hemisph re ausgepr gt Kutas amp Donchin 1980 1977 Shibaski Barret Halliday amp Halliday 1980 Ein vergleichbares Bereitschaftspotential ist auch in Wahl Reaktions Anforderungen ableitbar Die Beobachtungen von Kutas und Donchin 1980 zeigen dass es initiiert wird sobald die Information verf gbar ist mit welcher Hand reagiert werden soll Das lateralisierte Bereitschaftspotential kann somit als Index f r die spezifische motorische Vorbereitung gesehen werden Parameter des Bereitschaftspotentials wurden seither in vielf ltigen experimentelle Designs untersucht und best tigen die Nutzung von Teilinformationen zur Reaktionsaktivierung Early communication Coles et al 1991 Es wird davon ausgegangen dass an der Generierung der fr hen pr motorischen Komponente BP das supplement re motorische Areal und an der sich anschlie e
136. gen von der Repr sentation der Reaktion gebunden und somit spezifisch f r Prozesse der Fehlerentdeckung ist Klinische Studien wiesen vergleichbare ERN Amplituden f r korrekte und inkorrekte Durchg nge bei PatientInnen mit L sionen des dorsolateralen pr frontalen Kortex 27 Theoretische Grundlagen Gehring amp Knight 2000 und bei PatientInnen mit Schizophrenie Ford 1999 nach Theoretische Modelle der Schizophrenie nehmen St rungen dopaminerger Projektionen zu pr frontalen Regionen und zu den Basalganglien an vgl Abschnitt 1 3 3 1 Cohen amp Servan Schreiber 1992 Diese Gemeinsamkeit der Funktionseinschr nkung bei pr frontalen L sionen und bei Schizophrenie ist m glicherweise die Ursache f r das Auftreten einer ERN nach korrekten Reaktionen bei den Betroffenen Holroyd und Coles 2002 griffen diese Befunde auf um ihr theoretisches Modell der menschlichen Fehlerverarbeitung auf neurophysiologischer und neuroanatomischer Ebene zu begr nden 1 3 2 5 Theoretisches Modell der Fehlerverarbeitung Die Arbeitsgruppe aus Illinois integrierte die experimentellen Ergebnisse in einem theoretischen Modell der Fehlerverarbeitung das aus zwei Hauptkomponenten besteht einem Monitoringsystem zur Fehlerentdeckung und einem unmittelbaren Reaktionssystem Coles et al 2001 Das Herzst ck des berwachungssystems ist ein Vergleichsmodul das Repr sentationen der geplanten Reaktion mit Repr sentationen der aktuellen Reaktion verg
137. gleich gehalten wurden konnten Verhaltensparameter und evozierte EEG Potentiale direkt verglichen werden 123 Diskussion amp Ausblick Dadurch sind R ckschl sse auf die Funktion Verhaltensrelevanz und kortikale Verarbeitung von negativer R ckmeldung m glich 4 1 1 Die Verhaltensdaten In der Zeitsch tzaufgabe erfolgte die R ckmeldung anhand eines flexiblen Kriteriums in Form eines Toleranzfensters das in Abh ngigkeit von der vorherigen Reaktion variiert wurde Da es sich in diesem Sinne nicht um objektive Fehlleistungen handelte und keine der TeilnehmerInnen die Manipulation des Feedbacks bemerkte kann davon ausgegangen werden dass die R ckmeldungen als echt erlebt und auf das eigene Verhalten bezogen wurden Entsprechend unserer Annahme dass Fehler Verhaltens nderungen initiieren zeigte sich in beiden Aufgabenversionen dass es nach R ckmeldung eines Fehlers zu st rkeren Reaktionszeit nderungen kam als nach einer positiven R ckmeldung Die Versuchspersonen nutzten das negative Feedback um ihr Reaktionsverhalten zu pr fen und anzupassen Der Vergleich beider Versionen machte offensichtlich dass die zus tzliche Richtungsinformation des Feedbacks zu deutlich genaueren nachfolgenden Sch tzungen verhalf In der 3 Feedback Version waren das Verh ltnis der Fehlerarten Zu kurz bzw Zu lang gesch tzt ausgeglichener das Toleranzfenster und die Varianz der Sch tzungen statistisch signifikant kleiner Dies konn
138. glicher Moving Dipol hinzugezogen wurde Die Zuverl ssigkeit der Ein Dipol L sungen wurde au erdem durch ein alternatives plausibles Dipolmodell in Frage gestellt Dazu wurden zwei Dipole symmetrisch in den beiden Temporallappen fixiert und ein dritter Moving Dipol zur Erkl rung der Restaktivitat herangezogen Mixed Dipol Modell vgl Holroyd et al 1998 Seine Position wurde mit der singul ren Moving Dipol L sung verglichen Mit Hilfe der zur Verf gung stehenden individuellen MRT Datens tze konnte eine Zuordnung der Aktivit tsquellen zu anatomischen Strukturen vorgenommen werden Die je Versuchsperson bestimmten Dipolquellen der magnetischen Aktivit t wurden anhand ihrer Talairach Koordinaten sowohl interindividuell beurteilt als auch mit den Dipoll sungen der Studie 3 verglichen 2 3 Studie 3 Fehlerverarbeitung nach Fehlreaktion in einem akustischen Go NoGo Paradigma 2 3 1 Stichprobe Die f nfzehn gesunden ProbandInnen in Studie 2 und 3 waren identisch Das Durchschnittsalter betrug 27 Jahre Minimum 21 Maximum 33 SD 3 6 Vor der Versuchsdurchf hrung wurden die Kriterien Rechtsh ndigkeit normales H rverm gen und MEG MRT Tauglichkeit sichergestellt Studie 3 wurde von den ProbandInnen am selben Tag unmittelbar im Anschluss an Studie 2 absolviert Die Teilnahme wurde ebenfalls mit 15 DM pro Stunde verg tet 2 3 2 Versuchsablauf Die vorliegende Untersuchung wurde nach einer kurzen Pause unmittelbar an die
139. gma zum Einsatz das eine nachtr gliche Korrektur von Fehlern ausschloss so dass die Verarbeitung von motorischen Fehlern separat betrachtet werden konnte Studie 3 Die Untersuchungen 2 und 3 wurden mittels MEG durchgef hrt und konnten f r beide Ph nomene ein magnetisches quivalent zu der bekannten elektrischen Komponente zeigen Die Berechnung neuronaler Generatoren der magnetischen Aktivierungen nach Fehlreaktionen und nach R ckmeldung eines Fehlers erfolgte f r 15 Einzelpersonen so dass der Bezug auf individuelle strukturelle MRT Aufnahmen des Kopfes m glich war F r jede Person konnten die ermittelten Dipolmodelle f r die feedback und reaktionsbezogene Fehleraktivit t gegen bergestellt werden Die Analysen weisen f r das magnetische Korrelat der ERN nach negativem Feedback und nach Fehlern auf eine frontale Aktivit tsquelle im Bereich des anterioren cingul ren Kortex hin Diese MEG Ergebnisse stimmen mit vorliegenden Quellenanalysen von EEG Daten berein und unterst tzen die Hypothese eines umfassenden Systems der Fehlerentdeckung und exekutiven Kontrolle im Frontalhirn Weitgehende Ubereinstimmungen in elektrophysiologischen und magnetischen Eigenschaften sowie Hinweise auf vergleichbare neuronale Quellen lassen vermuten dass es sich bei der reaktions und der feedbackbezogenen ERN um Indikatoren desselben frontalen Fehlermonitoringsystems handelt Die weitere Differenzierung der neuronalen Generatoren der ERN z B im Sinne
140. graphen Omega CTF inc Vancouver Die Befestigung der drei Positionsspulen jeweils Icm vor dem Tragus und auf dem Nasion wurde sichergestellt und die mittige Lagerung des Kopfes im System berpr ft Die TeilnehmerInnen wurden dahingehend instruiert dass sie ihren Kopf w hrend der Messung und auch in der Pause zwischen den beiden Versuchsbl cken m glichst nicht bewegen sollten Die Lokalisierung der Spulen erfolgte vor und nach der Datenaufzeichnung und ihre Abweichung betrug nie mehr als 0 5cm 2 3 3 4 Einstellungen der Datenaufzeichnung Mit der CTF Software des MEG Systems in T bingen wurden EEG EOG und MEG gleichzeitig erfasst Die Digitalisierung erfolgte mit 625Hz Die DC Verst rker wurden nach visueller Kontrolle zur ckgesetzt Reset Es wurde mit 208Hz tiefpassgefiltert F r die EEG Daten fand zus tzlich ein Hochpassfilter von 0 16Hz Anwendung 2 3 3 5 Magnetenzephalogramm Die MRT Datens tze der VersuchsteilnehmerInnen standen aus Studie 2 zur Verf gung 2 3 4 Daten Vorverarbeitung Um die Datenmenge zu reduzieren erfolgte durch Dr Christoph Braun eine Vorverarbeitung der EEG und MEG Daten vor Ort im Biomagnetischen Zentrum der Universit t T bingen Dazu wurden die Daten mit einem Tiefpassfilter von 15Hz gefiltert und anschlie end in Epochen von 300ms bis 400ms relativ zum Zeitpunkt der Reaktion unterteilt Abschnitte die Artefakte Amplitude gt 70uV enthielten oder berschie enden Reaktionen zuzuordnen waren
141. gung der unterschiedlichen Auftretensm glichkeiten durch das ungleiche Verh ltnis von Go und Nogo Stimuli zeigten sich keine solchen Wechselwirkungen von Stimulusart und Korrektheit der Reaktion Abb 3 3 3 rechts Somit traten auch beide Fehlerarten Auslassungen von Go Anforderungen und Fehlreaktionen bei Nogo Anforderungen etwa gleich h ufig auf 7 1 308 df 14 p n s 109 Ergebnisse Studie 3 60 SZ 40 Q Q ae E R 20 E Go Stimuli Nogo Stimuli Go Stimuli Nogo Stimuli Abb 3 3 3 Prozentuale H ufigkeiten SE inkorrekter und korrekter Reaktionen je Stimuluskategorie im Go Nogo Paradigma Links Auftretensh ufigkeit relativ zur Gesamtzahl der Ereignisse Rechts Auftretensh ufigkeit relativ zum Prozentsatz der Go ca 60 bzw Nogo Stimuli ca 40 3 3 1 2 Reaktionszeiten Konsistent l sten alle TeilnehmerInnen die Lichtschranke bei Fehlreaktionen schneller aus als bei richtigen Reaktionen Die statistische Analyse mittels 2 seitigem T Test ergab einen h chst signifikanten Unterschied 7 12 210 df 14 p lt 001 Abb 3 3 4 300 300 3200 200 aS 100 100 oe a 0 0 y na na ASANG Richtige Falsche SSeS amp 2 18 Reaktion Reaktion Richtige Reaktion Go auf Go Go auf Go Go auf Falsche Reaktion Go auf Nogo Nogo Abb 3 3 4 Mittlere Reaktionszeiten f r richtige und falsche Go Reaktionen im Go Nogo Paradigma je Versuchsperson links u
142. harakters des adaptiven Feedbacks keine Aussagen dar ber inwieweit das Ausma des Fehlers z B die tats chliche Abweichung der Fehlsch tzung Einfluss auf die feedbackevozierte ERN nimmt Ebenso kann sie nicht die Frage beantworten welcher differentielle Zusammenhang zwischen der Auspr gung des Fehlers und nachfolgenden Reaktionsanpassungen besteht Unsere Ergebnisse zeigen in welcher Weise die Feedback ERN durch den Informationsgehalt des Feedbacks beeinflusst wird Sie best tigen die prim re Verkn pfung des ERN Signals mit einem System der Fehlerentdeckung und sind konform mit dem von Holroyd und Coles 2002 vorgeschlagenen Modell der Fehlerverarbeitung 2 In Studie 2 wurde erstmals das magnetische quivalent zur elektrischen ERN nach Feedback erfasst Studie 3 konnte die Messung des magnetischen quivalents der elektrischen ERN nach Fehlreaktionen in Anlehnung an die einzige Voruntersuchung Miltner et al 2003 Lemke 1997 replizieren EEG und MEG Messungen erm glichen eine exzellente zeitliche Aufl sung bei der Erfassung elektromagnetischer Hirnaktivit t und sind darin Techniken wie PET und fMRT berlegen Da elektrische Felder und Verteilungen des Magnetflusses von der 140 Diskussion amp Ausblick Kopfoberfl che abgeleitet werden sind sie jedoch mit einer vergleichsweise schlechteren r umlichen Aufkl rung verbunden Darvas Schmitt Louis Fuchs Knoll amp Buchner 2001 Posner 1993 Im Sinne eine
143. i M Brannan S K McGinnis S Mahurin R K Jerabek P A Silva J A Tekell J L Martin C C Lancaster J L amp Fox P T 1999 Reciprocal limbic cortical function and negative mood converging PET findings in depression and normal sadness American Journal of Psychiatry 156 5 675 682 Menon V Adleman N E White C D Glover G H amp Reiss A L 2001 Error related brain activation during a Go NoGo response inhibition task Human Brain Mapping 12 131 143 Miller E K 2000 The prefrontal cortex and cognitive control Nature Reviews Neurosciences I 1 59 65 Miller E K amp Cohen J D 2001 An integrative theory of prefrontal cortex function Annual Reviews of Neuroscience 24 167 202 Miller G A Galanter E H amp Pribram K H 1960 Plans and Structure of Behavior New York Holt Miller J 1982 Discrete versus continuous stage models of human information processing in search of partial output Journal of Experimental Psychology Human Perception amp Performance 8 2 273 96 Miltner W H R Braun C H amp Coles M G H 1997 Event related brain potentials following incorrect feedback in a time estimation task Evidence for a generic neural system for error detection Journal of Cognitive Neuroscience 9 6 788 798 Miltner W H R Lemke U Weiss T Holroyd C Scheffers M K amp Coles G H 2003 Implementation of error proce
144. ider Fehlerarten Durch Verschiebung der Stimulusanzahl zugunsten von Go Anforderungen und der expliziten Aufforderung m glichst schnell reagieren aber auch keine Fehler zu machen konnten in den meisten F llen ausreichend viele Fehlreaktionen Minimum n 50 provoziert werden Dass die Aufgabe dennoch im Sinne der Instruktion bearbeitet wurde zeigte die niedrige Fehlerquote von durchschnittlich 16 4 Die subjektive Bedeutsamkeit von Fehlreaktionen die eine Voraussetzung f r Prozesse der Fehlerverarbeitung ist und z B die Amplitude der elektrischen ERN beeinflusst war dadurch gew hrleistet 133 Diskussion amp Ausblick Fehlreaktionen erfolgten insgesamt schneller als korrekte Reaktionen Sie k nnen als so genannte Fast guesses eingeordnet werden sind prim r auf vorschnelles Reagieren zur ckzuf hren und somit das Ergebnis unvollst ndiger Informationsverarbeitung Unmittelbar nach Fehlern kam es zur Verl ngerung der Reaktionszeiten entsprechend dem bekannten Slow down Effekt Dieser trat unabh ngig von der vorausgegangenen Fehlerart auf Fehlreaktion oder Auslassungsfehler 4 3 2 Die MEG Daten Die magnetische Aktivit t wurde individuell und bez glich der motorischen Fehlreaktion betrachtet F r die Mittelungen richtiger Correct Go Reaktion nach Go Stimulus und falscher Reaktionen Error Go Reaktion nach Nogo Stimulus je Versuchsperson zeigten sich unterschiedliche zeitliche Verl ufe der Feldst rke Um die Akt
145. ie ERN teils mit einem Einzeldipol z B Ullsperger amp von Cramon 2001 Dehaene et al 1994 teils mit zwei Dipolen z B Badgaiyan amp Posner 1998 besser erkl rt und dem ACC zugeordnet werden Als zweite Generierungsquelle wurde der posteriore cingul re Kortex herangezogen Funktionelle MRT Studien die ebenfalls Go Nogo Anforderungen verwendeten verweisen dagegen darauf dass bei der Verarbeitung von Fehlern ein Netzwerk mehrerer Hirnstrukturen aktiv sein kann Garavan et al 2002 Menon et al 2001 Kiehl et al 2000 Carter et al 1998 Eine Untersuchung zur intrakraniellen ERN Ableitung unterst tzt diese These Brazdil et al 2002 Als Elemente eines solchen Netzwerks werden neben rostro ventralen Anteilen des anterioren ACC BA 24 32 und angrenzenden medialen 136 Diskussion amp Ausblick Arealen des Frontallappens auch dorsolaterale Anteile des pr frontalen Kortex BA 46 9 und kontralaterale Areale des pr motorischen Kortex BA 6 genannt z B Gehring amp Knight 2000 Kiehl et al 2000 Carter et al 1998 Menon et al 2001 verwiesen f r die ERN auf Aktivierung in einem weiter inferioren Areal der lateralen frontalen Insularregion BA 47 sowie in Arealen des medialen Parietalkortex Precuneus und angrenzendes posteriores Cingulum BA 7 31 29 Auch die vorliegende Untersuchung gibt Hinweise darauf dass im Zeitbereich bis 350ms nach der Fehlreaktion mehrere Quellen das magnetische Differenzfeld gener
146. ie Varianzaufkl rung eines Dipolmodells wurde als Hauptkriterium f r die Beurteilung herangezogen Die Koordinatenangaben entsprechen den X Y und Z Werten im Talairach Koordinatensystem vgl Abschnitt 2 2 5 2 Bei der Interpretation von Positionen muss jedoch eine m gliche Toleranz aufgrund der Abweichung funktioneller und anatomischer Landmarken Abschnitt 2 2 5 4 ber cksichtigt werden Es wurde daher die maximale Distanz beider Masse f r jeden individuellen Datens tze berechnet Auf eine vergleichende statistische Analyse wurde verzichtet Die Darstellung der Ergebnisse beschr nkt sich auf individuelle Abbildungen und Deskriptionen der Lokalisationsergebnisse und deren anatomische Zuordnung in den MRT Aufnahmen 77 Ergebnisse Studie 1 3 ERGEBNISSE 3 1 Studie 1 Vergleich zweier Versionen einer Zeitsch tzaufgabe 3 1 1 Analyse der Verhaltensdaten 3 1 1 1 Sch tzleistung anhand des Toleranzfensters Initial betrug der Variationsbereich des Einsekunden Intervalls 100ms Die systematische nderung des Toleranzfensterss in Abh ngigkeit von der vorausgegangenen Sch tzleistung 10ms vermittelte den Eindruck einer realistischen R ckmeldung Die anschlie ende Befragung ergab dass keine der TeilnehmerInnen die Manipulation bemerkt hatte Als Ergebnis dieses Vorgehens erhielten wir eine Gesamtwahrscheinlichkeit der R ckmeldung Richtig und Falsch von jeweils ca 50 Um der Manipulation des Toleranzintervalls
147. ie statistische Pr fung best tigte signifikante Unterschiede der Reaktionszeiten sowohl zwischen richtigen und falschen Sch tzungen 7 3 490 df 14 p 004 als auch zwischen zu kurzen und zu langen Sch tzungen 7 18 996 df 14 p lt 001 92 Ergebnisse Studie 2 1200 E 1000 S 4 800 x 600 Alle Reaktionen Richtig Falsch gesch tzt Abb 3 2 3 Mittlere Reaktionszeiten SE in der Zeitsch tzaufgabe 3 2 1 3 Reaktions nderungen nach dem Feedback Anhand der Reaktionszeiten richtiger Go Reaktionen wurde der Einfluss des vorausgegangenen Feedbacks untersucht Mittels eines T Tests konnte nachgewiesen werden dass sich die absoluten Betr ge der Reaktionszeit nderung nach den Feedbacks Richtig und Falsch gesch tzt signifikant unterschieden 7 9 988 df 14 p lt 001 Abb 3 2 4 links on 300 300 kkk 5 lt 200 200 a4 EEr on E 5100 100 en 5 5 2 2 0 0 lt MW Nach Nach Nach Nach Nach Richtig Falsch Falsch Zu kurz Zu lang Abb 3 2 4 Absolute nderung der Reaktionszeit SE in der Zeitsch tzaufgabe in Abh ngigkeit von der Korrektheit links bzw der Art des Fehlers rechts der vorausgegangenen Sch tzung 93 Ergebnisse Studie 2 Nach der R ckmeldung eines Fehlers fiel die Reaktionszeit nderung st rker aus als nach einer vorausgegangenen richtigen Sch tzung Es machte aber keinen
148. ieren Neben dem ACC schlagen die Dipolmodelle einen zweiten weiter posterior gelegenen Aktivit tsursprung vor der dem Parietalkortex oder dem posterioren cingul ren Kortex zugeordnet werden kann Dennoch sind unsere Ergebnisse im Hinblick auf die Anzahl generierender Quellen uneinheitlich In der Messung mit der besten Signalst rke SNR 11 5 Konnte bereits ein einzelner Dipol im ACC 88 des magnetischen Differenzfeldes bei Fehlreaktionen erkl ren F r die Mehrzahl der Datens tze waren indessen zwei Dipole notwendig um aussagef hige Varianzaufkl rungen zu erreichen Es konnte nicht abschlie end gekl rt werden ob dies eine Frage des Signal Rausch Abstandes in den Daten oder der zeitlichen Abfolge verschiedener Komponenten der Fehlerverarbeitung war Da die individuellen SVD Analysen auf unterschiedliche Anzahlen von Quellen verwiesen konnte kein sinnvolles Modell ber das r umlich zeitliche Verteilungsmuster der Fehleraktivit t abgeleitet werden Anhand der Absch tzung des Informationsgehaltes der gemessenen Daten Vp 11 SNR 11 5 alle brigen Messungen SNR lt 7 5 war es zudem nicht angemessen mehr als zwei Dipole gleichzeitig zu berechnen Auch f r bisherige Studien zur Bestimmung neuronaler Generatoren der elektrischen ERN gilt dass diese auf Grand Average Differenzpotentialen f r Personengruppen beruhten Die fMRT Studien k nnen zwar den Bezug zur individuellen Hirnanatomie herstellen sind hinsichtlich der zeitlichen Aufl s
149. ierten alle TeilnehmerInnen von der zus tzlichen R ckmeldungsinformation 250 g 200 F 150 N g S 100 50 0 123 45 67 8 9 10 2 3 Versuchsperson Feedback Version 2 Fb Version 3 Fb Version Abb 3 1 2 Mittlere Gr e des Einsekunden Toleranzfensters in der 2 und 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe je Versuchsperson links und f r die Gruppe rechts SE 3 1 1 2 Sch tzleistung anhand der Reaktionszeiten Eine 2x2 Varianzanalyse zeigte dass sich die mittleren Reaktionszeiten beider Aufgabenversionen signifikant unterschieden Abb 3 1 3 In der 3 Feedback Version wurde eine Sekunde im Mittel genauer und mit geringerer Varianz gesch tzt M 1001ms SE 9ms als in der 2 Feedback Version M 1071ms SE 21ms 79 Ergebnisse Studie 1 1200 E 1000 3 2 800 lt P a 600 2 3 Feedback Version Abb 3 1 3 Mittlere Reaktionszeiten SE in der 2 und 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe Betrachtete man die Reaktionszeiten in Abh ngigkeit von der durchgef hrten Feedbackversion und der Korrektheit der Reaktion so war neben den signifikanten Haupteffekten Version F 1 9 16 256 p 003 m 644 Korrektheit F 1 9 9 885 p 012 m 523 auch eine deutliche Interaktion zu verzeichnen F 1 9 25 685 p 001 7 741 Abb 3 1 4 links Sie war auf Unterschiede in den mittleren Reaktionszeiten der Fehler zwischen beiden Versionen zur ckzuf hren 7 4
150. iew In M S Gazzaniga Ed The Cognitive Neurosciences pp 613 624 Cambridge MA MIT Press Posner M I amp Dehaene S 2000 Attentional networks In M S Gazzaniga Ed Cognitive Neuroscience A Reader pp 156 163 Oxford UK Blackwell Publishers Ltd Posner M I amp DiGirolamo G J 1999 V Attention Attention in cognitive neuroscience An overview In M S Gazzaniga Ed The New Cognitive Neurosciences pp 621 Cambridge MA MIT Press Posner M I amp DiGirolamo G J 1998 Executive attention Conflicts target detection and cognitive control In R Parasuraman Ed The Attentive Brain pp 401 423 Cambridge MA MIT Press Posner M I DiGirolamo G J amp Fernandez Duque D 1997 Brain mechanisms of cognitive skills Consciousness and Cognition 6 2 3 267 290 Posner M I amp Driver J 1992 The neurobiology of selective attention Current Opinion in Neurobiology 2 2 165 169 158 Literatur Posner M I amp Petersen S E 1990 The attention system of the human brain Annual Review of Neuroscience 13 25 42 Posner M I Petersen S E Fox P T amp Raichle M E 1988 Localization of cognitive operations in the human brain Science 240 1627 1631 Posner M I amp Rothbart M K 1998 Attention self regulation and consciousness Philosophical Transactions of the Royal Society of London B353 1915 1927 Praamstra P Stegeman D
151. ilnehmerInnen als Rechtsh nderInnen einzuordnen Es wurde eine Aufwandsentsch digung von 15 DM pro Stunde gezahlt 2 2 2 Versuchsablauf Die ProbandInnen wurden mit den R umlichkeiten des MEG Zentrums vertraut gemacht und erste Fragen beantwortet Ihnen wurde der Versuchsablauf erl utert und anschlie end in schriftlicher Form als Einverst ndniserkl rung zur Unterschrift vorgelegt Anhang B Mit gesonderten Informationsb gen wurden die Verfahren der Magnetresonanztomographie und Magnetenzephalographie vorgestellt und die Teilnahmevoraussetzungen abgefragt Anhang B Die Versuchspersonen wurden darauf aufmerksam gemacht dass sie zu jedem Zeitpunkt die M glichkeit hatten ohne Angabe von Gr nden von der Teilnahme zur ckzutreten 55 Methodische Umsetzung Studie 2 Nach Applikation der EEG Elektroden wurden die TeilnehmerInnen unter Zuhilfenahme von Schaumstoffkissen so bequem wie m glich in liegender Position gelagert Die Untersuchung wurde im Liegen durchgef hrt da Vorversuche gezeigt hatten dass dies im Vergleich zur sitzenden Position die stabilere K rperhaltung ist und es ber die Dauer des Versuches zu weniger Bewegungsartefakten kam Die hydraulische Untersuchungsliege befand sich in einer von elektrischen Einfl ssen abgeschirmten Versuchskabine mit k nstlicher Beleuchtung und Bel ftung Durch Video und Audio berwachung war jederzeit die Kontaktaufnahme zwischen ProbandIn und Versuchsleiterin gew hrleistet Die
152. ing Dipol Modelle errechnet Ausgangspunkt f r die Berechnungen war zun chst das Zentrum des Volumenleiters Die Dipoll sungen wurden anhand der erzielten Varianzaufkl rung und der zeitlichen Stabilit t der L sung beurteilt Zudem wurden die Berechnungen mit zuf llig variierten Startpunkten wiederholt und auf Zuverl ssigkeit berpr ft Auch alternative Modelle wie Fixed und Mixed Dipol Modelle wurden erprobt Die besten Varianzaufkl rungen wurden in Zeitbereichen maximaler Signal Rausch Verh ltnisse erzielt Rotating Dipol Modelle welche die beste Position der Dipole f r das gesamte Intervall der SNR Maxima ermittelten erkl rten das magnetische Feld in 130 Diskussion amp Ausblick der Regel nicht wesentlich schlechter als die Moving Dipol Modelle im selben Zeitraum Die Rekonstruktion der magnetischen Differenzfelder gelang wie zu erwarten bereinstimmend mit zwei Dipolen besser als mit einem Dipol Erst durch Zwei Dipol Modelle wurden f r fast alle Datens tze Varianzaufkl rungen von mehr als 90 erreicht Bei der Mehrzahl der Feldrekonstruktionen wurde mindestens ein Ursprung der magnetischen Aktivit t sehr tief gelegenen Hirnstrukturen zugeschrieben Vpl 3 4 7 13 15 Dies kann als Indiz f r weitere m glicherweise weit verbreitete Generatoren gewertet werden die im betrachteten Zeitbereich aktiv waren Braun Lutzenberger Miltner amp Elbert 1990 F r drei Messungen darunter die beiden mit dem h chs
153. ionen Aufmerksamkeit realisieren Posner 1995 Posner amp Driver 1992 Posner amp Petersen 1990 Orientierungsreaktionen auf visuelle Stimuli involvieren beispielsweise Regionen des posterioren Parietallappens das Pulvinar und das Colliculus superior Funktionseinschr nkungen einer einzelnen Region f hren dabei zu unterschiedlichen Defiziten der Aufmerksamkeitsverschiebung und zeigen ihre funktionelle Spezialisierung F r das exekutive Kontrollsystem werden dagegen Strukturen des mittleren Frontallappens als relevant angesehen Besondere Beachtung findet dabei der anteriore cingul re Gyrus ACC Anterior cingulate cortex der enge Verbindungen zu dorsolateralen Regionen des Frontalhirns und zum posterioren Parietallappen unterh lt Zuf hrende dopaminerge Bahnen aus dem ventralen tegmentalen Zentrum der Basalganglien st tzen zudem seine Rolle bei der Aufmerksamkeitsregulation Der anteriore cingul re Gyrus k nnte damit ein wichtiges Bindeglied bei der Steuerung der verschiedenen Anteile der Aufmerksamkeit darstellen Die Aufrechterhaltung der Grundaktivierung wird dem Norepinephrin Transmittersystem zugeschrieben das vom Locus coeruleus ausgehend eine Lateralisierung zur rechten Hemisph re aufweist Es innerviert seinerseits Strukturen des posterioren Aufmerksamkeitssystems Theoretische Grundlagen 1 2 2 Informationsverarbeitung und Reaktionsvorbereitung The ability and opportunity to make decisions and carry out effective ac
154. ipolmodelle hinsichtlich Anzahl und Position der Generatoren war eine Auswertung der St rke und Ausrichtung der Dipole nicht sinnvoll 3 3 3 5 Fehler bei der Quellenlokalisation Die Bestimmung einer Dipolposition kann Fehler enthalten die durch St rsignal Positionierung im Messger t Einschr nkungen des Volumenleitermodells oder der strukturellen Magnetresonanzaufnahmen bedingt sind F r MEG Messungen mit Signal Rausch Verh ltnissen von gt 10 k nnen diese Faktoren zu Abweichungen bei der Berechnung einer Dipollokalisation von ca 6 7mm f hren Wieringa 1993 Allein der maximale Abstand zwischen funktionellen und anatomischen Landmarken betrugen bei den vorliegenden Messungen zwischen 3 484mm und 6 200mm Anhang C Tab C 3 6 Zudem waren die SNR Werte der Daten berwiegend kleiner als 10 Es ist daher m glich dass der Gesamtfehler einer berechneten Dipolposition gr er als 1cm ist 122 Diskussion amp Ausblick 4 DISKUSSION Jede Handlung ist mit dem Risiko verbunden etwas falsch zu machen Die Tragweite unseres Verhaltens abzusch tzen und Risiken gegen Nutzen abzuw gen geh rt zu unseren anspruchsvollsten Anforderungen Die menschliche Evolution wird davon bestimmt inwiefern es gelingt sich auf ver nderte Bedingungen einzustellen aus Fehler zu lernen und Wissen innovativ und situations bergreifend zu erweitern Fehler sind Grundlage von Anpassungs und Entwicklungsleistungen k nnen durch katastrophale Folgen
155. it langsameren Reaktionen F 1 9 0 036 p n s unterschieden sich nicht Es lagen somit keine Haupteffekte einzelner Faktoren vor Die signifikante Interaktion von Version und vorausgegangener Fehlerart F 1 9 18 849 p 002 n 677 replizierte das Ergebnis aus Abb 3 1 1 wonach in der 2 Feedback Version h ufiger zu lang und seltener zu kurz gesch tzt wurde als in der 3 Feedback Version Die beiden Reaktionstendenzen waren gleichm ig ber die beiden Versuchsversionen verteilt Version x Reaktion F 1 9 0 004 p n s zeigten aber eine starke Interaktion mit dem vorausgegangen Fehler F 1 9 736 426 p lt 001 n 988 So wurde in beiden Versionen nach einer zu kurzen Sch tzung signifikant h ufiger langsamer 2 Fb 7 6 450 df 9 p lt 001 3 Fb 7 12 655 df 9 p lt 001 und nach einer zu langen Sch tzung schneller reagiert 2 Fb 7 7 164 df 9 p lt 001 3 Fb 7 15 512 df 9 p lt 001 Dar ber hinaus war auch eine signifikante Wechselwirkung aller drei Faktoren Version Fehlerart und Reaktion zu verzeichnen F 1 9 175 493 p lt 001 77 951 Sie wird in Abbildung 3 1 6 dargestellt Die Ergebnisse der nachgeordneten T Tests k nnen in Tabelle C 1 5 des Anhangs nachvollzogen werden 83 Ergebnisse Studie 1 2 Fb Version 3 Fb Version H ufigkeit Schneller Langsamer Schneller Langsamer Nach Zu kurz gesch tzt Nach Zu lang gesch tzt Abb 3 1 6 Proze
156. itliche Abweichung TD temporal difference error zwischen stattfindender und erwarteter Aktion wird durch die phasenweise Aktivierung des Dopaminsystems realisiert und dient als Signal f r das Verst rkungslernen 1 3 2 6 Vergleich der Dopaminhypothese der Fehlerverarbeitung mit anderen Theorien Bereits Allport 1987 schrieb aufbauend auf dem theoretischen Modell der Handlungskontrolle von Norman und Shallice 1980 die Funktion der Auswahl von Aktionsschemata Selection for action Theorie dem ACC zu Neuroimaging Studien zeigten dass der ACC insbesondere bei der Auswahl zwischen konkurrierenden Reaktionsm glichkeiten involviert ist Posner Petersen Fox amp Raichle 1988 Dies 30 Theoretische Grundlagen impliziert dass er die regelgerechte Zuordnung von Reiz und Reaktion vornimmt Paus et al gingen noch einen Schritt weiter als sie vorschlugen dass motorische Areale im ACC eine Trichterfunktion f r die exekutiven Befehle des dorsolateralen pr frontalen Kortex auf dem Weg zu den Effektoren aus ben und spekulierten dass der Einfluss des Dopaminsystems des Zwischenhirns auf diese Prozesse Einfluss nehmen k nnte Paus Petrides Evans amp Meyer 1993 Holroyd und Coles 2002 haben diese Idee in ihrem Modell zum Lernen durch Verst rkung aufgegriffen und ausgebaut Sie erkl ren dezidiert wie das dopaminerge System des Zwischenhirns den ACC dahingehend trainiert korrekte Verhaltensweisen zu unterst tzen und inkorre
157. ivit t zu isolieren die f r die Verarbeitung von Fehlreaktionen spezifisch ist wurden magnetische Differenzfelder Difference Error minus Correct gebildet und zum Gegenstand der Dipolanalysen und anatomischen Quellenrekonstruktionen gemacht Das Vorgehen bei der Datenvorverarbeitung entsprach der Studie 2 Zwei Personen mussten von der Analyse der MEG Daten ausgeschlossen werden da sie trotz intensiver Bem hungen sehr viele Augenbewegungen zeigten und nach der Artefaktbereinigung die Mindestzahl von 50 Fehlerepochen nicht erreicht wurde Vp 12 15 Die Pr fung der Datenqualit t im Hinblick auf ihren Informationsgehalt erfolgte durch visuelle Inspektion der magnetischen Differenzfelder und anhand ausgew hlter Datenparameter Die magnetische Feldst rke MGFP und das baselinebezogene Signal Rausch Verh ltnis SNR zeigten individuell unterschiedliche zeitliche Verl ufe und Maxima Die topographische Aktivit tsverteilung ber dem Kopf und die Ergebnisse der zeitlich r umlichen Komponentenanalyse SVD verwiesen auf bis zu vier verschiedene Quellen im Zeitraum der interessierenden Fehlerkomponente 50ms bis 350ms Auch unter Ber cksichtigung der unterschiedlichen Bearbeitungsstrategie berwiegen von Fehlreaktionen oder Auslassungen konnten ad hoc keine bereinstimmungen in den genannten Parametern festgestellt werden Es wurde daher die personenbezogene Auswertung und Modellierung der individuellen Differenzfelder in den Mittelpunkt ge
158. konstruktion uennennsnnnnnen 135 4 4 Zusammenfassung der Ergebnisse der Ouellenrekonstruktionen a s GEH St dien UN Sean ee ee 138 4 5 Abschlie ende Diskussion und Ausblick enennenneneneenen 138 5 ZUSAMMENFASSUNG sunshine 143 6 LITERATUR wivcsisscsassnasscesassecsivnpiensbunpeveravondesevsannereseipaes nslansveudieasasevsonhenstevpiervasoseneres 145 ANHANG A VERZEICHNIS DER ABBILDUNGEN UND TABELLEN 164 ANHANG B INFORMATIONS UND UNTERSUCHUNGSUNTERLAGEN 168 ANHANG C STATISTISCHE ANGABEN UND ANALYSEN ssssssossosssosesensee 184 Einleitung EINLEITUNG Tausende von Kilometern trennten die beiden Arbeitsgruppen die 1990 fast gleichzeitig einer Komponente im evozierten Elektroenzephalogramm EEG Beachtung schenkten die nicht mehr als 3uV bis 10uV ma Sie waren gewiss nicht die ersten die diesen negativen EEG Gipfel nach Fehlreaktionen erfassten doch konzentrierte sich experimentelle Forschung fast ausschlie lich auf das korrekte Verhalten von Versuchspersonen Indem die gemessene Hirnaktivit t in direkten Bezug zum vorausgegangenen Stimulus und zur Korrektheit der Reaktion gesetzt wurde er ffneten sich neue Zug nge zur Untersuchung und zum Verst ndnis von Fehlverhalten von Prozessen der Reaktionsauswahl und der Handlungskontrolle Zudem konnten durch R ckschl sse auf die generierenden Hirnstrukturen neue Einblicke in die Funktionalit t und Organisation des
159. kt und als negative Verst rkung am ACC wirkt Die ERN wird mit dem Eintreffen des negativen dopaminergen Verst rkungssignals im ACC assoziiert Die Feedback ERN wird auf demselben Wege ausgel st wenn die negative R ckmeldung nicht oder nur zum Teil von anderen Ereignissen vorausgesagt wurde Dies kann der Fall sein wenn die korrekte Zuordnung von Reiz und Reaktion noch nicht gelernt wurde oder das negative Feedback anhand der Reaktion nicht vorausgesehen werden konnte Holroyd amp Coles 2002 Nieuwenhuis Ridderinkhof Talsma Coles Holroyd Kok amp van der Molen 2002 Zusammenfassend geht die Dopaminhypothese der Fehlerverarbeitung davon aus dass die ERN Komponente neuronale Aktivit t der ventralen Bank des anterioren cingul ren Sulcus reflektiert wo dopaminerge Aktivit t ausgehend von den Basalganglien zu einer Disinhibition der pyramidalen Neurone f hrt 29 Theoretische Grundlagen Motor Controllers amygdala dorsolateral prefrontal cortex orbitofrontal cortex Control Stimulus Filter Response Input anterior Output sensory cortex cingulate spinal cord cortex Adaptive Critic basal ganglia Feedback limbic system Abb 1 4 Schematische Darstellung des Modells von Holroyd und Coles 2002 zur Fehlerverarbeitung Der Informationsfluss zwischen den einzelnen Modulen wird durch Pfeile dargestellt Die korrespondierenden neuronalen Strukturen sind f r jedes Modul in Klammern angegeben Die ze
160. kte zu hemmen Die Mismatch Theorie wird bisherigen Ergebnissen aus experimentellen psychophysiologischen und Neuroimaging Studien gerecht und kann Ph nomene wie fehlertypische EEG Komponenten nach tats chlicher Fehlreaktion nach R ckmeldung und gegebenenfalls nach korrekten Reaktionen vollumf nglich erkl ren Eine kontr re Sichtweise vertritt die Theorie zum Konfliktmonitoring Botvinick et al 2001 Barch et al 2000 Botvinick et al 1999 Anstelle der Zuordnung von Stimulus und Reaktion Selection for action Theorie wird der ACC als verantwortlich angesehen berschneidungen und Konflikte zwischen verschiedenen Stimulus oder Reaktionskan len zu entdecken und an die jeweiligen Systeme zur ckzumelden um eine Anpassung zu erm glichen In diesem Sinne nimmt der ACC keine Funktion der Reaktionsauswahl sondern eine Monitoringfunktion wahr Im Hinblick auf Befunde zur ERN im evozierten EEG Potential ergeben sich dabei einige fundamentale Widerspr che W hrend die Konfliktmonitoring Theorie vorhersagt dass die ERN durch Reaktionskonflikte z B auch bei tats chlicher korrekter Antwort hervorgerufen wird zeigen experimentelle Studien dass in solchen F llen eine der ERN hnliche Komponente bereits stimulusbezogen vorhanden war bzw dass die Repr sentation der korrekten oder aktuellen Reaktion beeintr chtigt war Coles et al 2001 Dar ber hinaus wurde demonstriert dass die ERN sensitiver f r das Auftreten von Fehlern als f r
161. ktion der Vp Feedback Ton 2 Startton v v v v E Igesch tzte Sekundendauey 600ms Zeit 4000ms 500ms Abb 2 1 Zeitlicher Ablauf der Zeitsch tzaufgabe 48 Methodische Umsetzung Studie 1 Die ProbandInnen erhielten 600ms nach ihrer Reaktion akustische R ckmeldung ber die Richtigkeit ihrer Sch tzung Es wurden zwei Varianten des Versuchs durchgef hrt 2 Feedback Variante Ein Ton von 1000Hz signalisierte dass richtig ein tiefer Ton von 700Hz dass falsch gesch tzt wurde 3 Feedback Variante Der 1000Hz Ton war wieder bei richtiger Sch tzung zu h ren Ein hoher Ton von 1500Hz signalisierte dass zu kurz ein tiefer Ton von 700Hz dass zu lang gesch tzt wurde Die verwendeten T ne waren alle gut h r und unterscheidbar und hatten eine Dauer von 50ms Hatten die Versuchspersonen zwei Sekunden nach dem Startton noch immer nicht reagiert erfolgte automatisch die R ckmeldung Falsch bzw Zu lang gesch tzt Das Inter Stimulus Intervall variierte zuf llig zwischen 3 5ms und 4 5ms Die ProbandInnen absolvierten f r beide Varianten des Paradigmas jeweils drei Bl cke a 200 Trials Jedem Darbietungsblock folgte eine kurze Pause Vor dem Wechsel der Feedbackversion wurde die Pause auf 10 Minuten ausgedehnt und ber die ver nderte Bedeutung der R ckmeldungst ne informiert Jeder Version wurde ein bungsblock von 25 Durchg ngen vorgeschalt
162. ktivit tsquellen ber cksichtigt werden 2 2 5 5 Funktionelle MEG Daten W hrend der Versuchsdurchfihrung hatte sich gezeigt dass bei einigen Versuchspersonen vermehrt Augenbewegungen aufgetreten waren Auch verl ngerte Pausen und zus tzliche Instruktion brachten in einigen F llen keine Abhilfe Nach der Artefaktbereinigung in der Daten Vorverarbeitung wurden MEG Averages mit weniger als 50 Epochen von der weiteren Auswertung ausgeschlossen Anhang C Tab C 2 7 Die Datens tze der verbliebenen Versuchspersonen wurden mit einem Hochpassfilter von 0 1Hz 0 0Hz und einem Tiefpassfilter von 15 0Hz 5 0Hz bearbeitet Au erdem 62 Methodische Umsetzung Studie 2 fand ein Notch Filter von 50Hz 5Hz Anwendung Anschlie end wurden die Daten auf eine Baseline von 100ms vor dem R ckmeldungston bezogen Zeitintervall 100ms bis Oms Die Begutachtung der funktionellen MEG Daten orientierte sich aufgrund fehlender MEG Studien zur ERN am Vorgehen anderer Studien die die CURRY Software zur Analyse kognitiver und somatosensorischer Komponenten benutzt hatten z B Bentley Youell Crossmann amp Jones 2001 Friederici Wang Herrmann Maess amp Oertel 2000 Rinne Alho Ilmoniemi Virtanen amp N t nen 2000 Weiss Miltner Huonker Friedel Schmidt amp Taub 2000 Weiss Miltner Rosburg Hansen Haueisen Huonker amp Nowak 1997 Zur Beurteilung der MEG Daten wurden folgende Informationen herangezogen a die Struktur des
163. kung zeigt sich die St rung der Selbstkontrolle ebenfalls vor allem in motorischen Fehlern Die Schwierigkeiten f r die PatientInnen bestehen jedoch in erster Linie in der Initiierung motorischer Reaktionen anhand internaler Reize Vielmehr sind die Betroffenen in der Verhaltenssteuerung in hohem Ma e von externen visuellen und auditiven Reizen abh ngig Praamstra Stegeman Cools amp Horstink 1998 Goldberg 1985 Dieses Krankheitsbild ist daher vergleichbar mit einer St rung des Fehlerverarbeitungssystems wenn dieses auf den Vergleich einer Efferenzkopie angewiesen ist vgl Angel 1976 Holroyd Praamstra Plat amp Coles 2002 Die experimentellen Befunde sind jedoch uneinheitlich W hrend eine Studie erwartungsgem reduzierte ERN Amplituden bei PatientInnen mit Parkinson nachwies M nte Rodriguez Fornells Johannes Schwendemann amp Kazarians 2000 konnte eine andere Untersuchung keine Unterschiede der ERN bei Gesunden und von Parkinson Betroffenen feststellen Holroyd et al 2002 33 Theoretische Grundlagen 1 4 Hirnorganische Grundlagen f r exekutive Kontrolle und Fehlermonitoring Die berwachung exekutiver Funktionen und die Implementierung kognitiver Kontrolle werden bereinstimmend frontalen Hirnstrukturen zugeordnet Der anteriore cingul re Kortex ACC steht dabei besonders f r Prozesse der Fehlerentdeckung im Mittelpunkt des Interesses Im Hinblick auf die funktionelle Differenzierung sind neuroana
164. leicht Fehler treten in der Regel bei impulsiven Antworten auf die ausgef hrt werden bevor alle f r die Repr sentation der angemessenen Reaktion notwendigen Informationen des Stimulus erfasst wurden vgl Scheffers et al 1999 Gratton et al 1988 Aufgrund der kurzen Latenz der ERN muss von einem zentralen R ckmeldungssystem ausgegangen werden das die Repr sentation der aktuellen Reaktion erm glicht Mit der Initiierung motorischer Antworten wird eine Efferenzkopie Angel 1976 an das Monitoringsystem weitergeleitet Der Vergleichsprozess wird nach Meinung der Autoren durch die Reaktion selbst ausgel st und nutzt jene Informationen die zu diesem Zeitpunkt zur Verf gung stehen vgl Scheffers amp Coles 2000 Ein Fehler wird dann entdeckt wenn eine Diskrepanz Mismatch zwischen den Repr sentationen der geplanten und der aktuellen Reaktion besteht vgl Falkenstein Hohnsbein amp Hoormann 1995 Das Fehlersignal des Vergleichs aktiviert das unmittelbare Reaktionssystem Diese zweite Komponente des Fehlerverarbeitungssystems ist daf r verantwortlich Fehlreaktionen zu hemmen und korrektive und strategische Anpassungen vorzunehmen um das zuk nftige Wiederauftreten des Fehlers zu vermeiden Dazu geh rt beispielsweise die Reduktion der Reaktionsschnelligkeit nach einem Fehler Slow down Effekt vgl Gehring et al 28 Theoretische Grundlagen 1993 Rabbitt amp Rodgers 1977 Die ERN selbst wird nach dieser Vorste
165. lern im Alltag Broadbent et al 1982 waren zwischen den Versuchspersonen ausgewogen Es konnten zudem keine Zusammenh nge mit den Fehlerh ufigkeiten in der Go Nogo Aufgabe festgestellt werden 107 Ergebnisse Studie 3 100 80 S 60 Q eri 40 Ho 20 0 Sy MM amp KH OF SN NW mH N SEER BEBE BBL ERS Be AS ASRS Fehler insgesamt E Korrekte Reaktionen insgesamt Abb 3 3 1 Prozentuale H ufigkeit falscher und richtiger Antworten je Versuchsperson im Go Nogo Paradigma Es zeigten sich klare interindividuelle Unterschiede in der Bearbeitung Bei der berwiegenden Zahl der TeilnehmerInnen dominierten Fehler in Form von Auslassungen Vp 2 6 7 8 10 12 13 15 Bei einigen Personen traten geh uft Fehlreaktionen auf Vp 1 5 9 14 Lediglich drei ProbandInnen zeigten ein relativ ausgeglichenes Verh ltnis beider Fehlerarten Vp 3 4 11 Abb 3 3 2 100 80 60 50 40 H ufigkeit 20 0 nm SR POSS a oY N Zu ZEN EN ESTER Fehler insgesamt E Auslassungen E Fehlreaktionen N PEN N N EN SS Abb 3 3 2 Prozentuale H ufigkeit und Art der Fehler je Versuchsperson im Go Nogo Paradigma 108 Ergebnisse Studie 3 Abbildung 3 3 2 verdeutlicht dass individuell unterschiedliche Bearbeitungsstile angewendet wurden In der Befragung nach Abschluss der Untersuchung erinnerten jedoch alle TeilnehmerInnen die Instruktio
166. lity effects on stimulus evaluation and response processes Journal of Experimental Psychology Human Perception and Performance 18 1 198 216 151 Literatur Gehring W J Himle J amp Nisenson L G 2000 Action monitoring dysfunction in obsessive compulsive disorder Psychological Science 11 1 1 6 Gehring W J amp Knight R T 2000 Prefrontal cingulate interactions in action monitoring Nature Neuroscience 3 516 520 Gehring W J amp Willoughby A R 2002 The medial frontal cortex and the rapid processing of monetary gains and losses Science 295 2279 2282 Gemba H amp Sasaki K 1990 Potential related to no go reaction in go no go hand movement with discrimination between tone stimuli of different frequencies in the monkey Brain Research 537 1 2 340 344 Gemba H Sasaki K amp Brooks V 1986 Error potentials in limbic cortex anterior cingulate area 24 of monkeys during motor learning Neuroscience Letters 70 2 223 227 Goldberg G 1985 Supplementary motor area structure and function Review and hypotheses The Behavioral and Brain Sciences 8 567 616 Goldman Rakic P S 1987 Circuitry of the prefrontal cortex and the regulation of behavior by representational knowledge In F Plum amp V Mountcastle Eds Handbook of Physiology pp 373 417 Bethesda MD American Physiological Society Goldman Rakic P S 2002 Working memory The MIT Encycl
167. lle Studien die zwei positive Maxima im stimulusbezogenen Potential zeigen das mit Fehlreaktionen assoziiert ist Die erste Positivierung liegt im Zeitbereich der klassischen P300 die zweite tritt nach der Fehlreaktion auf Leuthold amp 23 Theoretische Grundlagen Sommer 1999 Falkenstein et al 1991 Luu Collins und Tucker 2000 beschreiben zudem eine im Vergleich zur P300 etwas weiter anterior liegende Aktivierungsverteilung der Pe ber dem Kopf Obwohl die Pe reaktionsbezogen auftritt w hrend die P300 prim r stimulusbezogen zu sein scheint Leuthold amp Sommer 1999 Falkenstein et al 1991 ist in den meisten F llen mit einer berlappung beider Komponenten zu rechnen insbesondere deshalb weil die Reaktionszeiten f r Fehler in der Regel sehr kurz sind Der Untersuchung der funktionellen Bedeutung der Pe wurde bisher weniger Beachtung geschenkt Eine direkte Verkn pfung mit Prozessen der Fehlerkorrektur scheint nicht zu bestehen da die Pe sowohl bei nachtr glich korrigierten und unkorrigierte Fehlerdurchg nge auftritt als auch durch Go Reaktionen auf Nogo Stimuli falscher Alarm ausgel st wird die nicht korrigiert werden k nnen Vielmehr spricht die Befundlage daf r dass die Pe weitere Fehlerverarbeitungsprozesse reflektiert die ber die Reaktions berwachung und Fehlerentdeckung vgl ERN hinausgehen Falkenstein et al 2000 Eine solche Funktion die der Pe von einigen AutorInnen zugeordnet wird ist die
168. llung durch das Eintreffen des Fehlersignals im Reaktionssystem generiert und ist somit unmittelbar dem Prozess der Fehlerentdeckung zuzuordnen Holroyd 2000 weist auf Parallelen zwischen Prozessen der Fehlerverarbeitung und des Lernens durch Verst rkung hin welches auf der Pr misse beruht dass Menschen durch die Konsequenzen ihres Handelns also auch durch Fehler lernen Beide Funktionen haben die gleiche Zielstellung die Bewertung der Angemessenheit aktueller Vorg nge und die Nutzung dieser Information zur Anpassung des Verhaltens W hrend die ERN im cingul ren Kortex generiert zu werden scheint wird f r das Lernen durch Verst rkung dem Dopaminsystem im Zwischenhirn eine zentrale Rolle zugeschrieben Auf diesen Erkenntnissen aufbauend entwickelten Holroyd und Coles 2002 ein integratives neuronales Modell f r das Lernen durch Verst rkung Dopaminhypothese der Fehlerverarbeitung Sie nehmen an dass das zentrale Nervensystem verschiedene motorische Kontrolleinheiten besitzt Motor controllers die zum ACC projizieren Dieser agiert als Kontrollfilter indem hier entschieden wird welche motorischen Kommandos an das Reaktionssystem Response output weitergegeben werden Abb 1 4 Der ACC wird ber das Dopaminsystems durch Verst rkungssignale trainiert Adaptive critic die Auswahl der jeweils pr destinierten Kontrolleinheit zu optimieren Man nimmt an dass ein Fehler eine Abnahme der dopaminergen Aktivit t des Zwischenhirns bewir
169. lyzer Auswertungsalgorithmus f r die Zeitschatzaufgabe 54 Visualisierung der Bedeutung des Feedbacks in Studie 2 57 Definition der Achsen im Talairach Koordinatensystem e 61 Zeitlicher Ablauf des Go Nogo Paradigmas ennnneen 66 Prozentuale H ufigkeit der Fehlsch tzungen je Feedbackversion der Zeitschatzautgabe eine i a e Sen cuts ey E eeu as os Shain hiaaasy 78 Mittlere Gr e des Einsekunden Toleranzfensters in der 2 und 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe je Versuchsperson und f r Mittlere Reaktionszeiten in der 2 und 3 Feedback Version der ZEitschatzanloabe Ans Sain hat Noten we hay Gaiters de aN a 80 Mittlere Reaktionszeiten in der 2 und 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe f r richtige und falsche Sch tzungen bzw f r beide Arten von Fehlschatzungen a a 2 l2relna en 81 164 Anhang A Abbildungen und Tabellen 3 1 10 3 1 11 3 1 12 3 2 1 3 2 2 3 2 3 3 2 4 3 2 5 3 2 6 3 2 7 3 2 8 Absolute nderung der Reaktionszeit in der 2 und 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe in Abh ngigkeit von der Korrektheit bzw der Art des Fehlers der vorausgegangenen Sch tzung 82 Prozentuale H ufigkeit der Reaktionstendenzen nach Fehlsch tzungen in der 2 und 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe 84 Prozentuale H ufigkeit richtiger Reaktionsstrategien nach Fehlsch
170. m Fall zur Verbesserung der Modelle bei und f r die meisten Messungen waren erst mit der Annahme zweier Quellen Feldaufkl rung von mehr als 80 m glich Viele Zwei Dipol Modelle best tigten einen Generator im ACC Vp 1 2 4 8 9 11 Die zweite Quelle wurde dabei weiter posterior lokalisiert und war am ehesten pr motorischen Feldern des Parietallappens zuzuordnen Vp 1 4 9 11 Die Latenzen dieses Modells waren allerdings zwischen den Personen unterschiedlich Bei einer Person wurde ausschlie lich die posteriore Komponente bestimmt Vp 14 In bereinstimmung zu unserer Vorstudie mit einem 31 Kanal MEG System finden wir in der Differenzaktivit t von falschen und richtigen Reaktionen in einem akustischen Go Nogo Paradigma ein magnetisches Korrelat der Fehlerverarbeitung nach motorischen Fehlreaktionen vgl Miltner et al 2003 Lemke 1997 Schwierigkeiten bei der vollst ndigen Erfassung dieser Aktivierung konnten durch die Verwendung eines Ganzkopfsystems in der vorliegenden Untersuchung ausgeschlossen werden Es best tigt sich eine Beteiligung des ACC an der Generierung der magnetischen ERN Dies deckt sich mit Ergebnissen von Lokalisationsstudien zur elektrischen ERN Nieuwenhuis und Kollegen verwendeten ein Ein Dipol Modell um die ERN in einem visuellen Go Nogo Paradigma mit einem Generator im ACC zu rekonstruieren Nieuwenhuis Yeung van den Wildenberg amp Ridderinkhof 2003 In Untersuchungen mit anderen Paradigmen konnte d
171. m Levene Test der selbst relativ unempfindlich ist gegen ber Verletzungen der Normalverteilung Im Falle von nicht gegebener Varianzhomogenit t empfiehlt sich eine Korrektur der Freiheitsgrade nach Greenhouse Geisser Dieses Verfahren ist besonders geeignet da es das Ausma der Voraussetzungsverletzung ber cksichtigt F r den Fall der Varianzhomogenit t entsprechen die korrigierten F und p Werte den unkorrigierten Angaben Multivariate Verfahren ohne Annahme von Varianzhomogenitat wie beispielsweise der Wilks Lambda Test k nnen aufgrund der kleinen Fallzahlen f r unsere Studien nicht herangezogen werden Die praktische Umsetzung mit dem Programm SPSS folgte der detaillierten Erl uterung von Pallant 2001 F r jede Fragestellung wurde zun chst eine bergeordnete Varianzanalyse formuliert die alle relevanten experimentellen Bedingungen beinhaltete Signifikante Haupteffekte und Wechselwirkungen wurden durch untergeordnete Varianzanalysen weiterverfolgt Dieses Vorgehen wurde bis auf die Ebene einfaktorieller Varianzanalysen fortgesetzt und durch Post hoc Mittelwertsvergleiche abgeschlossen Traten auf einer Ebene keine statistischen Effekte mehr auf wurde das Schema abgebrochen Indem nur signifikante Effekte mittels nachgeordneter Analysen betrachtet werden kann der a Fehler im Gegensatz zu multiplen Einzelvergleichen kontrolliert werden F r die Post hoc Mehrfachvergleiche mittels T Tests wurde eine einfache Bonferroni Korrektur des
172. mann J 1989 Error processing in visual and auditory choice reaction tasks Journal of Psychophysiology 3 320 Holroyd C B 2000 Reinforcement learning dopamine and the ERN Meeting Executive control errors and the brain Jena Germany Holroyd C B 2001 Reinforcement learning and the Error related Negativity A computational and neurophysiological investigation Ph D dissertation University of Illinois Urbana Champaign Holroyd C B amp Coles M G H 2002 The neural basis of error processing Reinforcement learning dopamine and the error related negativity Psychological Review 109 4 679 709 Holroyd C B Dien J amp Coles M G H 1998 Error related scalp potentials elecited by hand and foot movements Evidence for an output independent error processing system in humans Neuroscience Letters 242 2 65 68 Holroyd C B Nieuwenhuis S Yeung N amp Cohen J D 2003 Errors in reward prediction are reflected in the event related brain potential NeuroReport 14 18 2481 2484 Holroyd C B Praamstra P Plat E amp Coles M G H 2002 Spared error related potentials in mild to moderate Parkinson s disease Neuropsychologia 40 12 2116 2124 Holroyd C B amp Yeung N 2003 Alcohol and error processing Trends in Neurosciences 26 8 402 404 Hommel B Ridderinkhof K R amp Theeuwes J 2002 Cognitive control of attention and action Issues and trends
173. mann Klassifikation hinaus schon fr h zu weiteren Unterteilungen in Subregionen wie z B 24a 24b und 24c gef hrt vgl Abb 1 7 Paus 2001 Vogt Nimchinsky Vogt amp Hof 1995 Sarkissov Filimonoff Kononova Preobraschenskaja amp Kukuew 1955 23a 24c g Sguunwerbsu coe En a TON A Abb 1 7 Zytoarchitektonische Unterteilung des cingul ren Kortex des Menschen Dargestellt ist die Oberfl chenkarte an der medialen Wand der linken Hemisph re Durchgezogene Linien grenzen die cingul re Region ein gestrichelte Linien zeigen die Grenzen zwischen cingul ren Arealen z B Areale 23 und 24 Punktlinien unterteilen die Areale weiter in Untereinheiten z B Areale 24a 24b und 24c Paus 2001 Die zytoarchitektonische Heterogenit t des cingul ren Kortex l sst funktionelle Spezialisierungen vermuten die durch unterschiedliche thalamische und kortikale Verbindungen gest tzt werden Insbesondere die enge und reziproke Verkn pfung des ACC mit der Amygdala die f r den posterioren Anteil PCC nicht besteht hat viele 40 Theoretische Grundlagen AutorInnen zur Annahme einer funktionalen Dichotomie gef hrt Danach wird der ACC als verantwortlich f r exekutive Funktionen angesehen die emotionale Kontrolle von viszeralen skeletalen und endokrinen Reaktionen beinhalten oder motivationales Verhalten erfordern Vogt Finch amp Olson 1992 Diese Sicht folgt der Tradition von Broca 1878 und Papez 193
174. mpromisse im Hinblick auf das r umlich zeitlichen Aufl sungsverm gen die Erfassung bestimmter Aktivierungsanteile z B radiale tangentiale Dipolquellen und das Abw gen zwischen personen oder gruppenbezogenem Vorgehen erfordern 4 3 Studie 3 Fehlerverarbeitung nach Fehlreaktion in einem akustischen Go NoGo Paradigma Die f nfzehn Versuchspersonen der Studie 2 absolvierten ein weiteres experimentelles Paradigma bei dem mit MEG magnetische Aktivierungen nach motorischen Fehlreaktionen gemessen wurden Bei dem akustischen Go Nogo Paradigma handelte es sich um einen klassischen Versuchsaufbau zur Ausl sung einer ERN nach Fehlern der Reaktionshemmung Die magnetischen Aktivit tsfelder wurden durch Dipolmodelle rekonstruiert und die Positionen der Dipolurspr nge in individuellen MRT Aufnahmen anatomischen Strukturen zugeordnet 4 3 1 Die Verhaltensdaten Im Go Nogo Versuch k nnen Fehler in Form von Auslassungen und Fehlreaktionen auftreten Da f r die Analyse evozierter magnetischer Aktivit t der genaue zeitliche Bezug von entscheidender Bedeutung ist konnten in unserer Untersuchung nur Fehler mit erfassbarer motorischer Reaktion herangezogen werden Die Verhaltensdaten wiesen individuelle Bearbeitungsstile nach Bei der Mehrzahl der VersuchsteilnehmerInnen berwogen Auslassungsfehler bei einigen war jedoch das gegenteilige Verteilungsmuster zu verzeichnen und nur sehr wenige TeilnehmerInnen zeigten ein ausgewogenes Verh ltnis be
175. n 1 4 19 8 39 6 mm Normalized Deviation 34 7 Normalized Variance 12 06 Ein zweiter Dipol brachte im Wesentlichen keinen zus tzlichen Informationsgewinn Zwei Moving Dipol Modell bei 118ms Restvarianz 10 66 Im sp teren Zeitbereich um 260ms war trotz maximalen Signals SNR 11 5 mit ein und zwei Dipolen kein stabiles Modell zu ermitteln Die Dipole wurden meist im rechten okzipitalen Hirnlappen lokalisiert Die Varianzaufkl rungen lagen unter 85 In gleichen Zeitbereichen fanden sich auch bei den Versuchspersonen 14 13 10 2 9 und 5 Gipfel des Signal Rausch Verh ltnisses Bei Person 14 wurde das Maximum um 100ms mit SNR 6 erreicht Erst mit zwei Dipolen konnten Varianzaufkl rungen ber 80 erreicht werden Ein Zwei Rotating Dipol Modell erkl rte f r das Zeitfenster 80ms bis 150ms 95 der Varianz und lokalisierte eine der Quellen des Magnetfeldes im posterioren cingul ren Kortex der linken Hemisph re nahe der longitudinalen Fissur Der zweite Dipol befand sich in unmittelbarer N he ca 2cm tiefer in der linken Hemisph re Die genaue Position kann in Abbildung C 3 5 12 in Anhang C eingesehen werden Bei Person 13 zeigte sich nach einem Signalgipfel um 120ms SNR 6 erst bei 180ms das Maximum des Signal Rausch Verh ltnisses von 6 8 Im fr hen Zeitbereich erzielte bereits ein Moving Dipol Varianzaufkl rungen von 95 Die Position lag sehr tief und 118 Ergebnisse Studie 3 ist in Abbildung 3 3 10 dargestellt Bei An
176. n Durch enge afferente und efferente Verkn pfungen kann er R ckmeldungsschleifen auch zu weit entfernten Hirnarealen aufbauen Zudem gestattet der PFC adaptiv auf neue Anforderungen zu reagieren indem er die f r eine Aufgabe relevanten sensorischen Informationen identifiziert Aufmerksamkeit zugeh rige Ged chtnisinhalte aktiviert und motorische Reaktionen ansteuert Reaktionswahl Er erf llt damit alle Voraussetzungen f r die Koordination von Verarbeitungsprozessen im Gehirn Miller und Cohen 2001 merken jedoch an dass der PFC nicht die einzige Hirnregion ist die f r solche exekutiven Kontroll und Koordinationsanforderungen in Frage kommt 1 4 2 Struktur und Einbindung des cingul ren Kortex Der cingul re Gyrus formt einen Ring um das Corpus callosum Cingulum und wird durch den Sulcus corporis callosi von ihm getrennt Unter dem Rostrum des Corpus callosum erstreckt sich der cingul re Gyrus bis in den subcallosalen Gyrus und dehnt 39 Theoretische Grundlagen sich hinter dem Splenium in den parahippocampalen Gyrus durch die enge Passage des Isthmus aus Nieuwenhuys et al 1991 Talairach amp Tournoux 1988 1993 Entlang einer rostro caudalen Achse kann der cingul re Kortex in eine posteriore granulare BA 26 29 30 23 31 und eine anteriore agranulare Region BA 33 24 25 32 unterteilt werden Paus 2001 Vogt 1993 Anatomische Studien des Gehirns von Affen und Menschen haben ber die urspr ngliche Brod
177. n gende Informationsfilterung Gating in dysfunktionalen Interaktionen zwischen dem dopaminergen Neurotransmittersystem und dem pr frontalen Kortex resultiert Braver Barch amp Cohen 1999 1 3 3 2 Psychopathie Eine weitere St rung die im Speziellen mit der Verletzung sozialer Regeln einhergeht ist die Psychopathie Spezifische Defizite werden f r die Betroffenen beim Vermeidungslernen deutlich insbesondere Fehler k nnen kaum f r die Anpassung zuk nftigen Handelns genutzt werden Experimentelle Studien zeigten bei Personen mit Einschr nkungen sozial angemessenen Verhaltens im Sinne von Psychopathie kleinere Amplituden der ERN in Aufgaben die zur Verhaltensr ckmeldung Bestrafung im Vergleich zu Belohnung einsetzten Dikman amp Allen 2000 Allen amp Dikman 2000 F r Personen mit hohen Werten f r Ma e sozialen Verhaltens waren die ERN Amplituden dagegen in beiden Bedingungen gleich gro Dipolberechnungen ermittelten f r beide Personengruppen unter Belohnungs und Bestrafungsbedingungen den Ursprung der ERN in einer Region die den ACC einbezog Insbesondere Funktionsst rungen des rostralen ACC der auch als affektive Untereinheit des ACC bezeichnet wird werden im Zusammenhang mit Psychopathie diskutiert Kiehl 2000 Zudem verweisen Befunde von erworbener Soziopathie nach orbitofrontalen Hirnl sionen auf die Bedeutsamkeit dieser Hirnareale f r die Steuerung menschlichen Sozialverhaltens Bechara Tranel Damasio
178. n Arealen zur Amygdala und zum Hypothalamus Neben solchen regionalen Spezialisierungen bestehen auch vielf ltige Interaktionen und multimodales Zusammenwirken innerhalb des PFC wie Abbildung 1 6 schematisch zeigt Der laterale PFC ist besonders engmaschig verkn pft Die ventrolateralen Areale 12 und 45 interagieren mit den dorsolateralen Arealen 46 und 8 mit der dorsalen Region 9 und ebenfalls mit den ventromedialen Arealen 11 und 13 Durch dieses intrinsische Informationsnetz k nnen regionale Afferenzen in andere Teile des PFC weitergeleitet werden Damit werden im PFC Informationen aus weit entfernten Hirnanteilen zusammengef hrt 38 Theoretische Grundlagen Posteriorer Parietallappen Motorische Strukturen Abb 1 6 Extrinsische und intrinsische Verkn pfungen des pr frontalen Kortex bei Affen Die einzelnen Regionen des PFC unter Auditorischer Kortex halten verschiedene aber sich berlappende Netze von Verbindungen mit anderen Hirnregionen Die Zahlen entsprechen den Brodmann Arealen Miller 2000 Mediale temporale Strukturen Inferiorer Temporallappen Miller und Cohen 2001 zeigen in ihrer Zusammenfassung von Studien an Affen und Menschen dass der PFC die Voraussetzungen zur Aus bung kognitiver Kontrolle besitzt Es ist ihm m glich Aktivit t aufrecht zu erhalten und gegen Interferenz abzuschirmen Informationen aller Modalit ten zusammenzuf hren und verhaltensrelevante Informationen zu integriere
179. n bei allen TeilnehmerInnen das Maximum 63 Methodische Umsetzung Studie 2 der magnetischen Feldst rke und ein Maximum des Signal Rausch Verh ltnisses der feedbackkorrelierten magnetischen Differenzfelder E C Zun chst wurde versucht mittels einer SVD Analyse Singular Value Decomposition die Anzahl der beteiligten Aktivit tsquellen abzusch tzen Dazu wurden je Versuchsperson die Zeitbereiche der maximalen MGFP und des besten SNR herangezogen F r den gesamten Zeitraum von 50ms bis 300ms nach dem Feedbackton konnten entsprechend der Digitalisierungsrate von 625Hz alle 1 6ms Dipolmodelle der magnetischen Aktivit t errechnet werden Als Ausgangspunkt der Berechnungen wurde das Zentrum des Sch dels gew hlt vgl Abschnitt 2 2 5 3 Anhang C Tab C 2 9 In einem ersten Schritt wurde in Anlehnung an die EEG Ergebnisse von Dehaene et al 1994 und Holroyd et al 1998 pragmatisch ein Ein Dipol Modell verwendet Bezug nehmend auf die Studie von Miltner et al 1997 erfolgte f r dieselben Zeitpunkte auch die Berechnung von Zwei Dipol Modellen um die Restvarianz eventuell zu reduzieren bzw um die Stabilit t des ersten Dipols zu berpr fen Als Modelle fanden dabei zun chst Moving Dipole Anwendung d h zu jedem Zeitpunkt wurden die Position die St rke und die Ausrichtung des Dipols neu bestimmt Diese Art der Auswertung war insbesondere deshalb angezeigt da keine MEG Untersuchungen zur Fehler oder Feedback Verarbeitung bekann
180. n der exekutiven Kontrolle werden in Abschnitt 1 3 beide kontr ren Auffassungen zur Funktion des ACC und des pr frontalen Kortex n her beleuchtet werden Direkten Aufschluss ber die funktionelle Rolle des ACC erhofft man sich insbesondere von Untersuchungen an PatientInnen nach L sionen oder operativen Entfernungen des ACC Erhaltene Leistungen der Interferenzunterdr ckung in der Stroop Aufgabe bei einem Patienten nach bilateraler Cingulotomie weisen beispielsweise darauf hin dass der ACC nicht f r Interferenz per se sensitiv ist Stuss Floden Alexander Levine amp Katz 2001 Der Vergleich zweier Patientinnen mit L sionen des rechten ACC in mittleren bis caudalen Bereichen D L bzw im anderen Fall des linken ACC in mittleren dorsalen Anteilen R N durch Swick und Jovanovic 2002 zeigt mit erhaltener Interferenzleistung im ersten und erh hter Fehlerrate beim Unterdr cken pr dominanter Reaktionen im zuletzt genanntem Beispiel funktionelle Spezialisierungen innerhalb des ACC beim Menschen auf Abschnitt 1 4 2 gibt einen berblick ber die anatomische und funktionelle Organisation und Einbindung des ACC 18 Theoretische Grundlagen 1 3 1 2 Interferenzen bei der Stimuluswahrnehmung Handlungskontrolle beginnt auf der Ebene der selektiven Aufmerksamkeit f r aufgabenrelevante Stimuli Im Eriksen Flankierreiz Paradigma Eriksen amp Eriksen 1974 wird eine Konkurrenz zwischen Reaktionsm glichkeiten provoziert die auf
181. n richtig und gaben an versucht zu haben m glichst schnell zu reagieren und m glichst wenig Fehler zu machen Sie konnten keine explizite Bearbeitungsstrategie berichten wie z B eher Fehlreaktionen oder Auslassungen in Kauf genommen zu haben Im vorliegenden Experiment musste bei der Interpretation des Verh ltnisses der Reaktionsklassen Auslassungen und Fehlreaktionen die unterschiedliche Auftretenswahrscheinlichkeit der beiden Stimuli Go und Nogo ber cksichtigt werden In der Erprobungsphase des Paradigmas hatte sich bei ausgewogenem Stimulusverh ltnis je 50 ein bevorzugtes Auftreten von Auslassungen gegen ber Fehlreaktionen gezeigt Unserem Bem hen geschuldet die Reaktionsbereitschaft der Versuchspersonen zu erh hen und somit eine f r die EEG und MEG Analyse ausreichende Anzahl von Fehlreaktionen zu provozieren wurden in Anlehnung an das Vorgehen von Scheffers et al 1996 mehr Go als Nogo Anforderungen gestellt ca 60 versus ca 40 Die varianzanalytische Betrachtung der prozentualen H ufigkeiten der Reaktionsklassen zeigte dass es sich um einen signifikanten Einfluss des Faktors Stimulus handelte F 1 14 171 005 p lt 001 m 924 Auch traten wie bereits dargestellt wurde signifikant h ufiger korrekte als inkorrekte Reaktionen auf Korrektheit F 1 14 292 054 p lt 001 m 954 Eine Interaktion beider Einflussfaktoren zeichnete sich nicht ab F 1 14 0 470 p n s Abb 3 3 3 links Auch bei Ber cksichti
182. n tasks Electroencephalography and Clinical Neurophysiology 78 6 447 455 Falkenstein M Hoormann J Christ S amp Hohnsbein J 2000 ERP components on reaction errors and their functional significance A tutorial Biological Psychology 51 2 3 87 107 Falkenstein M Koshlykova N A Kiroj V N Hoormann J amp Hohnsbein J 1995 Late ERP components in visual and auditory Go Nogo tasks Electroencephalography and Clinical Neurophysiology 96 36 43 Fedor M Mathalon D H Askari N Faustman W O Menon V amp Ford J M 1999 Self monitoring dysfunction in shizophrenia An event related brain potential study Schizophrenia Research 36 254 150 Literatur Ford J M 1999 Schizophrenia the broken P300 and beyond Psychophysiology 36 667 682 Ford J M Mathalon D H Fedor M Faustman W O Gray M Menon V amp Askari N 2000 Response monitoring dysfunction in schizophrenia An event related brain potential study Meeting Executive control errors and the brain Jena Germany Friederici A D Wang Y Herrmann C S Maess B amp Oertel U 2000 Localization of early syntactic processes in frontal and temporal cortical areas A magnetencephalographic study Human Brain Mapping 11 1 11 Fuchs M Wagner M Wischmann H A Ottenberg K amp D ssel O 1994 Possibilities of functional brain imaging using a combination of MEG and MRI In
183. n zus tzlich mit einer unteren Grenzfrequenz von 0 16Hz gefiltert um eventuell auftretende Drifts zu minimieren Das notwendige Zur cksetzen Reset der Verst rker erfolgte nach visueller Kontrolle am Bildschirm 2 2 3 5 Magnetresonanztomographie An einem zweiten Termin wurde von jeder VersuchsteilnehmerIn im MEG Zentrum T bingen eine strukturelle MRT Aufnahme des gesamten Kopfes erstellt Siemens Vision 1 5T 256x256 Matrix individuelle Schnittdicke 0 91mm bis 1 5mm Dabei 58 Methodische Umsetzung Studie 2 waren an den Referenzpositionen Nasion pr aurikul re Punkte rechts und links Marker angebracht Das ACR NEMA Format der Image Daten wurde mit der Auswertungssoftware CURRY eingelesen 2 2 4 Daten Vorverarbeitung Die EEG und MEG Aufzeichnungen wurden freundlicherweise von Dr Christoph Braun in T bingen vor Ort vor verarbeitet und in Average Dateien umgewandelt um die Datenmenge zu reduzieren Die Rohdaten wurden mit einer oberen Grenzfrequenz von 15Hz gefiltert Bez glich des Feedbacktons wurden f r das weitere Vorgehen Zeitintervalle von 1500ms bis 1000ms herausgegriffen Epochen die Artefakte z B durch Augenbewegungen enthielten Amplitude gt 70uV wurden von der Auswertung ausgeschlossen Dies gilt auch f r Fehlausl sungen der Lichtschranke im Sinne von Reaktionszeiten von weniger als 25ms Anschlie end fand eine Baseline Korrektur der Daten in Bezug zum Zeitintervall vor dem Feedbackton statt Di
184. nahme einer zweiten Quelle im Zwei Moving und Zwei Rotating Modell 110ms bis 125ms verschob sich die Position des ersten Dipols weiter nach posterior Corpus callosum der rechten Hemisph re nahe der longitudinalen Fissur Der zweite Dipol war in der u eren Hirnrinde des linken Parietallappens angeordnet Im sp teren Zeitbereich um 180ms waren zwei Dipole einem einzelnen klar berlegen und machten Varianzaufkl rungen ber 80 m glich Die Positionen waren mittig im posterioren Corpus callosum und zentral im linken Parietallappen zu finden Alle beschriebenen Modelle k nnen in Anhang C Abb C 3 5 11 eingesehen werden ns Sagittal 1222 ml ns Coronal 143 us HM asia 163 gt Magn Glass Mag 3 f 7 gt 8 i ie 3 Abb 3 3 10 Ergebnisse der Quellenrekonstruktion zu Versuchsperson 13 im Go Nogo Paradigma Ein Moving Dipol Modell zum Zeitpunkt 126ms nach Reaktion Dipolposition 6 7 18 9 19 4 mm Normalized Deviation 23 5 Normalized Variance 5 52 Die magnetische Differenzaktivit t bei Person 10 wies ein absolutes SNR Maximum von 7 4 bei 50ms auf Ein zweiter Gipfel wurde bei 120ms ersichtlich SNR 5 F r den fr hen Zeitpunkt ergaben weder Ein noch Zwei Dipol Modelle aussagef hige Quellenrekonstruktionen Ein Dipol wurde zentral und nahe der Mitte im linken Seitenventrikel lokalisiert der zweite befand sich im Okzipitallappen Ein hnliches Bild zeigte die Dipolmodellierung im Zeitfenster 1
185. nd diskussion vorgenommen Die personenbezogene Datenanalyse wie sie in dieser Arbeit zum direkten Bezug auf individuelle anatomische Strukturverh ltnisse bevorzugt wurde birgt das Risiko geringer Signal Rausch Verh ltnisse Abhilfe versprechen personen bergreifende Mittelungen der Daten wobei dann die individuelle Variabilit t der anatomischen Struktur nicht ber cksichtigt werden kann Alternativ sollten neben einer Erh hung der Anzahl von Fehlern bzw negativen Feedbacks weitere Einflussm glichkeiten beim Experimentalaufbau gepr ft werden Besondere Aufmerksamkeit ist dabei quivalent zur elektrischen ERN m glichen Abh ngigkeiten der Signalst rke z B von der Bedeutsamkeit des Fehlers der affektiven Beteiligung der Auspr gung bzw Anzahl aktivierter inkorrekter Reaktionsparameter zu widmen vgl Anschnitt 1 3 2 1 141 Diskussion amp Ausblick 3 Die Ergebnisse verweisen auf den anterioren cingul ren Kortex als eine generierende Aktivit tsquelle der magnetischen Differenzfelder nach negativem Feedback und nach Fehlreaktionen Der anteriore cingul re Kortex ist durch seine zentrale Lage und durch vielf ltige afferente und efferente Verbindungen wesentlich an der Regulation von Grunderregung Motorik und kognitiven Prozessen beteiligt Diese Funktions berschneidung versetzt ihn in die einzigartige Lage im Sinne von Top down Regulationen Intentionen in Aktionen zu bertragen vgl Paus 2001 Insbesondere die
186. nd Klinische Psychologie in Jena in der Abteilung f r Psychiatrische Forschung der PUK und am Lehrstuhl f r Gerontopsychologie in Z rich Ihnen verdanke ich eine entspannte herzliche und kreative Arbeitsatmosph re Sie haben sich Zeit genommen und mir mit Anregungen Schulterklopfen und Humor in manch schwerer Stunde Mut und Zuversicht vermittelt Heidi R hmer und allen ProbandInnen danke ich f r ihren ganz pers nlichen Einsatz im Dienste der Wissenschaft Meinen Eltern Geschwistern und allen FreundInnen rufe ich zu es hat ein Ende Danke f r Eure Geduld und R cksichtnahme Mein besonders herzlicher Dank gilt Steffi Kalis die das Entstehen dieser Arbeit mit durchlitten hat Dank ihres Vertrauens und ihres Lachens habe ich den Mut nicht sinken lassen It s just one step into another scenery out in a different world Inhaltsverzeichnis INHALTSVERZEICHNIS EINLEITUNG u a conus Suacsssuaetastusspsasseuioacssiespiiersipeaastsespudeoesioitossvaes 1 1 THEORETISCHE GRUNDLAGEN cssssrsosesssnnessssnssnssnssnnsnnsnnsnnsnnennssnssnssussnnsnnennne 3 1 1 Fehlverhalten in experimentellen Untersuchungen cnnennnen 3 1 2 Kognitive Grundlagen f r exekutive Kontrolle und Fehlermonitoring 4 1 2 1 Aufmerksamkeit sun Real 6 1 2 2 Informationsverarbeitung und Reaktionsvorbereitung eenene 8 1 2 3 Arbeitsged chtnss uses a RR 10 1 24 Bewusstsein nee een 11 1 2 5 Exekutive Kontrolle
187. nd f r die Gruppe rechts SE 110 Ergebnisse Studie 3 3 3 1 3 nderung des Antwortverhaltens in Abh ngigkeit von der vorausgegangenen Reaktion Die Reaktionszeiten richtiger Antworten auf Go Stimuli wurden dahingehend untersucht ob die Faktoren Art Go Nogo Reaktion und Korrektheit der vorausgegangenen Reaktion Correct Error einen Einfluss aus bten Die Mehrzahl der TeilnehmerInnen reagierte nach vorheriger korrekter Antwort schneller als nach einem Fehler Auf Gruppenebene best tigte eine 2x2 Varianzanalyse mit Messwiederholung diesen Eindruck Korrektheit vorher F 1 14 25 924 p lt 001 m 649 Abb 3 3 5 Die vorausgegangene Reaktionsart hatte keinen Haupteffekt auf die nachfolgende Schnelligkeit F 1 14 3 539 p n s Es fiel jedoch eine Wechselwirkung beider Faktoren auf F 1 14 6 759 p 021 7 326 Sie wird in Abbildung 3 3 6 veranschaulicht Reaktionszeit ms 100 Ss A Ss SS SS NG SD Ne Ne Nach Nach Ss Correct Error Nach Correct Go auf Go Nogo auf Nogo Nach Error Nogo auf Go Go auf Nogo Abb 3 3 5 Mittlere Reaktionszeiten SE richtiger Go Antworten im Go Nogo Paradigma in Abh ngigkeit von der Korrektheit der vorausgegangenen Reaktion je Versuchsperson links und f r die Gruppe rechts SE Mit Hilfe von T Tests konnte anschlie end gezeigt werden dass am schnellsten nach korrekten Nogo Antworten reagiert wurde noch schneller als nach
188. nden asymmetrisch verteilten negativen Verschiebung Negative shift der prim re motorische Kortex beteiligt ist Das die Bewegung begleitende Motorpotential weist sein Maximum ebenfalls kontralateral zur Bewegungsseite ber dem prim ren motorischen Kortex auf Cui Huter Lang amp Deecke 1999 Sommer 1999 Brunia 1987 Theoretische Grundlagen 1 2 3 Arbeitsged chtnis The origin of the term working memory is difficult to trace It was used by Miller Galanter and Pribram in their 1960 book Plans and the Structure of Behavior to describe the functions of the frontal lobe This most forward portion of the primate frontal lobe appears to us to serve as a working memory where plans can be retained temporarily when they are being formed or transformed or executed Metaphors for working memory include blackboard of the mind Reddy 1980 mental sketch pad Baddeley 1986 and on line memory Goldman Rakic 1987 Patricia S Goldman Rakic 2002 An der Schnittstelle zwischen Wahrnehmen Erinnern und Planen steht ein System das die zeitlich begrenzte Speicherung und Manipulation von Information erm glicht wie sie f r komplexe kognitive Anforderungen z B beim Verstehen von Sprache beim Lernen oder Beurteilen notwendig sind Das Konzept eines Arbeitsged chtnisses steht in der Tradition der Dichotomie von Langzeit und Kurzzeitged chtnis Neben der kurzfristigen Bereithaltung von Information bezieht es jedoch au
189. ne Korrektur 100ms bis Oms vorgenommen Das Varianzma entspricht der Quadratwurzel aus den quadrierten mittleren Abweichungen vom Mittelwert RMS Root Mean Square Nach der Filterung der Daten Notch Filter 50Hz 5Hz Hochpass 0 1Hz 0 0Hz Tiefpass 15 0Hz 5 0Hz wurden Noise Werte zwischen 9fT 5fT und 23fT 10fT bestimmt In Anhang C Tabelle C 2 11 sind die Angaben f r jede Messung aufgef hrt Aufgrund der kontrollierten Versuchsbedingungen wurde davon ausgegangen dass es sich um unsystematisches Rauschen handelte Im Verh ltnis von Signal und Rauschen SNR Signal to Noise Ratio spiegelte sich der Informationsgehalt der Daten wider Ein SNR von 4 bedeutete dass die Daten 25 St rsignal enthielten Simulationen hatten gezeigt dass bei SNR 10 der Abweichungsfehler bei der Quellenlokalisation welcher durch Noise bedingt wird kleiner als 2mm ist Wieringa 1993 Kuriki Murase amp Takeuchi 1989 Bei geringeren SNR nimmt er jedoch deutlich zu betr gt bei SNR 4 schon 5mm und bei SNR 2 ca 10mm Der Gesamtfehler f r die Lokalisation eines Dipols im realistischen Volumenmodell wird von den Autoren f r MEG Daten mit SNR 10 auf 6 7mm gesch tzt F r verl ssliche anatomische Zuordnungen von Aktivierungsquellen Fehler lt lcm sind daher mindestens Signal Rausch Verh ltnisse gr er als 4 notwendig Unsere Ergebnisse zeigten im untersuchten Zeitintervall von 50ms bis 300ms maximale SNR Werte zwischen 2 6 und 8 5 M 4 7 Tab
190. ng Dipol Modelle im Zeitbereich 50ms bis 300ms nach der Fehlreaktion berechnet Digitalisierungsabstand 1 6ms Die Startpunkte zur Berechnung dieser frei beweglichen Dipole wurden anschlie end variiert um zuverl ssige und zeitlich stabile Modelle herauszufiltern F r Zeitbereiche hoher Signalstarke wurden zudem Ein und Zwei Rotating Dipol Modelle herangezogen Sie wurden durch alternative Mixed und Fixed Dipol Modelle gepr ft Die Beurteilung der Dipoll sung erfolgte anhand der erzielten Varianzaufkl rung des magnetischen Feldes und der physiologischen Nachvollziehbarkeit der anatomischen Zuordnung F r Datens tze mit hohem Signal Rausch Abstand konnten bereits Ein Moving Dipol Modelle Feldaufkl rungen von mehr als 88 Bei ProbandIn 11 wurde dieser Dipol im Zeitbereich 100ms bis 130ms stabil einer Quelle im ACC zugeordnet Talairach Koordinaten 1 3 19 0 39 2 mm Die Varianzaufkl rung von 88 wurde auch durch die Annahme eines zweiten Dipols nicht wesentlich verbessert Bei den anderen Messungen erreichte ein einzelner Dipol zwar hohe Feldaufkl rungen der Ursprung 135 Diskussion amp Ausblick wurde jedoch sehr tiefen Strukturen zugeordnet Vp 10 13 Auch einige Zwei Dipol Modelle bestimmten ausschlie lich sehr tief liegende Hirnstrukturen Vp 10 13 was als Hinweis auf mehrere und weit verbreitete Quellen der Aktivierungen gewertet werden kann Braun et al 1990 Die Annahme eines zweiten Dipols trug in jede
191. ng der gemittelten Feldst rken f r alle MEG Kan le und der zeitliche Verlauf der Gesamtfeldst rke MGFP Mean Global Field Power erm glichte eine erste Inspektion der Daten im Hinblick auf das Vorliegen einer evozierten magnetischen Komponente nach dem Feedback t 0ms Abbildung 3 2 6 zeigt die magnetische Differenzaktivit t von Versuchsperson 5 mit einer deutlichen Komponente im Zeitbereich um 200ms Dieser Datensatz wird im Folgenden beispielhaft dargestellt werden da es die Messung mit der h chsten magnetischen Feldst rke und dem besten Signal Rausch Verh ltnis war Analoge Abbildungen sind f r jede Versuchsperson in Anhang C Abb C 2 1 zusammengestellt Es wurde deutlich dass bei einigen Personen keine evozierte Komponente auszumachen war Vp 6 9 15 In den meisten F llen konnte der Zeitpunkt einer Komponente nicht pr zise bestimmt werden da im interessierenden Zeitbereich von 50ms bis 300ms mehrere Aktivit tsgipfel zu finden waren Bei Person 5 trat zudem eine deutliche sp tere Komponente r 450ms auf 96 Ergebnisse Studie 2 Averaged Data Vp5 fb d 1500 8 ms to 998 4 ms 44 8 304 0 3 gt gt u Abb 3 2 6 Daten Fenster der gemittelten magnetischen Differenzaktivit t ber 151 MEG Kan le oben und die mittlere Gesamtfeldst rke MGFP violett unten f r Versuchsperson 5 im Zeitbereich 1500ms bis 1000ms bezogen auf das Feedback der Zeitsch tzaufgabe 3 2 2 3 Magnetische Feldst
192. nnahmen hinsichtlich der Sph rizit t und Volumenleitf higkeit treffen Brain Electrical Source Analysis Scherg amp Berg 1990 und 1995 Indem die vorliegende Studie realistische Kopfmodelle anhand struktureller MRT Aufnahmen mit der CURRY Software implementiert wird der individuellen Struktur des Gehirns Rechnung getragen und die Genauigkeit der Zuordnung anatomischer Strukturen erh ht Ein solches personenbezogenes Vorgehen birgt jedoch das Risiko unzureichender Signalst rke da die Mittelung der evozierten Aktivit t nur f r Versuchsdurchg nge einer Person erfolgen kann F r einige Messungen war die Berechnung generierender Aktivit tsquellen aufgrund unzureichender Datenqualit t und resultierender Fehlersch tzung nicht sinnvoll F r die Auswahl und Erweiterung der verwendeten Dipolmodelle wurde ein konservatives Vorgehen gew hlt das aufgrund fehlender Vorbefunde zu Generatoren der magnetischen Differenzaktivit t zun chst kaum Restriktionen bei der Modellierung der gemessenen Felder vornahm Unsere Ergebnisse belegen erstmals ein magnetisches Korrelat feedbackbezogener Fehlerverarbeitung und verweisen hochwahrscheinlich auf eine Beteiligung des ACC an ihrer Generierung Dar ber hinaus finden wir Hinweise darauf dass im gleichen Zeitraum mehrere Generatoren aktiv sind Gleichzeitig werden die technischen Grenzen 132 Diskussion amp Ausblick der Untersuchung kortikaler Generatoren von Hirnaktivierungen deutlich die Ko
193. nstruierte Position ber mindestens 10ms 7 aufeinander folgende Zeitpunkte ann hernd beibehalten wurde Zudem wurden nur Dipolmodelle die nach Wiederholung der Berechnung mit zuf llig variierten Startpunkten Bestand hatten als zuverl ssig angesehen Die Positionen der zeitlich stabilen Ein Moving Dipol L sungen stimmten weitgehend mit Ergebnissen eines alternativen Dipolmodells berein das zwei symmetrische Dipole in beiden Temporallappen fixierte und einen dritten freibeweglichen Dipol berechnete Mixed Dipol Modell vgl Holroyd et al 1998 In jedem Fall konnte f r die Ein Moving Dipol Modelle eine Verbesserung der Varianzaufkl rung erreicht werden wenn die Position der Moving Dipol L sung festgehalten Fixed Dipol Spielraum lcm und zus tzlich ein zweiter freibeweglicher Moving Dipol hinzugezogen wurde Die besten Varianzaufkl rungen wurden durch Ein und Zwei Moving Dipol Modelle in Zeitbereichen maximaler Signal Rausch Verh ltnisse erzielt Deshalb wurden f r die Intervalle der SNR Maxima zus tzlich Rotating Dipol Modelle verwendet die die beste Position der Dipole f r das gesamte Zeitfenster ermittelten Sie erkl rten das magnetische Feld in der Regel nicht wesentlich schlechter als die Moving Dipol Modelle im selben Zeitintervall bereinstimmend zeigte sich dass die Modellierung der magnetischen Differenzfelder mit zwei Dipolen besser gelang als mit einem Dipol Au er bei Versuchsperson 5 wurden erst durch Zwei Dip
194. ntuale H ufigkeit SE der Reaktionstendenzen nach Fehlsch tzungen in der 2 und 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe Bewertet man die Reaktionstendenzen im Hinblick auf die Anforderungen des Experiments lassen sich richtige und falsche Strategien zur erfolgreichen Bew ltigung der gestellten Aufgabe definieren In der vorliegenden Zeitsch tzaufgabe ist das Ziel die Dauer einer Sekunde m glichst genau zu sch tzen Die Versuchspersonen waren gegen ber der Manipulation des Feedbacks blind und haben diese auch nicht bemerkt Es gilt daher als richtige Strategie nach der R ckmeldung man habe zu kurz gesch tzt langsamer zu reagieren und nach der Information die Sch tzung sei zu lang gewesen schneller zu reagieren Das umgekehrte Verhalten wird als falsche Strategie betrachtet Die 2x2 Varianzanalyse der Auftretensh ufigkeiten zeigte dass in beiden Feedbackversionen richtige Reaktionsstrategien berwogen Strategie F 1 9 733 517 p lt 001 7 988 Zudem wurde aber auch eine hoch signifikante Interaktion von Feedbackversion und Strategie deutlich F 1 9 175 922 p lt 001 7 951 Wie Diagramm 3 1 7 zeigt finden richtige Reaktionsstrategien in der 3 Feedback Version signifikant h ufiger Anwendung als in der 2 Feedback Version 7 13 275 df 9 ps 001 84 Ergebnisse Studie 1 100 80 60 40 H ufigkeit 20 2 3 Feedback Version Abb 3 1 7 Prozentuale H ufigkeit SE rich
195. ntwortkan le in einem initialen Aktivierungsstadium und konkurrieren miteinander Coles de Jong Gehring amp Gratton 1991 Coles Gratton amp Donchin 1988 Gratton Coles Sirevaag Eriksen amp Donchin 1988 Coles Gratton Bashore Eriksen amp Donchin 1985 Die AutorInnen schlussfolgern dass je h her die Konkurrenz zwischen verschiedenen Antwortm glichkeiten Response competition ist desto l nger wird die Latenz bis zur richtigen Reaktion da sich gleichzeitig angesprochene Antworten gegenseitig hemmen Eine Reaktion wird erst dann ausgel st wenn einer der Antwortkan le ein hinreichendes Schwellenniveau erreicht Die Aktivierungsschwelle kann jedoch variieren abh ngig z B von der Art und Menge zus tzlicher Information Noise compatibility Effekt Eriksen amp Schultz 1979 und von Prozessen des aspezifischen Primings Coles und Kollegen 1985 fassen darunter Faktoren der Instruktion Speed accuracy Effekt des Settings Erwartungen Belohnungssysteme Theoretische Grundlagen u a zusammen die unabh ngig vom Stimulus Aktivierungsschwellen von Reaktionskan len und somit Latenz und Genauigkeit einer Reaktion beeinflussen k nnen Informationen ber die Aktivierung von Reaktionskan len liefern Untersuchungen neuronaler und muskul rer Aktivit t vor und w hrend der Reaktion sowie der sichtbaren Reaktion selbst Kornhuber und Deecke 1965 beschreiben mit dem so genannten Bereitschaftspotential ein langsames ne
196. nzahl der Aktivit tsquellen wurde auch anhand der Ergebnisse der SVD Analyse Singular Value Decomposition f r Zeitbereiche maximaler SNR je Versuchsperson gesch tzt Mit dieser mathematischen Funktion der CURRY Software wird die Information ber den Aktivit tsverlauf in den einzelnen MEG Kan len in orthogonale 100 Ergebnisse Studie 2 Zeit Raum Muster des Magnetfeldes zerlegt Zudem werden die SNR Werte und der zeitliche Verlauf f r jedes dieser Aktivit tsmuster bestimmt Mit der Anzahl der SVD Muster die mit SNR gr er 1 ber dem Rauschen lagen sch tzten wir f r unsere Daten die Anzahl der Quellen die jeweils zur Erkl rung des gemessenen Feldes notwendig waren Die Ergebnisse waren individuell sehr unterschiedlich Zwischen ein und f nf SVD Muster wurden errechnet Diese waren zudem in ihrer r umlichen Anordnung und in ihrem zeitlichen Verlauf nicht vergleichbar Auf eine detaillierte Darstellung wird deshalb verzichtet F r Versuchsperson 5 ermittelte die SVD Analyse zwei zugrunde liegende Aktivierungsmuster im Zeitbereich um 200ms 3 2 3 Quellenrekonstruktion 3 2 3 1 Realistische Volumenmodelle Die individuellen 3D Datens tze zeigten eine gute Bildqualit t Nach der Boundary Element Methode wurden mit ca 3000 Knotenpunkten ca 6000 Triangles die Sch delinnenfl chen nachgebildet welche im Sinne von Ein Schicht Modellen One Compartment Modell die Grundlage der realistischen Volumenleitermodelle f r die
197. odell der Fehlerverarbeitung von Holroyd und Coles 2002 und betrachtet die ERN als Signal daf r dass ein Handlungsergebnis nicht den Erwartungen entspricht und Verhaltensanpassungen erforderlich sind so legt dieses Ergebnis eine Dissoziation zwischen Prozessen nahe die die ERN generieren und denjenigen die verantwortlich sind f r Verhaltensabstimmungen Enth lt die R ckmeldung bereits Information f r 139 Diskussion amp Ausblick eine spezifische nachfolgende Reaktionsanpassung verliert das Fehlersignal der ERN an Bedeutung da Entscheidungen ber k nftige Aktionen bereits anhand der Feedbackinformation getroffen werden k nnen Der Verarbeitungsprozess f r die Auswahl der n chsten angemessenen Reaktion ist weniger komplex als wenn nur zur ckgemeldet wurde dass ein Fehler aufgetreten ist In beiden Untersuchungsversionen zeigten sich nach negativem Feedback kompensatorische Prozesse der Reaktionsanpassung Diese waren in Abh ngigkeit vom Informationsgehalt des Feedbacks unterschiedlich ausgepr gt In der 3 Feedback Version erfolgte eine sehr effektive und erfolgreiche Reaktionsoptimierung unter aktive Nutzung der zus tzlichen Feedbackinformation In der 2 Feedback Version zeigte sich nach R ckmeldung von Fehlern eine zwar berzuf llige aber suboptimale Wahl der richtigen Reaktionsanpassung bei der Entscheidung k rzer oder l nger als zuvor sch tzen Die vorliegende Untersuchung trifft aufgrund des manipulativen C
198. ol Modelle Varianzaufkl rungen von mehr als 90 erreicht In jedem Fall konnte mindestens eine Modell L sung gefunden werden f r die die Restvarianz weniger als 10 betrug 3 2 3 4 Interindividueller Vergleich der anatomischen Quellenlokalisationen Bei Versuchsperson 5 waren in beiden Zeitbereichen mit maximalen SNR zwei Dipole den Ein Dipol Modellen in der Felderkl rung berlegen Um 80ms bildete ein einzelner Dipol das magnetische Feld am besten nach wenn er mittig und zentral im Gehirn angeordnet war Boden des rechten Seitenventrikels Die Zwei Dipol L sung behielt diese Position im Wesentlichen bei rechter Seitenventrikel und ermittelte eine zweite Quelle tief im rechten Temporallappen Um 200ms im Zeitbereich maximalen SNR 103 Ergebnisse Studie 2 wurde ein einzelner Dipol im anterioren cingul ren Kortex lokalisiert ca 1cm in der rechten Hemisph re Abbildung 3 2 10 oben zeigt die Position dieser Rekonstruktion Das Zwei Dipol Modell wiederholte diese Lokalisation stabil im Zeitbereich von 180ms bis 220ms und ermittelte bei einem Mindestabstand der Dipole von lcm eine zweite Position in unmittelbarer N he Die Ausrichtung der Dipole kann in Abbildung C 2 4 5 im Anhang nachvollzogen werden us Sagittal ws us Coronal 136 a su Axial 186 os Magn Glass Mag 2 hy pee A f 3 7 us Coronal 145 ais it Axial 190 3 x n gt 5S i Abb 3 2 10
199. opedia of the Cognitive Neurosciences http cognet edu MITECS Goldman Rakic P S O Scalaidhe S P amp Chafee M V 1999 VI Memory Domain specifity in cognitive systems In M S Gazzaniga Ed The New Cognitive Neurosciences Cambridge MA MIT Press Gratton G Coles M G H amp Donchin E 1983 A new method for off line removal of ocular artifact Electroencephalography and Clinical Neurophysiology 55 468 484 Gratton G Coles M G H Sirevaag E J Eriksen C W amp Donchin E 1988 Pre and poststimulus activation of response channels A psychophysiological analysis Journal of Experimental Psychology Human Perception and Performance 14 3 331 344 H m l inen M Hari R Ilmoniemi R J Knuutila J amp Lounasmaa O 1993 Magnetoencephalography theory instrumentation and applications to noninvasive study of the human brain Reviews of Modern Physics 65 2 413 448 Hari R 1996 MEG in the study of human cortical functions In I Hashimoto Y C Okada amp S Ogawa Eds Visualization of information processing in the human brain Recent advances in MEG and functional MRI EEG Journal Supplement 47 pp 47 54 Amsterdam Elsevier 152 Literatur Hazeltine E Poldrack R amp Gabrieli J D E 2000 Neural activation during response competition Journal of Cognitive Neuroscience 12 Supplement 2 118 129 Hohnsbein J Falkenstein M amp Hoor
200. ortex in response selection and monitoring Neuroimage 7 3 255 260 Barch D M Braver T S Saab F W amp Noll D C 2000 Anterior cingulate and the monitoring of response conflict Evidence from an fMRI study of overt verb generation Journal of Cognitive Neuroscience 12 298 309 Bechara A Tranel D Damasio H amp Damasio A R 1996 Failure to respond autonomically to anticipated future outcomes following damage to the prefrontal cortex Cerebral Cortex 6 215 225 Becker J T amp Morris R G 1999 Working memory s Brain and Cognition 41 1 8 Bench C J Frith C D Grasby P M Friston K J Paulesu E Frackowiak R S J amp Dolan R J 1993 Investigations of the functional anatomy of attention using the Stroop test Neuropsychologia 31 907 922 Bentley D E Youell P D Crossmann A R amp Jones A K P 2001 Source localization of the 62 electrode human laser pain evoked potential data using a realistic head model International Journal of Psychophysiology 41 187 193 Bernstein P Scheffers M K amp Coles M G 1995 Where did I go wrong A psychophysiological analysis of error detection Journal of Experimental Psychology Human Perception and Performance 21 6 1312 1322 145 Literatur Bortz J 1993 Statistik f r Sozialwissenschaftler 4 Auflage Berlin Springer Bortz J amp Lienert G A 1998 Kurzgefa te Statis
201. ossen werden Auch die Vorgabe eines Fixationskreuzes die explizite Aufforderung die Augen zu schlie en 128 Diskussion amp Ausblick oder die Durchf hrung zus tzlicher Sch tzungen f hrten nicht zu zufrieden stellenden Effekten F r die zehn erhobenen Datens tze zeigten sich deutliche Unterschiede im Hinblick auf die Datenqualit t Die gemessenen magnetischen Feldst rken MGFP waren nicht nur unterschiedlich gro was auf Messbedingungen wie z B den Abstand des Kopfes zu den Gradiometerspulen zur ckgef hrt werden k nnte sondern wiesen auch einen unterschiedlichen zeitlichen Verlauf auf Bei einigen Versuchspersonen war nach dem Feedback keine evozierte Komponente auszumachen Vp 6 9 15 Bei vielen traten jedoch im interessierenden Zeitbereich von 50ms bis 300ms mehrere Aktivit tsmaxima auf Anhand des Signal Rausch Verh ltnisses SNR wurde eine Beurteilung der Datenqualit t und des Informationsgehaltes der magnetischen Differenzaktivit t angeschlossen Die Absch tzung von St rsignal Noise erfolgte mit Bezug auf den Zeitbereich der Baseline Korrektur 100ms bis Oms Unsere Daten zeigten maximale SNR Werte zwischen 2 6 und 8 5 nur in drei Messungen waren sie gr er als 5 Vp 2 SNR 5 9 Vp 5 SNR 85 Vp 13 SNR 5 6 Simulationsstudien zur Quellenrekonstruktion mit MEG Daten verweisen bei geringem SNR auf deutliche Berechnungsfehler bei der Positionsbestimmung Ist der st rungsbedingte Fehler bei SNR von
202. p Donchin E 1991 Stimulus response compatibility and psychophysiology In J Requin amp G E Stelmach Eds Tutorials in Motor Neuroscience pp 27 28 Netherlands Kluwer Academic Publishers Coles M G H Gratton G Bashore T R Eriksen C W amp Donchin E 1985 A psychophysiological investigation of the continuous flow model of human information processing Journal of Experimental Psychology Human Perception and Performance 11 5 529 553 Coles M G H Gratton G amp Donchin E 1988 Detecting early communication Using measures of movement related potentials to illuminate human information processing Biological Psychology 26 69 89 Coles M G H amp Rugg M D 1995 Event related brain potentials An introduction In M D Rugg amp M G H Coles Eds Electrophysiology of mind Event related brain potentials amp Cognition pp 1 26 Oxford Oxford University Press Coles M G Scheffers M K amp Fournier L 1995 Where did you go wrong Errors partial errors and the nature of human information processing Acta Psychologica 90 129 144 Coles M G Scheffers M K amp Holroyd C 1998 Berger s dream The error related negativity and modern cognitive psychophysiology In H Witte U Zwiener B Schack amp A D ring Eds Quantitative and topological EEG and MEG analysis pp 96 102 Jena Erlangen Mayer 148 Literatur Coles M G H Scheffe
203. p M Gabriel Eds Neurobiology of the cingulate cortex and limbic thalamus A comprehensive handbook pp 19 70 Boston Birkh user Vogt B A Finch D M amp Olson C R 1992 Functional heterogeneity in cingulate cortex The anterior executive and posterior evaluative regions Cerebral Cortex 2 435 443 Vogt B A Nimchinsky E A Vogt L J amp Hof P R 1995 Human cingulate cortex Surface features flat maps and cytoarchitecture The Journal of Comparative Neurology 359 490 506 Weiss T Miltner W H R Huonker R Friedel R Schmidt I amp Taub E 2000 Rapid functional plasticity of the somatosensory cortex after finger amputation Experimental Brain Research 134 2 199 203 162 Literatur Weiss T Miltner W Rosburg T Hansen E Haueisen J Huonker R amp Nowak H 1997 Reliability of dipol localization for the movement evoked field component MEF I International Journal of Neuroscience 91 1 2 123 132 Wieringa H J 1993 MEG EEG and the integration with magnetic resonance images Doctorial dissertation University of Twente Eschede Wieringa H J Peters M J amp Da Silva F H L 1994 Integration of MEG EEG and MRI In R W Thatcher Ed Functional neuroimaging Technical foundations pp 279 287 San Diego Academic Press Zanini S Rumiati R I amp Shallice T 2002 Action sequencing deficit following frontal lobe lesion
204. rigen Trial abgeschnitten hat automatisch von Trial zu Trial angepasst Johnson amp Donchin 1978 Lag die Sch tzung der Versuchsperson im Toleranzbereich verringert sich die tolerierte Abweichung f r das n chste Trial um 10ms wurde falsch gesch tzt vergr ert sich das Toleranzfenster f r das n chste Trial um 10ms Ziel war es ein ausgewogenes Verh ltnis richtiger und falscher Sch tzungen zu erreichen 2 1 3 Versuchssteuerung und Erfassung von Verhaltensdaten Die Umsetzung des Paradigmas wurde durch Dr Christoph Braun Universit t T bingen programmiert und mit Hilfe des ASYST Run Time Systems ASYST Software Technologies Inc realisiert Der verwendete PC steuerte die Tondarbietung ber einen Audioverst rker und registrierte die Bet tigung der Reaktionstaste durch die Versuchspersonen 50 Methodische Umsetzung Studie 1 Neben der Reaktionszeit der Versuchsperson nach dem Startton wurden die Art des Feedbacks und die aktuelle Breite des Toleranzfensters registriert Auch in der 2 Feedback Version konnte erfasst werden ob die Person bez glich des jeweiligen Toleranzbereiches zu lang oder zu kurz gesch tzt hatte Dies ist besonders relevant f r der Analyse von Reaktionstendenzen nachfolgender Sch tzungen und f r die Beurteilung ob die Person sich unabh ngig von der Feedbackversion der Richtung ihrer Fehlsch tzung in irgendeiner Art und Weise bewusst wird 2 1 4 EEG Aufzeichnung Zur
205. rke MGFP Die gemessenen maximalen Feldst rken betrugen bei den einzelnen Messungen zwischen 42 3fT und 94 5fT M 68 2fT und k nnen in Tabelle 3 1 eingesehen werden Tab 3 1 Maximale Feldst rke max MGFP der individuell gemittelten MEG Differenzfelder Error minus Correct im gesamten Messintervall 1500ms bis 1000ms bezogen auf das Feedback der Zeitsch tzaufgabe Vp 1 2 3 4 5 6 7 9 13 15 Max MGFP fT 65 11 63 9 55 4 88 8 94 5 50 3 65 8 64 8 76 1 42 3 Die Feldst rke wurde individuell in ihrem zeitlichen Verlauf betrachtet Anhang C Abb C 2 1 und C 2 2 Abbildung 3 2 6 unten stellt einen solchen Verlauf f r 97 Ergebnisse Studie 2 Versuchsperson 5 dar Die Gipfel der magnetischen Feldaktivit t spiegeln Zeitbereiche maximaler Differenz in der Verarbeitung des negativen und positiven Feedbacks wider Ihre Auspr gungen und Latenzen unterschieden sich zwischen den Personen erheblich Anhang C Abb C 2 2 und veranlassten eine detaillierte Beurteilung der Datenqualit t der einzelnen Messungen Abschnitt 3 2 2 4 Ein interindividueller Vergleich der Feldst rke wurde nicht vorgenommen da diese beispielsweise vom Abstand des Kopfes zu den Gradiometerspulen und damit von Kopfumfang und Lageposition im Dewar beeinflusst wird 3 2 2 4 Signal Rausch Verh ltnis SNR Die Absch tzung von St rsignal Noise in den Daten wurde bezogen auf den Zeitbereich der Baseli
206. rm gen sowie Umgebungsmerkmale wie z B St rl rm oder Lichtverh ltnisse Andererseits m ssen die TeilnehmerInnen klare Anhaltspunkte f r die Interpretation der auftretenden Stimuli haben Ein physikalischer Reiz wird erst dann zum handlungsausl senden Stimulus wenn ihm eine Bedeutung zugeordnet wird Diese Bedeutsamkeit eineindeutig und f r alle Versuchspersonen konsistent zu vermitteln ist Funktion der Instruktion Sie definiert die Versuchsaufgabe Um diesem Ziel gerecht zu werden darf sie allerdings nicht in Konkurrenz mit anderen Motiven der Versuchsperson stehen Man stelle sich beispielsweise vor eine Testperson sei bestrebt die Dauer eines Versuchs m glichst auszudehnen da sie nach Teilnahmestunden bezahlt wird die Experimentalanforderung zielt jedoch auf m glichst schnelle Bearbeitung ab Ein solcher Interessenskonflikt stellt die angestrebte Versuchsdurchf hrung grundlegend in Frage Die bisherigen berlegungen sollten Teil jeder Versuchsplanung sein sind jedoch f r die Untersuchung von Fehlverhalten von besonderer Bedeutung Nur f r den Fall dass die Versuchsperson erfasst was sie tun soll ihr dies auch m glich und sie dazu motiviert ist kann eine Abweichung von der instruierten Verhaltensweise tats chlich als Fehlverhalten bezeichnet werden 1 2 Kognitive Grundlagen f r exekutive Kontrolle und Fehlermonitoring Als wesentliche Faktoren der Verhaltenssteuerung f r situationsgerechtes korrektes Reagieren werden
207. rowissenschaften haben in den vergangenen Jahren insbesondere die sensorische Wahrnehmung unserer Umwelt zu erkl ren versucht um sich dem Bewusstsein anzun hern vgl Rees Kreiman amp Koch 2002 Crick amp Koch 1990 Dadurch haben sie Prozesse der Aufmerksamkeit ins Zentrum der Diskussion um neuronale Grundlagen des Bewusstseins ger ckt Ein anderer Aspekt der die bewusste Verhaltenssteuerung betrifft ist die willentliche Kontrolle von mentalen Prozessen Die Kognitionspsychologie bezeichnet Systeme zur Regulation von Gedanken Emotionen und Verhalten als Supervisor Systeme oder exekutive Aufmerksamkeitssysteme Ihre Funktionen werden Netzwerken von Hirnstrukturen mittiger frontaler Areale und der Basalganglien zugeordnet Posner amp Rothbart 1998 Insbesondere die moderne Schlafforschung hat zur Unterscheidung von Bewusstheit 11 Theoretische Grundlagen und willentlicher Kontrolle gef hrt Das Bewusstwerden von Trauminhalten und das unmittelbare emotionale Erleben w hrend der REM Schlafphasen werden begleitet vom Verlust willentlicher Kontrolle Die Einschr nkung der bewussten Selbstwahrnehmung wird insbesondere auf die Deaktivierung des dorsolateralen pr frontalen Kortex w hrend der REM Phasen zur ckgef hrt Muzur Pace Schott amp Hobson 2002 Bildgebende Verfahren offenbaren w hrend des REM Schlafs Aktivierungen des anterioren cingul ren Kortex der Amygdala und anderer Anteile des subkortikalen Aktivierungssyst
208. rs M K amp Holroyd C B 2001 Why is there an ERN Ne on correct trials Response representations stimulus related components and the theory of error processing Biological Psychology 56 3 173 189 Collette F amp van der Linden M 2002 Brain imaging of the central executive component of working memory Neuroscience and Biobehavioral Reviews 26 105 125 Cooper R 2002 Order and disorder in everyday action the roles of contention scheduling and supervisory attention Neurocase 8 61 79 Cooper R amp Shallice T 1997 Modelling the selection of routine action Exploring the criticality of parameter values In M G Shafto amp P Langley Eds Proceedings of the 19th Annual Conference of the Cognitive Science Society pp 131 136 Palo Alto CA USA Cooper R Shallice T amp Farringdon J 1995 Symbolic and continuous processes in the automatic selection of actions In J Hallam Ed Hybrid problems hybrid solutions pp 27 37 Amsterdam ISO Press Corbetta M amp Shulman G L 2002 Control of goal directed and stimulus driven attention in the brain Nature Reviews Neuroscience 3 201 215 Crick F amp Koch C 1990 Towards a neurobiological theory of consciousness The Neurosciences 2 263 275 CTF Inc CTF Hardware specifications http www ctf com Cui R Q Huter D Lang W amp Deecke L 1999 Neuroimage of voluntary movement Topography of the Bereitschaft
209. rtefakte Durch Adaption der Anzahl dargebotener Stimuli an das Antwortverhalten der Versuchsperson Anhang C Abb C 3 1 versuchten wir eine Mindestzahl an Fehlreaktionen sicher zu stellen Es wurden von jeder ProbandIn 800 Go Reaktionen an der Lichtschranke erfasst Dennoch erreichten nicht alle TeilnehmerInnen die Mindestzahl von 50 Epochen mit Fehlreaktionen Anhang C Tab C 3 5 Zwei Personen mussten aufgrund h ufiger Augenbewegungen und zu geringer Fehlerzahl von 112 Ergebnisse Studie 3 der funktionellen MEG Datenanalyse ausgeschlossen werden Vp 12 und 15 da ein zu geringes Signal Rausch Verh ltnis der Daten zu erwarten war Bei den Versuchspersonen 14 und 15 wurden einzelne Kan le RF21 LF44 nach technischen Schwierigkeiten und Artefakten ausgeschaltet 3 3 2 2 Evozierte magnetische Aktivit t Aufbauend auf die Ergebnisse einer Vorstudie Lemke 1997 und in Anlehnung an Studie 2 wurde das relevante Zeitfenster zur Analyse der magnetischen Aktivit t auf 50ms bis 300ms nach der Reaktion festgelegt Auch in Studie 3 wurden die magnetischen Daten individuell betrachtet um sie direkt auf die strukturellen MRT Kopfaufnahmen beziehen zu k nnen Zur Analyse der fehlerevozierten Aktivierung wurden wiederum Differenzfelder Falsch reagiert minus Richtig reagiert herangezogen Die Betrachtung der gemittelten Feldst rke ber alle MEG Kan le und der Gesamtfeldst rke MGFP nach Filterung zeigte keinen bereinstimmenden Ak
210. s MEG in ihren magnetischen Eigenschaften erfasst vgl Miltner Lemke Weiss Holroyd Scheffers amp Coles 2003 Lemke 1997 Scheffers et al 1996 Falkenstein Koshlykova et al 1995 Modalit tseffekte wurden ausgeschlossen indem das Paradigma wie in der Zeitsch tzaufgabe akustisch umgesetzt und die gleiche motorische Reaktionsanordnung verwendet wurde Um entscheiden zu k nnen ob es sich bei der feedbackevozierten 45 Theoretische Grundlagen und der motorischen Fehlerkomponente um identische Ph nome handelt absolvieren alle Versuchspersonen beide MEG Studien Dadurch ist ein intraindividueller Vergleich der magnetischen Feldverteilung nach Fehlreaktion im Go Nogo Paradigma und nach Fehlerr ckmeldung in der Zeitsch tzaufgabe m glich Zudem k nnen die Dipolberechnungen beider Untersuchungen auf dasselbe individuelle MRT bezogen bereinstimmende neuronale Generatoren w rden f r eine vergleichbare Genese und Funktionalit t der motorischen und der feedbackevozierten Fehlerkomponente im Rahmen kortikaler Mechanismen der Fehlerentdeckung sprechen wie sie das Modell der Fehlerverarbeitung von Holroyd und Coles 2002 postuliert 46 Methodische Umsetzung Studie 1 2 METHODISCHE UMSETZUNG Der vorliegende Abschnitt gibt detaillierte Informationen zu den Durchf hrungsbedingungen und parametern der drei Einzelstudien Studie 1 wurde im psychophysiologischen Labor des Psychologischen Instituts der Friedrich Schiller
211. s inversen Problems werden die Oberfl chenpolarisationen durch Dipolmodelle nachgebildet bis die optimale bereinstimmung zwischen gemessenem und berechnetem Feld erreicht wird Hari 1996 Wieringa et al 1994 H m l inen et al 1993 Derartige Vorw rtsberechnungen basieren auf Annahmen ber Art und Anzahl der generierenden Quellen und ber die Beeinflussung der Aktivit t durch umliegendes Gewebe Darvas et al 2001 Die Angemessenheit einer Quellenrekonstruktion mittels Dipolmodellen ist davon abh ngig ob die ihr zugrunde liegenden Annahmen zutreffen In jedem Fall handelt es sich aber um Vereinfachungen der Realit t da versucht wird r umlich ausgedehnte Hirnaktivit t mittels eines oder einiger weniger Dipole nachzubilden bzw da f r ein gemessenes Feld die einfachste m gliche Erkl rung herangezogen wird Gegebenenfalls gleichzeitig aktive komplement re Komponenten oder Aktivierungen eng benachbarter Regionen werden nicht ber cksichtigt Mitzdorf 1991 Diese Besonderheiten wurden ber cksichtigt indem bei der Rekonstruktion der magnetischen Felder ein gestuftes Vorgehen gew hlt und mit wenig restriktiven Modellen begonnen wurde Die differenzierte Beurteilung der Datenqualit t f hrte zu einer Limitierung auf maximal zwei simultane Dipole Zudem wurden die Ergebnisse durch Mehrfachberechnungen und berpr fung von Alternativen systematisch kontrolliert und verifiziert Dar ber hinaus wurde eine kritische Fehlersch tzung u
212. s vorgestellte Modell basiert auf einer Reihe sich wechselseitig beeinflussender Aktivierungsnetzwerke in denen Handlungen anhand von Aktivierungszust nden zugrunde liegender Schemata ausgew hlt werden Die Aktivierung von Schemata kann auf vier Wegen beeinflusst werden 1 ber das Contention scheduling System 2 durch Erreichen der Trigger Bedingungen 3 durch die Auswahl anderer Schemata oder 4 durch vertikale Kontrolle mittels des SAS Die Auswahl eines Schemas Source schema kann zur Aktivierung weiterer Komponenten Component schema f hren Abb 1 3 Gelernte Handlungssequenzen werden durch ein Netz von Schemata repr sentiert das durch ein Schema welches als Ausl ser dient kontrolliert wird Nachgeordnete Komponenten der Sequenz k nnen selbst wieder Kontroll Schema f r weitere Anteile des Netzes sein 14 Theoretische Grundlagen Component Schemas Abb 1 3 Schema Element in der horizontalen Ebene Contention scheduling des Modells zur Handlungskontrolle von Norman und Shallice 1986 Ein aktiviertes Schema kann Ausl ser f r nachgeordnete Komponenten Schemata sein usw SOURCE SCHEMA Mechanismen interaktiver Hemmung und Erregung stabilisieren das Schema Netzwerk und verhindert dass alle Schemata gleichzeitig aktiv werden Die Handlungsauswahl ist besonders dann interessant wenn f r eine Anforderung mehrere potentiell relevante Schemata zur Verf gung stehen Jedes Schema hat nach Ansicht von Norm
213. schatzautsabe naar er ee 105 Ergebnisse der Quellenrekonstruktion zu Versuchsperson 9 in der ZEitschazaufoaben anni Me es Mat tN oe telat catenins 105 Prozentuale Haufigkeit falscher und richtiger Antworten je Versuchsperson im Go Nogo Paradigma ueennenennnnnn 108 Prozentuale Haufigkeit und Art der Fehler je Versuchsperson im GOs IN 089 Paradiema 2 24 HERRIN Be 108 Prozentuale H ufigkeit inkorrekter und korrekter Reaktionen je Stimuluskategorie im Go Nogo Paradigma ennnnneen 110 Mittlere Reaktionszeiten f r richtige und falsche Go Reaktionen im Go Nogo Paradigma je Versuchsperson und f r die Gruppe 110 Mittlere Reaktionszeiten richtiger Go Antworten im Go Nogo Paradigma in Abhangigkeit von der Korrektheit der vorausgegangenen Reaktion je Versuchsperson und f r die Gruppe eenenneenenne 111 Mittlere Reaktionszeiten richtiger Go Antworten im Go Nogo Paradigma in Abhangigkeit von Korrektheit und Art der vorausgegangenen Reaktion una in 112 Signal Rausch Verh ltnis SNR der magnetischen Differenzaktivit t f r Versuchsperson 11 im Zeitbereich Oms bis 350ms nach der Reaktion im Go Nogo Paradigma unerssessennnnnnnsnnnnnnnnen 114 Topographisches Aktivit ts Mapping der magnetischen Differenz aktivit t im Go Nogo Paradigma f r das gemessene und das rekonstruierte Magnetfeld f r Versuchsperson 11 zum Zeitpunkt maximaler Varianzau
214. se Studie 3 3 3 Studie 3 Fehlerverarbeitung nach Fehlreaktion in einem akustischen Go NoGo Paradigma 3 3 1 Analyse der Verhaltensdaten Richtiges Antwortverhalten entsprechend der Versuchsinstruktion stellten Reaktionen nach Go Stimuli hoher Ton und Nicht Reaktionen nach Nogo Anforderungen tiefer Ton dar Als Fehler waren dagegen sowohl ausbleibende Reaktionen nach Go Stimuli Auslassungen als auch Fehlreaktionen nach Nogo Stimuli zu bezeichnen Das folgende Schema gibt einen berblick ber die verschiedenen Reaktionskategorien und soll als Orientierungshilfe fiir die nachfolgende Darstellung der Ergebnisse dienen Tab 3 3 Ubersicht der Antwortkategorien im Go Nogo Paradigma Go Reaktion Nogo Reaktion Ausl sung der Lichtschranke keine Reaktion durch Fingerbewegung Go Stimulus Correct Error Hoher Ton Richtige Reaktion Auslassung Nogo Stimulus Error Correct Tiefer Ton Fehlreaktion Richtige Nogo Reaktion 3 3 1 1 Fehlerwahrscheinlichkeit Es konnte davon ausgegangen werden dass alle VersuchsteilnehmerInnen bemiiht waren die Anforderung im Sinne der Instruktion zu bearbeiten Dies wurde anhand der Gesamth ufigkeit richtiger und falscher Antworten berpr ft Abb 3 3 1 Im Mittel traten 16 4 Fehler Errors auf Minimum 6 8 Maximum 34 6 SE 2 0 Diese Fehlerraten lagen deutlich unter der 50 Zufallsgrenze Die mit dem Cognitive Failure Questionaire erfassten H ufigkeiten von Feh
215. sen BESA Scherg amp Berg 1990 wurde die generierende Quelle der feedbackkorrelierten ERN im oder nahe beim ACC lokalisiert Miltner et al 1997 Ruchsow et al 2002 Gehring amp Willoughby 2002 Dabei handelt es sich um eine fast identische Position die Dipolmodelle f r die ERN nach Fehlreaktionen gezeigt hatten Dehaene et al 1994 Miltner et al 1997 schlussfolgern dass die durch Feedback und die durch Fehlreaktion evozierte ERN Manifestationen desselben Fehlerentdeckungssystems sind Andere AutorInnen sind angesichts methodischer Probleme und Ungenauigkeiten bei der Berechnung von Dipolen und ihrer Zuordnung im Gehirn skeptischer Sie sehen die Feedback ERN nicht in direktem Zusammenhang mit Prozessen der Fehlerentdeckung vielmehr betonen sie eine enge Verbindung mit der emotionalen und motivationalen Bewertung der Reaktion Luu et al 2003 Gehring amp Willoughby 2002 Sie verweisen auf unterschiedliche Funktionen der einzelnen ACC Regionen Luu et al 2003 Badgaiyan amp Posner 1998 vgl Abschnitt 1 4 2 Eine fMRT Studie zur Feedback ERN zeigte dass negatives Feedback mit dem rostralen cingul ren motorischen Areal rCMA der inferioren anterioren Insula und dem Epithalamus Strukturen des habenularen Komplexes aktiviert Ullsperger amp Von Cramon 2003 Die Autoren fassen dies als Beleg daf r auf dass das rCMA BA 24c vgl Abb 1 7 sowohl Generator der reaktionsbezogenen ERN als auch der Feedback ERN ist Das
216. sen keine Grundlage Wir konnten beim Vergleich aller Versuchspersonen keine bereinstimmenden Quellen der magnetischen Differenzaktivit t bestimmen Auch unter Ausschluss von Datens tzen mit geringem Signal Rausch Verh ltnis SNR lt 4 Vp 4 7 9 zeigte sich weder ein konsistentes r umliches und zeitliches Muster der Aktivit tsverteilung ber dem Kopf noch konnte ein einheitliches Dipolmodell ermittelt werden Lediglich f r drei Versuchspersonen stimmten die Rekonstruktionsergebnisse mit Aktivit tsquellen im anterioren cingul ren Kortex berein Eine Auswertung der St rke und Ausrichtung der Dipole wurde aufgrund der unterschiedlichen Positionsergebnisse nicht vorgenommen 3 2 3 5 Fehler bei der Ouellenlokalisation Bei der Interpretation der Dipollokalisationen m ssen zudem Fehler durch St rsignal Positionierung im Messger t das Volumenleitermodell und Fehler der strukturellen Magnetresonanzaufnahmen beachtet werden Wie die Arbeit von Wieringa 1993 zeigt f hren diese bei MEG Messungen mit Signal Rausch Verh ltnissen von gt 10 in realistischen Volumenleitermodellen f r einen Dipol zu Abweichungen von ca 6 7mm F r unsere Daten sind die individuellen Abweichungen zwischen funktionellen und anatomischen Landmarken 3 460mm bis 6 664mm Anhang C Tab C 2 8 hinzuzurechnen Zudem lagen die SNR Werte aller Messungen unter 10 Der Gesamtfehler einer berechneten Dipolposition kann damit gr er als 1cm sein 106 Ergebnis
217. sen mit Messwiederholung im 2x2 Faktorendesign gew hlt Signifikante Effekte wurden in Post hoc T Tests weiter aufgeschl sselt Verglichen wurde dar ber hinaus ob sich die H ufigkeiten richtiger und falscher Strategien bei der Reaktionsanpassung nach Feedback im T Test unterschieden Die Verwendung des Cognitive Failure Questionaire in Studie 2 und 3 diente der Beschreibung der Stichprobe und der Erfassung der subjektiv erlebten Fehlerh ufigkeit der ProbandInnen im Alltag Broadbent et al 1982 Es wurde keine weiterf hrende statistische Analyse der Daten vorgenommen 2 4 2 3 Studie 3 F r das Go Nogo Paradigma erfolgte ein statistischer Vergleich der Reaktionszeiten f r richtige Reaktionen auf Go Signale mit Fehlreaktionen nach Nogo Aufforderungen Au erdem wurden Reaktionzeiten in Abh ngigkeit davon verglichen ob unmittelbar vorher richtig oder falsch reagiert worden war Damit sollte ein m glicher Slow down Effekt nach Fehlreaktionen untersucht werden Es kamen zwei T Tests f r abh ngige Stichproben zum Einsatz Es erfolgte zudem eine deskriptive Analyse der Daten je Versuchsperson hinsichtlich der H ufigkeit korrekter und inkorrekter Reaktionen 75 Methodische Umsetzung Statistische Analyse 2 4 3 Statistische Auswertung der EEG Daten 2 4 3 1 Studie 1 Von den 62 aktiven EEG Elektroden wurden 12 Elektroden an fronto zentralen Positionen f r die statistische Analyse ausgew hlt In dieser Region wird die maximale ER
218. spotential a 64 channel DC current source density study Neuroimage 9 124 134 Darvas F Schmitt U Louis A K Fuchs M Knoll G amp Buchner H 2001 Spatio temporal current density reconstruction stCDR from EEG MEG Data Brain Topography 13 3 195 207 Deecke L amp Kornhuber H H 1977 Cerebral potentials and the initiation of voluntary movement In J E Desmedt Ed Attention voluntary contraction and event related cerebral potentials pp 132 150 Basel Karger Dehaene S Posner M I amp Tucker D M 1994 Localization of a neural system for error detection and compensation Psychological Science 5 5 303 305 D Esposito M Detre J A Alsop D C Shin R K Atlas S amp Grossman M 1995 The neural basis of the central executive system of working memory Nature 378 279 281 D Esposito M D Postle B R Ballard D amp Lease J 1999 Maintenance versus manipulation of information held in working memory An event related fMRI study Brain and Cognition 41 1 66 86 149 Literatur Devinsky amp Luciano 1993 The contributions of cingulate cortex to human behavior In B A Vogt amp M Gabriel Eds Neurobiology of cingulate cortex and limbic thalamus A comprehensive handbook pp 527 556 Boston Birkh user Devinsky O Morrell M J amp Vogt B A 1995 Contributions of anterior cingulate cortex to behaviour Brain 118 1
219. ssing in the human anterior cingulate cortex a source analysis of the magnetic equivalent of the error related negativity Biological Psychology 64 1 2 157 166 Mitzdorf U 1991 Physiological sources of evoked potentials Electroencephalography amp Clinical Neurophysiology Supplement 42 47 57 Morgan A H Romanski L M amp LeDoux J E 1993 Extinction of emotional learning Contributions of medial prefrontal cortex Neuroscience Letters 163 109 113 156 Literatur M nte T F Rodriguez Fornells A Johannes S Schwendemann G amp Kazarians H 2000 ERN and the basal ganglia data from Parkinson s disease and Tourette syndrom Meeting Executive control errors and the brain Jena Germany Muzur A Pace Schott E F amp Hobson J A 2002 Review The prefrontal cortex in sleep Trends in Cognitive Sciences 6 11 475 481 Neurosoft Inc 1998 CURRY User Guide for CURRY Version 3 0 www neuro com Niki H amp Watanabe M 1979 Prefrontal and cingulate unit activity during timing behavior in the monkey Brain Research 171 213 224 Nieuwenhuis S Ridderinkhof K R Talsma D Coles M G H Holroyd C B Kok A amp van der Molen M W 2002 A computational account of altered error processing in old age Dopamine and the error related negativity Cognitive Affective amp Behavioral Neuroscience 2 1 19 36 Nieuwenhuis S Ridderinkhof K R Blom
220. stellt Priorit t wurde dabei den f nf Personen einger umt deren Messungen Signal Rausch Abst nde zwischen 6 8 und 11 5 134 Diskussion amp Ausblick erreichten Die SNR Werte der brigen Datens tze waren kleiner als 4 und lie en daher Schwierigkeiten und Ungenauigkeiten bei der Quellenrekonstruktion erwarten 4 3 3 Die Ergebnisse der Quellenrekonstruktion Es konnten die realistischen Volumenleitermodelle aus Studie 2 bernommen werden da dieselben Versuchspersonen an beiden Studien teilgenommen hatten Die funktionellen und anatomischen Daten wurden anhand der Erfassung dreier anatomischer Bezugspunkte aufeinander bezogen Die maximale Toleranz konnte mit 3 484 bis 6 200mm relativ gering gehalten werden Da keine Untersuchungen bekannt waren die das magnetische Korrelat der ERN mit MEG untersucht hatten wurden zun chst kaum Beschr nkungen oder restriktive Vorannahmen f r die Dipolmodelle zur Quellenrekonstruktion vorgenommen Der Vergleich mit Ergebnissen unserer eigenen Vorstudie wurde aufgrund der Verwendung eines 31 Kanal Systems Philips Biomagnetometer das nur Ausschnitte des Magnetfeldes ber dem Kopf erfassen konnte und individueller Quellenrekonstruktionen erst einmal zur ckgestellt Miltner et al 2003 Lemke 1997 Das Vorgehen bei der Wahl der Dipolparameter entspricht im Wesentlichen jenem der Studie 2 Es wurden je Person ausgehend vom Zentrum der triangulierten Sch delinnenfl che Ein und Zwei Movi
221. stimulus anticipation in a time estimation task Electroencephalography and Clinical Neurophysiology 69 234 243 Brunia C H M de Jong B M van den Berg Lenssen M M C amp Paans A M J 2000 Experimental Brain Research 130 328 337 B hl A amp Z fel P 2000 SPSS Version 9 Einf hrung in die moderne Datenanalyse unter Windows M nchen Addison Wesley Bush G Luu P amp Posner M I 2000 Cognitive and emotional influences in anterior cingulate cortex Trends in Cognitive Sciences 4 6 215 222 Cardinal R N Parkinson J A Hall J amp Everitt B J 2002 Emotion and motivation the role of the amygdale ventral striatum and prefrontal cortex Neuroscience and Biobehavioral Reviews 26 321 352 Carter C S Botvinick M M amp Cohen J D 1999 The contribution of the anterior cingulate cortex to executive processes in cognition Reviews in the Neurosciences 10 1 49 57 Carter C S Braver T S Barch D M Botvinick M M Noll D amp Cohen J D 1998 Anterior cingulate cortex error detection and the online monitoring of performance Science 280 747 749 Carter C S Macdonald A M Botvinick M Ross L L Stenger V A Noll D amp Cohen J D 2000 Parsing executive processes Strategic versus evaluative functions of the anterior cingulated cortex Proceeding of the National Academy of Sciences 97 4 1944 1948 Carter C S MacDon
222. swahl aktiviert frontale Hirnareale und dorsale posteriore Regionen des Parietallappens Die bisherigen Ergebnisse weisen darauf hin dass die prim re Funktion des frontoparietalen Netzwerkes darin besteht die Verkn pfung zwischen relevanten sensorischen Repr sentationen und relevanten motorischen Mustern zu realisieren und zu kontrollieren W hrend der Frontalkortex in erster Linie die aufmerksamkeitsgebundene exekutive Kontrolle bernimmt ist der Parietalkortex f r die Umsetzung der Aufmerksamkeit von entscheidender Bedeutung LaBerge 2001 Dies ist insbesondere dann der Fall wenn die Reiz Reaktions Assoziationen f r eine Aufgabe einfach oder gut gelernt sind so dass sie im Voraus bereitgestellt werden k nnen Corbetta amp Shulman 2002 Alternative Hypothesen bestehen hinsichtlich der Rolle die der ACC in diesem Zusammenhang bernimmt Diese Theorien wurden in den letzten Jahren insbesondere im Rahmen von Untersuchungen zur Fehlerverarbeitung entwickelt und ausgebaut 21 Theoretische Grundlagen 1 3 2 Fehlerverarbeitung 1 3 2 1 Fehlerbezogene Hirnaktivit t Fehlreaktionen evozieren eine negative EEG Komponente die an fronto zentralen Elektroden mittig ber dem Kopf abgeleitet werden kann Sie ist am besten bei Mittelung mehrerer EEG Epochen nach Fehlern zu erkennen und beginnt mit der Initiierung der motorischen Reaktion Ihr Maximum erreicht diese Komponente ca 80ms nach dem Tastendruck an der Elektrodenposition FCz
223. t die ERN Amplitude reduziert Luu Collins amp Tucker 2000 Das Auftreten der ERN nach Fehlern bei denen keine unmittelbare Korrektur m glich ist wie dies in Go Nogo Paradigmen Scheffers et al 1996 Falkenstein Koshlykova Kiroj Hoormann amp Hohnsbein 1995 und beim Einhalten von Zeitbeschr nkungen f r die Reaktion der Fall ist Luu Flaisch amp Tucker 2000 verweist auf eine enge Verkn pfung dieser Komponente mit einem Prozess der Fehlerentdeckung Coles Scheffers amp Holroyd 1998 Diese Ergebnisse best tigen die Annahme von Falkenstein et al 1991 dass die ERN nicht unmittelbar mit Korrekturprozessen zusammenh ngt Die Verlangsamung der Reaktion nach einem Fehler Slow down Effekt Rabbitt amp Rogers 1977 Rabbitt 1968 1966 und Schwierigkeiten beim Unterdr cken korrigierender Handlungen lassen aber die Hypothese zu dass die ERN als Trigger f r zuk nftiges kompensatorisches Handeln dient Scheffers et al 1996 Ein Indiz f r den weiteren Prozess der Fehlerverarbeitung ist die der ERN zeitlich nachfolgende evozierte Komponente Pe Falkenstein et al 2000 1991 Diese Positivierung nach einem Fehler ist in vielen Merkmalen der etwa 300ms nach dem aufgabenrelevanten Stimulus zu messenden P300 hnlich vgl Coles amp Rugg 1995 Maximale Amplituden werden an centro parietalen Elektroden erreicht Dennoch muss zwischen beiden Komponenten differenziert werden Dies wird besonders deutlich durch experimente
224. t waren die Anhaltspunkte ber die Anzahl und Position felderkl render Dipole gegeben h tten Als G tekriterien f r die Beurteilung des Modells diente zum einen die erzielte Varianzaufkl rung zum anderen aber auch die zeitliche Stabilit t der L sung ber mindestens 10ms 7 aufeinander folgende Zeitpunkte Darauf aufbauend fanden f r besonders interessante Zeitbereiche Rotating Dipol Modelle Verwendung Hier wurden insbesondere die Zeitpunkte mit hohen Varianzaufkl rungen der Ein und Zwei Dipol Modelle zusammengefasst und im Sinne rotierender Dipole die optimale Dipolposition f r das gesamte Intervall bestimmt Lediglich St rke und Ausrichtung der Dipole werden dabei je Zeitpunkt neu berechnet der Dipol rotiert ausgehend von der optimalen Position Immer wurden f r das Zeitintervall mit dem besten Signal Rausch Verh ltnis je Versuchsperson Rotating Dipol Modelle mit einem und zwei Dipolen herangezogen 64 Methodische Umsetzung Studie 2 Ein dritter Schritt diente der Pr fung der Angemessenheit der Dipoll sungen je Versuchsperson Dazu wurden die Berechnungen mit zuf llig ausgew hlten Startpunkten wiederholt und mit dem urspr nglichen Ergebnis verglichen vgl Miltner et al 1997 Dar ber hinaus wurde getestet inwieweit eine Verbesserung der Varianzaufkl rung erreicht werden konnte wenn die Position der Ein Moving Dipol L sung festgehalten Fixed Dipol Spielraum lcm und zus tzlich ein zweiter freibewe
225. te es keinen Unterschied ob die vorausgegangene Fehlsch tzung als zu kurz oder zu lang einzuordnen war Im Hinblick auf die Zielstellung m glichst genau zu sch tzen ist das Verhaltensmuster nach einer richtigen Sch tzung das Reaktionsverhalten beizubehalten bzw nach einer falschen Sch tzung eine nderung des Verhaltens einzuleiten als angemessen zu bewerten In diesem Sinne tr gt das Feedback zur Optimierung des Verhaltens bei Obwohl keine R ckmeldung ber die Art der Fehlsch tzung erfolgte wies das Reaktionsverhalten der TeilnehmerInnen eine Interaktion zwischen der Art des vorausgegangenen Fehlers Sch tzung zu kurz oder 127 Diskussion amp Ausblick zu lang und der nachfolgenden Reaktion langsamer oder schneller als zuvor reagieren nach Zielf hrend wurde nach zu kurzen Durchg ngen h ufiger langsamer reagiert und nach zu langen Durchg ngen h ufiger schneller In 76 der Durchg nge wurde nach negativem Feedback diese richtige Reaktionsstrategie angewendet Dieses berzuf llige Ergebnis weist darauf hin dass in der Zeitsch tzaufgabe durch das Feedback eine implizite Repr sentation ber die Angemessenheit der eigenen Reaktion im Sinne der Verhaltensoptimierung entwickelt wurde Erwartungsgem sind die Befunde insgesamt analog zu Studie 1 4 2 2 Die MEG Daten Eine kombinierte Anwendung von EEG und MEG Messung zur gleichzeitigen Erfassung radialer und tangentialer Anteile d
226. te in erster Linie darauf zur ckgef hrt werden dass Anzahl und Gr e der Abweichung zu langer Sch tzungen wie sie in der 2 Feedback Version geh uft auftraten reduziert wurden Ohne Richtungsinformation sch tzten die TeilnehmerInnen statistisch signifikant h ufiger zu lang und seltener zu kurz als wenn sie ber die Richtung der Abweichung informiert wurden Dabei unterschied sich die H ufigkeit der Tendenz schneller oder langsamer als zuvor zu reagieren weder zwischen den beiden Versuchsversionen noch danach ob zuvor richtig oder falsch gesch tzt wurde Sie war vielmehr abh ngig von der Art des vorausgegangenen Fehlers In beiden Versionen wurde nach einer zu kurzen Sch tzung statistisch signifikant h ufiger langsamer und nach einer zu langen Sch tzung schneller reagiert In der 3 Feedback Version gelang die Umsetzung dieser 124 Diskussion amp Ausblick richtigen Reaktionsanpassung jedoch effektiver und h ufiger als in der 2 Feedback Version Zusammenfassend wird in der Gegen berstellung der beiden Aufgaben offensichtlich dass R ckmeldungen die mit der Richtungsinformation ber zu kurze oder zu lange Sch tzungen 3 Feedback Version bereits handlungsrelevante Information enthielten effektiver strategiegeleitete Verhaltensanpassung initiierten als einfache R ckmeldungen ber richtige und falsche Ergebnisse 2 Feedback Version Die deutlich ber dem Zufallsniveau liegende H
227. ten Signal Rausch Abstand Vp 5 und Vp 2 wurden vergleichbare Aktivit tsurspr nge im anterioren cingul ren Kortex ermittelt In der Messung mit dem besten Signal Rausch Abstand Vp 5 erkl rte das Ein Moving Dipol Modell im Zeitbereich 224ms nach dem Feedbackton mit den Talairach Koordinaten 49 5 7 3 33 7 mm bereits 87 2 der Varianz Rotating Dipol Modelle best tigten diese Position und durch Hinzunahme eines zweiten Dipols konnte die Feldaufkl rung bis auf eine Restvarianz von 4 weiter verbessert werden Im Vergleich mit den Ergebnissen zur generierenden Quelle des elektrischen feedbackkorrelierten Differenzpotentials sind die von uns ermittelten Positionen etwas weiter posterior angeordnet Miltner et al 1997 hatten die Zeitsch tzaufgabe mit akustischer visueller und somatosensorsicher R ckmeldung durchgef hrt und f r die EEG Daten im Zeitfenster 145ms bis 395ms nach dem Feedback Zwei Dipol L sungen errechnet Der erste Dipol wurde f r alle drei Feedbackmodalit ten an bereinstimmender Position ermittelt Akustische Modalit t Dipolkoordinaten 1 6 31 4 26 4 mm Varianzbereich X Koordinate 6 bis 17 mm Y 23 bis 41 mm Z 16 bis 34 mm Restvarianz 6 5 Mit anderen Feedback Paradigmen wurden vergleichbare Positionen ermittelt Badgaiyan und Posner 1998 bestimmten einen einzelnen Dipol Koordinaten 1 20 35 mm um 84 6 der Varianz zu erkl ren Ruchsow et al 2002 ermittelten ein Zwei Dipol Modell
228. tentiale Errors minus Correct fiir die f nf Kan le FPz Fz Cz Pz und Oz wurden als Orientierungshilfe f r die Bestimmung des individuellen Zeitpunktes des ERN Maximum herangezogen Leider standen diese Daten nicht fiir alle ProbandInnen zur Verfiigung da die Elektroden teilweise bei sehr gro em Kopfumfang wegen Platzmangels im MEG System oder begr ndet durch Druckbeschwerden beim l ngeren Liegen entfernt werden mussten Auf eine weitere Auswertung des unvollst ndigen Datensatzes wurde verzichtet da vergleichbare Ergebnisse bereits aus Studie 1 vorlagen 2 2 5 2 Das Koordinatensystem In jedem dreidimensionalen MRT Datensatz wurden individuell die sechs anatomischen Punkte Nasion pr aurikul rer Punkt rechts und links PAR PAL Inion anteriore und posteriore Kommissur AC PC als so genannte interne Landmarken bestimmt Diese Punkte benutzt CURRY beispielsweise um ein internes Koordinatensystem zu erstellen das auf dem Talairach System basiert Talairach amp Tournoux 1993 In einem solchen Referenzsystem dient die anteriore Kommisur als Ausgangspunkt Die AC PC Linie definiert die horizontale Y Ausrichtung die Z Achse steht senkrecht zur Y Achse und zur PAL PAR Linie Abb 2 6 Durch den anatomischen Bezug der Koordinatenachsen wird die M glichkeit geschaffen Vergleiche zwischen einzelnen Versuchspersonen anzustellen 60 Methodische Umsetzung Studie 2 orthogonal zur y Achse Zz z und zur PAL PAR Linie y y
229. tfenster 50ms bis 350ms nach Reaktion der Versuchsperson Abbildung 3 3 7 zeigt exemplarisch den zeitlichen Verlauf f r die Messung mit dem gr ten Signal Rausch Verh ltnis Reconstruction Time Range Abb 3 3 7 Signal Rausch Verh ltnis SNR der magnetischen Differenzaktivit t f r Versuchsperson 11 im Zeitbereich Oms bis 350ms nach der Reaktion im Go Nogo Paradigma 114 Ergebnisse Studie 3 3 3 2 5 Topographische Aktivit tsverteilung Betrachteten wir f r Zeitbereiche der SNR Maxima die Verteilung der magnetischen Aktivit t ber dem Kopf lagen unterschiedliche Feldmuster vor Individuell verschieden fanden sich Feldstrukturen die auf ein bis drei Dipole hinwiesen In Abbildung 3 3 8 links wird beispielhaft die magnetische Feldverteilung f r Versuchsperson 11 zum Zeitpunkt 118ms nach der Reaktion Dies ist der Zeitpunkt der besten und stabilsten Varianzaufkl rung durch einen Moving Dipol im Zeitfenster 50ms bis 300ms Das rechte Fenster der Abbildung zeigt das rekonstruierte Magnetfeld eines solchen Dipols ber dem Kopf Die weitgehende bereinstimmung der Feldstruktur best tigt eine gute Nachbildung der Aktivierungsquelle des gemessenen Feldes Averaged Fields 118 4 ms Inc 10 fT Fitted Fields Dipole Fit 118 4 ms Inc 10 fT Sph Proj Dev Sph Proj Dev Abb 3 3 8 Topographisches Aktivit ts Mapping der magnetischen Differenzaktivit t im Go Nogo Paradigma f r das gemessene links und
230. thmus von Gratton Coles und Donchin 1983 ohne Abzug des Mittelwertes f r alle aktiven EEG Kan le durchgef hrt Im Einzelkanalmodus wurden zudem Spannungsspr nge max 40uV je Sampling point und max 300uV Differenz je Segment sowie minimal bzw maximal zul ssige Spannungswerte 200uV mittels automatischer Routinen identifiziert und von der Auswertung ausgeschlossen Bei der abschlie enden visuellen Durchsicht der Epochen wurden noch enthaltene Artefakte manuell verworfen F r die verbliebenen EEG Daten erfolgte zur Verbesserung der Signal Rausch Verh ltnisse eine Hochpassfilterung untere Grenzfrequenz 0 1Hz 48dB eine Tiefpassfilterung obere Grenzfrequenz 30Hz 48dB und eine Bandsperrfilterung zur Eliminierung von Einfl ssen aus dem Stromnetz Notch Frequenz 50Hz 2 5Hz Dabei kamen phasenshift freie Butterworth Filter zum Einsatz Anschlie end wurden die Segmente den einzelnen Feedbackbedingungen Richtig und Falsch gesch tzt zugeordnet bzw in der 3 Feedback Version zus tzlich nach Zu kurz und Zu lang gesch tzt unterschieden Da au er bei den Augenbewegungen die Artefaktkorrektur f r die Einzelkan le separat durchgef hrt worden war folgte eine Pr fung der Segmentanzahl je Bedingung und Kanal Diese betrug in jedem Fall mehr als 50 Epochen Die elektrische Aktivit t wurde anschlie end auf eine Baseline von 100ms vor dem Feedback bezogen und als neue Referenz wurde der Mittelwert der verbundenen M
231. tiger Reaktionsstrategien nach Fehlsch tzungen in der 2 und 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe 3 1 2 Analyse der EEG Daten 3 1 2 1 Potentialverl ufe und Differenzaktivit t In die Auswertung konnten f r beide Versionen der Zeitsch tzaufgabe die EEG Ableitungen von allen zehn Versuchspersonen einbezogen werden Untersucht wurde die evozierte elektrische Aktivit t in Abh ngigkeit von der Art der R ckmeldung Die Abbildungen 3 1 8 zeigt f r beide Aufgaben die gemittelten Potentialverl ufe f r Sch tzungen die als korrekt bzw inkorrekt zur ckgemeldet wurden Bei weitgehend bereinstimmenden fr hen Komponenten die der Verarbeitung exogener sensorischer Ereignisse zuzuordnen sind fiel in der 2 Feedback Version ein Auseinanderdriften beider Potentiale ab ca 160ms auf Nach R ckmeldungen es sei falsch gesch tzt worden kam es in diesem Zeitbereich zu einer negativen Potentialverschiebung Im gleichen Zeitbereich wies die elektrische Aktivierung nach dem Feedback Richtig gesch tzt eine positive Komponente auf Um die Unterschiede zwischen der Aktivierungen durch R ckmeldung einer falschen oder richtigen Reaktion zu isolieren wurden so genannte Differenzpotentiale gebildet Abb 3 1 8 Mittels Subtraktion Error minus Correct sollten Potentialanteile ausgeschlossen werden die durch beide Feedbackarten ausgel st werden Dies betrifft beispielsweise exogene Komponenten Zur ck bleiben Akti
232. tik f r die klinische Forschung Berlin Springer Botvinick M Braver T S Barch D M Carter C S amp Cohen J D 2001 Conflict monitoring and cognitive control Psychological Review 108 624 652 Botvinick M Nystrom L E Fissell K Carter C S amp Cohen J D 1999 Conflict monitoring versus selection for action in anterior cingulate cortex Nature 402 179 181 Brain Products GmbH 1999 Vision Analyzer Benutzerhandbuch Version 1 0 Braun A R Balkin T J Wesensten N J Carson R E Varga M Baldwin P Selbie S Belenky G amp Herskovitch P 1997 Regional cerebral blood flow throughout the sleep wake cycle An H2 O PET study Brain 120 1173 1197 Braun C Lutzenberger W Miltner W amp Elbert T 1990 Can subcortical structures generate potentials large in amplitude In C H M Brunia A W K Gaillard amp A Kok Eds Psychophysiological brain research pp 31 35 Tilburg The Netherlands Tilburg University Press Braver T S Barch D M amp Cohen J D 1999 Cognition and control in schizophrenia A computational model of dopamine and prefrontal function Biological Psychiatry 46 3 312 328 Braver T S amp Cohen J D 1999 Dopamine cognitive control and the gating model In J A Reggia E Ruppin amp D Glanzman Eds Progress in brain research pp 327 349 Amsterdam Elsevier Braver T S amp Cohen J D 20
233. tions in pursuit of goals is central to intelligent life Recent research has provided significant new insights into how the brain arrives at decisions makes choices and produces and evaluates the consequences of action Jeffrey D Schall 2001 Eine zentrale Frage zum Verst ndnis von Verhaltenssteuerung ist die Art der Informationsvermittlung zwischen den Subprozessen der Reizbewertung und Reaktionsaktivierung im Informationsverarbeitungssystem Traditionelle Modelle gehen von einer seriellen Verarbeitung aus bei der Information erst dann weitergegeben wird wenn die Verarbeitung auf der vorangegangenen Stufe vollst ndig abgeschlossen ist Sternberg 1969 Alternative Modelle nehmen an dass Ergebnisse jeder Verarbeitungsstufe weitergeleitet werden sobald sie verf gbar sind und somit Eingang in nachgeordnete oder gleichzeitig ablaufende Prozesse finden k nnen bevor der erste Verarbeitungsvorgang abgeschlossen ist Wann und ob diese bermittlung von Teilinformationen in mehreren Informationseinheiten so genannten Chunks Miller 1982 oder kontinuierlich erfolgt wie es das Continuous flow Modell von Eriksen und Schulz 1979 annimmt ist bisher nicht gekl rt Beide Vorstellungen implizieren jedoch einen fr hen Informationsfluss z B zwischen Stimulusbewertung und Reaktionssystem Early communication Reaktionsvorbereitung beginnt sobald erste Informationen verf gbar sind In der Phase der Stimulusbewertung befinden sich demnach mehrere A
234. tionsaustausch und funktionelle Verkn pfungen schlie en lassen Die cingul ren motorischen Areale projizieren zu R ckenmark und Nucleus ruber und haben pr motorische Funktionen Die nocizeptiven Gebiete sind insbesondere bei der Reaktionswahl involviert ber eine funktionelle Asymmetrie der linken und rechten Hemisph re des ACC ist bisher nichts bekannt Swick amp Jovanovic 2002 Paus 2001 fasst die Besonderheit des ACC mit der berschneidung dreier wichtiger Funktionsbereiche zusammen Die Einbindung in Prozesse der motorischen Kontrolle der kognitiven Kontrolle und der Modulierung von Erregungszust nden versetzen den ACC in die einzigartige Lage Intentionen in Aktionen zu bersetzen und eine bewusste Verhaltenskontrolle zu erm glichen 1 5 Ableitung der Fragestellungen und Studienplanung Menschliches Fehlverhalten verursacht materielle und finanzielle Sch den in ungeahntem Umfang Im Kontext von medizinischer Behandlung und technologischem Fortschritt kann eine Fehlreaktion dar ber hinaus katastrophale Konsequenzen nach sich ziehen und zur existenziellen Bedrohung menschlichen Lebens werden wie uns z B der Unfall im Atomkraftwerk von Tschernobyl vor Augen f hrte Meist kommt es erst nach einem Fehler zu Verhaltensanpassungen mit dem Ziel der Situation angemessen zu reagieren Erh lt man Informationen ber das Ergebnis eigenen Handelns erm glicht dies die Beibehaltung und Optimierung korrekter und die Minimierung der W
235. tivit tsverlauf zwischen den TeilnehmerInnen Das Datenfenster wird f r jede Versuchsperson in Anhang C Abbildung C 3 2 dargestellt Eine detaillierte Analyse der Datenqualit t hinsichtlich erfasster Feldst rke St reinfl ssen und Signal Rausch Verh ltnis war notwendig um den Informationsgehalt der einzelnen Datens tze absch tzen zu k nnen 3 3 2 3 Magnetische Feldst rke MGFP Es wurden St rken der magnetischen Differenzfelder zwischen 52 6fT und 108 5fT M 76 4fT Anhang C Tab C 3 8 gemessen Je Versuchsperson wird in Anhang C der Verlauf der magnetischen Gesamtfeldst rke ber 350ms nach der Reaktion dargestellt Abb C 3 3 Die Gipfel der Feldst rke stellen Zeitbereiche maximaler Differenz zwischen der magnetischen Aktivierung nach falscher und nach richtiger Reaktion dar Ihre Auspr gungen und Latenzen variierten zwischen den Personen erheblich Ein quantitativer Vergleich der Feldst rke zwischen den Personen wurde aufgrund individueller und messtechnischer Unterschiede nicht vorgenommen 3 3 2 4 Signal Rausch Verh ltnis SNR Bezogen auf eine Baseline von 100ms vor der Reaktion der Versuchsperson wurde der Anteil von St rsignal Noise in den von Artefakten bereinigten und gefilterten Daten bestimmt Dazu wurden RMS Werte der Funktion berechnet RMS Root Mean Square Der Noise Anteil variierte in den Datens tzen zwischen 7fT 4fT und 41fT 113 Ergebnisse Studie 3 30fT In Anhang C Tabelle C 3 9 sind die
236. tlich schlechter als stabile Moving Dipol Modelle im selben Zeitbereich In jedem Fall waren Zwei Dipol Modelle den Ein Moving Dipol L sungen berlegen Insbesondere bei den Messungen der Personen 1 2 4 5 8 9 und 14 wurden erst durch zwei Dipole Feldaufkl rungen von mehr als 80 m glich In drei Datens tzen magnetischer Differenzfelder konnten bereits mit einem Dipol gute Ergebnisse erzielt werden Bei den Versuchspersonen 10 11 und 13 erreichten Ein Moving Dipol L sungen maximale Varianzaufkl rungen von 93 88 und 94 Dabei handelte es sich um Messungen mit verh ltnism ig hohen SNR gt 55 3 3 3 4 Interindividueller Vergleich der anatomischen Quellenlokalisationen F r die Messung mit dem gr ten Signal Rausch Abstand Versuchsperson 11 wurde die beste Varianzaufkl rung im Zeitbereich 118ms erreicht SNR 6 7 Ein einzelner 117 Ergebnisse Studie 3 Moving Dipol erkl rte bereits 88 der Aktivierung Es handelte sich dabei um eine sehr stabile Position Sie war mittig im anterioren cingul ren Kortex angeordnet und wird in Abbildung 3 3 9 dargestellt Das Ein Rotating Dipol Modell im Zeitintervall 100ms bis 130ms best tigte diese Lokalisation LI S Sagittal 126 MS coronal 119 ais Axial 188 gt Magn Glass Mag 2 Abb 3 3 9 Ergebnisse der Quellenrekonstruktion zu Versuchsperson 11 im Go Nogo Paradigma Ein Moving Dipol Modell zum Zeitpunkt 1I18ms nach Reaktion Dipolpositio
237. tomische Besonderheiten und Verkn pfungen dieser Strukturen von besonderem Interesse 1 4 1 Organisation und Funktion des Frontallappens Der pr frontale Kortex PFC steht in Wechselwirkung mit allen sensorischen Systemen mit kortikalen und subkortikalen motorischen Arealen mit Teilen des limbischen Systems und des Zwischenhirns die f r emotionale und Ged chtnisfunktionen verantwortlich sind Anatomische Studien an Affen haben anhand der Zytoarchitektur des PFC zur Einteilung regionaler Untereinheiten gef hrt Die Bezeichnungen orbital und medial ventromedial BA 10 11 13 14 sowie lateral ventrolateral BA 12 45 dorsolateral BA 46 und mittig dorsal BA 9 beschreiben ihre Anordnung vgl Abb 1 5 Die Darstellungen folgen im Wesentlichen den bersichtsarbeiten zum pr frontalen Kortex von Miller 2000 sowie Miller und Cohen 2001 36 Theoretische Grundlagen die zytoarchitektonischen Brodmann Felder Lateralansicht oben Medianansicht unten Nieuwenhuys et al 1991 re in Unterteilung des Kortex der rechten Hemisph Abb 1 5 37 Theoretische Grundlagen Besonders enge Verbindungen zum sensorischen Neokortex unterhalten der laterale und der mittige dorsale PFC Sie bekommen visuelle somatosensorische und auditorische Informationen aus okzipitalen parietalen und temporalen Hirnregionen In den meisten pr frontalen Arealen finden sensorische Informationen verschiedener Modalit
238. truktion m ssen drei verschiedene Koordinatensysteme in Abstimmung gebracht werden Die Position der Lokalisierungsspulen wird im physikalischen Raum bestimmt die anatomischen Strukturen sind im MRT Voxelraum abgebildet und Dipol Quellen werden bez glich des realistischen Kopfmodells berechnet Die funktionelle Lokalisation bestimmte die Lagekoordinaten der Positionsspulen an den anatomischen Punkten Nasion sowie rechts und links Icm vor dem Tragus Diese drei Bezugspunkte k nnen im MRT Bild wieder gefunden werden und machen eine Zuordnung der durch die MEG Spulen gemessenen Aktivit t zum Kopfmodell m glich Um eine m glichst genaue bereinstimmung der funktionellen mit den anatomischen Landmarken zu gew hrleisten wurden die drei anatomischen Punkte im MRT Bild so exakt wie m glich bestimmt Als Anhaltspunkt dienten die w hrend der MR Tomographie am Kopf angebrachten Marker zus tzlich wurden die Punkte aber noch einmal in den dreidimensionalen ISO Image Daten ausgemessen So diente die gut sichtbare Struktur des Tragus als Ausgangspunkt um mit Hilfe der bekannten Schnittdicke der MRT Aufnahmen die Punkte lcm vor dem Tragus auf der Hautoberfl che zu bestimmen Die Position des Markers auf dem Nasion wurde ebenfalls gepr ft Diese Bem hungen trugen dazu bei die maximale Abweichung zwischen funktionellen und anatomischen Landmarken m glichst gering zu halten denn sie muss bei der sp teren Beurteilung von Lokalisationen magnetischer A
239. uf Abb 3 1 8 und Abb 3 1 9 Um diesen Unterschied zu analysieren wurde in beiden experimentellen Anforderungen f r jede Versuchsperson der Zeitpunkt der maximalen Auslenkung der negativen Komponente an der Cz Elektrode bestimmt Anhang C Tab C 1 11 Diese Latenz wurde auf alle anderen Ableitungskan len bertragen und die Amplitude des Differenzpotentials relativ zur Baseline ausgemessen Der Mittelwertvergleich zeigte einen signifikanten Latenzunterschied zwischen beiden Aufgabenversionen 7 3 327 df 9 p 009 In der 3 Feedback Version wurde das Maximum der negativen Komponente im Differenzpotential fr her erreicht als in der 2 Feedback Version Das Amplitudenma war Gegenstand einer 2x3x4 Varianzanalyse mit Messwiederholung Untersucht wurde der Einfluss der Faktoren Version 2 3 Fb Version Hemisph re Links 1 Mitte Z Rechts 2 und Reihe Frontal F Fronto central FC Central C Centro parietal CP Die einbezogenen Elektroden sind in Abbildung 3 1 11 ersichtlich F1 FZ F FC1 A feo FC2 C1 CZ C2 Feedback bei Oms Af AL AL 4uv CP1 CPZ CP2 100ms 1000ms i i i 2 Fb Version AA 3 Fb Version Abb 3 1 11 Topographische Verteilung der EEG Differenzaktivit t Error Correct in der 2 und 3 Feedback Version der Zeitsch tzaufgabe Alle drei Faktoren zeigten signifikante Haupteffekte Version F 1 9 9 874 p 012 7 523 Hemisph re F 2 8 6 135 p 024 7 605 Reihe
240. umenleitermodelle beziehen zu k nnen erfolgte ein Vergleich der gemessenen Koordinaten der drei Positionsspulen und der anatomischen Landmarken Die maximale Differenz zwischen der funktionellen und der anatomischen Positionsbestimmung muss als m gliche Toleranz berechneter Dipolkoordinaten ber cksichtigt werden Auch in Studie 3 setzten sich die Schwierigkeiten bei der Erfassung des EEGs fort vgl Abschnitt 2 2 5 1 Soweit es bei einzelnen ProbandInnen gemessen werden konnte diente es als Orientierungshilfe bei der Bestimmung des Zeitbereiches des ERN Maximum Eine weitere Auswertung war nicht m glich Um ein ausreichendes Signal Rausch Verh ltnis sicher zu stellen wurden nur Mittelungen in die Auswertung einbezogen die nach der Artefaktbereinigung noch mindestens 50 Epochen enthielten Die magnetischen Differenzfelder wurden mit einer unteren Grenzfrequenz von 0 1Hz 0 0Hz und einer oberen Grenzfrequenz von 15 0Hz 5 0Hz gefiltert Au erdem wurde ein Notch Filter von 50 0 5 0Hz verwendet Als Baseline diente das Zeitintervall 100ms vor der Reaktion 2 3 5 2 Funktionelle Quellenanalyse und Dipolmodelle Um eine Vergleichbarkeit der Ergebnisse aus Studie 2 und 3 zu gew hrleisten wurde auch hier das Zeitintervall 50ms bis 300ms f r Dipolanalysen verwendet In diesem 69 Methodische Umsetzung Studie 3 Bereich befindet sich f r alle Versuchspersonen das Maximum der magnetischen Feldst rke und des Signal Rausch Verh ltnisses
241. und im Sinne von Reaktionstendenzen als schneller oder langsamer klassifiziert werden Die H ufigkeiten dieser Reaktionstendenzen waren Gegenstand zweier Varianzanalysen mit Messwiederholung Das 2x2x2 Design ber cksichtigte die Faktoren Version 2 3 Feedbacks vorausgegangenes Feedback und Reaktionstendenz Schneller Langsamer In der ersten Analyse spiegelte die Faktorstufen des vorausgegangenen Feedbacks Nach Richtig Nach Falsch gesch tzt die Bedingungen der 2 Feedback Version wider Die zweite Varianzanalyse ber cksichtigt die verschiedenen Fehlerarten wie sie in der 3 Feedback Version r ckgemeldet wurden mit den Faktorstufen Nach Zu kurz und Nach Zu lang gesch tzt Signifikante Effekte wurden mittels Bonferroni korrigierten Post hoc T Tests weiter differenziert Verhaltens nderung nach Feedback kann in ihrer Auspr gung durch die Erfassung der Reaktionszeit nderung und in ihrer Richtung durch die Betrachtung von Reaktionstendenzen betrachtet werden Zudem ist aber auch eine Bewertung der Angemessenheit der Verhaltens nderung vor dem Hintergrund der experimentellen Anforderung m glich In der vorliegenden Studie informiert das akustische Feedback dar ber ob zuvor richtig reagiert wurde und die Reaktionsstrategie beibehalten werden kann oder ob falsch gesch tzt wurde und eine nderung angezeigt ist Die Beibehaltung der bew hrten Reaktionsweise d h geringe Reaktionszeit nderung nach
242. ung des Aktivierungsgeschehens jedoch aufgrund deutlich langsamerer h modynamischer Ver nderungen im Vergleich zu elektrischen Potentialen und magnetischen Feldern limitiert Die individuelle Datenanalyse und die Verwendung von MRT Aufnahmen der einzelnen K pfe erm glichten uns zwar eine vergleichsweise pr zise Zuordnung anatomischer Strukturen f r die berechneten Dipolkoordinaten dies setzte jedoch ausreichende 137 Diskussion amp Ausblick Signal Rausch Abst nde der zeitlich hochaufl senden MEG Daten voraus F r einige Messungen war diese Voraussetzung nicht gegeben 4 4 Zusammenfassung der Ergebnisse der Quellenrekonstruktionen aus den Studien 2 und 3 Mit dem Ganzkopf MEG System konnten magnetische Differenzfelder erfasst werden die spezifisch f r Verarbeitungsprozesse nach negativem Feedback und nach motorischen Fehlreaktionen sind Wir fanden Hinweise darauf dass im Zeitraum 50ms bis 300ms sowohl nach R ckmeldung eines Fehlers als auch nach einer tats chlichen Fehlreaktion mehrere Quellen aktiv waren und die magnetischen Differenzfelder generierten In beiden Studien konnte bei ausreichender Signalst rke der Daten eine Quelle dem anterioren cingul ren Kortex zugeordnet werden Diese Struktur war damit sowohl an der Verarbeitung von R ckmeldungen ber Fehler als auch an der Entdeckung eigener Fehlreaktionen beteiligt Eine genauere Zuordnung zu Untereinheiten des ACC oder die Bestimmung weiterer Generatoren war
243. ungsalternativen f r die Ausf hrenden Zudem muss gew hrleistet sein dass tats chlich die M glichkeit besteht die zutreffende Antwort zu realisieren Daf r sind Fragen der physischen und psychischen Bef higung seitens der Person und der notwendigen Hilfsmittel relevant Eine zweite Voraussetzung ist die Motivation der TeilnehmerInnen zur richtigen Antwort Hier spielt die Instruktion eine wichtige Rolle Es ist sicher zu stellen dass nicht Nebenaspekte der Anforderung richtiges Reagieren zweitrangig oder unwichtig erscheinen lassen In diesem Zusammenhang m ssen insbesondere die Konsequenzen einer Verhaltensweise f r die Testpersonen betrachtet werden Wird beispielsweise das Experiment mit einem Bonussystem gekoppelt das schnelles Reagieren Speed Bedingung oder gar Fehlverhalten verst rkt schwindet die Motivation im Sinne der Instruktion richtig zu reagieren Correctness Bedingung Ebenso wie die Motive von Personen zur Teilnahme an einer Studie au erhalb des experimentellen Settings entstehen sind auch Auswirkungen f r die VersuchsteilnehmerInnen ber den unmittelbaren Rahmen der Untersuchung hinaus zu beachten Die dritte wichtige Komponente f r die Reaktionsentscheidung ist die Stimulusinformation Einerseits muss sie den ProbandInnen zug nglich sein dies betrifft Stimulusmerkmale wie z B Bildgr e sch rfe Lautst rke als auch Variablen Theoretische Grundlagen seitens der Person wie z B Wachheit Seh H rve
244. uswahl von Aktionsschemata Selection for action Theorie zuschreibt Posner amp DiGirolamo 1998 Allport 1987 Der ACC implementiert in ihren Augen strategische Kontrolle wenn routiniertes automatisiertes Reagieren nicht angebracht sondern Aufmerksamkeit 17 Theoretische Grundlagen zur zielgerichteten Auswahl angemessener Reaktionen erforderlich ist Andererseits wurden Befunde die bei zunehmender Aufgabenschwierigkeit im Sinne von Reaktionskonflikten st rkere Aktivierungen des ACC in der funktionellen Magnetresonanztomographie fMRT beobachten von einigen AutorInnen dahingehend interpretiert dass der ACC keine strategische sondern eine evaluierende Monitoringfunktion aus bt Carter et al 2000 Botvinick Nystrom Fissell Carter amp Cohen 1999 Die Theorie des Konfliktmonitorings erachtet den ACC als verantwortlich f r das Entdecken gleichzeitiger Aktivierungen inkompatibler Stimulus oder Reaktionskan le In dieser Sichtweise bt der ACC eine Monitoringfunktion aus indem er kognitive Zust nde berwacht und bei Konflikten die Notwendigkeit strategischer Anpassungen anzeigt Botvinick Braver Barch Carter amp Cohen 2001 Barch Braver Saab amp Noll 2000 Die Implementierung kognitiver Kontrolle selbst obliegt in ihren Augen dem dorsolateralen pr frontalen Kortex Cohen Botvinick amp Carter 2000 MacDonald Cohen Stenger amp Carter 2000 Mit der Darstellung weiterer aktueller Befunde zu Prozesse
245. vierungsanteile die spezifisch sind f r die 85 Ergebnisse Studie 1 unterschiedliche Verarbeitung von Feedback das eine richtige oder falsche Reaktionsweise signalisiert 2 Fb Errors 2 Fb Correct Fb Differenz EEG Amplitude uV 100 50 200 350 500 650 800 950 Zeit ms Feedback 3 Fb Error 3 Fb Correct 3 Fb Differenz EEG Amplitude uV S u S 200 350 500 650 800 950 Zeit ms Feedback Abb 3 1 8 Grand Averages der evozierten EEG Aktivit t an der Fz Elektrode in der 2 Feedback Version oben und 3 Feedback Version unten der Zeitsch tzaufgabe Potentialverl ufe nach dem Feedback t 0ms Error Falsch gesch tzt 2 Fb bzw Zu kurz und Zu lang gesch tzt 3 Fb Correct Richtig gesch tzt Differenz Error minus Correct 86 Ergebnisse Studie 1 In beiden Versionen der Zeitsch tzaufgabe zeigten die Differenzpotentiale einen hnlichen Verlauf mit einer fr hen negativen und einer sp ten positiven Komponente Die negative Potentialverschiebung begann ca 80ms nach dem Feedbackton und dauerte bis ca 220ms an mit einem Maximum bei ca 150ms bis 180ms Ihr folgte unmittelbar eine positive Komponente die bei ca 360ms abgeklungen war 3 1 2 2 Topographische Verteilung Betrachteten wir die negative Komponente der Differenzaktivit t in ihrer Auspr gun
246. volviert ist sind wie viele Generatoren zugrunde liegen und welche anderen Strukturen gegebenenfalls beteiligt sind Auch der Vergleich der elektrischen Feldverteilung f r die motorische und die Feedback ERN f llt mal bereinstimmend Ruchsow et al 2002 Luu et al 2003 und mal unterschiedlich aus Gehring amp Willoughby 2002 Badgaiyan amp Posner 1998 Miltner et al 1997 Unsere MEG Studie zur feedbackevozierten ERN entspricht weitgehend der akustischen Variante der Zeitsch tzaufgabe von Miltner et al 1997 so dass ihre elektrophysiologischen Lokalisationsergebnisse Anhaltspunkte f r die m gliche Anzahl Art und Position zugrunde liegender Dipolquellen geben k nnen Um anatomische Zuordnungen mit einer Genauigkeit treffen zu k nnen die Aussagen auf der Ebene anatomischer Strukturen oder Untereinheiten des ACC erlauben werden die Quellenberechungen auf individuelle mit MRT erhobene Strukturaufnahmen des Kopfes bezogen vgl Wieringa et al 1994 Fuchs Wagner Wischmann Ottenberg amp D ssel 1994 In einer dritten Studie soll die Hypothese gepr ft werden dass beide Fehlerkomponenten nach motorischer Fehlreaktion und nach R ckmeldung eines Fehlers die neuronale Aktivierung ein und desselben generischen Fehlerentdeckungssystems widerspiegeln vgl Holroyd et al 1998 Miltner et al 1997 Mit Hilfe eines Go Nogo Paradigmas wird die klassische Aktivierung nach motorischen Fehlreaktionen evoziert und ebenfalls mittel
247. y selbst setzt die zentrale Exekutive gleich mit dem kontrollierenden Aufmerksamkeitssystem SAS Supervisory attentional system wie es Norman und Shallice in ihrem Modell der Handlungskontrolle erstmals 1980 formuliert haben Die Autoren diskutieren sich erg nzende Prozesse der Handlungsauswahl und kontrolle f r 12 Theoretische Grundlagen Routine und Nicht Routinehandlungen Damit folgen sie der Tradition zur Unterscheidung von zwei qualitativ verschiedenen Handlungskategorien in der psychologischen Literatur wie sie z B mit ideo motorischen und willentlichen Handlungen bei James 1890 oder automatischen und kontrollierten Handlungen bei Schneider und Shiffrin 1977 zu finden sind Handlungen die sehr simpel sind oder durch bung zu Routine geworden sind werden durch einen Auswahlmechanismus kontrolliert der auf einem Netzwerk von Handlungsschemata Action Schemas beruht Norman und Shallice 1986 1980 bezeichnen dieses System als Contention scheduling CS da es durch Aktivierung und Hemmung von hilfreichen oder im Widerspruch stehenden Schemata agiert Durch CS werden Konflikte in der Ausf hrung vermieden Das aktivierte Schema kontrolliert die Handlung Das genaue Timing wird durch ein Trigger System gew hrleistet das die Ausf hrung ausreichend aktivierter Schemata zum erforderlichen Zeitpunkt erlaubt Handlungen zu deren Ausf hrung aktive gerichtete Aufmerksamkeit und bewusste Kontrolle notwendig sind mach
248. ysiology 110 2 342 57 Logan G D 1985 Executive control of thought and action Acta Psychologica 60 2 3 193 210 Luu P Collins P amp Tucker D M 2000 Mood personality and self monitoring Negative affect and emotionality in relation to frontal lobe mechanisms of error monitoring Journal of Experimental Psychology General 129 1 43 60 Luu P Flaisch T amp Tucker D M 2000 Medial frontal cortex in action monitoring The Journal of Neuroscience 20 1 464 469 Luu P Tucker D M Derryberry D Reed M amp Poulsen C 2003 Electrophysiological responses to errors and feedback in the process of action regulation Psychological Science 14 1 47 53 MacDonald III A W Cohen J D Stenger V A amp Carter C S 2000 Dissociating the role of the dorsolateral prefrontal and anterior cingulate cortex in cognitive control Science 288 1835 1838 Magen H amp Cohen A 2002 Action based and vision based selection for input Two sources of control Psychological Research 66 247 259 155 Literatur Maquet P Peters J M Aerts J Delfiore G Deglueldre C Luxen A amp Franck G 1996 Functional neuroanatomy of human rapid eye movement sleep and dreaming Nature 164 163 166 Masaki H Tanaka H Takasawa N amp Yamazaki K 2001 Error related brain potentials elicited by vocal error NeuroReport 12 9 1851 1855 Mayberg H S Liott

Dissertation

Contents

Download Pdf Manuals

Related Search

Related Contents