alosa
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1. BOISNEAU et al 1986 Some of the difficulties encountered proposed solutions and recommendations Generalities The difficulties encountered in estimating age varied between species between populations of the same species with the age of the fish and so with sex see paragraph the percentage of adult fish which could be aged also between scales from the same fish hence the recommendation to remove six scales at least In general scales from twaite shad were easier to interpret than those from allis shad similarly those from younger fish were easier to read than those from older individuals MENNESSON BOISNEAU and BOISNEAU 1990 and those from females easier than from males APRAHAMIAN no published observation Twaite shad live longer and grow slower than allis shad the maximum age of twaite shad from the Severn was 13 years old compared with 8 years for allis shad from France or Morroco The difference between the two species is considered less to do with their longevity and more to do with their slower growth rate It needs to be mentioned that at the workshop the scales from the Severn population of twaite shad had been selected to illustrate the various characteristics of the population However there are two exceptions to this general rule 1 In the Moroccan populations the scales from allis shad were easier to read when compared with those from twaite shad SABATIE 1993 2 The scales from the twaite shad population i2. 491 Cela signifie qu une date th orique ne peut tre retenue et que le premier anneau d ge se forme chez l aloson en moyenne 9 5 et 10 5 mois apr s l closion respectivement chez la grande Alose et l Alose feinte Ainsi il appara t n cessaire de conna tre d une mani re plus pr cise la date m diane de formation de l annulus par bassin versant population ou esp ce en suivant si possible l accroissement marginal des cailles dans le temps Notation de l ge L ge est not en comptabilisant le nombre total d annuli pr sents sur l caille sans distinguer les phases eau douce et marine En effet la diff rence des salmonid s migrateurs BAGLINI RE 1985 il n est pas possible de s parer la phase eau douce de celle marine car le premier anneau hivernal appara t g n ralement apr s le passage en mer TAVERNY ef al 2000 Par ailleurs pour les poissons remontant en eau douce lors de la migration de reproduction il a t convenu de consid rer le bord de l caille comme un anneau d ge m me si le dernier annulus n y est pas visible mais condition que la plage de l caille comprise entre le dernier annulus visible et son bord puisse correspondre un phase de croissance annuelle ne pas tenir compte de la partie translucide du bord de l caille Ainsi l ge total du poisson est la somme du nombre d annuli observ s plus un correspondant au bord de l caille Il a galement t
3. autre part les cailles des g niteurs Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 495 notamment les individus g s s rodent au cours de la remont e Des comparaisons entre les longueurs r trocalcul es a partir des cailles et celles directement observ es ont t faites par DOUCHEMENT 1981 APRAHAMIAN 1982 et SABATIE 1993 Dans la seconde tude il n apparait pas de diff rences statistiques entre les longueurs un age donn pour les individus d une m me cohorte A l inverse les deux autres tudes montrent que les longueurs r elles restent sup rieures celles r trocalcul es chez des individus de cohortes diff rentes Compte tenu de ces observations il ressort que la m thode de r trocalcul peut biaiser les r sultats et que son utilisation comme technique de validation n cessite de s entourer d un certain nombre de pr cautions qui se placent deux niveaux Le premier est d ordre g n ral et demande de d montrer trois conditions FRANCIS 1990 1 la mesure du rayon d une marque hivernale identifi e sur l caille doit tre la m me que celle de l caille l poque ou la marque s est form e 2 l poque de formation de la marque est suppos e tre correcte 3 la formule utilis e reliant la longueur du poisson celle de l caille est valable pour chaque individu Le deuxi me niveau de pr cautions concerne sp cifiquement les aloses savoir 1 me
4. convenu que la notation de l ge devrait comporter si possible un exposant correspondant au nombre de reproductions ant rieures Ainsi si un poisson est not 4 cela signifie qu il est g de 4 ans sans aucune autre indication s il est not 4 cela signifie qu il est g de 4 ans et vierge et enfin si ce poisson est not 4 cela veut dire qu il est g de 4 ans et qu il s est d j reproduit n fois avant la capture Par ailleurs la date et le lieu de capture l tat de maturation de gonades et le degr d rosion des cailles d un poisson lors de sa capture apparaissent comme autant d informations permettant d estimer le nombre potentiel de reproductions d une population Un moyen simple pour estimer le degr d rosion des cailles pourrait consister analyser l indice de forme de l caille plus grand diam tre longitudinal plus grand diam tre transversal BURDAK 1986 au cours de la migration de reproduction Enfin dans le cas o le poisson est captur bien apr s la date anniversaire et qu il pr sente sur son caille une nette reprise de croissance il n est pas possible de consid rer qu il soit g d un an en plus Dans ces conditions il a t recommand d affecter l ge du signe Figure 10 Pourcentage d attribution de l ge Un pourcentage d attribution de l ge partir de la lecture des cailles d adultes d j pr par es avant leur lecture donc normalement non r g
5. n r es est donn pour un certain nombre de populations analys es au cours de cet atelier Ce pourcentage reste lev mais varie suivant l esp ce et la population Tableau II Il diminue avec l ge et donc chez les femelles dans la mesure o celles ci sont en moyenne plus g es que les m les L absence d attribution d un ge est due la pr sence d cailles illisibles trop de marques marques ind finies rosion de surface et ou pr sentant un bord ant rieur fortement rod Quelques exemples d cailles typiques Des cailles ne pr sentant priori pas ou peu de difficult s de lecture sont pr sent es en essayant de couvrir une large gamme de tailles et d ages des individus vierges ou s tant d j reproduits issus des diff rentes populations analys es chez les deux esp ces y compris les formes lacustres Figures 11 45 Tous les poissons dont les cailles sont pr sent es ont t captur s avant la date anniversaire La longueur la fourche LF exprim e en millim tres est reli e la longueur totale LT par la relation LF LT 60 MENNESSON BOISNEAU et al 1986 Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 492 Difficult s rencontr es propositions de solutions et recommandations G n ralit s Les difficult s rencontr es lors de la lecture d cailles d aloses varient en fonction de l esp ce de la population et de l ge et donc du sexe voir paragrap
6. rent comme nettement plus performante pour l identification des annuli que la m thode optique Figure 3 Cette technique microradiographique a t reprise r cemment avec l aide du Laboratoire d Ichtyologie G n rale et appliqu e du Mus um National d Histoire Naturelle de Paris collaboration F J MEUNIER pour analyser les cailles de Alose du Rh ne Cependant elle n a pas permis d am liorer l interpr tation des cailles par rapport la m thode classique de lecture les causes en restant inconnues D finitions pr liminaires Annulus ou anneau hivernal En scalim trie l annulus correspond une discontinuit structurale faisant le tour de l caille et se traduisant le plus souvent par un resserrement un recoupement ou par une fusion des circuli BAGLINIERE ef al 1992 Si cette d finition g n rale se retrouve chez Alose CASSOU LEINS et CASSOU LEINS 1981 DOUCHEMENT 1981 il faut n anmoins l largir en raison de la tr s grande variabilit de morphologie et d intensit observ e chez l annulus de ces esp ces MENNESSON BOISNEAU et BAGLINIERE 1992 Ainsi un annulus peut tre d crit comme une ligne blanche claire parall le au bord de l caille Figure 4a marquant une d structuration ou une distorsion des circuli Ces derniers sont alors coup s ou d form s et leurs reprises ne coincident pas exactement Cette ligne est en g n ral visible sur tout le pourtour de l caille essentielle
7. de Oceanografia Faculdade de Ciencias Universidade do Lisboa R Ernesto Vasconcelos Campo grande 17 000 Lisboa Portugal 6 Equipe Environnement Aquatique et Aquaculture Laboratoire d ing nieurie Agronomique ENSAT Avenue de l Agrobiopole BP 107 Auzeville Tolosane F 31 326 Castanet Tolosan cedex France 7 IBEAS Facult des Sciences Universit de Tours 1 Park Grandmont 37 200 Tours France 8 Unit des Ressources Aquatiques Continentales CEMAGREF 50 Avenue de Verdun 33 612 Cestas Cedex France 9 Instituto de Oceanografia Faculdade de Ci ncias Universidade do Lisboa R Ernesto Vasconcelos Campo Grande 1749 016 Lisboa Portugal Re u le 25 juin 2000 Received 25 June 2000 Accept le 26 octobre 2000 Accepted 26 October 2000 ABSTRACT The general objective of this guide is to provide a practical manual for interpreting scales and the estimation of age of Alosa from the East Atlantic and West Mediterranean Allis shad Atlantic and Mediterranean shad Following a brief presentation of the species populations and rivers studied the scales sampling methods and their preparation for reading are described in detail Definitions and a standard system of notating age are given The majority of the difficulties encountered in the interpretation of scales are The two teams of Porto and Lisbonne University are included in the project n 3 3 C A 1981 95 of the programme PRAXIS XXI from the Funda o para
8. de la biologie et de l cologie des aloses passe par lanalyse de leurs caract ristiques d mographiques Cette analyse n cessite l estimation de l ge qui se fait essentiellement partir de structures dures a croissance p riodique et notamment partir des cailles Mais la scalim trie chez les aloses reste d une utilisation relativement difficile la diff rence de celle pratiqu e couramment chez les salmonid s migrateurs BAGLINI RE 1985 RICHARD et BAGLINI RE 1990 ELLIOTT et CHAMBERS 1996 De fait le besoin d une interpr tation concert e et d une homog n isation des crit res scalim triques s est fait plus ressentir que pour un grand nombre d esp ces Ainsi un premier atelier sur l estimation de l ge par scalim trie chez les aloses s est tenu a Rennes du 1er au 3 d cembre 1997 Il a r uni la plupart des chercheurs engag s dans des tudes de l estimation de l ge de ces esp ces dans leur aire de r partition en Atlantique Est et en M diterran e Ouest Son principal objectif tait dhomog n iser les crit res scalim triques pour l interpr tation de l ge tout en fournissant un guide d interpr tation des cailles d aloses Au cours de cet atelier les cailles des trois taxons du genre Alosa actuellement reconnus en Atlantique Est et en M diterran e Ouest Alosa alosa A fallax fallax et A fallax rhodanensis voire leurs hybrides et provenant des populations de diff rents pays Ro
9. du corps soit a l aplomb de la pointe sup rieure de la nageoire dorsale et a 1 a 2 rangs en dessous de la ligne longitudinale APRAHAMIAN observation non publi e ASSIS observation non publi e Par ailleurs aucune tude relative a la d finition d une zone standard de pr levement d cailles n a t r alis e chez les individus hybrides et les adultes d Alose feinte m diterran enne Jusqu a pr sent les cailles de ces deux groupes ont toujours t pr lev es sur la zone standard d finie chez la grande Alose Cependant il semblerait Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 489 souhaitable a l avenir pour l esp ce m diterran enne d utiliser la zone d finie chez l Alose feinte atlantique dans la mesure o elle permet de mieux individualiser les marques de reproduction qui peuvent tre nombreuses Quant aux hybrides l utilisation de l une ou l autre des deux zones d finies reste fonction de la lisibilit de leurs cailles Enfin il faut signaler que la validation de ces zones pour les juv niles et les immatures reste faire m me si elles peuvent tre utilis es comme telles pour l instant Encore faut il pr ciser qu il reste souvent difficile de r colter des cailles sur les alosons compte tenu de leur grande fragilit tr s grosse perte d cailles lors de la capture Il est recommand de pr lever entre 6 20 cailles par poisson et si possible de le faire par petit sit
10. ou juste avant une marque de reproduction De telles observations sont rares dans les populations anadromes mais ont t faites sur celle d Alose feinte du Tage Signalons qu elles ont galement t r alis es chez certaines populations d Alose savoureuse A sapidissima KING comm pers Dans le premier cas une telle situation ne peut tre envisag e que si les aloses peuvent pr senter un repos de reproduction Ceci n a jamais t signal jusqu pr sent et Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 494 n cessiterait donc l acquisition de donn es suppl mentaires En leur absence il est consid r que seule la marque de reproduction est retenue pour l estimation de l ge Dans le second cas constat galement chez les populations d aloses feintes du Rh ne cette situation semble correspondre une rosion incompl te de l anneau hivernal emp chant alors la fusion des deux marques qu il semble logique de consid rer alors comme un seul anneau d age A la diff rence des populations anadromes l apparition de ces marques cons cutives semble relativement plus commune pour les populations lacustres A fallax lacustris BERG 1966 N anmoins dans les cas du stock enferm du Castelo do Bode ce ph nom ne n a jamais t observ Recommandations g n rales En plus des diff rentes solutions techniques propos es pour r soudre les difficult s rencontr es et ainsi estimer co
11. sillons transverses Mais la localisation des deux premiers annuli en fonction du nombre de sillons transverses peut varier selon le stock N anmoins l identification du deuxi me arr t de croissance semble poser g n ralement moins de probl me car cet anneau hivernal appara t comme souvent bien marqu sur l caille l exception n anmoins des populations d Alose feinte du Rh ne et du Tage pas de localisation sur 22 4 des cailles pour ce dernier fleuve La g ne occasionn e par un important ph nom ne d rosion tr s fr quent en bordure et qui peut l tre galement sur la surface de l caille Figure 53 Ce ph nom ne d rosion est d autant plus important que la capture du poisson est faite une p riode proche de la reproduction et que l individu est g Un tel ph nom ne est responsable de la suppression de marques hivernales et ou de la fusion totale ou partielle de deux marques de reproduction en bordure de l caille ou non cette derni re cons quence affectant sp cialement l Alose feinte plusieurs reproductions Figure 54 Il peut conduire alors une sous estimation de l ge jusqu 2 ans comme cela a t montr chez la grande Alose MENNESSON BOISNEAU et BOISNEAU 1990 Dans ces conditions il appara t n cessaire d avoir recours l examen de l otolithe dans la mesure o celui ci ne pr sente aucun ph nom ne d rosion La pr sence d un anneau hivernal apr s
12. the landlocked population from Castelo do Bode River Zezere General recommendations In addition to the different technical solutions proposed the estimation of age can be improved by having A good knowledge of the biology of either the stock being studied from juvenile to adult or more generally of the species being studied throughout its spawning area In particular knowledge of longevity growth rate the size structure of the mature population the size at maturity sex and migration and spawning birth date periods are essential in order to reduce errors For example a count of all annuli both true including spawning marks and false Supernumary should not end up being non compatible with what is known about the age structure of the stock A correct use of the definition of a spawning mark and a false spawning mark generated by erosion of scale material following an accident In these situations it is necessary to analyse the scale under high magnification x50 or even x100 magnification The use of other hard structures mainly otoliths The use of these structures appears to be a useful complementary tool for many shad populations Loire MENNESSON BOISNEAU and BOISNEAU 1990 Garonne and Dordogne TAVERNY 1991 Validation experiments for otoliths are still required to correctly identify the first annulus However in some populations Mediterranean LE CORRE unpub data and Morocco SABATIE 1993 otol
13. Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 485 GUIDE POUR L INTERPRETATION DES ECAILLES ET L ESTIMATION DE L AGE CHEZ LES ALOSES ALOSA SPP DE LA FACADE ATLANTIQUE EST ET DE LA MEDITERRANEE OUEST BAGLINIERE J L 1 SABATI M R 1 2 APRAHAMIAN M W 3 ALEXANDRINO P 4 APRAHAMIAN C D 3 ASSIS C A 5 CASSOU LEINS J J 6 LE CORRE M 1 2 MENNESSON BOISNEAU C 7 MARTIN VANDEMBULCKE D 8 ROCHARD E 8 TEIXEIRA C 9 1 UMR INRA ENSA Ecobiologie et Qualit des Hydrosystemes Continentaux 65 rue de Saint Brieuc 35042 Rennes Cedex France 2 Laboratoire Halieutique ENSAR 65 rue de St Brieuc 35042 Rennes Cedex France 3 The Environment Agency P O Box 12 Fairclough House Knutsford Road Warrington WA4 1HG U K 4 Animal Genetics and Conservation Unit Faculdade de Ci ncias Universidade do Porto Campus Agrario de Vairao R Monte Crasto 4480 Vila do Conde Portugal 5 Departamento de Zoologia e Antropologia e Instituto de Oceanografia Faculdade de Ci ncias Universidade do Lisboa R Ernesto Vasconcelos Campo Grande 1749 016 Lisboa Portugal 6 Equipe Environnement Aquatique et Aquaculture Laboratoire d Ing nieurie Agronomique ENSAT avenue de l Agrobiopole BP 107 Auzeville Tolosane F 31326 Castanet Tolosan cedex France 7 IBEAS Facult des Sciences Universit de Tours 1 Parc Grandmont 37200 Tours France 8 Unit des Ressources Aquatiques Conti
14. INTRODUCTION Depuis la fin des ann es 1970 les aloses de l Atlantique Est et de la M diterran e Ouest Alosa alosa et A fallax sp ont fait l objet d un certain nombre de programmes d tudes de restauration de conservation et de protection Cette attention est li e la prise en consid ration de la forte fragmentation et r duction de leur aire de r partition et de l ensemble des int r ts qu elles pr sentent au m me titre que les autres migrateurs amphihalins Anguille Esturgeon Saumon atlantique Truite de mer et qui se placent au niveau BAGLINIERE 2000 Socio conomique ces esp ces constituent des ressources renouvelables exploit es par les p cheries commerciales Ainsi en France le tonnage annuel varie entre 500 et 1000 tonnes A ce type d exploitation s ajoute la p che sportive qui prend actuellement une certaine extension Scientifique les aloses constituent un mat riel int ressant pour l tude de la biologie volutive et de la conservation notamment celles des ph nom nes de sp ciation et d hybridation cologique et patrimonial la diversit des milieux fr quent s la correspondance stock fleuve l absence de comportement de saut et de populations d levage font de ces esp ces des indicateurs privil gi s de la qualit biologique et de l int grit du fonctionnement longitudinal des cours moyens des grands bassins fluviaux Comme pour un certain nombre d esp ces l tude
15. Lima et oued Sebou est plus forte SABATIE 1993 SABATIE et al 1996 que celle des autres populations ce qui est en accord avec les observations faites par EIRAS 1981 et par ALEXANDRINO 1996 sur deux autres stocks portugais Douro Mondego Les performances des aloses colonisant les cours d eau plus nordiques apparaissent relativement homog nes Cependant les poissons de la Loire semblent montrer une croissance plus forte que ceux du syst me Gironde Garonne Dordogne et de Adour MENNESSON BOISNEAU et al 2000 Chez l Alose feinte les caract ristiques m triques et pond rales des diff rentes populations atlantiques paraissent dans l ensemble assez semblables N anmoins il existe quelques diff rences notables Ainsi les populations du Tage se distinguent par leur petite taille tandis que celles du Lima pr sentent les plus forts gabarits jamais enregistr s pour l esp ce dans son aire de r partition atlantique ALEXANDRINO 1996 Par ailleurs les populations plus fort taux de croissance semblent tre celles de la Loire MENNESSON BOISNEAU et BOISNEAU 1990 Enfin le taux de croissance des populations marocaines appara t relativement lev lors de la premi re ann e puis devient semblable par la suite a celui des autres stocks SABATIE 1993 En revanche compar es aux stocks atlantiques les populations m diterran ennes Rh ne Aude et H rault pr sentent des gammes de taille de poids et un taux de croissanc
16. a Ci ncia e Tecnologia Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 497 analysed solutions proposed and some recommendations given The whole guide is largely illustrative using examples of typical and atypical scales from the various taxons of the different populations studied INTRODUCTION Since the end of the 1970 s the eastern Atlantic and western Mediterranean populations of Alosa Alosa alosa and Alosa fallax sp have been the subject of a number of studies aimed at restoring conserving and protecting the various stocks The species have 1 a very restricted spawning range and 2 like other migratory species are of BAGLINIERE 2000 Social and economic importance for example in France they are an important commercial species with between 500 and 1000 tons of Alosa caught annually In recent years their popularity as a sport fish has developed in most of the large French rivers Scientific interest in particular for those studies concerned with evolutionary biology speciation and hybridization Ecological importance as a good indicator of the biological physical quality and of the function and form of the lower and middle reaches of large river systems This arises because alosids tend to home to their natal river have a poor ability to negotiate obstructions weirs barrages and because the populations are all self sustaining not artificially maintained An understanding of the biology and ec
17. bien identifier la premi re LAC sur cette structure dure En revanche la lecture des otolithes n appara t pas plus appropri e que celle des cailles pour certaines populations aloses m diterran ennes LE CORRE donn es non publi es et marocaines SABATIE 1993 en raison de leur faible lisibilit due probablement un fort taux de croissance La mise en place d une cl taille ge a partir d un chantillon d individus n ayant pas priori pos s de probl me d estimation d age partir de leurs cailles voire de leurs otolithes La n cessit de valider la technique scalim trique BEAMISH et MCFARLANE 1983 selon les m thodes propos es notamment par OMBREDANE et BAGLINIERE 1992 la variation dans l abondance relative des cohortes au cours du temps permettant la reconnaissance et le suivi d une d entre elles l agr ment entre le nombre d annuli sur les cailles et celui des modes des diagrammes de fr quence de taille la comparaison avec des poissons d ge connu capture recapture suivi en captivit m thodes pas encore mises en uvre chez les Aloses de l Atlantique Est et de la M diterran e Ouest et le r trocalcul des tailles ou des poids aux ges ant rieurs la capture L utilisation de cette derni re m thode ne semble pas faire l unanimit dans la mesure o d une part la position des anneaux hivernaux est quelquefois difficile a identifier chez certaines populations et que d
18. calculated and that measured directly from fish of the same cohort In contrast DOUCHEMENT 1981 and SABATIE 1993 in a comparison of fish from different cohorts found that the observed lengths were larger than those back calculated It is therefore important to realise that biased results can be generated when back calculating length at age This bias can be minimised in two ways the measurement between the focus and the annuli was the same at the time of capture as it was when it was formed that the time the annuli was laid down is correct and that the relationship between fish length and scale length is valid agreement with the three validation criteria set out by FRANCIS 1990 that for any individual Agreement with criteria relating specifically to shad These are 1 To measure the total radius of the scale from the focus to the edge where erosion is least Apex APRAHAMIAN 1982 2 To compare individuals from the same cohort because of large annual variation in growth 3 In preference back calculate lengths of fish using immature fish and adults sampled prior to their first spawning ACKNOWLEDGEMENTS We are very grateful to Thomas LEFRAN OIS UMR INRA ENSA EQHC for the processing and the imposition of all illustrations
19. e sup rieurs DOUCHEMENT 1981 LE CORRE et al 2000 Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 488 DESCRIPTION DES ECAILLES D ALOSES Les cailles d aloses europ ennes ont t d crites par un certain nombre d auteurs HASS 1965 BERG 1966 CASSOU LEINS et CASSOU LEINS 1981 DOUCHEMENT 1981 APRAHAMIAN 1982 BAGLINIERE et LE LOUARN 1987 MENNESSON BOISNEAU et BOISNEAU 1990 Elles sont de type cyclo de et tout fait typiques de celle des Clup id s Leur forme est polygonale en pr sentant un l ger d me dans leur champ ant rieur Figure 1 Cette forme peut se modifier par suite d une rosion lors du retour en rivi re des adultes en liaison avec la maturation sexuelle de polygonale l caille devient plus ovale le d me du champ ant rieur disparaissant Le focus ou centre est excentr vers le champ post rieur qui est de fait r duit 30 40 de la dimension de l caille Quatre grands types d ornementations sont observ s Figure 1 la ligne basale qui est le premier circulus marquant la limite entre les champs ant rieur et post rieur de l caille elle peut traverser le focus des sillons transverses fortement marqu s pr sents dans tout le champ ant rieur de l caille ce sont des lignes fonc es initialement parall les la ligne basale qui peuvent se r unir au centre de l caille ils recoupent les deux autres types d ornementations en passant d un c
20. e sur l ensemble de la zone standard Le nombre minimum de 6 est particuli rement recommand pour les poissons g s et doit correspondre des cailles sans aucune r g n ration tri effectu la loupe binoculaire Les cailles doivent tre imp rativement nettoy es Leur nettoyage quant elles viennent d tre pr lev es peut se faire sec entre deux doigts Plus couramment les cailles s ches sont plac es dans un bain de produits d capants tr s faible dose KOH 5 Trypsine durant un temps limit lt trois minutes puis rinc es et nettoy es l aide d un pinceau raide Le nettoyage peut galement tre effectu par une m thode ultrasonique ce qui semblerait apporter la fois un gain de temps et une plus grande propret de l caille mais ceci reste encore d montrer Apr s nettoyage les cailles peuvent tre soit lues directement sans montage soit plac es entre lame et lamelle ou entre deux lames raison d au moins 6 par poisson L impression sur film plastique est d conseill e car elle fait mal appara tre les structures de l caille En g n ral les cailles sont lues et interpr t es l aide de mat riels optiques grossissants x10 ou 50 tels que les loupes binoculaires les lecteurs de microfiches ou de profil Cependant une technique microradiographique rayons X a t utilis e avec succ s chez la grande Alose par CASSOU LEINS et CASSOU LEINS 1981 qui la consid
21. ent les plus difficilement interpr tables de toutes celles analys es Le facteur qui peut tre voqu est nouveau le taux de croissance le plus lev jamais observ chez les aloses feintes Type de difficult s et solutions d aide a une estimation correcte de l ge Les principales difficult s rencontr es lors de cet atelier sont pr sent es et pour chacune d entre elles est propos e une solution technique Ce sont La pr sence de marques suppl mentaires Elles peuvent tre assez proches de la marque hivernale et constituer une structure de double anneau plus ou moins large Figures 11 46 et 47 Cette structure de double anneau peut tre identifi e d s le premier hiver Cet anneau appel alors surnum raire a t observ sur les cailles des deux esp ces d aloses de toutes les populations fran aises DOUCHEMENT 1981 MENNESSON BOISNEAU et BOISNEAU 1990 Figures 14 et 48 N anmoins il n est pas visible sur les cailles de tous les individus d une m me cohorte ou d une m me population et sa fr quence d apparition semblerait plus lev e chez l Alose feinte que chez la grande Alose DOUCHEMENT 1981 Par ailleurs cette structure de double anneau peut tre pr sente sur toute l caille notamment dans le cas des aloses feintes marocaines SABATIE 1993 Quant aux marques suppl mentaires isol es elles peuvent se localiser partout sur l caille Figures 27 et 28 et m me avan
22. ers located in the eastern Atlantic and western Mediterranean ranging from England 52 lat N to Morocco 34 lat N and including the rivers Severn Loire Dordogne Garonne indeed Gironde common estuary of Garonne and Dordogne Rh ne Lima Tage Zezere tributary of the Tage Guadiana and Oued Sebou Table 1 Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 498 The anadromous form of the twaite shad Alosa fallax fallax can be found in most of the rivers which drain into the Atlantic Ocean This species is also present in the western Mediterranean as a taxon morphologically distinct from Alosa fallax fallax and identified by QUIGNARD and KARTAS 1977 as the sub species of twaite shad Alosa fallax rhodanensis The Mediterranean twaite shad is unique for two reasons 1 The sub species is meristically and genetically similar to Alosa fallax fallax and the rank of sub species has yet to be confirmed genetically LE CORRE et al 1998 and 2 is larger at maturity and has a greater capacity to migrate longer distances into fresh water similar to the allis shad A osa alosa LE CORRE et al 2000 The migratory form of the allis shad Alosa alosa is no longer present in the Severn and Oued Sebou in the case of the latter the species disappeared in the early 1990s In the Tage the allis shad still appears to be present but the population is probably very small However a landlocked population has developed in one
23. hamp lat ral l autre une striation tr s fine et serr e correspondant aux circuli Ces circuli sont d pos s de mani re relativement transverse mais plus concentrique vers le bord de l caille Cette striation est absente du champ post rieur des anneaux concentriques pr sents dans tous les champs de l caille ils apparaissent m me sur le champ post rieur lorsque l angle de la lumi re est modifi Ils d finissent les limites d arr t de croissance ou anneaux d ge EXAMEN SCALIM TRIQUE Pr l vement pr paration et montage des cailles Une zone standard de pr l vement des cailles a t d finie chez les poissons adultes Figure 2 Cette zone poss de des cailles de forme typique faible pourcentage de r g n ration et g n ralement plus lisibles anneaux d ge plus nets moindre recoupement des marques de reproduction D une mani re g n rale cette zone se situe au milieu du corps de part et d autre de la ligne longitudinale pas de ligne lat rale visible chez ces esp ces Cependant la localisation pr cise de cette zone standard diff re l g rement selon l esp ce Ainsi chez la grande Alose la zone optimale de pr l vement se situe au dessus de la ligne longitudinale et sur une ligne joignant l attache post rieure de la nageoire dorsale celle ant rieure de la nageoire anale MENNESSON BOINEAU et BOISNEAU 1990 En revanche chez l Alose feinte elle se situe plus en avant
24. he attribution de l ge ainsi que d une caille une autre pour un m me individu d o la n cessit de monter au moins six cailles par poisson Ainsi il semble que les cailles d aloses feintes et d individus les plus jeunes soient plus souvent facilement interpr tables que celles des grandes aloses et des individus plus g s MENNESSON BOISNEAU et BOISNEAU 1990 Il en est de m me pour les cailles des m les par rapport celles des femelles APRAHAMIAN observation non publi e Cette diff rence entre les deux esp ces est due moins la plus faible long vit des aloses feintes qu leur plus faible taux de croissance puisque les cailles consid r es comme les plus facilement lisibles durant cet atelier ind pendamment du fait qu elles avaient t tri es lors de leur pr sentation provenaient de la population de la Severn dont l ge maximum peut atteindre 13 ans et donc largement d passer celui g n ralement observ pour la grande Alose 8 ans en France ou au Maroc Cependant cette r gle g n rale de diff rence de lisibilit entre les cailles des deux esp ces d aloses semble comporter au moins deux exceptions La premi re concerne les populations d aloses marocaines pour lesquelles la lecture des cailles appara t plus facile chez la grande Alose SABATIE 1993 La deuxi me concerne les populations d aloses feintes du Rh ne chez lesquelles il a t constat que les cailles tai
25. ies which have aimed at standardising the area for scale sampling from hybrids or for adult Mediterranean twaite shad Until now the scales of these two groups have always been sampled from the standard zone defined for allis shad However it would seem preferable in the future for the Mediterranean species to use the area defined for the Atlantic twaite shad This is because the individual spawning marks of which there may be many are clearer and can more easily be counted For hybrids the use of either of the two zones will be a function of how easy it is to read the scales of the fish For the juvenile and immature stages the standard area for taking scales has yet to be determined However it is always difficult to remove some scales from juvenile shads because of their great delicacy there is a large loss of scales at capture It is recommended that between six and 20 scales are sampled from a small site within the standard area For older fish a minimum of six are recommended none of which should be replacement scales selection should be made using a binocular microscope It is imperative that the scales are cleaned They can be cleaned dry by rubbing between two fingers in water using a bath of very dilute solvent 5 KOH or Trypsine for no longer than three minutes and then a fine paint brush Cleaning can also be carried out using an ultrasonic method which would seem to be quicker and more efficient than the other methods but thi
26. in Alosa populations from Morocco and mainly in Allis shad Figures 6 and 19 see 5 winter ring The winter scar is thought to have arisen as a result of an accident resulting in the erosion of scale material and can therefore be confused with a spawning mark It can been differentiated from a true spawning mark by close examination see previous description in text The position of the first winter ring on the scale Figure 51 From the literature DOUCHEMENT 1981 and from the analysis of scales presented at the workshop it appears that the first annulus is situated between the first and the third transverse groove and that this was independent of species Figure 52 The second annulus is situated between the fifth and seventh transverse groove However the position of the two first annuli could change according to stock In most cases the second annulus is clearly marked on the scale as such its position seems relatively easy to locate except in twaite shad from the Rh ne and the Tage where in 22 4 of scales its position could not be located The consequence of erosion and or absorption of scale material Figure 53 Erosion and or absorption of scale material is particularly evident on the edge of the scale but can also occur on the surface The amount of erosion and or absorption increases with age and the closer the fish are to spawning Such a phenomenon can result in the loss of winter rings annuli and the total or partial im
27. iths have not been found to be any more reliable than scales This is thought to be attributable to the fast growth rate in these populations resulting in poor readability A matrix relating size to age This should be produced using samples where the age was estimated with a high degree of confidence This can be constructed either from scale samples or from otoliths Validation of the scale reading technique BEAMISH and MCFARLANE 1983 should be undertaken following the methods proposed by OMBREDANE and BAGLINIERE 1992 in particular Variation in the relative abundance of a cohort over time resulting in a particular cohort being recognisable over time agreement between the number of winter rings annuli and the number of length frequency modes comparison with fish of known age capture recapture following fish in captivity though this is relatively difficult for Alosa and by back calculation of length or weight at an earlier age There exists some disagreement of the value of back calculation for two main reasons 1 The difficulty of identifying the annuli in some populations and 2 The erosion Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 505 of scale material associated with spawning Comparisons between back calculated and directly measured lengths have been made by DOUCHEMENT 1981 APRAHAMIAN 1982 and SABATI 1993 APRAHAMIAN 1982 reported no significant difference in the length of fish back
28. marked plus growth on their scales and are not close to their anniversary date should have a assigned to their age Figure 10 As it is not possible to consider the fish to be one year older The percentage of adult fish which could be aged The percentage of adult fish which could be aged is presented for some of the populations analysed at the workshop in Table Il The percentage is generally high and in part reflects that scales had been specifically chosen for reading and thus no replacement scales were present The percentage decreases with age and affects females more than males as they are on average older The main reasons why an age could not be assigned Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 502 to a scale were too many marks true annuli spawning marks and supernummary marks the absence of marks erosion on the scale s surface and or severe erosion on the scale s edge Some typical scale examples Scales from both species of Alosa where the age could be unambiguously interpreted are presented in Figures 11 to 45 The examples were taken from a variety of different populations both anadromous and lacustrine and from fish over a wide range in both size age and spawning history All fish of which scales are presented have been caught before the anniversary date Fork length FL mm expressed in millimeters was related to total length TL mm by the relationship FL TL 60 MENNESSON
29. ment les champs lat raux et ant rieur Figures 4b et 4c Certains annuli peu marqu s ne sont rep rables que par un contraste entre la bande plus fonc e de stries hivernales et celle plus claire qui marque la reprise de croissance avec des intervalles de d p ts plus larges A ce niveau ils sont aussi d cel s par une distorsion et ou une diff rence d paississement bien visible fort grossissement ou une ramification des stries fines sans coupure des stries transversales Figure 5 En revanche d autres tr s Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 490 marqu s poss dent de larges bandes blanches cicatris es avec ou sans d sorganisation des stries fines Figure 6 Marque de reproduction La marque de fraie ou de reproduction appara t comme une ligne continue concentrique plus ou moins claire faisant le tour de l caille de largeur tr s variable recoupant les stries fines et pr sentant une d structuration plus nette que celle de l anneau hivernal Figure 7 Au del de cette ligne deux types de disposition de stries fines correspondant un niveau de d sorganisation de la structure de l caille peuvent tre observ s 1 stries parall les la marque de reproduction qui est souvent bord e d un circulus pais correspondant une moindre d sorganisation Figure 8 2 stries agr g es en lots entrecoup es de larges taches blanches correspondant une forte d sorganisation st
30. n the Rh ne were the most difficult of all the samples available at the workshop to age This may be related to their growth rate which is faster when compared with other populations of twaite shad Difficulties and solutions to help with a correct age estimation The main difficulties encountered during the workshop are outlined below together with possible solutions to the problem The presence of supplementary supernumary marks They can be found more or less close to the true winter mark annuli Where the supernumary mark appears close to the winter ring it gives an appearance of a double ring more or less large Figures 11 46 and 47 This supernumary ring has been observed on the scales of both species of Alosa from France DOUCHEMENT 1981 MENNESSON BOISNEAU and BOISNEAU 1990 Figures 14 and 48 It can be distinguished from the true annuli as it is not visible on the scales of all individuals from the same cohort or from the same population Its frequency of occurrence would seem higher in twaite shad than in allis shad DOUCHEMENT 1981 In certain populations this double ring structure can run Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 503 over the entire scale this is particularly the case for the Moroccan twaite shad SABATIE 1993 Isolated supernumary rings can form anywhere on the scale Figures 27 and 28 even before the first winter mark e g Tage and Oued Sebou populations On scales of s
31. ndlocked populations of allis shad can spawn more than once as a consequence numerous spawning marks may be present For twaite shad approximately 30 of the adult Atlantic and Mediterranean populations have a spawning mark on their scales indicating an iteroparous life history MENNESSON BOISNEAU ef al 2000 Of the two species the spawning mark in anadromous allis shad is more marked than is the case for lacustrine populations and twaite shad see Figures 7 8 and 9 Anniversary or birth date The anniversary date for allis and twaite shad should correspond to the median reproduction date as opposed to the start date of the freshwater phase of their spawning migration The median date varies both between and within species with the latitude of the river and where in the river the fish spawn The date can vary from the 1 May for the Moroccan Alosa SABATIE 1996 to the 15 May for allis shad of the Lima SABATIE et al 1996 to the 1 July for allis shad in France CASSOU LEINS and CASSOU LEINS 1981 DAUTREY and LARTIGUE 1983 MENNESSON BOISNEAU et al 1986 TAVERNY 1991 The median date for twaite shad can range between 1 June for the populations from the Rh ne LE CORRE et al 1997 and Severn APRAHAMIAN 1982 Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 501 to 1 July for the Loire MENNESSON BOISNEAU and BOISNEAU 1990 Because of these differences no universal anniversary date can be used only the anniver
32. nentales CEMAGREF 50 avenue de Verdun 33612 Cestas Cedex France 9 Instituto de Oceanografia Faculdade de Ci ncias Universidade do Lisboa R Ernesto Vasconcelos Campo Grande 1749 016 Lisboa Portugal Re u le 25 juin 2000 Received 25 June 2000 Accept le 26 octobre 2000 Accepted 26 October 2000 R SUM L objectif g n ral de ce guide est de fournir un manuel d utilisation et d interpr tation des cailles pour l estimation de lage chez les aloses de l Atlantique Est et de M diterran e Ouest Grande Alose Alose feinte atlantique et m diterran enne Apr s un pr sentation rapide des esp ces populations et fleuves analys s les cailles d aloses et les m thodes de r colte de pr paration et de montage les concernant sont d crites en d tail Des d finitions et un syst me de notation de l ge standards sont donn s La Les deux quipes des Universit s de Porto et de Lisbonne sont int gr es dans le projet n 3 3 C A 1981 95 du programme PRAXIS XXI de la Funda o para a Ci ncia e Tecnologia Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 486 grande majorit des difficult s rencontr es pour l interpr tation des cailles sont analys es en proposant des solutions et en donnant certaines recommandations L ensemble de ce guide est largement illustr a l aide d exemples d cailles typiques et atypiques choisis chez tous les taxons des diff rentes populations tudi es
33. ng parallel to the border of the scale Figure 4a showing concentric thin striae whose width increases from the centre outwards The striae are cut by the annuli and the ends don t overlap perfectly The line is generally visible all around the scale particularly the lateral and anterior fields Figure 4b and 4c Some annuli are only slightly marked and appear as a white line only apparent because of a distortion and or a difference in width or a waviness but no break of the thin striae usually only easily visible under high magnification Figure 5 In contrast other strongly marked annuli possess very wide white bands with or without distortion of the thin striae Figure 6 Spawning marks The spawning or reproduction mark appears as a continuous concentric line more or less opaque variable in width and overlapping the thin striae Figure 7 Between the reproductive mark and the edge of the scale two types of thin striae can be observed The types reflect different levels of distortion erosion absorption of the scale 1 those which run parallel to the reproduction mark corresponding to a minor distortion Figure 8 and 2 island like aggregations of striae impregnated with large white swirls corresponding to strong structural disorganisation Figure 9 As a general rule anadromous allis shad are semelparous as such a reproduction mark is seldom observed a maximum of 5 6 of the Atlantic stock spawn more than once However la
34. of the tributaries River Zezere This population was created as a result of a dam Castelo de Bode being constructed at its confluence with the River Tage 40 years ago ALEXANDRINO 1996 On the French side of the Mediterranean allis shad is considered rare ROULE 1924 It seems to have completely disappeared from the Rh ne LE CORRE et al 1997 in to which it was introduced via the Dordogne river in the middle of the twentieth century HOESTLANDT 1958 General information about the biology of the different populations are given in Table For allis shad despite inter year variability there exists a constant gradient in terms of growth rate from North to South of the species range At the southern end of their range Lima and Oued Sebou their growth rate is higher SABATIE 1993 SABATIE et al 1996 when compared with the Douro and Mondego populations from Portugal EIRAS 1981 ALEXANDRINO 1996 For more northern populations the growth rates are similar with the population from the Loire being intermediate between those from the Gironde Garonne Dordogne system and those from the Adour MENNESSON BOISNEAU et al 2000 In the twaite shad the size and weight characteristics of the different Atlantic populations were similar with a couple of exceptions The Tage population are distinct because of their small size while the Lima population is the largest of the various Atlantic populations ALEXANDRINO 1996 and those from Morocco
35. ology of a species is dependent on knowledge of demographic characteristics in particular the age structure of the population In most instances the estimation of age is determined using hard parts of the skeleton which show periods of fast and slow growth predominantly the scales However scale measurement studies in Alosa are more difficult when compared to those commonly performed on migratory salmonids BAGLINIERE 1985 RICHARD and BAGLINIERE 1990 ELLIOTT and CHAMBERS 1996 There is therefore a need to standardise the criteria used for estimating age in Alosa The standardisation of the criteria used to interpret describe and estimate age for Alosa from scales was addressed at a workshop in Rennes France between the 1 to 3 December 1997 The workshop was attended by most of the scientists currently involved in studying the biology and ecology of Alosa from the eastern Atlantic and western Mediterranean At the workshop scales from three species Alosa alosa Alosa fallax fallax and Alosa fallax rhodanensis and from several different countries ranging from the eastern Atlantic to the western Mediterranean were examined and compared This paper summarises the problems and difficulties encountered in estimating age for Alosa It proposes definitions solutions and advice using both typical and non typical case studies INTRODUCTION TO THE RIVER SYSTEMS AND ALOSA POPULATIONS STUDIED The Alosa populations studied came from ten riv
36. ome individuals from the Oued Sebou supernumary marks have been observed very close to the scale s centre these have been termed spate marks SABATIE ibidem Figure 49 As a general rule the extra marks are distinguishable from age rings in several ways They very rarely run all around the scale their structure is less accentuated wider inflexion and thickness and they do not start from the base line except in some cases when observed before the first annulus However in some cases distinction between the annulus and a supplementary ring can remain difficult and otolith examination may not always be a solution MENNESSON BOISNEAU and BOISNEAU 1990 The absence of annuli and or the presence of very slightly marked annuli Figure 50 This situation can be found in populations of twaite shad from the Mediterranean However it is rare to observe this phenomenon in all mounted scales Furthermore examination using a higher magnification often allows detection of these annuli In such cases age determination should be assisted using the otolith Within this context it is important to mention the problem of the absence of an annulus at the edge of the scale even if the scale s edge appears intact It has been agreed to consider the scale s edge as the last annulus see age notation However this recommendation needs to be checked The existence of a winter scar similar to a spawning mark has been observed frequently
37. position of two spawning marks and affects mainly twaite shad as they are multiple spawners Figure 54 It can lead to an under estimate of the age by up to two years in the allis shad MENNESSON BOISNEAU and BOISNEAU 1990 In this situation it is better to estimate age from otoliths as they do not show any erosion and or absorption of material The presence of a winter ring just before or after a spawning mark Such observations are rare in anadromous populations except in twaite shad from the River Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 504 Tage However these observations have been made in some American shad populations A sapidissima KING pers comm The presence of a winter ring after a spawning mark could occur if the fish remained in fresh water for a year or more following spawning This has not yet been observed As such it was agreed at the workshop that only the spawning mark should be taken as the year end when estimating age The presence of a winter ring before a spawning mark could occur if the erosion of the winter ring is incomplete preventing the fusion of the winter ring and the spawning mark Both marks should be taken to represent the same age Such a situation has been observed in twaite shad from the River Rh ne but is relatively rare in anadromous populations The situation may however occur more frequently in lacustrine populations BERG 1966 though has not always been observed in
38. rrectement l ge du poisson un certain nombre de recommandations g n rales s imposent Ce sont Une bonne connaissance de la biologie soit du stock analys juv nile l adulte soit plus g n ralement de l esp ce tudi e dans son aire de r partition biog ographique En particulier la long vit le taux de croissance la structure de taille des g niteurs individus maturants la taille premi re maturit sexuelle le sexe et les p riodes de migration et de reproduction date anniversaire restent des l ments biologiques indispensables prendre en compte pour viter des erreurs grossi res A titre d exemple dans le cas de la pr sence d une multitude de structures de type double anneau la comptabilisation de toutes les marques identifi es ne doit pas aboutir une estimation de l ge incompatible avec les donn es connues d esp rance de vie Une bonne utilisation des d finitions voqu es plus haut concernant la structure d une marque hivernale et de reproduction Dans ces conditions il para t indispensable d analyser l caille un tr s fort grossissement x50 voire x100 L emploi d autres structures dures et notamment les otolithes Leur utilisation appara t comme un bon outil compl mentaire pour beaucoup de populations d aloses Loire MENNESSON BOISNEAU et BOISNEAU 1990 Garonne et Dordogne TAVERNY 1991 Cependant des exp riences de validation sont encore n cessaires pour
39. ructurelle Figure 9 En r gle g n rale cette marque de reproduction n est pas souvent observ e sur les cailles de la grande Alose en raison du caract re semelpare de l esp ce au maximum 5 6 de g niteurs des stocks atlantiques se reproduisent une seconde fois l exception des populations lacustres enferm es qui peuvent se reproduire plusieurs fois En revanche chez l Alose feinte plus de 30 des adultes des populations atlantiques et m diterran ennes pr sentent une marque de fraie sur leurs cailles traduisant le caract re it ropare de l esp ce MENNESSON BOISNEAU et al 2000 De plus lorsque cette marque appara t elle est en g n ral de moins en moins accentu e lorsque l on passe de la grande Alose l Alose feinte et la forme lacustre voir Figures 7 8 et 9 Date anniversaire Chez l Alose anadrome il a t consid r que la date anniversaire devait correspondre la date m diane de la p riode de reproduction Cependant cette date varie largement selon l esp ce et la position latitudinale du cours d eau Ainsi elle s chelonne sur deux mois depuis le 1er mai pour les aloses du Maroc SABATIE et al 1996 jusqu au ter juillet pour la grande Alose en France CASSOU LEINS et CASSOU LEINS 1981 DAUTREY et LARTIGUE 1983 MENNESSON BOISNEAU et al 1986 TAVERNY 1991 et l Alose feinte de la Loire MENNESSON BOISNEAU et BOISNEAU 1990 en passant par le 15 mai pour la grande Alo
40. s has to be confirmed After cleaning scales can be read directly or placed between two glass slides at least per fish Plastic film impressions of the scale are not recommended as the scale s structure cannot be easily observed on film Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 500 Optical instruments are generally used to read and interpret scales it is necessary to magnify the scales between 10 50 x using a microfiche reader or Projectina CASSOU LEINS and CASSOU LEINS 1981 reported that microradiography X ray was more effective in identifying the annuli in allis shad Figure 3 However studies using this technique on scales from Alosa from the Rh ne carried out in collaboration with F J MEUNIER Laboratoire d Ichtyologie g n rale et appliqu e du Museum National d Histoire Naturelle de Paris were unsuccessful It is difficult to know why this was the case Preliminary definitions Annulus or winter ring The annulus corresponds to a structural discontinuity surrounding the scale more often appearing as a crease cut or fusion of the circuli BAGLINIERE et al 1992 If this general definition is true for Alosa CASSOU LEINS and CASSOU LEINS 1981 DOUCHEMENT 1981 it must be extrapolated due to the variability in the morphology and in the intensity of the annulus observed between the various species MENNESSON BOISNEAU and BAGLINIERE 1992 Thus an annulus may be described as a white clear line runni
41. sary date of the population being studied if it is known If the median date is not known it is suggested that the date from a geographically close population of the same species be used In contrast to anadromous stocks it is possible to use a universal anniversary date as the date of annulus formation for lacustrine landlocked populations of Alosa alosa and Alosa fallax Date of annulus formation The date of annulus formation has been mainly studied in juvenile shad The date the first annulus appears on the scales is dependent on the latitudinal position of the population Thus it can appear from the middle to the end of winter for the more southern stocks SABATIE 1993 ASSIS no published observation to between May and June for lacustrine and northern populations BERG 1966 APRAHAMIAN 1982 TAVERNY 1991 This means that no universal anniversary date can be used The first annulus is visible after approximately 9 5 and 10 5 months of age for allis and twaite shad respectively Further information is needed on the precise date of appearance of the first annulus which can be achieved through a study of the marginal growth of scales over time and how this varies between different rivers populations and species Age notation The total age is determined by adding the total number of annuli and spawning marks on the scales For alosoids unlike the migratory salmonids BAGLINIERE 1985 it is not possible to distinguish between
42. se du Lima SABATIE et al 1996 et le 1er juin pour l Alose feinte du Rh ne LE CORRE ef al 1997 et celle de la Severn APRAHAMIAN 1982 Ainsi aucune date anniversaire universelle ne peut tre retenue pour l estimation de l ge chez les populations migratrices Cela signifie que dans tout travail concernant l estimation de l ge les auteurs se doivent de pr ciser la date anniversaire retenue pour la population tudi e si elle est connue En revanche si elle ne l est pas il pourra tre possible d utiliser celle d une population de la m me esp ce proche g ographiquement En revanche chez les aloses lacustres enferm es des deux esp ces il semble que l on puisse retenir une date anniversaire th orique correspondant l poque de formation de la marque hivernale Date de formation de l annulus La date de formation de l annulus a t surtout tudi e chez les alosons des deux esp ces L apparition du premier anneau hivernal sur les cailles varie avec la position latitudinale de la population Ainsi elle peut appara tre au milieu ou la fin de l hiver pour les stocks les plus m ridionaux SABATIE 1993 ASSIS observation non publi e En revanche elle semble appara tre plus tard pour les populations lacustres et plus septentrionales et serait visible sur tous les alosons entre mai et juin BERG 1966 APRAHAMIAN 1982 TAVERNY 1991 Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531
43. show a better growth rate only during the first year SABATIE 1993 In contrast compared to the Atlantic stocks the Mediterranean populations Rh ne Aude and H rault have a greater range in size and weight and exhibit a faster growth rate DOUCHEMENT 1981 LE CORRE et al 2000 DESCRIPTION OF ALOSA SCALES European Alosa scales have been described by several authors HASS 1965 BERG 1966 CASSOU LEINS and CASSOU LEINS 1981 DOUCHEMENT 1981 APRAHAMIAN 1982 BAGLINIERE and LE LOUARN 1987 MENNESSON BOISNEAU and BOISNEAU 1990 Scales are cycloid characteristic of clupeids The anterior portion of the scale is polygonal with a slight dome in shape Figure 1 The shape of the scale can be modified as a result of erosion and or absorption associated with the return of the fish to fresh water for spawning The scale ceases to be polygonal and becomes more oval in shape much of the dome can disappear and the size of the scale can be reduced by 30 40 when compared to its size prior to spawning The focus or centre of the scale is off centre towards the posterior part of the scale Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 499 Four characteristic marks can be observed on the anterior portion of the scale Figure 1 basal line that is the first circulus separating the anterior and posterior fields of the scales it can cut across the focus transverse grooves which are strongly marked and presen
44. surer le rayon total de l caille depuis son centre son apex o l rosion reste la plus faible APRAHAMIAN 1982 2 utiliser les individus d une m me cohorte compte tenu de l importance de la variabilit annuelle de croissance 3 privil gier la r tromesure chez les immatures et les g niteurs avant leur premi re reproduction REMERCIEMENTS Nous tenons remercier Monsieur Thomas LEFRAN OIS UMR INRA ENSA EQHC pour le traitement et la mise en forme de l ensemble des illustrations Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 496 A GUIDE TO SCALE INTERPRETATION AND AGE ESTIMATION FOR THE EAST ATLANTIC AND WEST MEDITERRANEAN SHADS ALOSA SPP BAGLINIERE J L 1 SABATI M R 1 2 APRAHAMIAN M W 3 ALEXANDRINO P 4 APRAHAMIAN C D 3 ASSIS C A 5 CASSOU LEINS J J 6 LE CORRE M 1 2 MENNESSON BOISNEAU C 7 MARTIN VANDEMBULCKE D 8 ROCHARD E 8 TEIXEIRA C 9 1 Laboratoire d Ecologie Aquatique INRA 65 rue de Saint Brieuc 35 042 Rennes Cedex France 2 Laboratoire d Halieutique ENSAR 65 rue de Saint Brieuc 35 042 Rennes Cedex France 3 The Environment Agency P O Box 12 Richard Fairclough House Knutsford Road Warrington WA 4 1HG U K 4 Animal Genetics and Conservation Unit Faculdade de Ciencas Universidade do Porto Campus Agrario de Vairao R Monte Castro 4480 Vila do Conde Portugal 5 Departmento de Zoologia e Antropologia e Instituto
45. t de pallier cette impossibilit d interpr ter I caille Dans ce cadre il faut galement signaler le probl me fr quemment rencontr pos par l absence d annulus au bord de l caille m me si celui ci semble toutes proportions gard es encore intact Il a alors t convenu de consid rer le bord de l caille comme le dernier annulus voir notation de l ge Cependant cette recommandation demande tre v rifi e L existence de marques hivernales cicatrices li e des accidents d rosion qui peut entra ner une possible confusion avec les marques de reproduction Ce ph nom ne appara t assez caract ristique des cailles des populations marocaines et essentiellement chez la grande Alose Figures 6 et 19 voir 5 hiver N anmoins un examen plus pr cis de la structure de ces marques permet g n ralement de les diff rencier des anneaux de ponte eu gard leur description voqu e plus haut La localisation difficile sur l caille du premier anneau hivernal Figure 51 Prenant en compte la fois la litt rature DOUCHEMENT 1981 et les r sultats d analyses faites sur les poissons observ s durant l atelier il a t d cid que toute marque se situant entre le premier et le troisi me sillon transverse devait tre consid r e comme la premi re bande hivernale quelle que soit l esp ce Figure 52 De m me la seconde bande hivernale se situerait entre les cinqui me et septi me
46. t in all areas of the scale They cut across the two other features very thin and narrow striations corresponding to circuli These circuli are drawn in a relatively transverse way across the scale but are more concentric at the edge The striations are absent from the posterior part of the scale Concentric rings only on the lateral and anterior fields of the scale They represent the growth rings annuli SCALE MEASUREMENT EXAMINATION Scale sample preparation and presentation A standard area for scale sampling has been defined for the adult fish Figure 2 In this zone the scales are more symmetrical there is a lower percentage of replacement scales and the scales are generally more readable growth rings are clearer and there is less chance of the annuli being obscured by spawning marks In general terms this zone is situated in the middle of the body reaching from one side to the other of the mid line However the precise location of this standard zone varies slightly between species In the allis shad the optimum zone for taking a sample is situated above the mid line between the posterior tip of the dorsal fin and the anterior tip of the anal fin MENNESSON BOISNEAU and BOISNEAU 1990 In contrast for the twaite shad it is located from the vertical projection of the anterior tip of the dorsal fin to 2 3 rows below the mid line APRAHAMIAN no published observation ASSIS no published observation There have been no stud
47. t le premier hiver cas des populations du Tage et de l oued Sebou Sur les cailles de certains individus de loued Sebou cette marque dite de crue peut tre tr s proche du centre de l caille SABATIE ibidem Figure 49 En r gle g n rale les marques suppl mentaires se distinguent des anneaux d ge par plusieurs caract ristiques elles ne font que rarement le tour complet de l caille leur structure est moins marqu e inflexion et paisseur plus large et elles ne prennent pas naissance sur la ligne basale sauf dans certains cas pour celles pr sentes avant le premier hiver Cependant dans certains cas la distinction entre une ligne d arr t de Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 493 croissance et un anneau suppl mentaire peut rester difficile et le recours l otolithe n apporte pas toujours la solution MENNESSON BOISNEAU et BOISNEAU 1990 Lobservation d anneaux hivernaux soit totalement absents soit imperceptibles Figure 50 Cette difficult semble se rencontrer assez souvent sur les cailles des aloses feintes m diterran ennes Dans ces populations les annuli qui suivent le premier hiver sont souvent difficiles observer Il est cependant assez rare d observer ce ph nom ne sur toutes les cailles mont es Par ailleurs un examen un fort grossissement permet souvent de d celer les anneaux hivernaux De plus l examen des otolithes pourrait tre un moyen permettan
48. the fresh water and sea water phase of their life history as the first winter ring generally appears after the fish have left fresh water TAVERNY et al 2000 For fish at the start of the freshwater phase of their spawning migration it has been agreed that the edge of the scale be considered as an annulus even if the annulus is not visible In this particular case it has been assumed that that part of the scale laid down between the previous annulus and the edge corresponds to true annual growth do not take into account the translucent part on the edge Thus the total age is the sum of the number of annuli plus one for the scale s edge It has also been agreed that the notation should have if possible an exponent corresponding to the number of previous spawnings Thus if a fish is notated 4 it is four years old without any other indication If it is notated 4 it is four years old and a virgin fish spawning for the first time and finally if the fish is notated 4 it means that it is aged four and it has spawned n times When estimating the number of spawners within the population information should also be obtained on the date and site of capture the maturation status of the gonads and the degree of scale erosion A simple method for estimating the degree of scale erosion could be to analyze the scale form index largest longitudinal diameter largest transverse diameter BURDAK 1986 during upstream migration Those cases where fish have
49. ues la rattachent l esp ce A fallax sans qu actuellement son rang de sous esp ce ait pu tre confirm g n tiquement LE CORRE et al 1998 sa grande taille au stade adulte et sa capacit de migration longue distance en eau douce la rapprochent fortement de la grande Alose LE CORRE et al 2000 La grande Alose A alosa sous sa forme migratrice n est plus pr sente sur la Severn a disparu tr s r cemment 1992 de l oued Sebou mais semble encore pr sente sur le Tage population peu abondante Cependant dans un affluent de ce dernier fleuve rivi re Z z re elle est trouv e sous une forme lacustre non amphihaline suite la cr ation d un barrage Castelo de Bode a son embouchure avec le Tage il y a une quarantaine d ann es ALEXANDRINO 1996 Enfin la grande alose consid r e comme rare sur la fa ade m diterran enne fran aise ROULE 1924 mais introduite dans le Rh ne partir de la Dordogne dans le milieu de ce si cle HOESTLANDT 1958 para t avoir totalement disparu de ce fleuve aujourd hui LE CORRE ef al 1997 Des l ments tr s g n raux sur la biologie de ces diverses populations sont donn s dans le tableau l Chez la grande Alose en d pit d une grande variabilit inter annuelle au sein de chaque population il existe un gradient croissant de taille et de poids du nord au sud de son aire de r partition Ainsi la croissance en longueur et en poids des aloses m ridionales
50. yaume Uni France Portugal Maroc ont t examin es et compar es Cet article fait la synth se de l ensemble des probl mes et des difficult s rencontr s pour l estimation de l ge chez les aloses et propose la fois un certain nombre de d finitions de solutions et de recommandations tout en pr sentant en illustration un maximum de cas typiques et atypiques Bull Fr P che Piscic 2001 357 360 485 531 487 PR SENTATION DES COURS D EAU ET DES POPULATIONS D ALOSES ANALYSEES Les populations d aloses analys es proviennent de dix cours d eau r partis sur leur aire de r partition actuelle en Atlantique Est et en M diterran e Ouest depuis le Nord de l Angleterre 52 lat N jusqu au Maroc 34 lat N savoir la Severn la Loire la Dordogne la Garonne voire la Gironde estuaire commun de ces deux fleuves le Rh ne le Lima le Tage le Z z re affluent du Tage le Guadiana et oued Sebou Tableau L alose feinte A fallax fallax sous sa forme migratrice amphihaline est pr sente sur tous les cours d eau de la fa ade atlantique Cette esp ce est galement pr sente sur le bassin m diterran en sous la forme d un taxon identifi morphologiquement par QUIGNARD et KARTAS 1977 comme une sous esp ce de l alose feinte A fallax rhodanensis En fait cette forme de l Alose feinte m diterran enne reste particuli re pour deux raisons ses caract ristiques m ristiques et g n tiq
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