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UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI TRIESTE

1. Fig 2 Distribuzione di Fraxinus ornus L da Poldini 2002 6 2 Descrizione dei siti sperimentali Dal punto di vista geografico il Carso triestino ha un estensione di 211 2 km e comprende il territorio delle provincie di Trieste e Gorizia Nei suoi limiti geografici naturali il Carso classico si estende anche in territorio sloveno e comprende l area a substrato calcareo delimitata a nord dalle alluvioni dell Isonzo a nord est ed ad est dai fiumi Rasa e Vipacco ad ovest dai substrati marnoso arenacei flysch sopra la citt di Trieste a sud e a sud est di nuovo dal passaggio a rocce non carsificabili flysch e dal solco della Val Rosandra La superficie dell altopiano degrada da sud est a nord ovest nella provincia di Trieste pi irregolarmente da nord a sud nella provincia di Gorizia ERSA 2006 Dal punto di vista litologico il Carso costituito da una potente successione carbonatica deposta tra il Cretacico superiore e l Eocene inferiore Cucchi et al 1987 in questa serie che si sono largamente sviluppati variegati esempi di morfologie carsiche superficiali polje doline campi solcati grize e sotterranee 42 grotte derivanti dall azione corrosiva ed erosiva delle acque meteoriche che qui hanno trovato nella purezza dei calcari e nell assetto strutturale una situazione particolarmente favorevole per la loro azione che d origine al fenomeno noto come carsismo Vi sono poi alcune fasce p
2. log p Se un evento si verifica spesso la sua probabilit tende a 1 e quindi fornisce poca informazione I tende a 0 mentre se la probabilit molto bassa l informazione tende ad 1 e l evento diventa molto importante Applicando la formula di Shannon ad un grande numero di eventi pi specie si S ottiene l indice dell entropia di Shannon gt p In p S rappresenta il numero di i 1 specie e p la probabilit che l evento i si verifichi cio l abbondanza relativa di una specie L indice varia da 0 quando presente una sola specie ad un valore massimo dipendente dal numero di specie presenti quando queste sono equamente distribuite Gli indici di diversit sono spesso soggetti a critica proprio per la combinazione delle componenti di ricchezza ed equitabilit L indice di Shannon ed altri similmente costruiti sono adeguati per quantificare la diversit delle specie ma non forniscono indicazione alcuna sulla qualit di tale diversit Non tutti gli organismi viventi svolgono un ruolo chiave negli ecosistemi alcuni possono essere sostituiti senza modificare la catena trofica altri invece occupano posizioni importanti per garantire il funzionamento dell ecosistema e la sua stabilit Alcune specie possono contribuire ad aumentare la biodiversit di un area agendo sulle altre specie e salvaguardandone la sopravvivenza Ad esempio le specie arboree di una 18 foresta sono un importante risorsa per molti orga
3. Tyree M T amp Sperry J S 1989 Vulnerability of xylem to cavitation and embolism Annual Review of Plant Physiology Plant Molecular Biology 40 19 38 Tyree M T Davis S D Cochard H 1994 Biophysical perspectives of xylem evolution is there a tradeoff of hydraulic efficency for vulnerability to disfunction IAWA Journal 15 335 160 Tyree M T Salleo S Nardini A Lo Gullo M A Mosca R 1999 Refilling of embolized vesselsin young stems of laurel Do we need a new paradigm Plant Physiology 120 11 21 Tyree M T amp Zimmermann M H 2002 Xylem Structure and the Ascent of Sap Springer Berlin Vertovec M Sakgali S Ozturk M Salleo S Giacomich P Feoli E Nardini A 2001 Diagnosing plant water status as a tool for quantifying water stress on a regional basis in Mediterranean drylands Annals of Forest Science 58 113 125 Weber E F 1997 The alien flora of Europe a taxonomical and biogeographic review Journal of Vegetation Science 8 565 572 Wyckoff P H amp Clark J S 2002 The Relationship between growth and mortality for seven co occurring tree species in the southern Appalachian Mountains Journal of Ecology 90 604 615 Xiao X Boles S Liu J Y Zhuang D F Liu M L 2002 Characterization of forest types in Northeastern China using multi temporal SPOT 4 VEGETATION sensor data Remote Sensing of Environment 82 335 348 Xiao X Zhang Q Braswell B Urbanski S Boles S Wofsy S Moore B
4. 2004 The 2003 European summer heatweaves and drought synoptic diagnosis and impacts Weather 59 2009 2216 Forti F 1972 Proposta di una scala di carsificabilit epigea nelle carbonatiti calcaree del Carso triestino Atti Museo civico Storia Naturale Trieste 28 67 100 100 Forti F Stefanini S Ulcigrai F 1975 Relazioni tra solubilit e carsificabilit nelle rocce carbonatiche del Carso Triestino Atti e Memorie Commissione Grotte E Boegan vol 14 19 49 Forti F 1982 Carso triestino Guida alla scoperta dei fenomeni carsici Edizioni Lint Trieste Frelich L E amp Reich P B 1999 Neighborhood effects disturbance severity and community stability in forests Ecosystems 2 151 166 Ganis P 1991 La diversit specifica nelle comunit ecologiche concetti metodi e programmi di controllo Quaderni del Gruppo di Elaborazione Automatica Dati Ecologia Quantitativa Dipartimento di Biologia Universit di Trieste C E T A International Center for Theoretical and Applied Ecology GEAD EQ n 10 Gao B C 1996 NDWI A normalized difference water index for remote sensing of vegetation liquid water from space Remote Sensing of Environment 58 257 266 Gobron N Pinty B Verstraete M M Govaerts Y 1999 The MERIS Global Vegetation Index MGVI description and preliminary application International Journal of Remote Sensing 20 1917 1927 Gobron N M lin F Pinty B Verstraete M M Widlowsky J
5. CO prodotta da combustione di campioni di sostanza organica o di metaboliti purificati rapporti isotopici R C C vengono determinati con spettrometri di massa isotopici IRMS che forniscono la composizione isotopica 3 C rispetto ad uno standard La discriminazione isotopica del carbonio viene infine calcolata rispetto al rapporto isotopico del carbonio dell aria in accordo a Farquhar e Richards 1984 A C Oaria Opianta 1 Spianta dove Spiana 5C del materiale vegetale e daria la composizione isotopica della CO atmosferica assunta pari a 8 0 Tutti i parametri fisiologici finora menzionati oltre a manifestare i vari meccanismi di adattamento allo stress possono essere anche utilizzati proprio 34 per quantificare lo stress utilizzando in un attivit di biomonitoraggio una metodologia di tipo comparativo Ci chiaramente implica una scelta preventiva delle specie bioindicatrici che devono presentare variazioni sufficientemente sensibili in tali parametri 4 3 2 Integrazione di metodi ecofisiologici con metodi di telerilevamento Numerosi studi hanno stimato l impatto dello stress idrico sulle singole specie in modo affidabile attraverso la standardizzazione di un indice basato su un solo parametro fisiologico e cio l integrale del potenziale dell acqua della foglia Piogiia calcolato nell intervallo di tempo fra pre alba e il tramonto Tale indice stato inizialmente introdotto come WSIS Wa
6. Gli stomi delle piante superiori possono essere paragonati a valvole idrauliche molto sensibili in grado di regolare rapidamente la loro apertura in funzione del variare dello stato di idratazione dei tessuti fogliari Come gi stato detto la prima risposta fisiologica della pianta all aridit la chiusura degli stomi che rappresenta una difesa contro l eccessiva traspirazione Meinzer 2002 Ne consegue che in condizioni di stress idrico lieve o moderato la conduttanza fogliare al vapore acqueo g che espressione della cinetica stomatica si riduce determinando una riduzione dei processi fotosintetici e dunque 31 dell accrescimento generale della pianta In condizioni di stress grave oltre a questi effetti si osserva un aumento della respirazione che determina un rapido consumo delle riserve Quando la condizione di stress idrico grave si protrae a lungo nel tempo possono intervenire condizioni di strain plastico ossia irreversibile i cui effetti principali sono lesioni biochimiche ed effetti negativi sull ultrastruttura cellulare Gran parte della chiusura stomatica osservata durante il periodo di aridit non semplicemente una risposta strettamente proporzionale all inaridimento del suolo ma anche il risultato degli effetti amplificati della riduzione della conduttanza idraulica liquida dal suolo alle foglie Cochard 2002 ha descritto le relazioni esistenti tra cavitazione a livello di foglia e apertura stomatica i
7. Le aree di studio sono suddivise in base al criterio della carsificabilit 75 In altri termini la carsificabilit era un criterio geomorfologico che distingueva molto bene i due gruppi di aree di studio Fig 9 siti che presentavano un livello di carsificabilit molto bassa mostravano valori di gi sufficientemente elevati come nel caso del sito di Laghetti Noghere e del sito di Monrupino in cui g assumeva valori attorno a 55 mmol m s con valori di Wiogiia che si mantenevano su valori poco negativi attorno a 1 0 MPa In questi siti Kyogiia si manteneva su valori elevati attorno a 2 30 x 104 kg s m MPa Quando il suolo si prosciugava rapidamente per effetto dell altissima carsificabilit che lo caratterizzava come avveniva nei siti della Cernizza di Casa Romana e Vedetta Slataper avveniva un drastico decremento di Wyogia che raggiungeva il valore di circa 3 5 MPa e g assumeva valori di conduttanza cuticolare attorno a 8 mmol m s In tale situazione Krogia risultava ridotta a valori di 1 39 x 104 kg s m MPa La Fig 10 mostra in modo sinottico i tre parametri descrittivi delle relazioni pianta acqua nelle reciproche interazioni In particolare appare evidente che il parametro pi sensibile la conduttanza fogliare al vapore acqueo g mentre Wrogliae Krogia sono di pi difficile interpretazione 76 R 0 70 P lt 0 0001 n 5 P sta MPa ee Fig 10 Massima condutta
8. che permettono ad un numero limitato di specie vegetali di riparare i danni causati dal fenomeno della cavitazione Uno dei meccanismi attivi di recupero dei vasi cavitati quello della pressione radicale che pu determinare il riempimento di vasi embolizzati come nel caso del faggio Fagus sylvatica L anche se il recupero dell efficienza del sistema vascolare parziale in quanto limitato al periodo primaverile Cochard et al 2001 Il recupero totale della capacit di trasporto dell acqua avviene solamente con la produzione di nuovi vasi nell anno successivo al verificarsi dell aridit Le ricerche pi recenti hanno dimostrato come la riparazione dei danni da cavitazione possa aver luogo anche quando la pressione all interno dei vasi si mantiene su valori sostanzialmente negativi Salleo et al 1996 Tyree et al 1999 Holbrook amp Zwieniecki 1999 dati finora disponibili tuttavia si riferiscono a poche specie e pertanto non possibile comprendere quanto il fenomeno del recupero dei vasi cavitati sia generalizzabile e gli studi sui meccanismi che lo renderebbero possibile necessitano di ulteriori approfondimenti Resta pur sempre vero che evitare il fenomeno della cavitazione rimane per le piante il modo pi efficace per affrontare un periodo di ridotta disponibilit d acqua all interno del suolo e che il controllo della traspirazione mediante regolazione stomatica ricopre un ruolo fondamentale in tale contesto Br da et al 2006
9. gen feb mar apr mag giu lug ago set ott nov dic Fig 2 Valori medi delle precipitazioni accumulate mm e delle temperature dell aria C relativi al periodo 1961 1990 Stazione meteorologica dell Area di Ricerca di Padriciano Sezione di Oceanografia e Meteorologia Dipartimento Scienze della Terra Universit degli Studi di Trieste sito di Monte Valerio caratterizzato da bassa carsificabilit e decrescevano sensibilmente fino a raggiungere nei siti di dolina di Borgo Grotta Gigante e della Cernizza caratterizzati entrambi da alta carsificabilit i livelli minimi rispettivamente di 27 6 e 23 mmol m s Tali valori corrispondevano ad una conduttanza pi o meno di livello cuticolare gia mostrava il valore pi negativo 2 4 MPa nel sito della Cernizza con un decremento del 25 rispetto agli altri due siti Ci che evidenziava una situazione di maggiore stress nel sito della Cernizza In questo mese infatti le piogge erano state insolitamente scarse si aggiravano cio attorno a 40 mm Fig 1a contro all incirca 140 mm della media del periodo Fig 2 Il potenziale dell acqua fogliare tuttavia non mostrava differenze fra siti diversi per carsificabilit se non per quello della Cernizza che anche il sito a minore altitudine s l m 63 100 a P lt 0 001 y y E E 5 O q D Q 3 0 P lt 0 001 n 3 4 0 EEE bassa carsificabilita EEE alta carsificabilita Fi
10. nonostante la bassa risoluzione del satellite MODIS gli indici elaborati risultano essere sensibili alle variazioni territoriali presenti nel paesaggio Grazie ai sensori multispettrale e multiangolare MODIS quindi in grado di discriminare con sufficiente sensibilit le tipologie forestali presenti su un area territoriale eterogenea come il Friuli Venezia Giulia In particolar modo si rivelato in grado di stimare la fotosintesi netta attraverso un monitoraggio continuo della vegetazione L immagine utilizzata acquisita dal sensore MODIS risultava essere gi georiferita corretta atmosfericamente per eliminare l effetto additivo dovuto all atmosfera e topograficamente per eliminare l effetto dovuto alla diversa morfologia del terreno stato quindi calcolato l indice LSWI la cui formula NIR SWIR NIR SWIR LSWI Come gi stato scritto nella Parte Generale tale indice simile nella formula matematica all NDWI ma usa la banda 2 0 841 um 0 875 um dell infrarosso vicino NIR near infrared reflectance e la banda 6 1 628 um 1 652 um dell infrarosso a lunghezza d onda breve SWIR short wave infrared 59 reflectance Tale indice di vegetazione che sensibile al contenuto d acqua nelle foglie e all umidit del suolo stato correlato ai dati di campo ottenuti nelle 21 stazioni di campionamento Poich il sensore MODIS ha una risoluzione temporale giornaliera la data dell immagine telerilevat
11. 1 1 Percedol PE 18 4 0 7 Tabella 2 79 carsificabilita 30 P lt 0 001 Diametro vasi xilematici um bassa alta n 9 n 11 Fig 12 Diametro dei vasi xilematici relativi alla produzione vascolare dei fusti nel 2006 misurati nei due gruppi di aree di studio distinti in base alla carsificabilit Tale differenza era significativa per P lt 0 001 come confermato dal Test di Student Si noti a tal riguardo che differenze apparentemente piccole in termini di diametro si amplificano esponenzialmente rf in termini di flusso in accordo con l equazione di Hagen Poiseuille due gruppi di aree di studio hanno mostrato di differire significativamente anche in termini di conduttivit teorica Kieorica infatti come si pu osservare in Fig 13 Nei siti ad alta carsificabilit il valore di Kteorica calcolata 3 43 x 102m MPa s era circa la met di quello calcolato per i siti a bassa carsificabilit 6 90 x 10 m MPa s In altri termini l efficienza idraulica ovvero la capacit di trasporto dell acqua nei vasi xilematici dei rami studiati di cui Kteorica espressione era notevolmente maggiore nelle aree a bassa carsificabilit rispetto a quella nelle zone ad alta carsificabilit 80 carsificabilita 1e7 8e 8 o 6e 8 lt E 3 4e8 S x 2e 8 0 bassa carsificabilit alta carsificabilit fis n 11 Fig 13 Conduttivit teorica Keorica calc
12. 1980 La macchia 47 mediterranea della Cernizza chiamata Orno Quercetum ilicis caratterizzata dalla dominanza del leccio Quercus ilex e dalla presenza di altre specie mediterranee quali la fillirea Phyllirea latifolia la fiammola Clematis flammula e l edera spinosa Smilax aspera Dalla costa verso l interno la macchia mediterranea lascia il posto ad una boscaglia termofila dominata dal frassino Fraxinus ornus dal carpino nero Ostrya carpinifolia dalla roverella Quercus pubescens e dallo scotano Cotinus coggygria Tutta la zona della Cernizza posta in una posizione particolare alle sorgenti del Timavo dove si mescolano acque dolci e salate che riescono a penetrare nella fitta rete di fessure e fratture della roccia costituita da strati di calcare sottili e fessurati Ne consegue che vi un elevato drenaggio delle acque meteoriche nel suolo e quindi una scarsa disponibilit d acqua negli strati pi superficiali La Cernizza inoltre nel periodo estivo caratterizzata da un elevata evapotraspirazione a cui si associano alte temperature che rendono il sito particolarmente arido ERSA 2006 6 3 Dati meteorologici Durante il triennio 2005 2007 stato consultato mensilmente il sito dell OSMER Osservatorio Meteorologico Regionale che il settore dell ARPA FVG Agenzia Regionale per la Protezione dell Ambiente del Friuli Venezia Giulia preposto al monitoraggio e alla previsione meteorologica per il t
13. 2006 nelle 21 stazioni di rilevamento si otteneva una correlazione lineare positiva e significativa per il Test di Student P lt 0 05 ma caratterizzata da un basso valore del coefficiente di determinazione r 0 23 Fig 16a 0 40 y 2 098x 0 160 r 0 23 0 35 P lt 0 05 0 30 0 25 0 20 LSWI Land Surface Water Index 0 15 0 10 2 an gr mmol m Fig 16a Relazione tra l indice LSWI Land Surface Water Index e la massima conduttanza fogliare al vapore acqueo gr misurata a Luglio 2006 nelle 21 stazioni di campionamento Se invece si consideravano le 21 aree di studio suddivise nei due gruppi in base al criterio di carsificabilit si otteneva una correlazione lineare positiva con un maggiore coefficiente di determinazione r 0 50 solamente per il gruppo dei siti 84 la cui carsificabilita era bassa cerchi blu Fig 16b Nei siti caratterizzati da una carsificabilit molto bassa come ad esempio Laghetti Noghere Piccolo Lanaro e Monrupino l indice LSWI era compreso tra 0 25 e 0 35 e gi si manteneva su valori compresi tra 50 e 60 mmol m s indicando che le piante presentavano completa apertura stomatica Non esisteva invece nessuna correlazione per quanto riguardava i siti caratterizzati da alta carsificabilit cerchi rossi Fig 16b Tale risultato era sorprendente L indice LSWI nel gruppo dei siti caratterizzati da alta carsificabilit non assumeva valori negativi ma compresi
14. F 2003b Changes in leaf hydraulic conductance correlate with leaf vein embolism in Cercis siliquastrum L Tree Structure and function 17 529 534 Nardini A amp Salleo S 2005 Water stress induced modifications of leaf hydraulic architecture in sunflower co ordination with leaf gas exchange Journal of Experimental Botany 56 3093 3101 Nijsse J 2004 On the mechanism of xylem vessel length regulation Plant Physiology 134 32 34 Nilsen E T amp Orcutt D M 1996 The physiology of plants under stress John Wiley amp Sons New York 105 Oddo E Sajeva M Bellini E 2002a Seasonal pattern of mannitol and malate accumulation in leaves of two manna ash species Fraxinus ornus L and F angustifolia Vahl growing in Sicily Plant Biosystems 136 29 34 Oddo E Saiano F Alonzo G Bellini E 2002b An investigation of the seasonal pattern of mannitol content in deciduous and evergreen species in the Oleaceae growing northern Sicily Annals of Botany 90 239 243 Pal J S Giorgi F Bi X Q 2004 Consistency of recent European summer precipitation trends and extremes with future regional climate projections Geophysical Research Letters 31 L13202 Pattonier M P Peltier J P Marigo G 1999 Drought induced increase in xylem malate and mannitol concentrations and closure of Fraxinus excelsior L stomata Journal of Experimental Botany 50 1223 1229 Peltier J P Marigo D Marigo G 1997 Involvement of malate a
15. base diurna di gi Piogiia Kiogia nelle 21 stazioni di campionamento 72 7 3 Misure morfoanatomiche AEAEE EEEEEEEEEEAEEEEEEEEEEEEEEEEEEESR EEEE EEEE 79 7 4 Metodologie aggiuntive applicate Telerilevamento 84 8 Discussione cicala iaia 86 8 1 Fraxinus ornus quale biomonitor dell aridit ambientale sulla base delle sue caratteristiche Idrauliche o RR 86 8 2 Integrazione di dati ecofisiologici e telerilevati ui 93 8 3 Considerazioni finali asa ia 94 9 BONO GA Acct nose tene ae ear e i 96 PARTE GENERALE 1 Il problema dell aridit ambientale Allo stato attuale gran parte dei paesi dell Europa centro settentrionale Archaux amp Wolters 2006 e molti paesi del Bacino del Mediterraneo Salleo amp Nardini 2003 sono soggetti ad un impoverimento della vegetazione in generale e delle foreste in particolare nonch ad una possibile tendenza verso la desertificazione Tale degrado ambientale in parte provocato dall aumento della pressione antropica dai frequenti incendi dall incremento dell urbanizzazione indiscriminata dal pascolamento intensivo e dall inarrestabile disboscamento A tutto ci si vanno poi ad aggiungere gli effetti negativi dovuti a ricorrenti periodi di aridit Rebetez et al 2006 Inoltre assumono sicuramente importanza anche i fattori pedologici geologici e geomorfologici quali la natura e la struttura del substrato l acclivit dell
16. dall aridit rispetto alle specie che crescevano pi lentamente Mac Gillivray et al 1995 Gli studi finora intrapresi indicano che severe e ricorrenti aridit possono essere considerate i fattori determinanti nei processi di declino delle foreste e nell incremento del tasso di mortalit di specie vegetali in Europa Ne un tipico esempio il declino delle querce in Europa centrale a cui si assiste tuttora che avvenuto proprio in seguito a diversi estremi eventi aridi verificatisi in passato di cui i pi importanti sono quello del 1976 Becker amp L vy 1982 e quello del periodo 1989 1991 Thomas et al 2002 Su lungo termine ossia nell arco di pi decenni ripetuti periodi di aridit possono influire notevolmente sulla distribuzione e abbondanza delle specie vegetali e avere l effetto di generare sulla vegetazione nuove pressioni evolutive a cui le specie vegetali devono adattarsi pena la potenziale estinzione La diffusa mortalit che ne consegue in tale contesto pu essere quindi considerata come espressione di un processo di selezione sulla vegetazione in relazione all aridit L aumento dell urbanizzazione dovuto al continuo incremento demografico su scala mondiale della popolazione e il complesso delle attivit economiche che ne consegue possono direttamente o indirettamente aumentare il rischio di aridit ambientale L aumento demografico non deriva solamente dal maggior numero di nascite in aree urbane ma anche da un
17. decidue Xiao et al 2004 una lunga serie di dati raccolti sia su base stagionale che annuale relativi all indice LSWI ha permesso di confermare l affidabilit di questo indice per stimare lo stress idrico Inoltre con questo indice risulta possibile valutare in maniera attendibile l intera fase fenologica della foglia dallo sbocciare del germoglio alla piena espansione nonch la fase di senescenza Questo fornisce informazioni sull impatto che lo stress idrico pu avere sulla vegetazione a livello fogliare Generalmente uno dei limiti tecnici di questi sensori costituito dalla bassa risoluzione spaziale cio dal fatto che l informazione derivante dall osservazione di un area molto vasta visualizzata con un solo pixel Ne consegue che tali sensori non sono sfruttabili nell analisi di piccoli ecotipi forestali Questo inconveniente stato in parte superato utilizzando tecniche di disaggregazione Grazie a tali tecniche Maselli 2004 utilizzando un set di dati di lungo termine relativi all indice NDVI elaborato mediante immagini telerilevate dal sensore AVHRR su satellite NOAA ha potuto constatare che nell arco di 15 anni le foreste di pino e quercia di piccole dimensioni nell area del Bacino del Mediterraneo avevano subito un progressivo declino come possibile conseguenza di una diminuzione delle precipitazioni durante il periodo invernale satelliti a bassa risoluzione hanno per una notevole potenzialit applicativa nel monitorag
18. di lunghezza nella quale ricadono l 80 dei vasi xilematici nei rami di due anni due gruppi di aree di studio divisi in base alla carsificabilita non erano invece significativamente differenti in termini di superficie fogliare specifica SLA Fig 15a e nemmeno in rapporto all area fogliare media Avogia Fig 15b In ciascuno dei due gruppi infatti SLA variava tra circa 21 e 10 m kg e Argia era compresa tra circa 110 e 70 cm Tuttavia per questi due parametri era possibile apprezzare una differenza statisticamente significativa tra i 21 siti considerati nel loro complesso dati sottoposti al Test di Student dimostravano infatti come la differenza tra i diversi siti fosse significativa per P lt 0 001 82 suolo a bassa carsificabilita suolo ad alta carsificabilita 30 n 3 n 3 NO BOVA sPMN PL SG ERAR ME DO GZ ROSA PEGRSLCRBAVS CE Fig 15a Superficie fogliare specifica SLA misurata a Luglio 2006 nelle 21 aree di studio 210 suolo ad alta carsificabilit n 3 suolo bassa carsificabilit n 3 180 150 120 2 Atogiia cm oO 60 30 VA NOBONINER SP PL AR SG ME GZGR pEVSCRSLDO CEROSABA Fig 15b Area fogliare Ajogiia misurata a Luglio 2006 nelle 21 aree di studio 83 7 4 Metodologie aggiuntive applicate Telerilevamento Ponendo in relazione l indice LSWI Land Surface Water Index calcolato come specificato in materiali e metodi e g misurata a Luglio
19. indici di aridit ambientale La necessit di disporre di strumenti che favoriscano una migliore conoscenza della componente ambientale di un territorio ed una pi precisa valutazione della vulnerabilit di questa all aridit nasce dalla consapevolezza di quanto siano importanti tali aspetti per poter attuare una corretta pianificazione della gestione delle risorse ed impedire l ulteriore aggravarsi delle problematiche ambientali in atto L esigenza di disporre di tecniche adeguate per identificare le aree maggiormente vulnerabili rappresenta quindi un punto fondamentale per lo sviluppo di programmi di conservazione e miglioramento delle foreste in Europa APAT 2003b Elaborare diverse metodologie per l individuazione delle aree sensibili all aridit richiede la messa a punto di procedure ed indicatori per il monitoraggio del fenomeno e di strumenti e tecniche idonee alla gestione di grandi quantit di dati ed all analisi integrata delle informazioni Trisorio Liuzzi amp Ladisa 2001 Per analizzare l evento arido verificatosi nel 2003 ad esempio era disponibile una notevole quantit di informazione scientifica approfondita ma questa conoscenza era piuttosto frammentaria e non soggetta alla necessaria sintesi Br da et al 2006 Data la complessit della tematica di studio e nell ottica di quanto finora evidenziato necessario mettere a punto un modello in un quadro organico e definito oltre alle conoscenze di dettaglio relative all imp
20. nelle cellule della foglia in condizioni ottimali ossia a pieno turgore pu fornire informazioni relative ad eventuali processi di osmoregolazione in risposta ad uno stress idrico se confrontato su diversi periodi di tempo In condizioni di aridit infatti stata spesso osservata una diminuzione del potenziale osmotico cellulare in seguito alla attiva accumulazione di soluti all interno delle cellule per riuscire a mantenere il turgore e l espansione cellulare Cheung et al 1975 In alcuni studi stato riscontrato che nell orniello Fraxinus 52 ornus L il malato e il mannitolo sono i principali soluti attivi la cui concentrazione aumenta nei tessuti fogliari in risposta allo stress idrico Oddo et al 2002a Oddo et al 2002b Tale accumulo stato osservato anche in altre specie appartenenti al genere Fraxinus quali Fraxinus excelsior L e Fraxinus angustifolia Vahl Marigo amp Peltier 1996 Peltier et al 1997 Guicherd et al 1997 Patonnier et al 1999 Il potenziale al punto di perdita di turgore tip corrisponde al punto del potenziale a cui si azzera il turgore e rappresenta una condizione critica per la pianta in quanto viene bloccato l accrescimento Il modulo di elasticit delle pareti cellulari Emax esprime la pendenza della prima parte della curva P V in cui P gt 0 da cui Emax AP dV Vo Emax dunque la variazione della pressione di turgore dP riferito al volume d acqua fuoriuscito dalla fogli
21. oppure diventare vulnerabile ad attacchi provocati da insetti Rouault et al 2006 funghi e agenti patogeni Desprez Loustau et al 2006 come conseguenza di una minore produzione di tannini e alcaloidi metaboliti secondari generalmente coinvolti nei processi di difesa da agenti patogeni L impatto di questi attacchi su specie vegetali gi in condizioni di stress pu determinare un ulteriore incremento del tasso di mortalit Ayres amp Lombardero 2000 Desprez Loustau et al 2006 Recentemente alcuni studi che si sono per lo pi concentrati su specie erbacee in habitat di prateria hanno messo in evidenza le conseguenze di periodi di aridit sul medio termine Ad esempio in seguito ad una severa aridit in diverse praterie stato osservato che la produttivit delle specie vegetali che prima dell evento era pressoch costante ha cominciato ad oscillare ogni due anni per un totale di dieci anni Haddad et al 2002 Ad altre specie vegetali venuta a mancare la capacit di rigenerarsi per una progressiva perdita della capacit di resilienza ossia della possibilit di ritornare alla condizione iniziale dopo aver subito un disturbo Lloret et al 2004 Ci stato osservato su alcune specie erbacee esposte sperimentalmente ad un periodo di aridit in Gran Bretagna Le specie che continuavano a crescere velocemente e che quindi erano maggiormente resilienti alla fine si erano rivelate pi sensibili ai danni provocati
22. rovere Seslerio Quercetum petreae con uno strato erbaceo molto sviluppato Il versante esposto a nord invece pi fresco e presenta una terra rossa compatta pesante non strutturata argillosa e perci ricca d acqua Il bosco carsico di questo versante rientra nell associazione vegetale Asaro Carpinetumbetuli ed costituito quasi esclusivamente dal carpino bianco Carpinus betulus e in via subordinata dal nocciolo Corylus avellana dalla rovere Quercus petrea e dal tiglio selvatico Tilia cordata mentre il carpino nero Ostrya carpinifolia e il frassino Fraxinus ornus rimangono confinati ai margini Poldini 1989 Nella dolina si viene a creare una condizione topoclimatica particolare quasi a carattere continentale e di fondamentale importanza per l interpretazione della vegetazione nota come inversione termica Scendendo verso il fondo della dolina le temperature sono progressivamente minori il gradiente di temperatura pari a 7 C scendendo ogni 100 metri ed esso sensibilmente maggiore rispetto a quello di altitudine che di 0 6 C ogni 100 metri Poldini et al 1980 Cernizza Comune di Duino Aurisina Provincia di Trieste L ambiente della Cernizza localizzato nell ambito della macchia mediterranea costiera ad un altitudine di 20 m dove presente una vegetazione mediterranea extrazonale che di fatto rappresenta il limite di distribuzione settentrionale di questo tipo di vegetazione Poldini et al
23. spatial pattern of air seeding thresholds in mature sugar maple trees Plant Cell and Environment 28 1082 1089 Choat B Brodie T W Cobb A R Zwieniecki M A Holbrook N M 2006 Direct measurements of intervessel pit membrane hydraulic resistance in two angiosperm tree species American Journal of Botany 93 993 1000 Cochard H Ridolfi M Dreyer E 1996 Responses to water stress in an ABA unresponsive hybrid poplar Populus koreana x trichocarpa cv Peace Il Hydraulic properties and xylem embolism The New Phytologist 134 455 461 Cochard H Lemoine D Am glio T Grainer A 2001 Mechanisms of xylem recovery from winter embolism in Fagus sylvatica Tree Physiology 21 27 33 Cochard H 2002 Xylem embolism and drought induced stomatal closure in maize Planta 215 466 471 Cruiziat P Cochard H Ameglio T 2002 Hydraulic architecture of trees main concepts and results Annals of Forest Science 59 723 752 98 Cucchi F Pirini Radrizzani C Pugliese N 1987 The carbonate stratigraphic sequence of the Karst of Trieste Italy Memorie della Societa Geologica Italiana 40 35 44 Cucchi F Pugliese N Ulcigrai F 1989 Il Carso triestino note geologiche e stratigrafiche International Journal of Speleology 18 49 64 Davies W J amp Zhang J 1991 Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil Annual Review of Plant Physiology Plant Molecular Biology 42 55 76
24. stress ambientale Bassow et al 1994 Numerosi studi di fisiologia del bilancio idrico delle piante gi a partire dagli anni 80 indicavano chiaramente come episodi di aridit estiva anche di breve durata abbiano un impatto cruciale sulla crescita delle specie vegetali e sulla produttivit delle foreste Cruiziat et al 2002 La durata del periodo di stress quindi fornisce un importante dimensione della pressione ambientale complessiva Nei periodi di maggiore aridit si evidenziano spesso nelle singole specie vegetali cadute di potenziale dell acqua della foglia iogia oltre il punto di perdita di turgore e in alcuni casi tali cadute non vengono recuperate neppure durante la notte E proprio la durata dello stress quindi la principale responsabile di strain plastici Salleo amp Lo Gullo 1985 e una delle cause principali della limitazione dell accrescimento Maggiore inoltre il tempo in cui gli organi vegetali vengono mantenuti a bassi valori di potenziale dell acqua maggiore come gi accennato la probabilit che si verifichi un estesa embolia dei vasi xilematici Nilsen amp Orcutt 1996 I danni indotti dal verificarsi di periodi di aridit portano certamente ad una disfunzione degli organi vegetali ma raramente essi inducono un diretto e immediato declino della pianta e conseguentemente la mortalit Br da et al 2006 Tyree e Zimmermann 2002 sostengono che difficile stabilire che l embolia xilemat
25. valore di gia potenziale minimo diurno variava tra 1 7 MPa nel sito della dolina di Borgo Grotta Gigante e 2 8 MPa nel sito della Cernizza cio era risalito solo parzialmente rispetto al mese di Luglio In particolare il recupero dello stato di idratazione interno delle piante era risultato maggiore nel sito di Monte Valerio in confronto agli altri due siti L aspetto pi interessante dell andamento di Wrogia in Settembre che Woreaiba ma era tornato ai valori primaverili indicando un sostanziale recupero notturno dello stato dell acqua nella pianta valori di Wpreaba variavano infatti tra 0 4 MPa nel sito della Cernizza e 0 6 MPa nel sito della dolina di Borgo Grotta Gigante rientrando cos nei valori registrati tra Maggio e Giugno In questo quadro ecofisiologico complessivo bisogna tener presente che Settembre 2006 da un punto di vista meteorologico stato ritenuto un mese caratterizzato da temperature piuttosto elevate Fig 1b per la media del periodo Fig 2 e le piogge piuttosto scarse si erano concentrate per lo pi in pochi giorni OSMER FVG Per poter eseguire un confronto delle misure idrauliche nei tre siti rappresentativi su base annuale a Luglio 2006 stata misurata la conduttanza idraulica della foglia Kyogia e in Fig 6 sono riportati i valori del 2005 e del 2006 in confronto fra loro Non si rilevata differenza alcuna in Kiogia per i due anni quantunque nei venti giorni precedenti la misura di Kio
26. 28 4 3 2 Integrazione di metodi ecofisiologici con metodi di telerilevamento 35 PARTE SPERIMENTALE scotte RI 37 5 SCopo del laVoro ftariisrana aaa lolita 38 6 Materiali e metodi ccc ce ce eeeeeeeeeeeeeeeeeeeeceaaaeaaaaeaeeeeeeseceeaeeeaaeaaaeeeeseeeeeseeeeaaeeesaegeeessaaes 40 6 1 La specie studiata caratteristiche ecologiche rererere 40 6 2 Descrizione dei siti sperimentali cece cccaeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeaaeeaaeeaeeeeeeeeeeseesneeeeaaees 42 6 3 Dati meteorologichkeri sne an ea air E A TE AE E AAE TE E Ea ai 48 6 4 Parametri che descrivono le relazioni pianta acqua 49 6 4 1 Misura di conduttanza fogliare al vapore acqueo gi traspirazione EL e potenziale dell acqua fogliare Pagina ara leale liacle latini 49 6 4 2 Misura delle isoterme del potenziale dell acqua fogliare Pioglia i 51 6 4 3 Misure della conduttanza idraulica della foglia Kioglia i 53 6 5 Misure morfoanatomiche EEEE EEEE 56 6 6 Metodologie aggiuntive applicate Telerilevamento 58 T Risultati dini 61 7 1 Andamento climatico meteorologico negli anni di Studi i 61 7 2 Parametri che descrivono le relazioni pianta acqua Gi Progiia Kioglia i 61 7 2 1 Misure su base diurna stagionale ed annuale nei siti rappresentativi di Monte Valerio dolina di Borgo Grotta Gigante e Cernizza iia 61 7 2 2 Misure su
27. 4 rispetto a CO verso il sito di carbossilazione Nelle piante C3 il passaggio che determina la maggior discriminazione isotopica la reazione di carbossilazione catalizzata dalla Rubisco che ha un valore di discriminazione isotopica A di 30 o Per contro la PEP carbossilasi il principale enzima che fissa CO nelle piante C4 ha un effetto discriminante isotopico minore A compresa tra 2 e 6 o A causa degli effetti isotopici diffusivi e biochimici coesistenti la discriminazione isotopica A fotosintetica linearmente correlata con il rapporto tra le pressioni parziali intercellulare e atmosferica di COz Farquhar et al 1982 Una maggiore discriminazione isotopica avviene quando la pressione parziale della CO negli spazi aeriferi intercellulari della foglia Ci elevata e gli stomi sono aperti Quando gli stomi sono chiusi la discriminazione isotopica per carbossilazione nulla Poich la discriminazione isotopica A fortemente influenzata da variazioni nella capacit fotosintetica e di conduttanza fogliare al vapore acqueo gi dallo studio degli isotopi stabili del carbonio nelle piante possibile lo studio degli scambi atmosfera vegetazione in relazione al bilancio delle limitazioni biochimiche alla fotosintesi nonch degli effetti esercitati da stress ambientali sulla produttivit vegetale Brugnoli amp Farquhar 2000 L analisi della discriminazione isotopica del carbonio viene generalmente effettuata sulla
28. 5 Misure morfoanatomiche Allo scopo di caratterizzare la specie bioindicatore da un punto di vista morfoanatomico sono stati misurati i seguenti parametri area fogliare Atogia peso secco fogliare PS superficie fogliare specifica SLA diametro medio e lunghezza media dei vasi xilematici del fusto Innanzitutto stata misurata l area fogliare Atogia di almeno 9 10 foglie prelevate da 3 alberi diversi per ognuna delle 21 aree di studio utilizzando un misuratore di area fogliare LI 3000A LiCor Inc Lincoln NE USA Ciascuna foglia veniva numerata e quindi posta in stufa ad una temperatura di 70 C per tre giorni Alla fine di questo periodo le foglie venivano trasferite in un essiccatore e quindi venivano pesate per mezzo di una bilancia elettronica Sartorius mod Basic BA110S allo scopo di ottenere la misura del loro peso secco PS L area specifica fogliare SLA veniva quindi calcolata come SLA Aiogia PS ed espressa in m kg Poich la capacit di approvvigionamento idrico dell apparato fogliare dipende in gran parte dall efficienza del sistema xilematico lungo il fusto si proceduto ad esaminare l anatomia del sistema vascolare nei due gruppi di aree di studio Al fine di ottenere informazioni corrispondenti alla produzione vascolare del 2006 per ognuna delle 21 aree di studio sono state ricavate sezioni trasversali dalla parte mediana di rami di due anni campioni sono stati cos fissati in formaldeide al 40 Le sez
29. 90 e 100 mmol m s nei tre siti con valori di Wrogia poco negativi compresi tra 0 9 MPa nel sito della dolina di Borgo Grotta Gigante e 1 4 MPa nel sito della Cernizza Anche i valori di Ypreaba erano assai elevati e si aggiravano attorno a 0 5 MPa in tutti e tre i siti Le frequenti piogge verificatesi in questo mese Fig 1b avevano quindi rifornito di acqua il suolo in tutti e tre i siti 65 studiati In Giugno per effetto delle precipitazioni meteoriche di Maggio Fig 1b g aumentava in tutti e tre i siti e in particolare modo nel sito di Monte Valerio dove essa raggiungeva il valore massimo di 131 7 mmol m s mentre Wiogiia WPprealba presentavano valori sostanzialmente simili a quelli registrati a Maggio Nel mese di Luglio le temperature dell aria per 25 giorni su 31 avevano superato i 30 C OSMER FVG Inoltre la scarsit di precipitazioni estiva iniziata gi ai primi di Giugno era proseguita fino alla fine del mese Fig 1b In queste condizioni g veniva sostanzialmente ridotta in tutti e tre i siti a valori di conduttanza pressoch cuticolare Nel sito di Monte Valerio veniva infatti registrato un valore di g pari a 23 8 mmol m s mentre nel sito della Cernizza il valore di questo parametro era ancora pi basso pari a 8 4 mmol m s Parallelamente iogia scendeva a valori fortemente negativi attorno a 3 5 MPa nel sito di Monte Valerio VA e in quello della Cernizza CE AI contrario ne
30. A polar orbiting satellite data Bullettin of the American Meteorological Society 76 665 667 Kolb K J Sperry J S Lamont B B 1996 A method for measuring xylem conductance and embolism in entire root and shoot systems Journal of Experimental Botany 47 1805 1810 Landolt E 1977 Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora Geobotanisch Institut ETH Zurich 64 64 207 Levitt J 1980 Responses of plants to environmental stresses Academic Press New York Lillesaeter O 1982 Spectral reflectance of partly transmitting leaves laboratory measurements and mathematical modeling Remote Sensing of Environment 12 247 254 Lilesand T M amp Kiefer R W 1994 Remote sensing and image interpretation John Wiley and Sons New York Lloret F Siscart D Dalmases C 2004 Canopy recovery after drought dieback in holm oak Mediterranean forests of Catalonia NE Spain Global Change Biology 10 2092 2099 Lo Gullo M A amp Salleo S 1988 Different strategies of drought resistance in three Mediterranean sclerophyllous trees growing in the same environmental conditions The New Phytologist 108 267 276 Lo Gullo M A Nardini A Salleo S Tyree M T 1998 Changes in root hydraulic conductance KR of Olea oleaster Hoffmgg Et Link seedlings following drought stress and irrigation The New Phytologist 140 25 31 103 MacGillivray C W Grime J P Band S R Booth R Campbell B Hendry G Hillier S Hodgson J Hun
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34. La curva pressione volume ha una forma caratteristica la prima parte curvilinea concava decrescente la seconda decrescente rettilinea Boyer 1995 Salleo 1995 Nella prima parte infatti osserviamo la caduta di potenziale dovuta alla contemporanea diminuzione della pressione di turgore P e del potenziale osmotico TT Quando la quantit di acqua persa tale che le cellule raggiungono il punto dell incipiente plasmolisi la pressione di turgore si riduce a zero P 0 Da questo punto in poi osserviamo solamente la caduta di potenziale osmotico all interno delle cellule e la curva P V assume andamento rettilineo In laboratorio la foglia veniva innanzitutto inserita nella camera e fissata a tenuta per mezzo di guarnizioni con la superficie di taglio sporgente all esterno Successivamente la foglia veniva sottoposta ad una disidratazione progressiva e controllata a temperatura costante durante la quale si registravano le variazioni del contenuto d acqua e del potenziale dell acqua della foglia stessa Si procedeva quindi in tal modo finch non veniva raggiunto il punto di perdita di turgore parametri derivati da questo tipo di analisi erano il potenziale osmotico a pieno turgore To il potenziale al punto di perdita di turgore p e il modulo di elasticit delle pareti cellulari Ema Tyree amp Hammel 1972 Salleo amp Lo Gullo 1990 Il potenziale osmotico a pieno turgore To che rappresenta la concentrazione di soluti
35. PE SAGRCRSLCEVS SG Fig 8 Andamento della massima conduttanza fogliare al vapore acqueo gr del potenziale minimo dell acqua della foglia Pogtia e della conduttanza idraulica della foglia Kyogiia misurati nelle 21 stazioni di campionamento a Luglio 2006 73 Bassa carsificabilita Alta carsificabilita PL Piccolo Lanaro RO Val Rosandra NO Laghetti Noghere GZ Grozzana MN Monrupino BA Banne SP San Pelagio DO Dolina Borgo Grotta Gigante BO Bovedo PE Percedol ME Medeazza SA Samatorza ER Ceroglie dell Hermada GR Gropada AR Area di Ricerca CR Casa Romana VA Monte Valerio SL San Lorenzo SG Sgonico CE Cernizza VS Vedetta Slataper Vedetta Slataper Nel complesso i valori di Kiogia erano molto pi costanti e variavano fra 2 72 x 104 kg s m MPa nel sito del Piccolo Lanaro e 1 50 x 10 kg s m MPa nei siti di Casa Romana e Cernizza Per ognuno di questi tre parametri fisiologici misurati esisteva una differenza statisticamente significativa tra le medie dei valori nei 21 siti In particolare per gi e Wrogia il valore di significativit in base al Test di Student risultava essere pi alto P lt 0 001 in confronto a quello calcolato per Kiogia P lt 0 05 Va inoltre notato che la conduttanza fogliare al vapore acqueo g presentava valori consistentemente pi bassi nei siti ad elev
36. UNIVERSITA DEGLI STUDI DI TRIESTE Sede amministrativa del Dottorato di Ricerca XX CICLO DEL DOTTORATO DI RICERCA IN METODOLOGIE DI BIOMONITORAGGIO DELLA ALTERAZIONE AMBIENTALE MISURA DELLO STATO IDRICO DI FRAXINUS ORNUS L QUALE BIOMONITOR DELL ARIDITA AMBIENTALE IN SITI DIVERSI DEL CARSO TRIESTINO Settore scientifico disciplinare Fisiologia vegetale BIO04 DOTTORANDA COORDINATORE DEL COLLEGIO DEI DOCENTI EMMANUELLE GORTAN CHIAR MO PROF Mauro TRETIACH UNIVERSIT DEGLI STUDI DI TRIESTE RELATORE E TUTORE CHIAR MO PROF SEBASTIANO SALLEO UNIVERSIT DEGLI STUDI DI TRIESTE CORRELATORE DOTT ANDREA NARDINI UNIVERSIT DEGLI STUDI DI TRIESTE Indice PARIEGENERALE clarion dei eR A ee cides hale ald es ES Road ie taeda ahh oe 1 1 Il problema dell aridit ambientale tnn ann rer nnr rennene 2 2 Le previsioni di un estensione del problema dell aridit 8 3 Necessit di misure affidabili dell impatto dell aridit attuale e potenziale sulla vegetazione 12 4 Metodi di apprezzamento dell aridit rrtt t ttttrtterstrrrttttt ttn rte rnr tenrrt entrent nnt 14 4 1 Uso di indici ecologici problemi nella loro affidabilit 14 4 2 Uso di metodi di telerilevamento vantaggi ed inconvenienti eee reenen 19 4 3 Uso di metodi CONSIOIO IC ste sce enel 28 4 3 1 Misura dell impatto dell aridita su singole specie
37. V ha 35 dimostrato di correlarsi significativamente sia con la percentuale stimata di copertura vegetazionale che con l indice NDVI Normalized Difference Vegetation Index e l indice DRI Desertification Risk Index ottenuto dalla combinazione di dati telerilevati e dati climatici Feoli et al 2003 Questi risultati che erano sorprendenti suggerivano la possibilit di ottenere uno scaling up ecofisiologico ossia valutare il livello di stress idrico sofferto dalle piante su ampia scala e su differenti ecosistemi L integrazione del telerilevamento con i metodi ecofisiologici rappresenta quindi un potente ed efficace strumento di indagine conoscitiva di base applicabile innanzitutto su singole specie in un area limitata e successivamente in aree pi ampie Esso di fatto utile ad individuare aree potenzialmente soggette ad aridit ambientale Recentemente Salleo et al 2004 stato dimostrato che una tale integrazione di discipline pu essere applicata con buona affidabilit anche su agro ecosistemi per migliorarne la produttivit Lo studio riporta misure ecofisiologiche di gr e min su foglie di Vitis vinifera cv Sauvignon e di contenuto di zuccheri nel mosto d uva in due vigneti nella zona di Gorizia in Friuli Venezia Giulia L indice di telerilevamento applicato era I NDVI risultati dimostravano correlazioni significative tra i dati telerilevati e i due parametri ecofisiologici In campo agricolo dunque l applicazio
38. a dV con il metodo della bomba a pressione moltiplicato per il massimo volume d acqua in essa contenuta Vo Pi rigide sono le pareti cellulari cio pi grande Emax maggiore la caduta di P e quindi di W per piccole quantit d acqua persa senza che avvengano variazioni di Yosm e ci garantisce una maggiore forza traente per il prelievo d acqua dal suolo Salleo 1983 Il modulo di elasticit delle pareti cellulari Emax quindi un parametro di fondamentale interesse per la comprensione di fenomeni adattativi di specie xeromorfiche allo stress idrico Salleo 1995 6 4 3 Misure della conduttanza idraulica della foglia Kiogia La conduttanza idraulica della foglia Kiogia stata misurata in laboratorio su almeno 5 foglie di almeno 3 alberi per sito utilizzando un flussometro ad alta pressione High Pressure Flow Meter HPFM L HPFM uno strumento che permette la misura della conduttanza idraulica K di organi vegetali quali fusti radici e foglie Essenzialmente lo strumento costituito da una sorgente di acqua pressurizzata un sistema di capillari collegati a trasduttori di pressione e un tubo di collegamento che permette di collegare l oggetto da misurare allo strumento Il sistema si basa sulla misura del rapporto tra la differenza di pressione AP che si 53 instaura tra l oggetto che viene misurato e la sorgente di acqua che viene forzata nello stesso ed il flusso di acqua F che viene indotto n
39. a e utilizz una scala di numeri compresi tra 1 e 5 L approccio innovativo di Ellenberg era basato sulla possibilit di utilizzare la grande quantit di dati raccolti sulla distribuzione geografica e topografica delle specie come metodo di bioindicazione nel senso che ogniqualvolta si osserva la presenza di una specie vegetale in un determinato sito questa la prova che il sito compatibile con le sue esigenze ecologiche Ogni specie vegetale ha infatti nei confronti di ciascun fattore ecologico un ambito di tolleranza entro il quale pu svolgere le proprie funzioni vitali Dalla presenza di una specie vegetale si possono dunque ricavare informazioni sulle caratteristiche ecologiche del sito stesso Pignatti et al 2005 Uno dei limiti di questo metodo costituito dal fatto che ogni dato 14 rappresenta un approssimazione in quanto per ciascuna specie e ciascun carattere vi un campo di variabilit che va espresso in un solo numero Molti dati sono discutibili e danno solo un indicazione grossolana ed indiretta delle caratteristiche ambientali di un sito quindi inevitabile un certo margine di errore che pu divenire assai grande quando le approssimazioni dei diversi fattori si sommano Questi indici tuttavia possono fornire utili informazioni per interpretare l influsso di diversi parametri ecologici sulle variazioni nella composizione della vegetazione Catorci et al 2006 L approccio acquista maggiore affidabilit qu
40. a capacit di campo del suolo e la quantit d acqua disponibile per la pianta Inoltre gli effetti del clima locale in cui durante il periodo estivo a temperature molto elevate associata una scarsa piovosit creano una situazione di aridit particolarmente accentuata Si scelto di avvalersi anche di tecniche di telerilevamento da satellite per valutare una possibile calibrazione dei dati ottenuti mediante misurazioni di parametri fisiologici nei siti sperimentali con i dati relativi all indice telerilevato LSWI Land Surface Water Index Tale scelta nasceva dalla considerazione che mediante l interazione di dati di campo con quelli ottenibili da sistemi satellitari fosse possibile indicare parametri di riferimento da utilizzare nello scaling up ecologico Tale approccio costituisce una delle attuali linee direttrici della ricerca ecofisiologica su larga scala e prevede l applicazione di modelli costruiti sulla base dei rilevamenti satellitari a sistemi sempre pi grandi quali formazioni vegetali agroecosistemi ed ecosistemi naturali allo scopo di individuare tendenze generali di grandi aree per quanto attiene all espansione o alla contrazione della vegetazione in relazione all aridit ambientale In tale contesto la pianta nel suo complesso costituisce la fonte di dati primari per il perfezionamento e l apprezzamento dei dati ricavati dalle metodologie satellitari Il progetto di ricerca si posto l obiettivo di individuare e d
41. a coincideva con il giorno in cui sono state effettuate le misure dei parametri fisiologici relativi alle relazioni pianta acqua 60 7 Risultati 7 1 Andamento climatico meteorologico negli anni di studi In Fig 1 riportato l andamento delle temperature medie e delle precipitazioni mensili negli anni 2005 2006 e 2007 mentre in Fig 2 sono riportati i medesimi parametri nel trentennio 1961 1990 misurati nella stazione meteorologica dell Universit degli studi di Trieste situata presso l Area di Ricerca di Padriciano Carso triestino possibile notare che la media delle temperature di Gennaio 2007 era consistentemente pi elevata rispetto a quella dei due anni precedenti circa 8 C vs 2 5 C Fig 1 ma in linea con quella del periodo 1961 1990 invece impressionante la irregolarit delle precipitazioni nei tre anni di studio con minimi estremamente bassi 10 50 mm nel mese di Giugno solitamente assai piovoso Fig 2 Altri mesi privi o quasi di precipitazioni sono stati Gennaio Febbraio 2005 Giugno Luglio 2006 e soprattutto l autunno degli anni 2006 2007 Fig 1 dati tutti questi in evidente discrepanza con la media trentennale di Fig 2 7 2 Parametri che descrivono le relazioni pianta acqua gi Wrogia Kioglia 7 2 1 Misure su base diurna stagionale ed annuale nei siti rappresentativi di_ Monte Valerio dolina di Borgo Grotta Gigante e Cernizza Nel 2005 le misure relative alla massima conduttanza fog
42. a superficie e cos via Tutti questi fattori determinano nel suolo una ridotta disponibilit d acqua per le piante e quindi una condizione di aridit ambientale In particolare nel Bacino del Mediterraneo l aridit ambientale viene ancor pi accentuata da fattori climatici poich in corrispondenza del periodo estivo alle scarse o assenti precipitazioni vengono associate elevate temperature Il progressivo degrado ambientale contribuisce all incremento di aree a rischio di desertificazione con conseguenze dal punto di vista ecologico economico e socio politico ed induce la riduzione della produttivit biologica ed agricola L erosione del suolo il deterioramento delle sue propriet fisico chimiche con conseguente perdita in biomassa vegetale l abbassarsi dei livelli di laghi e di corsi d acqua nonch l impoverimento economico delle popolazioni umane che occupano tali territori sono solo alcune delle conseguenze concrete ed evidenti di tale degrado Tali effetti sono pi marcati nelle regioni semiaride del Bacino del Mediterraneo cio la regione sudorientale della penisola iberica l intero Mezzogiorno italiano la Sardegna la Corsica la Grecia e gran parte della Turchia meridionale e centrale Lo studio degli effetti dell aridit ambientale a livello biologico si concentrato prevalentemente sui biomi delle aree aride e semi aride del Mediterraneo in cui la carenza d acqua rappresenta il principale fattore limitante la prod
43. a xilematica stato dell acqua della foglia e quindi pu essere considerata un parametro di riferimento con un valore aggiunto rispetto al parametro relativo al potenziale dell acqua della foglia Piogia 32 Medrano et al 2002 La conduttanza idraulica della foglia Krogia anche un parametro importante nella rilevazione della risposta delle singole specie allo stress idrico da aridit In numerosi studi sia classici che recenti stato riportato che la conduttanza idraulica della foglia o il suo valore inverso la resistenza idraulica della foglia R 1 K un parametro che contribuisce per circa il 50 alla resistenza idraulica complessiva della pianta Nardini amp Salleo 2000 Il bilancio idrico delle piante dipende dalla loro capacit di modulare la conduttanza idraulica sia nella fase liquida che in quella di vapore in risposta ai cambiamenti negli stimoli ambientali Tyree amp Zimmermann 2002 In particolare Krogia un parametro altamente dinamico che pu variare a seconda delle condizioni microclimatiche e di crescita che si presentano Sack amp Holbrook 2006 In periodi di ridotta disponibilit di acqua all interno del suolo le specie vegetali che presentano un elevato valore di Kiogia sono quelle che mostrano la pi bassa variazione di Wiogia su base diurna e i pi alti valori minimi di Wrogia La migliore strategia di risposta su lungo termine che le piante possono adottare per migliorare l effi
44. abitat arido e valutarne l adattabilit Lo studio dello stress idrico e delle risposte delle piante alla condizione di stress un compito particolarmente impegnativo e vari tentativi sono stati fatti per individuare punti di riferimento comparabili e generalizzabili Sono infatti molti i parametri fisiologici che generalmente sono strettamente influenzati da un minor approvvigionamento idrico all interno del suolo e che possono essere convenientemente impiegati per stimare il livello di stress idrico sofferto dalla vegetazione Lo stress idrico viene generalmente valutato mediante i parametri relativi alle relazioni pianta acqua tra i quali il potenziale dell acqua della foglia Wrogiia Ia conduttanza fogliare al vapore d acqua g e la conduttanza idraulica della foglia Krogia Pi complessi da misurare in modo affidabile sono la conduttanza idraulica della radice e le sue variazioni stagionali Il potenziale dell acqua della foglia Wrogia rappresenta l energia libera dell acqua nell apparato disperdente della pianta ed esprime in modo soddisfacente il bilancio idrico della pianta all interfaccia con l atmosfera parametri di riferimento relativi al potenziale dell acqua generalmente utilizzati nella stima dell entit dello stress dovuto alla carenza idrica sono il potenziale pre alba preaba potenziale dell acqua della foglia misurato prima del sorgere del sole il potenziale minimo diurno min potenziale dell acqua della f
45. aesaggio Principi metodi e applicazioni Utet Torino Farquhar G D O Leary M H Berry J A 1982 On the relationship between carbon isotope discrimination and the intercellular carbon dioxide concentration in leaves Australian Journal of Plant Physiology 9 121 137 Farquhar G D amp Richards R A 1984 Isotopic composition of plant carbon correlates with water use efficiency of wheat genotypes Australian Journal of Plant Physiology 11 539 552 Fay P Carlisle J Knapp A Blair J Collins S 2000 Altering rainfall timing and quantity in a mesic grassland ecosystem design and performance of rainfall manipulation shelters Ecosystems 3 308 319 Feoli E Giacomich P Mignozzi K Ozturk M Scimone M 2003 Monitoring desertification risk with an index integrating climatic and remotely sensed data an example from the coastal area of Turkey Management of Environmental Quality An International Journal vol 14 p 1 Feoli E amp Ganis P 2005 Introduzione all ecologia quantitativa Dispensa per gli insegnamenti di ecologia ed ecologia quantitativa per i Corsi di Laurea in Scienze Naturali Biologia e Scienze Ambientali A A 2004 2005 Dipartimento di Biologia Universit degli Studi di Trieste Fernandez lllescas C P Porporato A Laio F 2001 The ecohydrological role of soil texture in a water limited ecosystem Water Resources Research 37 2863 2872 Fink A Brucher T Kruger A Leckebush G Pinto J Ulbrich U
46. ando viene applicato su insiemi costituiti da un gran numero di dati cos da ottenere medie significative rilievi fitosociologici eseguiti in zone con una certa omogeneit fisionomica della vegetazione permettono di fare un elenco delle specie presenti alle quali viene assegnato un valore di copertura secondo la scala di Braun Blanquet successivamente modificata da Pignatti 1952 Tali rilievi permettono cos di analizzare e descrivere i tipi di vegetazione presenti in un dato territorio In generale necessario disporre di una tabella con almeno 10 20 rilievi fitosociologici che comprende da 50 a 150 specie vegetali ciascuna delle quali entra con la propria ciascuna delle quali entra con la propria frequenza percentuale oppure con la media dei valori di copertura i due procedimenti danno risultati poco differenti ed in questo caso le medie risultano attendibili Pignatti et al 2005 L ecosistema viene cos analizzato mettendone in evidenza i singoli fattori ciascuno dei quali pu variare da un minimo ad un massimo e l intensit di tali fattori viene espressa mediante una scala empirica Con questa operazione il sistema viene scomposto nelle sue componenti si perde informazione sulle relazioni che regolano il sistema ma si acquista la possibilit di effettuare confronti e mettere in evidenza processi dinamici e linee tendenziali Quando una pianta cresce in una comunit vegetale pu vegetare in condizioni che differiscono da que
47. andsat 5 TM che ha una risoluzione di 30 metri stato cos possibile monitorare efficacemente l abbattimento di Pinus pinaster su estensioni di 1 milione di ettari in varie regioni forestali dell Aquitania Francia e creare una serie temporale in grado di rilevare tempestivamente i cambiamenti dovuti all abbattimento della specie su base annuale Jolly et al 1996 satelliti Landsat TM e SPOT HRV sono stati efficacemente impiegati per stimare l intensit della caduta delle foglie che uno dei primi sintomi visibili in seguito al verificarsi di un evento arido o di attacchi provocati da insetti La tecnica prevede diverse fasi di processamento ed elaborazione delle immagini attraverso le quali possibile eseguire un confronto della situazione nell ambiente prima e dopo l evento che ha portato alla defogliazione Con questo approccio si possono ottenere risultati particolarmente soddisfacenti nel monitoraggio e nella quantificazione di rapidi e improvvisi cambiamenti a livello locale nella struttura delle foreste Netti disboscamenti danni da eventi atmosferici e da incendi possono cos essere identificati e definiti con una accuratezza soddisfacente anche se si verificano nell ambiente in un limitato periodo di tempo dell ordine di poche ore o pochi giorni e possono essere valutati tempestivamente analizzando i dati breve tempo dopo che si verificato l evento Bisogna per tener conto che la capacit di valutare con precisione l e
48. anneggiata percentualmente maggiore ben noto infatti che il diametro di un vaso direttamente proporzionale alla sua lunghezza Zimmermann 1983 Nijsse 2004 In realt le dimensioni dei condotti xilematici non sono il fattore chiave nel determinare la vulnerabilit di una specie rispetto ad un altra Tyree et al 1994 Hacke amp Sperry 2001 Un crescente numero di studi ha chiaramente dimostrato che la cavitazione xilematica non determinata dal diametro del vaso xilematico in quanto tale quanto piuttosto dalle dimensioni dei pori delle membrane delle punteggiature Zimmermann 1983 Tyree amp Sperry 1989 Sperry amp Tyree 1990 Cruiziat et al 2002 Una bolla d aria entra in un condotto xilematico quando a livello della membrana della punteggiatura si viene ad instaurare un gradiente di pressione critico tale da ridurre il raggio del menisco aria acqua fra un vaso funzionante ed uno embolizzato pieno d aria fino a valori inferiori al raggio dei pori della membrana della punteggiatura Una specie in cui il diametro dei pori delle membrane della punteggiatura sia particolarmente piccolo 30 sara quindi in grado di sopportare pressioni intraxilematiche piu negative prima di andare incontro ad eventi cavitativi Una bassa vulnerabilit all embolia quindi un parametro chiave nella strategia di tolleranza di una specie vegetale all aridit Alle caratteristiche anatomiche si aggiungono poi le caratteristiche fisiologiche
49. ano come in Europa negli ultimi dieci anni si sia instaurata una condizione di aridit associata alle alte temperature nel periodo estivo Fink et al 2004 Pal et al 2004 Rebetez 2001 Schaer et al 2004 Studi dettagliati sul clima del 2003 hanno evidenziato come nel prossimo futuro in particolare nelle regioni dell Europa centro occidentale ci si aspetta che durante il periodo estivo il numero di giorni con temperature superiori ai 30 C ed il numero di giorni secchi saranno in aumento Fink et al 2004 Schaer et al 2004 Ecologi e fisiologi ritengono quindi che l aridit del 2003 non debba essere considerata un caso isolato ma piuttosto un evento che potr ripetersi con sempre maggior frequenza ed intensit IPCC 2001 Come gi stato accennato l impatto di un periodo di aridit pu protrarsi anche molto tempo dopo l evento in s Br da et al 2006 Frequenti intensi e duraturi periodi di aridit potranno quindi lasciare le foreste in condizioni di stress cronico Rebetez amp Dobbertin 2004 Gli effetti principali sul breve termine qualche anno e sul medio termine una decina d anni di tali eventi sulle specie vegetali sono una progressiva diminuzione della produttivit dovuta ad una persistente riduzione nella crescita ed un incremento del rischio di mortalit Una specie vegetale gi indebolita in seguito ad uno stress da aridit esposta ad un ulteriore periodo di aridit potrebbe morire senza sintomi evidenti
50. ata carsificabilit colonne rosse che in quelli a basso drenaggio colonne blu Un po meno evidente era la differenza fra le due condizioni di suoli nel caso dei valori di Piogia ove valori inferiori a 3 MPa erano riscontrabili anche nei siti AR e VA con carsificabilit assai bassa Infine la conduttanza idraulica della foglia mostrava differenze significative fra siti ma non in relazione con la carsificabilit Tali relazioni appaiono pi evidenti in Fig 9 ove i parametri misurati sono riportati per i diversi siti raggruppati secondo il valore di carsificabilit Qui appare evidente come il parametro pi sensibile alla elevata capacit di drenaggio dei suoli sia gr mentre Wrogia appare assai pi variabile e Kiogia sia pressoch insensibile alla capacit di drenaggio dei suoli 74 gL mmol m s Ffoglia MPa Kfoglia e 4 kg s Mpa m 100 0 D A oO suolo a bassa carsificabilita suolo a bassa carsificabilita suolo ad alta carsificabilita suolo ad alta carsificabilita 3 0 4 N o 0 0 suolo a bassa carsificabilita CE Lw eo D Ls ZL suolo ad alta carsificabilita SONF SEKHKTSESOKL Fig 9 Andamento della massima conduttanza fogliare al vapore acqueo gi del potenziale minimo dell acqua della foglia Pogia e della conduttanza idraulica della foglia Kogia misurati nelle 21 stazioni di campionamento a Luglio 2006
51. atto dell aridit sulla vegetazione 13 4 Metodi di apprezzamento dell aridit 4 1 Uso di indici ecologici problemi nella loro affidabilit Per comprendere lo stato di alterazione ambientale di un territorio l approccio classico di tipo ecologico consiste nell utilizzare gli indici sviluppati da Ellenberg 1974 e Landolt 1977 Ellenberg propose di sintetizzare mediante una scala numerica da 1 a 9 il comportamento di ciascuna specie rispetto ai sei fattori ecologici considerati essenziali per la vita delle piante L radiazione luminosa T calore C continentalit del clima U umidit o disponibilit di acqua per questo fattore sono stati aggiunti i valori supplementari 10 11 12 per indicare suoli inondati periodicamente o perennemente R reazione del suolo N nutrienti Nel lavoro originale Ellenberg 1974 venivano presentate per ciascuna specie indicazioni aggiuntive sulla salinit con una scala da 1 a 3 e sull adattamento ai metalli pesanti Ellenberg ha applicato questo sistema su circa 2000 specie vegetali della Germania e successivamente anche nella Polonia e nell Ungheria In Italia il metodo elaborato da Ellenberg fu ampiamente utilizzato da Pignatti a partire dal 1993 94 Il sistema elaborato da Landolt 1977 che fu limitato alla flora svizzera ricalca in generale quello di Ellenberg Egli aggiunse altri due fattori ecologici rispetto a quelli di Ellenberg H humus D granulometri
52. au Pa 4 laa l m ghetii Nognbre NO 7 Nm sl m gt A Fig 3 Area di studio Provincia di Trieste In via preliminare sono stati scelti 3 siti di indagine in modo tale da poter definire aree che potessero essere assunte a riferimento per le loro particolari caratteristiche ambientali In queste tre stazioni di rilevamento sono state eseguite misure replicate di campo diurne stagionali ed annuali Esse sono la zona dei versanti di Monte Valerio VA l ambiente di dolina nella zona di Borgo Grotta Gigante DO e infine la Cernizza di Duino CE Di seguito vengono fornite alcune informazioni relative alle caratteristiche ambientali di questi tre siti rappresentativi Monte Valerio Comune di Trieste Provincia di Trieste Questo sito situato a 215 m s l m comprende i versanti e le porzioni sommitali dei rilievi ai margini del centro di Trieste caratterizzati da un buon grado di naturalit dei boschi Da un punto di vista geologico in quest area si succedono 45 situazioni strutturali e litologiche varie sia per l alternanza di flysch a maggior componente arenacea che marnosa sia per la varieta di assetto di stratificazione La morfologia di Monte Valerio influenza profondamente le condizione edafiche ed ecologiche del sito Sul pendio si instaura una condizione di equilibrio dinamico in cui c continuo apporto di materiali fini e composti alcalini dall alto e una continua perdita degli stessi verso gli avval
53. azioni hanno recentemente sollevato dubbi sulla validit del metodo per la misura delle caratteristiche della foglia Le critiche rivolte alla tecnica dell HPFM hanno stimolato ulteriori ricerche nelle quali il metodo stato posto a confronto con altre metodologie di misura della resistenza idraulica della foglia indipendenti tra le quali ad esempio la camera a vuoto Kolb et al 1996 In tutti i casi stato possibile verificare che l HPFM misura correttamente la conduttanza idraulica della foglia producendo valori vicini a quelli che sono stati registrati in vivo Tsuda amp Tyree 2000 Nardini et al 2001 Nel presente studio la foglia collegata all HPFM attraverso il picciolo utilizzando connessioni a compressione veniva quindi infiltrata con acqua degassata e filtrata a 0 1 um ad una pressione di 0 1 0 3 MPa Il flusso risultante veniva registrato ogni 16 s quindi veniva registrata la resistenza idraulica Riogiia conseguentemente la conduttanza idraulica Kiogia 1 Riogia Durante le fasi iniziali della misura la resistenza idraulica Riogia aumentava gradualmente come probabile effetto della progressiva reidratazione e infiltrazione della foglia La misura proseguiva fintanto che i valori di Riogia non si stabilizzavano cio fino a 55 quando la deviazione standard della media delle ultime 20 misure non diventava minore del 2 della media cid che richiedeva da 20 a 30 minuti a seconda della foglia analizzata 6
54. calcolata Kteorica Secondo la formula 57 dove r um il raggio medio del vaso xilematico e n Pa s la viscosit dinamica dell acqua 6 6 Metodologie aggiuntive applicate Telerilevamento Con l appoggio del Laboratorio di Telerilevamento dell Universit degli Studi di Trieste stato possibile disporre di un immagine telerilevata relativa al territorio della Provincia di Trieste acquisita dal sensore MODIS L elaborazione di questa immagine ha permesso di calcolare l indice di vegetazione LSWI Land Surface Water Index Xiao et al 2002 Xiao et al 2004 Il sensore multispettrale e multiangolare MODIS Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer montato sui satelliti Terra EOS AM 1 e Acqua EOS PM 1 entrambi concepiti nell ambito del programma EOS Earth Observation System e messi in orbita nel dicembre 1999 e nel maggio 2002 Acqua passa sull Italia alle 1 30 e alle 13 30 e i suoi passaggi sono complementari a quelli del satellite Terra che passa alle 10 30 e alle 22 30 Questo sistema risulta vantaggioso in quanto alle nostre latitudini permette di avere a disposizione per la stessa zona immagini giornaliere Il sensore MODIS rappresenta lo strumento chiave a bordo dei due sistemi satellitari ma in realt Acqua trasporta altri sei strumenti complementari e Terra cinque tra i quali ricordiamo l ASTER Advanced Spaceborne Thermal Emission and Reflection Radiometer e il MISR Multiangle Imaging SpectroRadiome
55. ch la diversit biologica include anche le differenze genetiche tra le singole specie in quanto i cromosomi e quindi i geni e il DNA determinano univocamente ogni individuo ed ogni specie per avere una corretta valutazione della diversit biologica bisognerebbe in realt stimare la ricchezza dei geni presenti in una determinata zona Tale approccio per non attualmente perseguibile per il fatto che non si dispone delle mappe genetiche di tutte le specie esistenti Per ovviare a ci possibile ricorrere al conteggio delle specie presenti in un zona che forniscono un valore indiretto della ricchezza genetica presente pi specie ci sono e pi grande il numero di geni presenti Questo approccio pur costituendo una soluzione praticabile non sempre perseguibile per il fatto che a volte un censimento completo delle specie molto dispendioso in termini economici e temporali Per tale motivo spesso si preferisce focalizzare l analisi sul numero di taxa superiori presenti a livello di genere e famiglia che sono uno strumento indiretto per la stima del numero di specie Alcuni studiosi stimano il valore della biodiversit in termini di ricchezza in ecosistemi presenti in una zona questo un livello di studio poco costoso ma che porta a scarsa precisione nella misurazione della diversit biologica L indice di ricchezza pi semplice esistente il numero di specie S presenti in una comunit S 2 n dove n l ennesima sp
56. cienza di trasporto dell acqua nel continuum dal suolo alle foglie quella di aumentare l allocazione di biomassa nell apparato assorbente radici o nell apparato conduttore fusto Sperry et al 2002 Tuttavia una strategia mirata ad ottenere lo stesso risultato pu essere realizzata riducendo la superficie traspirante delle foglie mediante una pi o meno marcata caduta delle foglie Nello studio della risposta delle piante all aridit una delle metodologie pi affidabili rappresentata dallo studio degli isotopi stabili del carbonio Il contenuto isotopico di una sostanza espresso come rapporto isotopico molto variabile a causa degli effetti isotopici che favoriscono un isotopo rispetto ad un altro creando cos dei serbatoi arricchiti e altri impoveriti in un certo isotopo La composizione isotopica del carbonio nelle piante determinata dagli effetti isotopici associati alla fissazione fotosintetica di CO Le piante durante la fotosintesi generalmente discriminano contro l isotopo pesante C e pertanto i prodotti fotosintetici risultanti sono alleggeriti isotopicamente rispetto alla CO atmosferica Questo processo di discriminazione isotopica A avviene in due fasi 33 durante la diffusione di CO fino ai cloroplasti e durante la carbossilazione enzimatica Farquhar et al 1982 Nel processo di diffusione della CO attraverso l apertura stomatica la specie isotopica CO diffonde pi rapidamente del 4
57. con precisione il potenziale dell acqua della foglia Piogiia all interno della camera cilindrica veniva preventivamente introdotto un foglio di carta bibula umida per minimizzare la traspirazione 6 4 2 Misura delle isoterme del potenziale dell acqua fogliare Pogia La bomba a pressione non consente solamente di effettuare misure puntiformi ma anche di analizzare le variazioni dei componenti del potenziale dell acqua della foglia W iogia in funzione dello stato di idratazione dei tessuti Si ritenuto quindi che l analisi delle isoterme del potenziale dell acqua della foglia o curve pressione volume potesse essere una metodologia utile a comprendere possibili meccanismi di adattamento all aridit nell orniello Queste misure sono state effettuate nei mesi di Maggio Giugno e Luglio Agosto 2007 su almeno tre campioni nei tre siti rappresentativi di San Pelagio Monte Valerio e Cernizza Le foglie venivano raccolte in campo la sera precedente l esperimento e trasportate 51 in laboratorio dove venivano avvolte in una pellicola di plastica per minimizzare la traspirazione Esse venivano quindi reidratate completamente cio fino a pieno turgore per tutta la notte immergendo la sezione di taglio di ogni picciolo in un beaker di acqua distillata Le curve pressione volume P V venivano quindi eseguite per mezzo di una camera a pressione secondo la tecnica descritta da Scholander et al 1965 e da Tyree amp Hammel 1972
58. conduttanza fogliare al vapore d acqua g mmol m s Lo strumento dotato di una camera aperta in cui viene fissata una porzione di foglia di 2 cm di superficie Nella camera sono presenti un sensore di umidit relativa dell aria RH l ingresso per un flusso d aria seccata tramite gel di silice un termometro per la temperatura della foglia Ttogia C uno per la temperatura della camera Tcamera C L operatore misura e memorizza innanzitutto l umidit relativa dell aria nelle vicinanze della pianta fissa quindi la foglia allo strumento e l umidit all interno della camera aumenta in conseguenza della traspirazione fogliare Lo strumento a questo punto immette un flusso controllato di aria secca tale da riportare l umidit nella camera ad un valore pari a quello dell aria esterna Lo strumento calcola quindi il tasso traspiratorio della foglia EL mmol m s tramite la seguente equazione E po7 Pa fla In cui pc mmol cm la densit di vapore d acqua misurata nella camera pa mmol cm la densit di vapore acqua dell aria secca immessa assunta con una umidit relativa del 2 f cm s il flusso di tale aria secca immessa a m l area pinzata della foglia Le densit di vapore d acqua sono calcolate a partire dai valori misurati di umidit relativa temperatura e pressione atmosferica quest ultima impostata dall operatore Lo strumento calcola poi la conduttanza fogliare al vapore d a
59. continuo aumento nello spostamento delle persone dalle periferie rurali alla citt APAT 2006 Nei paesi industrializzati oggi oltre la met della popolazione vive in aree urbane con punte del 70 75 e si prevede che entro il 2020 questa percentuale salga all 80 Quindi l ecosistema urbano tende ormai ad espandersi su aree sempre pi ampie Blasi et al 1995 fenomeni di abbandono del territorio agricolo costituiscono una premessa per l innesco di processi di degrado del suolo quando precipitazioni brevi ed intense colpiscono terreni privi di copertura vegetale l impatto delle gocce di pioggia disgrega il suolo facilitando il dilavamento dello strato superficiale pi ricco di materia organica Tale situazione d inizio ai fenomeni di erosione del suolo che favoriscono l instaurarsi di potenziali processi di desertificazione In un centro abitato l acqua che proviene dalle precipitazioni meteoriche non va a costituire una riserva nel suolo Blasi et al 1995 in quanto scorre sulla superficie dei manufatti urbani che hanno caratteristiche fisiche paragonabili a quelle della roccia nuda e lungo le superfici stradali per poi essere rapidamente convogliata nella rete fognaria Inoltre l espandersi dei centri abitati provoca un aumento del fabbisogno energetico e di conseguenza comporta lo sviluppo di infrastrutture la costruzione di nuove vie di accesso e di comunicazione la realizzazione di nuove zone industriali e di compless
60. cqua g mmol m s tramite la seguente equazione dove P kPa la pressione atmosferica impostata dall operatore e kPa la pressione parziale del vapore d acqua nel mesofillo assumendo che li 50 l umidit relativa sia del 99 ec KPa la pressione del vapore d acqua misurata nella camera Anche in questo caso le pressioni parziali di vapore d acqua sono calcolate a partire dai valori di umidit relativa temperatura e pressione atmosferica Lo strumento dotato inoltre di un sensore per la misura della radiazione fotosinteticamente attiva PAR umol m s Il potenziale dell acqua della foglia Wrogia veniva facilmente e rapidamente misurato in laboratorio con una bomba a pressione Scholander et al 1965 su almeno 6 foglie prelevate da rami di almeno 3 alberi per ogni area di studio In campo le foglie venivano avvolte in una pellicola di plastica recise dalla pianta e successivamente inserite in buste di plastica a chiusura ermetica all interno delle quali veniva collocato preventivamente un foglio di carta bibula umida allo scopo di creare un ambiente interno saturo di vapore acqueo ed evitare eventuali perdite d acqua da parte della foglia campioni raccolti venivano riposti in una borsa frigo e trasportati in laboratorio non appena concluse le misure fisiologiche di campo Il campione veniva poi inserito nel cilindro della bomba a pressione con la superficie di taglio sporgente all esterno Per misurare
61. d Fraxinus mandshurica var japonica International Association of Wood Anatomists Journal 25 129 140 Schaer C Vidale P L Luthi D Frei C Haberli C Liniger M A Appenzeller C 2004 The role of increasing temperature variability in European summer heatweaves Nature 427 332 336 Scholander P F Hammel H T Bradstreet E D Hemmingsen E A 1965 Sap pressure in vascular plants Science 148 339 346 Shannon C E 1948 A mathematical theory of communication Bell System Technical Journal 27 379 423 Shi L B Guttenberger M Kottke I Hampp R 2002 The effect of drought on mycorrhizas of beech Fagus sylvatica L changes in community structure and the content of carbohydrates and nitrogen storage bodies of the fungi Mycorrhiza 12 303 311 Speranza A amp Calzoni G L 1996 Struttura delle piante in immagini Zanichelli Editore S p A Bologna 109 Sperry J S amp Tyree M T 1990 Water stress induced xylem embolism in three species of conifers Plant Cell and Environment 13 427 436 Sperry J S 2000 Hydraulic constraints on plant gas exchange Agricultural and Forest Meteorology 104 13 23 Sperry J S Hacke U G Oren R Comstock J P 2002 Water deficits and hydraulic limits to leaf water supply Plant Cell Environ 25 251 263 Sperry J Hacke U G Wheeler J K 2005 Comparative analysis of end wall resistivity in xylem conduits Plant Cell and Environment 28 456 465 Steudle E 2000 Wat
62. della vegetazione quasi in tempo reale Il sensore SEVIRI dotato infatti di elevata risoluzione temporale e fornisce dati ogni 15 minuti Per monitorare lo stato di alterazione nelle attivit della vegetazione a livello europeo in seguito all aridit del 2003 stata utilizzata la serie di dati raccolti nel periodo dal 1998 al 2003 dal sensore SeaWiFS Sea viewing Wide 23 Field of view Sensor e la serie dei dati forniti dal sensore MERIS Medium Resolution Imaging Spectrometer attivo dal gennaio del 2003 Entrambi i sensori hanno una simile copertura nel visibile VIS e nell infrarosso vicino NIR distribuita rispettivamente su 8 e 15 bande e sono stati utilizzati per l elaborazione di due indici di vegetazione l indice MGVI MERIS Global Vegetation Index Gobron et al 1999 e l indice SGVI SeaWiFSGlobal Vegetation Index Gobron et al 2001 Tali indici si sono rivelati dei buoni indicatori della frazione di assorbimento della radiazione fotosinteticamente attiva FAPAR che espressione dell attivit fotosintetica di un sistema vegetazionale Attraverso l utilizzo di tali indici Gobron et al 2005 misero in evidenza che l attivit fotosintetica della vegetazione nell area dell Europa settentrionale risultava in diminuzione gia a Marzo 2003 Il sensore SSM I Special Sensor Microwave Imager che un radiometro a microonde messo in orbita su satelliti meteorologici della serie DMSP Defense Meterological Satellite P
63. dit ambientale che hanno caratterizzato l estate del 2006 i vasi xilematici prodotti nei fusti di piante che crescevano in siti a bassa carsificabilit mostravano diametri mediamente maggiori rispetto a quelli di fusti raccolti nelle piante localizzate in siti ad alta carsificabilit Fig 12 Quando il turgore cellulare basso viene bloccato l accrescimento per distensione e quindi vengono prodotti vasi corti e stretti Il diametro dei vasi infatti risultato essere direttamente proporzionale alla loro lunghezza Fig 14 Tale risultato conferma quanto riportato in letteratura Tyree amp Zimmermann 2002 Sebbene gli ornielli che crescono nei siti ad alta carsificabilit risultino indiscutibilmente svantaggiati in termini di capacit di trasporto dell acqua Fig 13 essi tuttavia traggono vantaggio dalle piccole dimensioni dei loro vasi che giustificano quindi la notevole resistenza alla cavitazione In letteratura stato riportato che il fattore chiave che in realt determina la vulnerabilit di una specie alla cavitazione la dimensione dei pori delle membrane delle punteggiature Zimmermann 1983 Tyree amp Sperry 1989 Sperry amp Tyree 1990 Cruiziat et al 2002 Alcuni studi hanno misurato le dimensioni e lo spessore delle membrane delle punteggiature di Fraxinus americana L Choat et al 2006 e di Fraxinus mandshurica Rupr Sano 2004 e hanno osservato che le punteggiature intervasali di queste specie erano caratteriz
64. dizioni di assenza di vegetazione quali il suolo nudo o la roccia affiorante Lillesand amp Kiefer 1994 L NDVI che quindi correlato con la presenza di biomassa verde stato applicato in molti studi relativi a stime di raccolto in campo agricolo o di biomassa secca Tucker amp Sellers 1986 ma presenta alcune limitazioni Esso risente delle condizioni atmosferiche e in particolare sensibile agli effetti di scattering atmosferico Holben 1986 Inoltre i due canali usati nell indice sono diversamente sensibili alla sovrapposizione dei diversi strati di foglie il canale dell infrarosso vicino sensibile fino a 8 strati fogliari mentre il canale del rosso riesce ad apprezzarne solamente uno Lillesaeter 1982 a causa del forte assorbimento della clorofilla attorno a 0 67 um Inoltre NDVI sensibile all effetto background del suolo Huete 1987 Per superare tali limitazioni Bo Cai Gao 1996 propose un nuovo indice di vegetazione l indice NDWI Normalized Difference Water Index Tale indice simile nella formula matematica all indice NDVI ma sfrutta due canali dell infrarosso vicino centrati rispettivamente attorno a 0 86 um e 1 24 um Entrambi i canali sono ugualmente sensibili alla sovrapposizione di strati fogliari L assorbimento dell acqua dalla vegetazione attorno a 0 86 um trascurabile mentre presente anche se debolmente un assorbimento attorno a 1 24 um 21 L indice NDWI rappresenta un affidabile misura d
65. e carsico situata ad un altitudine di 278 m s l m Essa rappresenta una depressione chiusa ed ha tipicamente forma circolare e sezione a ciotola o imbuto con fondo piatto La dissoluzione delle rocce al fondo tende ad renderla pi profonda mentre il concorso della dissoluzione e della disgregazione tende ad aumentarne il diametro Procedendo dal limite esterno della dolina verso il centro si riscontra un associazione di suoli che variano progressivamente per spessore quantit di scheletro e grado di 46 erosione o accumulo Numerosi sono i fattori che contribuiscono alla differenziazione del profilo di una dolina litologia suddivisione della massa rocciosa e suo assetto strutturale entit e tipo di riempimento meccanismo genetico di formazione Il drenaggio delle acque si concentra verso il fondo della dolina dove sono presenti le strutture verticali di drenaggio detti punti idrovori Forti 1982 In quest area un fattore importante la diversa esposizione dei versanti nord e sud da cui dipende una differente umidit una diversa tessitura dei suoli nonch una differente distribuzione della vegetazione Sul fondo della dolina il versante esposto a sud si scalda maggiormente in quanto riceve i raggi diretti del sole ed una zona caratterizzata prevalentemente da terra rossa sciolta leggera a cristalli poliedrici che permette una buona penetrazione dell acqua in profondit Su di esso si sviluppa il bosco carsico di
66. e idrostatica alle due estremit picciolo e superficie fogliare dove l acqua esce attraverso gli stomi R ogia P27 Po F dove Pz la pressione registrata da un trasduttore di pressione posto all uscita del capillare e quindi in corrispondenza al punto di ingresso dell acqua nel picciolo mentre Po la pressione dell acqua in uscita dalla foglia ossia la pressione atmosferica assunta al valore relativo di zero Se la pressione Po non fosse nota non sarebbe possibile calcolare la resistenza incognita pertanto di fondamentale importanza far s che la foglia si trovi sullo stesso piano dei trasduttori di pressione in modo da evitare l introduzione di componenti di 54 pressione idrostatica dell acqua non desiderate e determinate dalla gravit Se Po 0 allora R_ F dP R foglia E P Da queste equazioni deriva che R ogia Re P2 dP che la formula utilizzata dal software di controllo dell HPFM per calcolare la resistenza idraulica della foglia Durante le misure di resistenza idraulica per mezzo dell HPFM la foglia viene a trovarsi in condizioni sostanzialmente differenti da quelle in vivo Infatti l acqua pressurizzata che viene forzata nella foglia determina l infiltrazione degli spazi intercellulari normalmente pieni d aria Inoltre l acqua esce dalla foglia attraverso gli stomi in forma liquida mentre in vivo la perdita d acqua attraverso gli stomi ha luogo in fase gassosa vapore acqueo Queste consider
67. ecie La ricchezza specifica cos stimata per strettamente dipendente dalle dimensioni del campionamento perch quanto pi grande l area rilevata o il numero di individui esaminati tanto pi grande il numero di specie riscontrato Pertanto la comparazione di due aree di dimensioni differenti pu portare a grossolani errori Farina 2001 Per rendere comparabili i numeri di specie per campione generalmente si utilizzano indici di ricchezza indipendenti dalla dimensione del campione e quindi dell area Essi si basano su una relazione funzionale tra il 17 numero di specie S e la grandezza del campione N Ri S N Ro S VN R3 S 1 InN Feoli amp Ganis 2005 Poich analizzare la ricchezza floristica non rappresenta una misura completamente esaustiva in genere si ricorre piuttosto all applicazione di indici di equitabilit e diversit La diversit invece un indice sintetico che esprime il numero di specie o di altre categorie presenti in un area e la distribuzione delle loro abbondanze relative equitabilit Tra le misure di diversit che considerano sia la ricchezza sia l equitabilit delle specie o delle categorie le pi utilizzate sono quelle basate sulla teoria dell informazione mediante la quale si valuta la probabilit che un certo evento si manifesti ad esempio la presenza di una specie Secondo Shannon 1948 l informazione I che un dato evento si verifichi legata alla sua probabilit p
68. efinire un indice affidabile di aridit ambientale che consentisse di rappresentare le relazioni che la pianta contrae con l acqua presente nell ambiente in funzione della risposta fisiologica della pianta al variare del contenuto idrico del suolo attraverso un 38 valore unico a significato ecofisiologico La standardizzazione di un tale indice di aridita ha consentito quindi di proporre un parametro ecofisiologico di facile rilevazione in campo utile a quantificare lo stress idrico sofferto da una specie vegetale biomonitor 39 6 Materiali e metodi 6 1 La specie studiata caratteristiche ecologiche L orniello Fraxinus ornus L appartiene alla famiglia delle Oleaceae ed una specie decidua dal legno a porosit anulare Speranza amp Calzoni 1996 L areale di distribuzione europeo centro meridionale e asiatico occidentale Fig 1 In Italia comunissimo nella fascia prealpina dal Carso triestino fino ai Laghi Lombardi penetra lungo le valli principali fino al cuore delle Alpi ma in generale non supera i 600 m di altitudine raramente arriva fino a 1000 m Comune pure sui Colli Euganei e Berici manca invece quasi totalmente nella regione Padana abbondantissimo nell Appennino Settentrionale e Centrale soprattutto sul versante adriatico mentre diviene progressivamente pi raro e relegato in ambienti collinari e montani freschi nel Meridione In Sicilia sale fino a 1400 m Nelle regioni occidentali qual
69. el contenuto d acqua delle foglie ed meno sensibile agli effetti di scattering rispetto all indice NDVI anche se non rimuove completamente gli effetti di riflettanza del suolo similmente a NDVI Poich l informazione sulla copertura della vegetazione contenuta nel canale 1 24 um molto diversa da quella contenuta nel canale del rosso attorno a 0 66 um l indice NDWI da considerarsi come un indice di vegetazione indipendente ma complementare all indice NDVI per questo non sostitutivo di esso L indice NDVI usato comunemente per monitorare la vegetazione su scala continentale usando i dati forniti dai sensori VEGETATION AVHRR SeaWiFS MERIS e MODIS Il sensore VEGETATION montato a bordo del satellite SPOT 4 della serie SPOT Systeme Probatoire d Observation de la Terre stato ampiamente utilizzato per analizzare in modo approfondito gli effetti a breve termine dell eccezionale aridit verificatasi nel 2003 Attraverso l elaborazione delle immagini telerilevate a Giugno Luglio e Agosto del 2003 nella zona dell Europa settentrionale con questo sensore stato possibile definire un valore medio dell indice NDVI per ogni mese valori medi sono stati quindi confrontati con i dati raccolti nello stesso periodo nel 2002 ed stata evidenziata una notevole riduzione nell attivit della vegetazione dovuta ad una minore attivit di fotosintesi Hagolle et al 2005 La risoluzione delle immagini telerilevate dal SPOT 4 di 1 1 x 1 1 k
70. ell oggetto stesso In tal modo la conduttanza idraulica K viene ricavata dalla semplice relazione K F AP Nella presente ricerca la conduttanza idraulica delle foglie stata misurata nella modalit quasi steady state cos denominata perch durante la misura il flusso dell acqua e la pressione applicata sono quasi costanti Di fatto praticamente impossibile mantenere un assoluta stazionariet dei due parametri a causa delle particolari caratteristiche dei sistemi biologici perci la conduttanza viene definita in una condizione di quasi stazionariet Per definizione in condizioni di steady state o di equilibrio dinamico la quantit di acqua affluente in un oggetto uguale a quella effluente da esso ed proprio questo il principio su cui si basa il funzionamento dell HPFM Nel caso delle foglie lo strumento viene collegato al picciolo nel quale viene poi forzata acqua pressurizzata Prima di entrare nella foglia attraverso il picciolo l acqua attraversa un sistema di tubi capillari che possiedono resistenza idraulica nota Ra in base alla quale possibile calcolare il flusso di acqua che attraversa il capillare tramite la misura della caduta di pressione alle due estremit del capillare dP cio F dP R Poich il flusso del capillare di resistenza Rx uguale al flusso nell oggetto possibile calcolare la resistenza idraulica ignota della foglia Riogia se nota la differenza di pression
71. elle foglie fosse attribuibile ai primi fenomeni di senescenza fogliare essendo l orniello una specie decidua essi ipotizzavano che la caduta di Wiogia potesse anche essere conseguenza della forte limitazione nella disponibilit d acqua registrata ad Agosto mese in cui le precipitazioni erano state di appena 20 mm valori fisiologici monitorati in tale studio erano molto simili a quelli registrati nella presente ricerca a seguito della marcata aridit verificatasi nel 2006 come gi descritto nella sezione Risultati Viene quindi qui confermato quanto riportato dagli studi precedenti Inoltre valori estremamente negativi di ogia sono stati registrati anche in altri studi relativi a F ornus In uno studio recente De Mei amp Di Mauro 2006 finalizzato alla ricerca di specie adatte alla rinaturalizzazione di ex discariche nella regione Puglia ed effettuato su un certo numero di specie erbacee e arboree l orniello durante il periodo arido estivo in particolare nel mese di Agosto del 2003 era risultata la specie vegetale che esibiva il pi basso potenziale dell acqua con valori prossimi a 3 5 MPa Milburn et al 1980 in uno studio nell area di Castelbuono Palermo avevano registrato in condizioni di forte stress idrico valori di potenziale di F ornus pari a 4 5 MPa L orniello risultato essere un ottimo candidato da utilizzarsi quale specie biomonitor affidabile in attivit di biomonitoraggio dell aridit ambientale Dall anali
72. ema urbano ed tecnologico in Pignatti S ed Ecologia Vegetale UTET Torino 435 467 Borghetti M Cinnirella S Magnani F Saracino A 1998 Impact of long term drought on xylem embolism and growth in Pinuns halepensis Mill Trees Structure and Function 12 187 195 Boyer J S 1995 Measuring water status of plants and soils Academic Press San Diego Br da N Huc R Granier A Dreyer E 2006 Temperate forest trees and stands undere severe drought a review of ecophysiological responses adaptation processes and long term consequences Annals of Forest Science 63 625 644 97 Brugnoli amp Farquhar 2000 Photosynthetic fractionation of carbon isotopes in photosynthesis Physiology and Metabolism R C Leegood T D Sharkey S von Caemmerer eds Kluwer Acccademic Publ 399 434 Catorci A Cesaretti S Gatti R Vitanzi A 2006 Applicazione dei Valori di Bioindicazione allo studio sinecologico delle praterie alto montane e subalpine della Valle dell Ambro Parco Nazionale dei Monti Sibillini Italia centrale XVI Congresso della Societ Italiana di Ecologia Viterbo Civitavecchia 2006 http www ecologia it congressi XVI articles Cheung Y N S Tyree M T Dainty J 1975 Water relations parameters on single leaves obtained in a pressure bomb and some ecological interpretations Canadian Journal of Botany 53 1342 1346 Choat B Lahar E C Melcher P J Zwieniecki M A Holbrook N M 2005 The
73. ement de la sant des for ts Bilan de la sant des for ts en 2004 2005 107 Rouault G Candeau J N Lieutuer F Martin J C Gr gorie J C Nageleisen L M Landmann G 2006 Effects of drought and heat on forest insect populations in relation to the 2003 drought in Western Europe Annals of Forest Science 63 611 622 Rouse J W Haas R H Schell J A Deering D W 1974 Monitoring vegetation systems in the Great Plains with ERTS in Freden S C Becker M Eds Third earth resources technology satellite 1 symposium NASA SP 352 Washington DC vol 1 309 317 Sack L Cowan PD Jaikumar N Holbrook N M 2003 The hydrology of leaves coordination of structure and function in temperate woody species Plant Cell and Environment 26 1343 1356 Sack L amp Holbrook N M 2006 Leaf Hydraulics Annual Review of Plant Biology 57 61 81 Salleo S 1983 Water relations parameters of two Sicilian species of Senecio groundsel measured by the pressure bomb technique The New Phytologist 95 179 188 Salleo S amp Lo Gullo M A 1985 Hydraulic architecture of plants in the Mediterranean environment Annals of Botany 83 83 100 Salleo S amp Lo Gullo M A 1990 Sclerophylly and plant water relations in three Mediterranean Quercus species Annals of Botany 65 259 270 Salleo S 1995 Ecologia dell acqua in Pignatti S ed Ecologia vegetale UTET Torino 137 162 Salleo S Lo Gullo M A De Paoli D Zi
74. enere un buon livello di idratazione con valori di RWC che esprime la distanza fra il contenuto idrico attuale delle foglie e quello ottimale di massimo turgore relativamente alti L utilizzo di una specie con simile comportamento non renderebbe infatti possibile individuare un gradiente di aridit ambientale e distinguere aree diversamente interessate da tale fenomeno La capacit di una specie di mantenere un elevata conduttanza idraulica radicale potrebbe rappresentare come suggerito da alcuni autori Nardini et al 1999 Nardini amp Pitt 1999 uno dei principali fattori che contribuiscono a determinare la strategia di resistenza allo stress da aridit adottata dalle varie specie vegetali Le radici assieme alle foglie sono gli organi in cui localizzata una frazione consistente della resistenza idraulica della pianta Nardini amp Tyree 1999 Tsuda amp Tyree 2000 e sono molto sensibili alle variazioni nella disponibilit d acqua nel suolo Lo Gullo et al 1998 Steudle 2000 Esperimenti condotti nell ambito di progetti di riforestazione in Grecia su giovani semenzali di F ornus hanno rivelato una certa sensibilit delle radici di questa specie a condizioni di aridit Radoglou amp Raftoyannis 2000 2001 Nello studio condotto da Nardini e collaboratori 2003a stata calcolata la resistenza idraulica della radice Radice in piante di F ornus utilizzando il metodo del flusso evaporativo EF evaporative flux method ba
75. enziale dell acqua fogliare iogia scendeva a valori fortemente negativi Parallelamente si osservava una accentuata chiusura stomatica Fig 3 Fig 9 che verosimilmente deprimeva l attivit fotosintetica in misura importante Jarvis amp Davies 1998 Nei vari siti oggetto di indagine l orniello subiva quindi pienamente gli effetti dello stress idrico da aridit adottando una strategia obbligata di resistenza basata sulla tolleranza Levitt 1980 Le specie cosiddette tolleranti in effetti sopportano lo stress idrico cio non mettono in atto meccanismi particolari per conservare un adeguato livello di idratazione ma sono comunque in grado di sopportare un basso livello di energia libera dell acqua interna Salleo 1995 E noto che il livello di apertura stomatica dipende in parte dallo stato di idratazione della foglia e quindi dal valore di Wrogia A parit di potenziale dell acqua del suolo il Mantenimento o meno di adeguati livelli di idratazione delle foglie pur in condizioni di elevata traspirazione condizionato dalla resistenza idraulica della pianta Rpianta Sack amp Holbrook 2006 Ne consegue che Rpianta condiziona fortemente gli scambi gassosi a livello fogliare Le foglie rappresentano mediamente circa il 30 di Rpianta Sack et al 2003 Sack amp Holbrook 2006 anche se sono noti casi in cui tale organo pu rappresentare sino all 80 della resistenza idraulica della pianta nel suo complesso Nardini amp Sall
76. eo 2000 La resistenza idraulica della foglia Riogia quindi un importante fattore limitante dell efficienza idraulica della pianta nel suo complesso La 86 correlazione tra i parametri gi Piogia Kiogia riportata in Fig 10 suggerisce in effetti che gli scambi gassosi dell orniello siano coordinati sia con lo stato idrico della pianta che con le propriet idrauliche delle foglie Ci deriva dal fatto che il valore di Kiogia sua volta in parte determinato dalle condizioni ambientali prevalenti e in modo particolare dalla disponibilit di acqua quale conseguenza di fattori strutturali Nardini amp Salleo 2005 determinati ontogeneticamente cos come di fattori fisiologici legati all impatto dell embolia xilematica su Kiogia E noto infatti che quando la pressione intravasale raggiunge valori critici microbolle gassose vengono introdotte nei vasi attraverso i pori delle punteggiature intervasali determinando fenomeni di cavitazione xilematica ed embolia gassosa che possono provocare una diminuzione di Kiogia Nardini et al 2003b Studi recenti dimostrano come la foglia sia in effetti un organo particolarmente vulnerabile alla cavitazione xilematica Nardini et al 2001 Choat et al 2005 E noto che la coordinazione tra scambi gassosi e Kiogia mediata da VProgia Sperry 2000 Meinzer 2002 L intervallo tra il valore di jogia corrispondente alla chiusura degli stomi e Wiogia al quale lo xilema irreversibi
77. er uptake by roots effects of water deficit Journal of Experimental Botany 51 1531 1542 Stirzaker R J amp Passioura J B 1996 The water relations of the root soil interface Plant Cell Environ 19 201 208 Thomas F M Blank R Hartmann G 2002 Abiotic and biotic factors and their interactions as causes of oak decline in Central Europe Forest Pathology 32 277 307 Tretiach M 1993 Photosynthesis and transpiration of evergreen Mediterranean and deciduous trees in an ecotone during a growing season Acta CEcologica 4 341 360 Trifild P Nardini A Lo Gullo M A Salleo S 2003 Vein cavitation and stomatal behaviour of sunflower Heliantus annuus leaves under water limitation Physiologia Plantarum 119 409 417 Trisorio Liuzzi G amp Ladisa G 2001 Biodiversita Monitoraggio e Indicatori Ambientali Atti del seminario nazionale CTN_CON Centro Tematico Nazionale Conservazione della Natura 22 23 ottobre 2001 Saint Vincent Aosta Tsuda M amp Tyree M T 2000 Plant hydraulic conductance measured by the high pressure flow meter in crops plants Journal of Experimental Botany 51 823 828 Tucker C J amp Sellers P J 1986 Satellite remote sensing of primary production International Journal of Remote Sensing 7 1395 1416 110 Tyree M T amp Hammel H T 1972 The measurement of the turgor pressure and water relations of plants by the pressure bomb technique Journal of Experimental Botany 23 267 282
78. ere serie conseguenze sul funzionamento di un ecosistema soprattutto per quanto riguarda la biodiversit in quanto in tali condizioni le specie in grado di sviluppare strategie di resistenza evitanza o tolleranza della condizione di stress hanno maggiori possibilit di sopravvivere Una diminuzione della biodiversit corrisponde inizialmente ad un impoverimento della vegetazione relativamente reversibile ma successivamente ad alterazioni ambientali irreversibili almeno nei tempi di qualche generazione umana A livello di ecosistema tale situazione progredisce secondo un meccanismo di retroazione positiva che tende ad alimentare i processi di desertificazione man mano che si riduce la produttivit della componente biotica dell ecosistema Quando l evapotraspirazione supera determinati limiti la disponibilit idrica pu divenire insufficiente a sostenere i fabbisogni traspirazionali e fisiologici delle piante L effetto che tale situazione ha sulle piante si manifesta sotto forma di stress idrico a cui le piante reagiscono diminuendo gli scambi gassosi e riducendo di conseguenza la fissazione di CO2 e quindi la crescita e la produttivit La disponibilit d acqua pi di ogni altro fattore ambientale infatti determinante nella crescita annuale potenziale delle piante Nelle foreste temperate ad esempio le variazioni nella disponibilit d acqua sono responsabili per l 80 della variabilit nelle dimensioni degli alberi Br da e
79. erritorio del Friuli Venezia Giulia per raccogliere i dati delle precipitazioni medie accumulate e delle temperature medie dell aria relativi alla stazione meteorologica di Sgonico scelta come rappresentativa della zona carsica L acquisizione dei dati meteoclimatici era necessaria ai fini dell obiettivo di ricerca per rilevare i periodi di deficit pluviometrico e mettere in evidenza eventuali scostamenti dei parametri climatici delle medie relative al periodo 1961 1990 48 6 4 Parametri che descrivono le relazioni pianta acqua 6 4 1 Misura di conduttanza fogliare al vapore acqueo g traspirazione E e_ potenziale dell acqua fogliare Progiia Allo scopo di definire le relazioni pianta acqua della specie biomonitor e valutare il suo comportamento in condizioni di limitazione edafica della disponibilit d acqua sono stati misurati i parametri fisiologici pi strettamente correlati alle condizioni di deficit idrico dell ambiente e cio massima conduttanza fogliare diurna al vapore acqueo gi potenziale minimo diurno dell acqua della foglia W rogia e potenziale dell acqua della foglia prima dell alba Wpreaba Questi parametri sono stati misurati nel periodo 2005 2006 su base diurna tra le 12 00 e le 14 00 ad eccezione di Wpreaiba Che stato misurato prima del sorgere del sole in modo tale da ottenere una stima del potenziale dell acqua del suolo Psuio Nel 2006 questi parametri sono stati monitorati su base sta
80. ery by combination of VEGETATION 1 amp 2 images Remote Sensing of Environment 94 172 186 Holben B N 1986 Characteristics of maximum value composite images for temporal AVHRR data International Journal of Remote Sensing 7 1435 1445 Holbrook N M amp Zwieniecki M A 1999 Embolism repair and xylem tension do we need a miracle Plant Physiology 120 7 10 Huete A R 1987 Soil influence in remote sensed vegetation canopy spectra In C Elachi Ed Introduction to the physics and techniques of remote sensing 107 141 Wiley Interscience New York IPCC 2001 Climate change 2001 the scientific basis http www ipcc ch Jarvis A amp Davies W J 1998 The coupled response of stomatal conductance to photosynthesis and transpiration Journal of Experimental Botany 49 399 406 Jolly A Guyon D Riom J 1996 Use of Landsat Thematic Mapper middle infrared data to detect clearcuts in the Landes region International Journal of Remote Sensing 17 3615 3645 Jones H G amp Sutherland R A 1991 Stomatal control of xylem embolism Plant Cell and Environment 18 189 196 102 Kim H Huete A R Emmerich B Nagler P Glenn E 2004 Drought and water content analysis of semiarid riparian and upland vegetation communities with remotely sensed data and eddy flux measurements Poster USDA http www tucson ars ag gov rise 2004 Posters KimPoster pdf Kogan F N 1995 Drought of the late 1980s in the US as derived from NOA
81. g 3 Massima conduttanza fogliare al vapore acqueo gr e potenziale minimo dell acqua della foglia Vyogiia registrati a Giugno 2005 nei tre siti rappresentativi VA Monte Valerio DO Dolina Borgo Grotta Gigante CE Cernizza 64 3 00e 4 n s MM bassa carsificabilita Mi alta carsificabilita 2 50e 4 g 2 00e 4 4 C E ig 1 50e 4 D 2 fo DI 1 00e 4 X 5 00e 5 0 00 VA DO CE Fig 4 Conduttanza idraulica della foglia Kogia misurata a Luglio 2005 nei tre siti rappresentativi A Luglio 2005 stata misurata la conduttanza idraulica della foglia Kiogia nei tre siti rappresentativi Fig 4 Per questo parametro era possibile notare una tendenziale progressiva riduzione del suo valore a partire dal sito a bassa carsificabilit di Monte Valerio in cui si registrava il valore pi elevato 1 96 x 10 kg s m MPa verso il sito ad alta carsificabilit della Cernizza in cui invece il valore di K ogia risultava pi basso di circa il 30 1 39 x 104 kg s m MPa Non era per possibile apprezzare alcuna differenza statisticamente significativa fra le medie dei valori nei vari siti in funzione della capacit di drenaggio del suolo L andamento di gi Wrogia e Ppreaba su base stagionale da Maggio a Settembre 2006 nei siti rappresentativi di Monte Valerio dolina di Borgo Grotta Gigante e Cernizza riportato in Fig 5 A Maggio gi variava fra
82. giia l apporto di acqua meteorica nel 2006 fosse stato di circa 100 mm minore rispetto a quello verificatosi nel 2005 68 3 0e 4 mm luglio 2005 n s luglio_ 2006 2 5e 4 N ES 2 0e 4 ow ae T 1 5e 4 v D S i 1 064 Vv Zz 5 0e 5 0 0 VA DO CE Fig 6 Andamento su base annuale della conduttanza idraulica della foglia Kjogtia nei tre siti rappresentativi Nel periodo da Maggio ad Agosto del 2007 sono state eseguite le isoterme del potenziale dell acqua della foglia ossia le curve pressione volume Si proceduto quindi a misurare il potenziale osmotico a pieno turgore to il potenziale dell acqua al punto di perdita di turgore Yr e il modulo elastico medio delle pareti cellulari Emax Tali parametri sono riportati in Fig 7 Nei tre siti studiati l orniello in coincidenza con un periodo di aridit non ha evidenziato meccanismi di osmoregolazione TTo era costante in primavera e in estate Anche il valore di re misurato nel periodo estivo Luglio Agosto non evidenziava alcuna differenza di rilievo fra siti o fra periodi dell anno anche se esso tendeva ad essere lievemente pi negativo nel sito della Cernizza 2 6 MPa in confronto al sito della dolina di Borgo Grotta Gigante 2 3 MPa e a quello di Monte Valerio 2 4 Mpa Per quanto riguarda max era invece interessante notare che tale parametro nei mesi di Luglio e Agosto diveniva m
83. gio delle condizioni delle foreste a livello globale grazie alla buona risoluzione temporale che consente di archiviare nel giro di poche ore o giornalmente dati di buona qualit relativi allo stato dell ambiente La risoluzione temporale di questi sensori permette non solo di monitorare a breve termine su base stagionale lo stress idrico sofferto dalla vegetazione ma consente anche di immagazzinare una grande quantit di dati utili a effettuare confronti nell arco temporale di pi anni ottenendo cos un tipo di monitoraggio su lungo termine in grado di analizzare in modo affidabile la risposta della vegetazione allo stress idrico da aridit L affidabilit dei dati ottenuti da elaborazione di immagini telerilevate dipende in parte dall eliminazione dell influenza delle condizioni atmosferiche 25 quali ad esempio la copertura nuvolosa che potrebbe alterare la veridicita della risposta spettrale Per risolvere questo inconveniente sono stati sviluppati adeguati algoritmi di screening Hagolle et al 2005 che permettono di correggere le immagini telerilevate con l obiettivo di fornire un prodotto attendibile satelliti dotati di alta risoluzione spaziale da 10 a 100 m per pixel sono invece impiegati in un diverso tipo di studio del territorio ossia nel monitoraggio di foreste su scala locale in quanto l informazione contenuta in ogni pixel copre un area composta anche solo di pochi alberi Mediante l utilizzo del satellite L
84. gionale ossia da Maggio a Settembre In Maggio e in Giugno nonostante la primavera sia caratterizzata da consistenti precipitazioni nel nostro territorio le piante possono risentire di una talora consistente perdita di efficienza idraulica a causa di embolia vasale verificatasi nel periodo invernale e non ancora compensata In Luglio e Agosto solitamente l aridit ambientale raggiunge i suoi massimi livelli mentre in Settembre la pianta pu ancora risentire a livello fisiologico del periodo arido appena trascorso Le misure di conduttanza fogliare al vapore acqueo g sono state effettuate su foglie pienamente illuminate allo scopo di registrare i massimi valori di conduttanza fogliare al vapore acqueo che possono essere raggiunti dall orniello in ogni area di studio Essa veniva rilevata su almeno 5 foglie diverse di almeno 3 alberi per sito Le misure venivano effettuate in campo utilizzando un porometro a stato stazionario LI 1600 Steady State Porometer LI COR inc Lincoln NE USA che uno strumento impiegato in molte ricerche a carattere ecofisiologico in quanto fornisce dati di buona qualit Grazie al porometro la misura viene eseguita in modo non distruttivo quindi possibile rilevare con precisione in situ ci che avviene in planta Tramite questo strumento si 49 ottengono fondamentalmente un numero elevato di rapide misure ciascuna misura ha la durata di circa 30 s di tasso traspiratorio E mmol m s e
85. i limitate presenti in prossimit e parallelamente al confine di stato tra Monrupino e Malchina caratterizzate da calcari bituminosi fittamente stratificati o da alternanze di calcari calcari dolomitici e dolomie In queste zone il suolo presente con una maggiore continuit e gli affioramenti sono pertanto pi rari L assenza di un idrografia superficiale ad eccezione della forra carsica nella Val Rosandra e dell area sorgentifera delle Foci del Timavo che danno origine a brevi percorsi fluviali inoltre uno degli aspetti pi tipici dei paesaggi carsici conseguenza dell elevata permeabilit e del rapido drenaggio del substrato roccioso che si presenta fratturato ed intensamente carsificato Dal punto di vista climatico il Carso si trova in una zona di transizione fra un clima di tipo mediterraneo e un clima di tipo continentale prealpino In una tale situazione di soglia le particolari condizioni morfologiche e topografiche determinano la predominanza di un tipo di clima sull altro rendendo in alcune zone ancora pi eterogenea la situazione con la differenziazione di alcuni microclimi dai quali dipendono certi aspetti di dettaglio della vegetazione Le precipitazioni concentrate prevalentemente nei mesi primaverili e autunnali variano attorno a 850 900 mm annui Durante la stagione estiva Giugno Agosto il deficit pluviometrico compreso tra 100 e 170 mm Le medie delle temperature minime sono di circa 3 C ma le gelate so
86. i Piemonte Toscana Sardegna e Corsica questa specie sub pontica diviene progressivamente pi rara Pignatti 1982 4 Pd Sy r 2 y Yre j Lui x l Fig 1 Areale di distribuzione di Fraxinus ornus L da Meusel et al 1978 40 Nella regione Friuli Venezia Giulia e nel territorio carsico triestino l orniello in grado di diffondersi in una grande variet di micro ambienti fig 2 ed una tipica componente del paesaggio carsico Poldini 1989 Nella macchia mediterranea corrispondente al tratto di fascia costiera compreso tra Santa Croce e Sistiana Duino Aurisina in cui accanto al leccio Quercus ilex L appaiono altre sclerofille mediterranee sempreverdi arboree l orniello si trova inserito in un complesso di specie caducifoglie termofile di provenienza pi genericamente sudest europea se non addirittura illirico balcanica quali il carpino nero Ostrya carpinifolia Scop e lo scotano Cotinus coggygria Scop L associazione che si estende in questa particolare macchia a boschi xero termofili su substrati calcarei l Orno Quercetum ilicis i cui due rappresentanti pi tipici sono F ornus per il contingente illirico e Q ilex per quello mediterraneo Non appena si oltrepassa il crinale dell altopiano carsico vi la sparizione pressoch totale della vegetazione mediterranea Subentrano cos boschi misti a distribuzione illirica che si sviluppano nel piano collinare 200 500 m su calcar
87. i o flysch Sono boschi zonali e ampiamente diffusi appartenenti all associazione Ostryo Quercetum pubescentis all interno della quale dominano nel piano alto arbustivo oltre a F ornus anche O carpinifolia e Q pubescens Nel soprassuolo arboreo del bosco di dolina l orniello assieme al carpino nero si trova disposto ai margini mentre invece molto frequente nei querceti carsici a rovere Q petraea Matt Liebl e cerro Q cerris L appartenenti all associazione Seslerio autumnalis Quercetum petraeae che si sviluppano su suoli colluviali di basso pendio 200 500 m e su terre rosse o rilievi a flysch nelle aree del Monte Lanaro Banne e Monrupino L orniello stato scelto come biomonitor in quanto questa specie si distingue in modo notevole per la sua grande capacit di resistenza a condizioni di stress idrico da aridit Tretiach 1993 Radoglou amp Raftoyannis 2000 Nardini et al 2003a De Mei amp Di Mauro 2006 Inoltre in studi basati su ricerche statistiche relative al meccanismo di riforestazione spontanea in zone di pascolo e su lande rupestri Poldini 1989 risultato che l orniello era l unica specie ad avere la stessa frequenza in tutto il processo di riforestazione spontanea e grazie alla sua ampiezza ecologica pu quindi svolgere un ruolo molto importante sia nelle fasi 41 d incespugliamento che nella costituzione del bosco maturo Fraxinus ornus ornus dun exe ES
88. i residenziali Avviene cos un cambio di destinazione d uso del suolo per cui molte superfici agricole presenti sul territorio vengono convertite in superfici cementate a favore di espansioni urbane di tipo residenziale e produttivo Tale situazione determina un processo che genera frammenti spazialmente segregati e progressivamente isolati inseriti in una matrice di origine antropica APAT 2003a Mediante la frammentazione si manifesta pertanto un meccanismo attraverso il quale una copertura omogenea foresta prateria viene divisa in pi parti isolate o addirittura rimossa Farina 2001 Di conseguenza l eterogeneit ambientale viene aumentata e ci favorisce una distribuzione delle sue componenti in un tessuto a mosaico che pu deprimere la connettivit specie specifica e impedire il libero movimento delle specie aumentandone l isolamento il rischio di estinzione e il degrado genetico Studi in alcune citt centro europee Weber 1997 PySek 1998 hanno riscontrato un elevata presenza di specie esotiche rispetto all atteso che rappresentavano in media il 40 della flora totale Questa differenza si pu 10 spiegare con il concetto di isola urbana di calore All interno dei grandi agglomerati urbani infatti si determina un peculiare clima noto come mesoclima urbano per la bassa copertura vegetale la bassa capacit termica del cemento e degli altri materiali edilizi la produzione di calore dovuta al traffico automobil
89. ia Wrogia Martinez Vilalta e collaboratori proposero un modello predittivo del rischio di mortalit di specie vegetali basato sul calcolo della perdita in percentuale di conduttivit che ha come conseguenza una riduzione dell area fogliare Secondo questo modello la mortalit di una pianta principalmente controllata dal processo di assimilazione del carbonio quando la pianta perde completamente la capacit di trasportare acqua a causa di un diffuso stato di embolia xilematica essa non pi in grado di acquisire carbonio e se la situazione persevera allora essa non pu pi sopravvivere Tale teoria riveste una considerevole importanza se si pensa che un deficit di riserve nutritive immagazzinate pu essere asintomatica nella pianta al momento del verificarsi del periodo avverso e pu durare per molti anni dopo che si verificato un evento di stress da aridit con conseguenze assai negative sulla salute della pianta Ad esempio nella primavera del 2004 stato osservato un pi alto tasso di mortalit di germogli e di interi rami in varie specie di querce che alla fine della stagione di crescita del 2003 risultavano essere caratterizzate da un piu basso contenuto di amido Queste osservazioni mettono in evidenza un certo indebolimento nella vitalit di questi alberi ancora l anno successivo ad un evento arido 2 Le previsioni di un estensione del problema dell aridit Le recenti analisi climatiche dimostr
90. ica misurata in termini di perdita percentuale di conduttivit idraulica abbia come conseguenza la morte della pianta Tuttavia numerosi studi eseguiti in Francia nell ambito del progetto pan europeo ICP Forests EU Level 1 hanno registrato nel 2004 ossia nell anno successivo all eccezionale aridit del 2003 un diffuso e cospicuo aumento del tasso di mortalit di specie vegetali dallo 0 2 allo 0 5 nelle foreste di latifoglie e del 1 2 nelle foreste a conifere Renaud amp Nageleisen 2005 In genere nel breve termine gli stomi sono in grado di controllare il flusso traspiratorio cos da renderlo compatibile con l efficienza del trasporto di acqua nella fase liquida prevenendo cos un estesa embolia xilematica Jones amp Sutherland 1991 Ad esempio durante l estate del 2003 la chiusura stomatica che rappresenta un processo dinamico e reversibile di protezione attiva del sistema idraulico xilematico risultata efficace per quanto riguarda Fagus sylvatica L che ha mostrato una limitata embolia xilematica Per altre specie vegetali per la protezione degli stomi stata insufficiente a prevenire la caduta del potenziale dell acqua verso il punto del potenziale in cui viene indotta cavitazione In tali condizioni solamente le specie maggiormente resistenti alla cavitazione hanno potuto sopravvivere E noto infatti che la resistenza alla cavitazione xilematica uno dei pi importanti caratteri funzionali che determinano i
91. inore nei siti di Monte Valerio e Cernizza mentre rimaneva invariato nel sito della Dolina di Borgo Grotta Gigante Poich Emax rappresentativa del grado di elasticit delle pareti cellulari delle 69 cellule vive del mesofillo tale riduzione suggerisce che in Luglio Agosto fossero iniziati i primi fenomeni di senescenza fogliare risultati ottenuti dall analisi delle curve pressione volume nel periodo estivo non erano stati molto soddisfacenti da un punto di vista ecofisiologico A Luglio e ad Agosto infatti le condizioni meteorologiche verificatesi sono state varie e contrastanti periodi caldi e stabili si alternavano a periodi pi freschi e piovosi OSMER FVG 70 2 5 ME mag giu lug ago 2 0 4 a o 154 O i 1 0 4 oO jae di ee o jae x u VA DO CE Fig 7 Potenziale osmotico a pieno turgore Tto potenziale dell acqua al punto di perdita di turgore Yre e modulo elastico medio delle pareti cellulari Emax derivati dall analisi delle curve pressione volume relative ai mesi di Maggio Giugno e Luglio Agosto 2007 nei siti di Monte Valerio Dolina di Borgo Grotta Gigante e Cernizza 71 7 2 2 Misure su base diurna di gi Wioaia Kiogia nelle 21 stazioni di_ campionamento A Luglio 2006 sono state eseguite le misure di gi Progia e Krogia Nelle 21 sta
92. io a far indurire la componente siliconica all interno dei fusti Successivamente si procedeva a tagliare i rami cos preparati circa ogni 0 5 1 0 cm dalla base infiltrata e in ogni sezione trasversale ricavata veniva contato il numero dei vasi xilematici che erano stati riempiti dal silicone blu Il conteggio dei vasi xilematici colorati veniva in seguito convertito in una distribuzione di lunghezze utilizzando due formule matematiche La prima formula applicata una funzione a decadimento esponenziale NL No e dove No il numero di condotti xilematici corrispondente alla superficie di infiltrazione N il numero di vasi xilematici che risultano colorati alla distanza L cm dalla superficie di infiltrazione e k il coefficiente di estinzione Per stimare quindi la frequenza di distribuzione dei vasi xilematici all interno delle varie classi di lunghezza stata applicata la seguente formula Pic No 1 k L2 ef12 1 k e dove Li L2 cm rappresenta una determinata classe di lunghezza e k il coefficiente di estinzione calcolato dalla funzione a decadimento esponenziale Tenendo conto del principio di Hagen Poiseuille secondo il quale l efficienza di un condotto cilindrico al trasporto dell acqua dipende in modo critico dalla quarta potenza del suo raggio stata inoltre stimata la conduttivit idraulica teorica del sistema xilematico del fusto nei rami di due anni Per i due gruppi di aree di studio stata quindi
93. ioni sono state ottenute utilizzando una lametta e successivamente sono state montate su un vetrino portaoggetti per mezzo di uno sottile strato di glicerina Almeno tre sezioni per ogni sito ricavate da rami raccolti da 3 alberi diversi sono state osservate e fotografate per mezzo di uno stereo microscopio dotato di macchina digitale Leica DC300 ad un ingrandimento pari a 32x e analizzate successivamente utilizzando un programma di analisi di immagini Image J 1 37v 56 In alcuni siti rappresentativi San Pelagio Monte Valerio Casa Romana Cernizza stata inoltre misurata la lunghezza media dei vasi xilematici o pi precisamente stata calcolata la distribuzione dei vasi xilematici nelle varie classi di lunghezza relative alla produzione vascolare dell anno 2006 La tecnica utilizzata stata quella proposta recentemente da Sperry et al 2005 campioni venivano infiltrati con una componente siliconica Rhodorsil RTV 141 Rhodia Cranbury NJ combinata ad un pigmento blu Pentasol Prochima Pesaro Italy per mezzo della bomba a pressione ad una pressione di 0 5 MPa per 3 ore La componente siliconica non penetra attraverso le pareti terminali dei vasi xilematici e quindi fornisce informazioni affidabili sulla loro lunghezza e distribuzione campioni venivano messi in stufa alla temperatura di 70 C per all incirca un ora dopodich essi venivano lasciati asciugare all aria per almeno 12 ore che era il tempo necessar
94. istemi Visto l elevato numero di variabili biotiche e abiotiche coinvolte e l impossibilit di ottenere misure precise per ognuna di esse necessario minimizzare i possibili errori dovuti a mancanza o imprecisione dei dati L attivit di monitoraggio pu essere programmata tenendo conto di possibili approcci integrativi a quello strettamente sperimentale in modo da analizzare i complessi effetti dell aridit sulla vegetazione Le osservazioni in campo ad esempio ricoprono un ruolo di fondamentale importanza soprattutto nel rilevare gli effetti immediati e a breve termine dello stress idrico da aridit sulla vegetazione L attenzione dovrebbe essere focalizzata innanzitutto nell identificare le specie maggiormente vulnerabili allo stress idrico da aridit perch in seguito a possibili cambiamenti climatici esse saranno probabilmente le prime ad essere seriamente minacciate nella loro sopravvivenza Archaux amp Wolters 2006 Poich queste specie mostrano una grande sensibilit all aridit esse potrebbero essere importanti strumenti per il monitoraggio del degrado ambientale e perci 12 utilizzabili come bioindicatori di campo in studi ecologici ANPA 2001a Se il fenomeno dell aridita colpisce fortemente vaste zone risulta allora di fondamentale importanza poter quantificarne in modo affidabile il livello A tale scopo in anni recenti una notevole attenzione stata dedicata allo sviluppo e alla standardizzazione di
95. istico o alle attivit industriali Fanelli 2002 Quindi il mesoclima urbano gioca un ruolo importante sulla composizione della flora e sul livello di biodiversit soprattutto sul contingente alloctono attraverso l ingresso di specie estranee nelle flore locali 11 3 Necessit di misure affidabili dell impatto dell aridit attuale e potenziale sulla vegetazione Posto che l aridit ambientale certamente una pressione selettiva ampiamente sottostimata Gutschick amp BassiriRad 2003 pertanto necessario comprendere in modo attendibile l impatto che l aridit ha sul funzionamento di un ecosistema e in che modo essa ne alteri le funzioni ecologiche e la composizione delle specie Esiste quindi la necessit di delineare dei modelli funzionali in grado di quantificare l intensit dello stress idrico sofferto dalla vegetazione Identificare la interspecifica variabilit di risposta delle singole specie vegetali al variare del contenuto d acqua nel suolo consente di individuare quei meccanismi di acclimatazione o adattamento implicati nei processi di evitanza tolleranza e resistenza allo stress idrico da aridit Tale obiettivo pu essere conseguito attraverso lo sviluppo di programmi di monitoraggio prevalentemente sul lungo termine ossia di durata almeno decennale in modo da poter delineare dei trend di previsione degli effetti che futuri periodi di aridit potranno avere sulla biodiversit delle specie vegetali negli ecos
96. it o diversit rispecchia generalmente la stabilit di un ecosistema Da un punto di vista applicativo le misure di biodiversit possono essere utilizzate con successo quali indicatori dello stato di salute delle comunit ecologiche e nell ambito della conservazione ambientale si rivelano utili per controllare e prevenire la perdita del prezioso patrimonio genetico delle specie rare e in via di estinzione in ambiente terrestre Ganis 1991 In particolare l aridit di un area se protratta nel tempo d luogo ad un impoverimento nella biodiversit che pu essere dunque considerata un utile parametro nella valutazione del degrado tendenziale di un area La diversit specifica di un dato territorio descritta tramite la ricchezza numerosit delle specie presenti e l equitabilit valore che esprime la quantit delle singole specie La diversit specifica di una comunit cresce all aumentare del numero di specie e della loro equitabilit misurarla significa valutare entrambe queste componenti A questo scopo sono stati proposti numerosi indici e funzioni che vengono in genere suddivisi in tre categorie Feoli amp Ganis 2005 16 1 indici di ricchezza che misurano essenzialmente il numero di specie in una precisa unit di campionamento 2 indici di equitabilit che misurano quanto i valori di abbondanza delle specie sono equidistribuiti 3 indici di diversit che combinano le due componenti sopra citate Poi
97. iuli Venezia Giulia Azienda Parchi e Foreste regionali Universita degli Studi di Trieste Dipartimento di Biologia pp 211 Arti grafiche friulane Udine Poole D K amp Miller P C 1975 Water relations of selected species of Chaparral and selected coastal sage communities Ecology 56 1118 1128 Py ek P 1998 Alien and native species in Central Europe urban floras a quantitative comparison Journal of Biogeography 25 155 163 Radoglou K amp Raftoyannis Y 2000 A comparative study of plant vitality tests and field performance of eleven tree species Phyton Austria Special issue Root soil interactions vol 40 fasc 4 163 168 Radoglou K amp Raftoyannis Y 2001 Effects of desiccation and freezing on vitality and field performance of broadleaved tree species Annals of Forest Science 58 59 68 Rebetez M 2001 Changes in daily and nightly day to day temperature variability during the twentieth century for two stations in Switzerland Theorethical and Applied Climatololgy 69 13 21 Rebetez M amp Dobbertin M 2004 Climate change may already threaten Scots pine stands in the Swiss Alps Theorethical and Applied Climatololgy 79 1 9 Rebetez M Mayer H Dupont O Schnidler D Gartner K Kropp J Menzel A 2006 Heat and drought 2003 in Europe a climate synthesis Annals of Forest Science 63 567 575 Renaud J P amp Nageleisen L M 2005 Results from the European Network For Damage Monitoring D part
98. l grado di resistenza di una specie vegetale allo stress idrico da aridit Cruiziat et al 2002 In molti studi sul declino delle foreste stata osservata una stretta correlazione tra il verificarsi di un periodo arido e la mortalit di alcuni individui con una diversa incidenza in relazione alle diverse specie vegetali Mueller et al 2005 Ci che manca tuttora un approccio deterministico volto a comprendere i meccanismi che regolano questa correlazione Sulla base di alcune osservazioni relative alle specie Comus florida e Acer rubrum Wyckoff e Clark recentemente hanno avanzato l ipotesi che la mortalit nelle specie arboree aumenti al diminuire del tasso di crescita Wyckoff amp Clark 2002 Alcuni individui infatti presentavano nei cinque anni precedenti la loro morte un pi basso tasso di crescita e minori dimensioni rispetto agli individui che sono sopravvissuti Gli autori attribuivano cos una riduzione del tasso di crescita ad una disfunzione nell assimilazione del carbonio mentre ritenevano molto probabile che la mortalit fosse causata da un esaurimento delle riserve immagazzinate Martinez Vilalta et al 2002 osserv che in seguito ad una severa aridit verificatasi in Spagna nel 1994 Quercux ilex L sub un tasso di mortalit superiore all 80 mentre Phyllirea latifolia riusc a sopravvivere Tenendo conto della morfologia dell apparato radicale del flusso xilematico e del potenziale dell acqua della fogl
99. l sito della dolina di Borgo Grotta Gigante DO tale parametro non mostrava una analoga caduta ma si manteneva attorno a 2 0 MPa particolarmente importante notare che Wpreaba era praticamente identico a Wiogia sia nel sito di Monte Valerio che in quello della Cernizza ci che indicava che il suolo in queste due aree si era completamente prosciugato e Wmas suo era diventato costantemente uguale a Win Nel sito della dolina di Borgo Grotta Gigante la caduta di potenziale AV preaiba Piogiia Stata sorprendentemente piccola ma comunque significativa da 0 5 e 1 3 MPa 66 160 140 120 100 80 60 40 20 JL mmol ms 0 0 1 0 Fogia MPa J 3 prealba MPa N 4 0 Fig 5 Andamento stagionale della massima conduttanza fogliare al vapore acqueo gi del potenziale minimo dell acqua della foglia Pogia e del potenziale dell acqua della foglia prima dell alba Ppreaiba misurati nei mesi di Maggio Giugno Luglio e Settembre 2006 67 Nel mese di Settembre infine g nuovamente aumentava in tutti e tre i siti come conseguenza delle abbondanti e frequenti precipitazioni meteoriche verificatesi nel mese di Agosto Fig 1b Tuttavia il valore di questo parametro che variava tra 84 5 mmol m s nel sito di Monte Valerio e 55 mmol m s nel sito della Cernizza in tutti e tre i siti era solamente il 64 di quello massimo registrato ai primi di Giugno Il
100. la Protezione dell Ambiente e del Territorio Roma APAT 2003b Le relazioni tra cambiamenti del clima ed ecosistemi vegetali Rapporti 32 2003 APAT Agenzia per la Protezione dell Ambiente e del Territorio Roma 96 APAT 2006 quaderni della Formazione Ambientale Demografia ed Economia APAT Agenzia per la Protezione dell Ambiente e per i Servizi Tecnici Roma Archaux F amp Wolters V 2006 Impact of summer drought on forest biodiversity what do we know Annals of Forest Science 63 645 652 Asner G P Nepstad D Cardinot G Ray D 2004 Drought stress and carbon uptake in an Amazon forest measured with spaceborne imaging spectroscopy Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 16 6039 6044 Ayres M amp Lombardero M 2000 Assessing the consequences of global change for forest disturbance from herbivores and pathogens Science of The Total Environment 262 263 286 Bassow S L McConnaughay K D M Bazzaz F A 1994 The response of temperate tree seedlings grown in elevated CO to extreme temperature events Ecological Applications 4 560 593 Becker M amp L vy G 1982 Le d p ressiment du ch ne en for t de Trongais les causes cologiques Annales des Sciences Forestieres 39 439 444 Benyon R G 1999 Nighttime water use in an irrigated Eucalyptus grandis plantation Tree Physiology 19 853 859 Blasi C Nimis P Paolella A Pignatti S 1995 Ecosist
101. lamenti Qui il suolo risulta poco acido e complessivamente poco evoluto essendo costituito solo da pochi centimetri di terra ricca di scheletro al di sopra dello strato C di roccia madre In questa zona le precipitazioni tendono a perdersi per ruscellamento superficiale diminuendo la buona capacit idrica caratteristica di questi suoli Poldini 1989 La vegetazione forestale del Monte Valerio ha per protagonisti principali la rovere Quercus petraea che domina soprattutto la zona di basso pendio la roverella Quercus pubescens che si concentra sull alto pendio e la carpinella Carpinus orientalis che si trova in frammenti nucleari Le formazioni dell alto pendio rientrano nell Ostryo Quercetum pubescentis hieracetosum racemosi bosco climatofilo della serie delle arenarie che rispetto a quello climatofilo della serie dei calcari e delle terre rosse si differenzia per una maggiore capacit di ritenuta idrica delle arenarie e marne In questa zona sono abbondanti l acero campestre Acer campestre l olmo minore Ulmus minor il ligustro Ligustrum vulgare e la sanguinella Cornus sanguinea mentre nello strato erbaceo domina la sesleria d autunno Sesleria autumnalis Nella zona di basso pendio invece vi una presenza massiccia del pungitopo Ruscus aculeatus che sta ad indicare una maggiore condizione di umidit Poldini 1989 Borgo Grotta Gigante Comune di Sgonico Provincia di Trieste La dolina che un ambiente tipicament
102. liare al vapore acqueo gL e al potenziale minimo dell acqua della foglia Wiogia rilevati nei tre siti rappresentativi di Monte Valerio dolina di Borgo Grotta Gigante e Cernizza Fig 3 sono state completate in un unico ciclo nel mese di Giugno in quanto a causa del gran numero di giorni piovosi durante il periodo estivo non stato possibile acquisire un ulteriore set di dati per questi parametri Fig 1a Per quanto riguarda g a Giugno si osservava una significativa differenza tra i tre siti dati sottoposti al Test di Student evidenziavano una elevata significativit della differenza per P lt 0 001 I valori di g raggiungevano un livello massimo di 68 mmol m s nel 61 250 a 2005 200 100 50 gen feb mar apr mag giu lug ago set ott nov 250 r 30 b 2006 200 4 F 25 20 150 15 100 50 Precipitazioni accumulate mm Temperatura dell aria C gen feb mar apr mag giu lug ago set ott nov 250 c 2007 200 150 100 50 gen feb mar apr mag giu lug ago set ott nov Fig 1 Andamento medio delle precipitazioni accumulate e della temperatura dell aria nel 2005 a 2006 b e 2007 c Stazione meteorologica di Sgonico OSMER ARPA FVG 62 160 25 140 120 100 80 60 40 LJ Precipitazioni accumulate mm Temperatura dell aria C 20
103. ll esterno del campo del visibile Il telerilevamento da satellite viene ampiamente utilizzato da oltre trent anni e costituisce un importante metodologia multidisciplinare in grado di fornire informazioni qualitative e quantitative senza un contatto diretto della parte strumentale Le attuali applicazioni del telerilevamento satellitare sono numerose e coprono diversi settori di ricerca In particolare possibile a lo studio del suolo ossia la costruzione di carte tematiche il monitoraggio dei processi di desertificazione la valutazione di impatto ambientale la stima del rischio geologico il monitoraggio dell espansione urbana sul territorio b lo studio dell atmosfera attraverso osservazioni a fini meteorologici e previsioni climatiche c lo studio dell idrosfera con particolare attenzione all inquinamento idrico e alla gestione delle risorse 19 ittiche e degli ecosistemi acquatici d lo studio della vegetazione per le applicazioni in campo agricolo e il monitoraggio di parametri ambientali a livello di vegetazione e foresta Nel 2005 erano gia piu di 60 i satelliti operativi nel fornire informazioni relative all osservazione della Terra La meta di questi satelliti equipaggiata con sensori dedicati all osservazione della vegetazione con ampia capacit spettrale CEOS Committee on Earth observation satellites Le motivazioni che hanno spinto la comunit scientifica verso l adozione delle tecniche di telerilevamento da
104. lle considerate come il suo optimum ecologico Per tale motivo l interpretazione dei valori di bioindicazione va fatta tendendo conto che le possibilit di crescita potrebbero essere influenzate da altri fattori quali ad esempio la competizione tra individui Ad esempio in Francia Bromus erectus 15 Huds una specie che non riesce ad espandersi nelle praterie a substrato calcareo perch in competizione con Brachypodium pinnatum L Beauv mentre domina in aree caratterizzate da elevata aridit per la quale quest ultima specie dimostra una elevata vulnerabilit Archaux amp Wolters 2006 L uso degli indici ecologici non deve mai avvenire in maniera acritica in particolare sconsigliato utilizzare tali indici in aree che dal punto di vista del clima e della vegetazione sono molto diverse da quelle per cui essi sono stati originariamente elaborati ANPA 2001b Una possibile applicazione di tali indici su scala globale pone quindi un problema relativo ai valori di riferimento per cui sarebbe necessario modificare le scale dei valori in modo che esse possano essere applicate dovunque problemi relativi alla diversit specifica in relazione all evoluzione strutturale stabilit e maturit degli ecosistemi naturali sono di centrale importanza in ecologia Il modo in cui gli individui sono ripartiti tra le specie in un determinato biotopo riflette il grado di organizzazione pi o meno complesso di una comunit e tale compless
105. lmente embolizzato chiamato margine di sicurezza Per le specie che posseggono un ampio margine di sicurezza gli stomi si chiudono assai prima che Kogia vada incontro a importanti diminuzioni mentre nelle specie con uno stretto margine di sicurezza come lecito supporre sia F ornus gi viene ridotta della met solo quando Kiogia Si riduce di circa 20 In effetti questo quanto si pu osservare in Fig 11 confrontando i due gruppi di aree di studio Va tuttavia notato che la metodologia impiegata in questo studio per la misura di Kiogia non permetteva di quantificare riduzioni di questo parametro dovute ad embolia xilematica sicch la variabilit di Keogia nei vari siti di indagine va piuttosto interpretata quale evidenza dell impatto della disponibilit di acqua sulla architettura idraulica della pianta che a sua volta influenzava profondamente gli scambi gassosi Studi precedenti svolti nell area del Carso triestino Tretiach 1993 Nardini et al 2003a su F ornus mostravano come tale specie adotti una strategia di risposta allo stress idrico da aridit simile a quella sopra descritta In particolare Nardini et al 2003a avevano registrato nel mese di Settembre tra le 12 00 e le 87 14 00 valori di g che si aggiravano attorno a 40 mmol m s e valori di Wrogia pari a 3 5 MPa corrispondenti al punto di perdita di turgore tp Sebbene secondo gli autori un cos basso stato energetico dell acqua d
106. m per pixel e l ampiezza della strisciata cio della parte di superficie terrestre rilevata durante ogni passaggio di circa 2000 km Il sensore VEGETATION preferibile ad altri sensori analoghi con bassa risoluzione spaziale montati sulla serie dei satelliti SPOT per il pi ampio campo di vista FOV 101 Grazie all ampio FOV possibile effettuare una raccolta rapida 1 o 2 giorni di tempo a seconda della latitudine di dati globali medi nella fascia di latitudine compresa tra 40 Sud e 60 Nord In alcuni paesi del Nord America quali ad esempio il Brasile gli effetti dell aridit sono stati monitorati utilizzando un set di dati ottenuti mediante il radiometro AVHRR Advanced Very High Resolution Radiometer installato a bordo del satellite NOAA U S National Oceanic and Atmospheric Administration L analisi di questi dati ha permesso di elaborare un indice chiamato VCI 22 Vegetation Condition Index costruito sulla base dell indice NDVI secondo la formula VCI NDVI NDVImin NDVImax NDVImin Kogan 1995 Tale indice mette in risalto le anomalie nel verde confrontando l indice NDVI attuale con i suoi valori minimi e massimi registrati negli anni precedenti Il sensore AVHRR presenta una risoluzione spaziale di 1 1 km che permette di esaminare vaste aree ed ha il vantaggio di possedere una buona risoluzione temporale in quanto il ciclo orbitale completo per il satellite NOAA viene realizzato in 12 ore Inoltre AVHRR ha
107. n Zea mays L In questo caso gli stomi si chiudevano prima che il potenziale dell acqua della foglia Piogia raggiungesse la soglia critica del potenziale di cavitazione cav Il rilascio di sostanze chimiche quali ad es l acido abscissico ABA sintetizzato a livello radicale in risposta al prosciugarsi del suolo potrebbe essere il segnale che induce la risposta stomatica di chiusura alla limitazione idrica Davies amp Zhang 1991 In alcuni studi Nardini amp Salleo 2000 Salleo et al 2000 stata avanzata l ipotesi che la diminuzione di conduttanza idraulica del fusto e probabilmente anche della foglia in seguito alla cavitazione di alcuni ampi condotti xilematici possa agire da segnale per la chiusura degli stomi In tal modo verrebbe impedito al potenziale xilematico di diminuire ulteriormente circostanza che potrebbe causare la diffusione dell embolia Trifil et al 2003 Cruiziat et al 2002 Vi sono poi specie quali quelle appartenenti al genere Populus che non sono dotate di un efficace sistema di chiusura degli stomi in presenza di stress idrico del suolo e quindi queste specie vanno incontro a cavitazione prima che avvenga la completa chiusura degli stomi Cochard et al 1996 La conduttanza fogliare al vapore acqueo g quindi un parametro importante nella risposta allo stress idrico Essa risulta essere sensibile a fattori esterni disponibilit dell acqua nel suolo e interni alla pianta ABA conduttanza idraulic
108. nd mannitol in the diurnal regulation of the water status in members of Oleaceae Trees 12 27 34 Pereira J M C amp Govaerts Y 2001 Potential Fire Applications from MSG SEVIRI Observations EUMETSAT Programme Development Department Technical Memorandum No 07 Peterken G F amp Mountford E P 1996 Effects of drought on beech in Lady Park Wood an unmanaged mixed deciduous woodland Forestry 69 125 136 Pignatti S 1952 Introduzione allo studio fisiologico della pianura veneta orientale con particolare riguardo alla vegetazione litoranea Archivio Botanico 28 265 329 Pignatti S 1982 Flora d Italia Ed Agricole Bo vol 2 322 323 Pignatti S Menegoni P Pietrosanti S 2005 Bioindicazione attraverso le piante vascolari Valori di indicazione secondo Ellenberg Zeigerwerte per le piante della flora d Italia Braun Blanquetia 39 Camerino Pockman W T amp Sperry J S 2000 Vulnerability to xylem cavitation and the distribution of Sonoran desert vegetation American Journal of Botany 87 1287 1299 106 Poldini L Gioitti G Martini F Budin S 1980 Introduzione alla flora e alla vegetazione del Carso Edizioni Lint Trieste Poldini L 1989 La vegetazione del Carso isontino e triestino Studio del paesaggio vegetale fra Trieste Gorizia e i territori adiacenti Edizioni Lint Trieste Poldini L 2002 Nuovo atlante corologico delle piante vascolari nel Friuli Venezia Giulia Regione Autonoma Fr
109. ne congiunta di queste due metodologie si rivelata utile a migliorare opportunamente la gestione delle pratiche di irrigazione e quindi ad ottimizzare il consumo d acqua e di conseguenza ad aumentare la qualit di produzione del vino Studi finalizzati alla ricerca di indici di aridit ambientale basati su parametri a carattere ecofisiologico sono tuttora particolarmente scarsi Se le attuali linee direttrici della ricerca in ambito ecofisiologico sono rivolte a sviluppare una concezione olistica degli organismi vegetali in habitat a rischio di aridit necessario individuare nell insieme dei parametri fisiologici quelli che possono essere assunti a riferimento nel quantificare l aridit ambientale attraverso la standardizzazione di un indice di aridit ambientale 36 PARTE SPERIMENTALE 5 Scopo del lavoro Nella presente ricerca vengono presentate misure di parametri descrittivi delle relazioni pianta acqua eseguite su una specie legnosa rappresentativa della vegetazione locale in differenti ambienti dell area carsica della provincia di Trieste caratterizzati da diversi livelli di aridit Il Carso triestino infatti un area potenzialmente interessata dal fenomeno dell aridit ambientale a causa del carattere prevalentemente carbonatico delle sue rocce che causa livelli diversi di drenaggio dell acqua all interno del substrato roccioso L assetto strutturale del territorio carsico influenza quindi notevolmente l
110. nismi sia vegetali sia animali uccelli nidificanti piante epifite parassiti erbivori frugivori e contribuiscono quindi ad incrementare la biodiversit dell ambiente in cui si trovano creando le condizioni ottimali per la presenza di altre specie Grassi et al 2006 Un ulteriore inconveniente che tali indici hanno il forte svantaggio di non fornire indicazioni circa la catena causale che lega uno specifico fenomeno avverso ad esempio l aridit con la vulnerabilit ad esso di singole specie e perci l uso di tutti gli indici ecologici implica un informazione meramente descrittiva e non suscettibile di suggerimenti circa i rimedi che possono essere apprestati per limitare o frenare il danno ambientale Infine va notato che gli indici ecologici essendo di tipo sintetico non possono fornire discriminazione alcuna fra singoli eventi avversi quando essi si presentano in combinazione tra loro In effetti l aridit ad esempio pu combinarsi con elevate temperature ed elevata irradianza con carenza di nutrienti eccetera Il problema principale per pu essere uno o pi di questi fattori gli indici ecologici non forniscono quindi la possibilit di discriminare quale dei fattori avversi sia il pi temibile 4 2 Uso di metodi di telerilevamento vantaggi ed inconvenienti Il telerilevamento o remote sensing un insieme di tecniche che permettono di svolgere studi sull ambiente in regioni dello spettro elettromagnetico a
111. no particolarmente frequenti tra Dicembre e Febbraio Le medie delle temperature massime si aggirano tra i 25 C e i 28 C con massimi assoluti di 35 C ERSA 2006 Avvalendoci della collaborazione con il Dipartimento di Geologia dell Universit degli Studi di Trieste stato possibile definire le stazioni di campionamento per l attivit di biomonitoraggio in base al grado di carsificabilit della roccia nel suolo utilizzando una mappa geologica Cucchi et al 1987 Nell ambito strettamente geologico e paleontologico la carsificabilit venne proposta come criterio per classificare in modo corretto i fenomeni carsici epigei 43 relativi alle carbonatiti calcaree presenti nel Carso triestino Forti 1972 Forti et al 1975 La carsificabilita un criterio geomorfologico che sebbene empirico pu essere applicato anche in campo ecofisiologico in quanto influenza la capacit di campo di un suolo ed variabile in rapporto alle condizioni geolitologiche del substrato roccioso litotipo e livello di fessurazione fratturazione Cucchi et al 1989 La carsificabilita non rappresentabile numericamente attraverso un indice ma esprime in modo indiretto e qualitativo il rischio di aridit di una determina area L attivit di monitoraggio stata realizzata in un area comprendente nel complesso 21 stazioni di campionamento Fig 3 Le aree di studio sono state quindi divise sulla base del livello di carsificabilit in due grup
112. nza fogliare al vapore acqueo gi potenziale minimo dell acqua della foglia Pogiia e conduttanza idraulica della foglia Kygiia misurati nelle 21 stazioni di campionamento a Luglio 2006 Le aree di studio suddivise in due gruppi sulla base del criterio di carsificabilit del suolo hanno mostrato di differire fra loro significativamente in termini di gi Progiia Kiogia ma con diverso peso In altri termini la differenza fra i due gruppi era altamente significativa nel caso di g P lt 0 001 Fig 11 Era interessante notare che i siti caratterizzati da una bassa carsificabilit mostravano in media valori di gi dell ordine di 37 mmol m s contro valori medi di 15 mmol m s misurati nei siti caratterizzati da una alta carsificabilit In questi ultimi siti i valori medi di Wiogia risultavano essere pi negativi di circa il 25 in confronto a quelli registrati nei siti a bassa carsificabilit Analogamente i valori di Kiogia nei siti caratterizzati da alta carsificabilit risultavano essere minori di circa il 20 rispetto ai valori medi registrati nei siti a bassa carsificabilit 77 Carsificabilita 60 P lt 0 001 Hey GI E E D bassa alta 0 0 1 0 4 cs Q a 2 0 4 3 0 4 P lt 0 05 4 0 3 0 P lt 0 05 Gi E o Q Ti 2 i D Ca bassa alta n 10 n 11 Fig 11 Massima conduttanza fogliare al vapore acqueo gr del
113. oglia raggiunto nelle ore pi calde del giorno e la caduta massima diurna di potenziale dell acqua della foglia AW Prreaiba Pmin Il potenziale pre alba Pprealba viene generalmente misurato allo scopo di ottenere una stima del potenziale dell acqua del suolo suio che permette di avere informazioni relative alla quantit d acqua disponibile per la pianta Il presupposto dal quale si parte che la traspirazione durante la notte si riduce notevolmente cos che il potenziale dell acqua della pianta pianta si trova in equilibrio con il potenziale dell acqua del suolo Wu Alcuni studi recenti hanno 28 per messo in dubbio la validit dell utilizzo di Ppreaba Come indicatore dello stato d acqua nelle piante In alcuni casi infatti tale parametro non era risultato coincidente con il potenziale dell acqua del suolo soprattutto in ambienti aridi Am glio et al 1999 Donovan et al 1999 Se il suolo si prosciuga in modo notevole si pu formare un interfaccia d aria tra le radici e il suolo che tende a sottostimare il suo Stirzaker amp Passioura 1996 Inoltre in altri casi si osservato che in suoli umidi le piante possono perdere notevoli quantit d acqua per traspirazione anche durante le ore notturne Benyon 1999 e quindi non essere pi in grado di equilibrare il loro potenziale d acqua con quello del suolo Stimare Wsuoio sulla base di Wpreapa IN Modo affidabile possibile se si tiene conto che Y preaiba rapp
114. olata per i due gruppi distinti secondo il criterio di carsificabilit Il diametro dei vasi xilematici in rami di due anni era ben correlato con la lunghezza degli stessi misurata in alcuni siti caratterizzati da diverso livello di carsificabilit Fig 14 In particolare il coefficiente di determinazione r fra i due parametri era pari a 0 96 Questo risultato non sorprendente in considerazione del fatto che lecito aspettarsi una correlazione lineare positiva tra le due variabili Ci che era interessante notare che nelle condizioni di accentuata aridit che hanno caratterizzato il Luglio 2006 Fig 1b nei siti ad altissima carsificabilit Casa Romana Cernizza sono stati prodotti vasi corti e stretti mentre nei siti a molto bassa carsificabilit San Pelagio Monte Valerio i vasi xilematici del fusto risultavano essere di maggiori dimensioni ci che suggerisce una forte plasticit delle dimensioni dei vasi xilematici su base stagionale 81 y 0 325x 3 055 r2 0 96 cm bassa carsificabilita alta carsificabilita 16 18 20 22 24 26 28 Diametro vasi xilematici um Fig 14 Relazione tra il diametro e la lunghezza dei vasi xilematici I due parametri sono relativi alla produzione vascolare del 2006 in rami prelevati da siti ad altissima carsificabilit Cernizza Casa Romana e a molto bassa carsificabilit San Pelagio Monte Valerio In particolare L cm rappresenta la classe
115. pi uno a carsificabilit bassa o molto bassa Monrupino Piccolo Lanaro Laghetti Noghere San Pelagio Bovedo Medeazza Ceroglie dell Hermada Area di ricerca Monte Valerio Sgonico e uno a carsificabilit alta o altissima Val Rosandra Grozzana Banne dolina di Borgo Grotta Gigante Percedol Samatorza Gropada Casa Romana San Lorenzo Cernizza Vedetta Slataper Nei siti a bassa o molto bassa carsificabilit ci pu essere in parte compensazione del deficit pluviometrico grazie all acqua trattenuta all interno della frazione argillosa del suolo durante i periodi piovosi Al contrario nei siti a carsificabilit alta o altissima il suolo si prosciuga molto rapidamente e non rimane una riserva d acqua sufficiente alle piante per affrontare eventuali condizioni ambientali avverse 44 _Medeazza NE eI Ceroglie dell Hermada ER Carsificabilita A Nm Sim e 65m s l m a rn Cetnizza CE San Pelagio SP GE bassa LX ME atta c R CR e Samatorza SA see pori 5 256m s m EA uo A Sgonico XSG A e 309m 6l m Vedetta Slataper r qus e Riccolo Lanaro PL 25imsl ne 395m sl m Ddiina Bgo sa Monrupino MIN 0260m s hmn 386m s l m a A Percedol PE N 285m s l m Bateani BO Banne BA 166m s lm co Gropada GR 9 419m s l m M Valerio VA Area di Ricerca AR 152m5 m 374m s l m N L ras GZ ma San Lorenzo SL 5 slm g Se4m s im gt _ gt ee Val Rosandr RO
116. potenziale minimo dell acqua della foglia Pjoztia e della conduttanza idraulica della foglia Kjoglia misurati a Luglio 2006 nelle 21 stazioni di campionamento raggruppate in base alla carsificabilit 78 7 3 Misure morfoanatomiche Le 21 aree di studio esaminate suddivise nei due gruppi distinti sulla base del criterio della carsificabilit hanno mostrato di differire fra loro significativamente in termini di struttura anatomica del sistema xilematico in particolare in relazione al diametro dei vasi xilematici nei rami di due anni Tabella 2 Il valore medio di questo parametro nei siti a bassa carsificabilit risultava essere dell ordine di 22 8 um mentre nei siti ad alta carsificabilit era di circa il 15 minore 19 um Fig 12 Sigla Diametro condotti Stazione Stazione xilematici deviazione standard um Bovedo BO 21 9 1 4 as Monte Valerio VA 26 6 4 0 E Ceroglie dell Hermada ER 22 0 1 8 amp Monrupino MN 20 8 0 4 E San Pelagio SP 22 0 41 4 3 Piccolo Lanaro PL 22 7 41 1 o Sgonico SG 23 9 1 5 M Medeazza ME 20 9 2 9 Area di Ricerca AR 23 9 2 8 Vedetta Slataper VS 16 0 2 3 Grozzana GZ 21 2 40 5 San Lorenzo SL 22 4 1 4 Val Rosandra RO 19 8 0 7 8 Dolina di Borgo Grotta Gigante DO 18 8 1 3 5 Casa Romana CR 18 2 2 3 Cernizza CE 16 9 2 0 Z Gropada GR 22 1 41 7 Samatorza SA 17 6 1 6 Banne BA 18 0
117. ppo M 1996 Xylem recovery from cavitation induced embolism in young plants of Laurus nobilis a possible mechanism The New Pythologist 132 47 56 Salleo S Nardini A Lo Gullo M A 1997 Is sclerophylly of Mediterranean evergreens an adaptation to drought The New Phytologist 135 603 612 Salleo S amp Nardini A 2000 Sclerophylly evolutionary advantage or mere epiphenomenon Plant Biosystems 134 247 259 108 Salleo S Nardini A Pitt F Lo Gullo M A 2000 Xylem cavitation and hydraulic control of stomatal conductance in Laurel Laurus nobilis L Plant Cell and Environment 23 71 79 Salleo S Hamz M Jomaa l Pitt F Nardini A 2002 Differential drought resistance of two Mediterranean oaks growing in the Bekaa Valley Lebanon Plant Biosystems 136 91 100 Salleo S amp Nardini A 2003 Some guidelines for monitoring desertification of Mediterranean drylands on the basis of plant water status Methodological problems and results from the DEMOS project Management of Environmental Quality vol 14 No 1 39 50 Salleo S Nardini A Altobelli A Giacomich P Paladin M Jodice R Feoli E Raimondo F 2004 Integrating vineyards in agro ecosystem management linking remote sensing to eco physiological measurements for a precision agriculture Agroenviron 2004 Udine Italy 20 24 October 2004 Sano Y 2004 Intervascular pitting across the annual ring boundary in Betula platyphylla var japonica an
118. re Quercus Quercus Ilex Quercus suber e Quercus pubescens osservava valori differenti per SLA mentre gi Piogiae RWC avevano all incirca lo stesso andamento su base diurna AI momento una delle ipotesi pi convincenti afferma che la sclerofillia strettamente legata alla carenza di nutrienti nel suolo in particolare di azoto e di fosforo Salleo amp Nardini 2000 In questa ricerca SLA Fig 15a assieme all area fogliare Atogia Fig 15b non hanno mostrato di essere parametri morfologici sensibili alle variazioni di disponibilit d acqua L insieme dei dati sopra riportati suggerisce come tra i numerosi parametri fisiologici e morfologici analizzati in questa ricerca la massima conduttanza fogliare al vapore acqueo gi si sia dimostrata il parametro mediante il quale si pu stimare in modo rapido e affidabile l impatto dello stress idrico Tale parametro risultato infatti essere il pi sensibile alle variazioni nella disponibilit d acqua ed quindi adatto a fungere da utile indice di aridit ambientale Questo indice potrebbe avere una notevole potenzialit applicativa nell ambito delle attivit di biomonitoraggio ambientale in quanto esso permette di individuare un gradiente dei livelli di aridit dell ambiente nell ambito di uno stesso territorio Tale gradiente individuabile con maggiore affidabilit se si conosce con precisione la struttura geomorfologica del territorio oggetto di studio La carsificabilit
119. resenta il massimo il meno negativo potenziale dell acqua che la pianta pu raggiungere in determinate condizioni Nardini et al 2003a Vi sono infatti alcuni suoli con substrato roccioso caratterizzati da una estesa rete di fratture e fessure in cui le radici possono infiltrarsi in profondit Misurare direttamente il potenziale di un campione del suolo pu quindi fornire false informazioni sul potenziale dell acqua della pianta noto che la presenza di un profondo ramificato e denso apparato radicale rappresenta uno dei tratti pi efficaci che conferisce tolleranza all aridit in quanto permette alle piante un pi alto accesso alle riserve d acqua e di nutrienti del suolo In particolare la profondit della pi piccola frazione di biomassa radicale che ricopre un ruolo di fondamentale importanza nel garantire il quantitativo di acqua necessario alla sopravvivenza della pianta Br da et al 2006 D altro canto semplici misure di mn non sono in grado di fornire informazioni sul reale impatto dello stress idrico sulla crescita e produttivit della pianta Come gi accennato la durata del valore minimo di potenziale dell acqua della foglia che determina il limite minimo di energia libera dell acqua cui la pianta va incontro in un determinato giorno Tuttavia sottraendo al potenziale dell acqua della foglia Wmin il potenziale al punto di perdita di turgore Yip che rappresenta il punto del potenziale a cui si azzera il t
120. rmine 95 9 Bibliografia Altobelli A Napolitano R Bressan E Mignozzi K Hubina T Feoli E 2007 Prodotti MODIS per lo studio della vegetazione teoria applicazione pratica e problemi di scala Atti dell VIII Meeting degli utenti italiani di GRASS Palermo 14 16 febbraio 2007 http gislab dirap unipa it grass_meeting articoli Am glio T Archer P Cohen M Valancogne C Daudet F A Dayau S Cruziat P 1999 Significance and limits in the use of predawn leaf water potential for tree irrigation Plant Soil 207 155 167 Anderson L O Malhi Y Shimabukuro Y E Arag o L E O C 2007 Evaluating MODIS vegetation and water indices for detecting canopy stress during the 2005 drought in Amazonia Anais XIII Simp sio Brasileiro de Sensoriamento Remoto Florian polis Brasil 21 26 abril 2007 INPE 6593 6595 ANPA 2001a Le piante come indicatori ambientali Manuale tecnico scientifico RTI CTN_CON 1 2001 ANPA Agenzia Nazionale per la Protezione dell Ambiente Roma ANPA 2001b 1 B L Indice di Biodiversit Lichenica Manuale ANPA Manuali e Linee Guida 2 2001 ANPA Agenzia Nazionale per la Protezione dell Ambiente Roma APAT 2003a Gestione delle aree di collegamento ecologico funzionale Indirizzi e modalit operative per l adeguamento degli strumenti di pianificazione del territorio in funzione della costruzione di reti ecologiche a scala locale Manuali e linee guida 26 2003 APAT Agenzia per
121. rogram e utilizzato come indicatore dell umidit del suolo confermava che le zone in cui si erano registrati valori negativi di FAPAR erano le stesse precedentemente caratterizzate da una condizione di deficit idrico Un ulteriore indice di vegetazione che viene sfruttato per il monitoraggio dello stress idrico l indice LSWI Land Surface Water Index Xiao et al 2002 che utilizza le bande dell infrarosso vicino NIR e dell infrarosso a lunghezza d onda breve SWIR secondo la formula LSWI NIR SWIR NIR SWIR L indice LSWI simile nella formula matematica all indice NDWI ma rispetto ad esso usa i valori di riflettanza della banda dell infrarosso a lunghezza d onda breve SWIR 1 628 1 652 um Tale indice sensibile al contenuto d acqua nelle foglie e all umidit del suolo Nella banda SWIR infatti l assorbimento dipende in gran parte dalla quantit d acqua all interno delle foglie e dall umidit del suolo maggiore il contenuto d acqua maggiore l energia incidente che viene assorbita e minore la riflettanza Lillesand amp Kiefer 1994 Xiao et al 2005 L indice LSWI viene ricavato da immagini satellitari acquisite dal sensore multispettrale MODIS Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer che ha una risoluzione spaziale di 500 m ed costituito da 36 bande spettrali di cui le 24 prime sette sono designate per lo studio della vegetazione In uno studio sulla produttivita primaria di foreste di latifoglie
122. rovocare un fenomeno di saturazione nel sensore MODIS Ne consegue che valori di umidit al di sotto di questa soglia non sono distinguibili dal livello di umidit relativo alla soglia Altobelli comunicazione personale Nell utilizzo di indici di vegetazione problemi legati alla saturazione sono comuni Ad esempio noto che l indice NDVI Normalized Difference Vegetation Index non applicabile in studi sulla stima della biomassa verde nelle regioni delle foreste tropicali Tale indice rende possibile la quantificazione della fitomassa in quanto presenta una forte correlazione con l indice di area fogliare LAI Leaf Area Index definito come la superficie fogliare totale incidente su un unit di area Tuttavia esso si satura a livelli di LAI di 3 4 mentre il valore medio di LAI nelle foreste tropicali si aggira attorno a 4 7 Gao 1996 Asner et al 2004 Anderson et al 2007 L impiego del telerilevamento necessita perci di essere sempre convalidato dai dati fisiologici ottenuti dalle rilevazioni in campo come affermano Deshayes et al 2006 nell obiettivo di ottenere un attendibile monitoraggio dello stress idrico nella vegetazione e pi in generale dell aridit ambientale Per i problemi tecnologici connessi all applicazione del telerilevamento da satellite in questa ricerca non stato possibile individuare un parametro di riferimento basato su dati telerilevati per la realizzazione di uno scaling up ecologico risul
123. satellite sono la tempestivit la correttezza ed affidabilit dei dati ed infine il costo che risulta essere inferiore rispetto a quello del telerilevamento tramite immagini aeree Dal loro utilizzo emergono per alcuni problemi relativi alla risoluzione spaziale spettrale e temporale dei sensori Negli ultimi dieci anni grazie allo sviluppo tecnologico sempre pi sofisticato dei metodi di remote sensing le tecniche di telerilevamento da satellite stanno contribuendo in misura crescente al monitoraggio dello stress idrico da aridit sofferto dalla vegetazione e dalle foreste sia su piccola che su larga scala Nello studio della vegetazione viene sfruttata la riflettanza R A ossia la parte di energia dello spettro elettromagnetico che non viene assorbita o trasmessa ma viene riflessa dalla vegetazione Questa energia riflessa costituisce una sorta di firma spettrale e grazie ad essa si possono ricavare i cosiddetti indici di vegetazione Questi sono costituiti da una combinazione matematica dei valori di riflettanza misurati nelle varie bande e hanno lo scopo di enfatizzare le componenti caratteristiche della risposta spettrale della vegetazione Tali indici sono impiegati in una vasta gamma di applicazioni dalla classificazione e inventario del patrimonio agricolo e forestale alla previsione dei raccolti dalla valutazione e monitoraggio degli stadi fenologici all analisi del degrado ambientale ad es in seguito a danni derivati da infesta
124. sato sull analogo idraulico della legge di Ohm per cui Rradice W preaiba EL dove Y rappresenta il potenziale dell acqua dello xilema misurato alla base del tronco Quest ultimo parametro veniva stimato avvolgendo con pellicola di plastica e alluminio la sera prima delle misure in campo alcune foglie che crescevano alla base della pianta In queste condizioni Wiogia va ad 89 equilibrarsi con quello dello xilema adiacente Per ottenere WY quindi veniva misurato Piogia il giorno successivo alle 12 00 Radice risultava aumentare notevolmente in seguito ad un periodo di aridit rispetto a quella registrata nelle altre due specie studiate Cotinus coggygria Scop e Prunus mahaleb L Ci confermerebbe una certa vulnerabilit del sistema radicale di F ornus all aridit del suolo e spiegherebbe come mai l orniello nel presente studio e soprattutto nei siti ad alta carsificabilit subiva una sensibile riduzione della propria capacit di condurre acqua alle foglie probabilmente a causa di un estesa embolizzazione xilematica nelle radici o del blocco delle aquaporine lungo il percorso extravascolare dell acqua in quest organo Tuttavia possibile supporre che il sistema radicale di F ornus in tutti i siti studiati mantenesse una buona capacit di recupero dallo stress idrico visto il valore di Ypreaba che nei tre siti rappresentativi a Settembre dopo le intense piogge estive era ritornato a valori ottimali Fig 5 Nell ambi
125. si delle relazioni pianta acqua tale specie ha infatti mostrato una grande capacit di resistenza a condizioni di intenso stress idrico Non appena le condizioni ambientali lo consentivano infatti l orniello era in grado di recuperare anche se non completamente il suo stato di idratazione originale Fig 5 L orniello inoltre adatto come bioindicatore in aree a rischio di aridit in quanto una specie altamente ubiquitaria e quindi presenta la vantaggiosa caratteristica di possedere un elevata ampiezza ecologica che gli consente di insediarsi in una grande variet di ambienti offrendo cos l opportunit di effettuare monitoraggi di buona qualit anche su aree relativamente ampie Le considerazioni di cui sopra suggeriscono come la scelta della specie vegetale pi idonea ad un monitoraggio 88 dell aridit ambientale come quello oggetto del presente studio dovrebbe basarsi su una analisi preliminare del suo comportamento in condizioni di stress idrico Si incorrerebbe in valutazioni erronee se si scegliesse una specie che mediante bassi flussi traspiratori riducesse la perdita d acqua e prevenisse variazioni critiche di potenziale dell acqua fogliare Piogia come ad esempio Quercus coccifera L che stata utilizzata in passato per studi analoghi in area mediterranea Vertovec et al 2001 In questa specie una parziale chiusura stomatica infatti gi sufficiente a ridurre consistentemente la perdita d acqua e a mant
126. siology 510 511 Mishio M amp Yokoi Y 1991 A model for estimation of water flow resistance in soil leaf pathway under dynamic conditions Journal of Experimental Botany 42 541 546 104 Mueller R C Scudder C M Porter M E Trotter III R T Gahring C A Whitham T G 2005 Differential tree mortality in response to severe drought evidence for long term vegetation shifts Journal of Ecology 93 1085 1093 Nardini A amp Pitt F 1999 Drought resistance of Quercus pubescens as a function of root hydraulic conductance xylem embolism and hydraulic architecture The New Phytologist 143 485 493 Nardini A amp Tyree M T 1999 Root and shoot hydraulic conductance of seven Quercus species Annals of Forest Science 56 371 377 Nardini A Lo Gullo M A Salleo S 1999 Competitive strategies for water availability in two Mediterranean Quercus species Plant Cell and Environment 22 109 116 Nardini A amp Salleo S 2000 Limitation of stomatal conductance by hydraulic traits sensing or preventing xylem cavitation Trees 15 14 24 Nardini A Tyree M T Salleo S 2001 Xylem cavitation in the leaf of Prunus laurocerasus and its impact on leaf hydraulics Plant Physiology 125 1700 1709 Nardini A Salleo S Trifil P Lo Gullo M A 2003a Water relations and hydraulic characteristics of three woody species co occurring in the same habitat Annals of Forest Science 60 297 305 Nardini A Salleo S Raimondo
127. stato un parametro pedologico di fondamentale importanza nella valutazione della vulnerabilit di diverse aree del Carso triestino all aridit noto infatti come le caratteristiche fisiche del suolo influenzino il contenuto idrico e la velocit di movimento dell acqua nel suolo stesso e di conseguenza la quantit d acqua che le piante possono assumere Fernandez Illescas et al 2001 92 Il vantaggio di applicare un indice di questo tipo risiede nel fatto che si possono eseguire misure veloci circa una ogni 30 secondi e ripetibili su un numero elevato di stazioni mediante il porometro che uno strumento poco costoso semplice da usare e facile da trasportare in campo e soprattutto fornisce dati di buona ripetibilit Inoltre mediante la determinazione di gi possibile estrarre un maggior numero di informazioni riguardo ai possibili effetti delle variazioni nel contenuto idrico del suolo sulla fisiologia della pianta Esiste infatti una elevata correlazione tra questo parametro e gli altri pi comuni parametri di riferimento nella stima dello stress idrico rogia Kiogia Come pure tra gi e fotosintesi Il principale limite nell utilizzo di questo parametro consiste nella variabilit interspecifica che g pu presentare Non tutte le specie vegetali adottano la strategia della chiusura degli stomi come risposta allo stress idrico da aridit Ad esempio Cotinus coggyria Scop lo scotano che una specie vegetale piuttos
128. t R Jalili A Mackey J Mowfort M Neal A Reader R Rorison l Spencer R Thompson K Thorpe P C 1995 Testing predictions of the resistance and resilience of vegetation subjected to extreme events Functional Ecology 9 640 649 Marigo G amp Peltier J P 1996 Analysis of the diurnal change in osmotic potential in leaves of Fraxinus excelsior L Journal of Experimental Botany 47 763 769 Martinez Vilalta J Pinol J Beven K 2002 A hydraulic model to predict drought induced mortality in woody plants an application to climate change in the Mediterranean Ecological Modelling 155 127 147 Maselli F 2004 Monitoring forest conditions in a protected Mediterranean coastal area by the analysis of multilayer NDVI data Remote Sensing of Environment 89 423 433 Medrano H Escalona J M Bota J Gulias J Flexas J 2002 Regulation of photosynthesis of C3 plants in response to progressive drought stomatal conductance as a reference parameter Annals of Botany 89 895 905 Meinzer F C 2002 Co ordination of vapour and liquid phase water transport properties in plants Plant Cell and Environment 25 265 274 Meusel H Jager E Rauschert S Weinert E 1978 Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora 2 Karten pp 346 Veb Gustav Fischer Verlag Jena Milburn J A Tyree M T Lo Gullo M A Salleo S 1980 The physiology of sap transport in the genus Fraxinus Proceedings of the European Society of Plant Phy
129. t al 2006 E noto che quando il potenziale dell acqua del suolo sui scende a valori fortemente negativi come conseguenza del prosciugarsi del suolo durante un periodo arido l integrit del sistema idraulico xilematico che regola il trasporto dell acqua nel continuum dal suolo alle foglie viene compromesso Pockman amp Sperry 2000 L aumento progressivo della resistenza idraulica del suolo e della resistenza all interfaccia suolo radice limita infatti l assorbimento dell acqua La situazione viene aggravata dal verificarsi di fenomeni cavitativi e di embolia all interno dello xilema che aumentano man mano che diminuisce il potenziale dell acqua della foglia Wrogia riducendo ulteriormente il trasporto dell acqua Gli effetti sulla pianta si traducono in una notevole riduzione dell area fogliare e a volte avviene anche una prematura caduta delle foglie che riduce la fissazione del carbonio anche dopo che il suolo stato rifornito d acqua e induce una riduzione nel tasso generale di crescita Borghetti et al 1998 Gli studi finora intrapresi indicano che intensit Frelich amp Reich 1999 Shi et al 2002 durata Fay et al 2000 e frequenza Peterken amp Mountford 1996 di un periodo arido influiscono notevolmente sugli ecosistemi forestali In particolare la durata di un periodo arido piuttosto che la sua intensit che riveste un ruolo importante soprattutto se all aridit si associano temperature elevate che amplificano lo
130. tati ottenuti in questa ricerca mettono quindi in evidenza i limiti nell impiego delle metodologie di remote sensing che non possono essere applicate nel monitoraggio di situazioni ad elevata aridit ambientale quali la desertificazione 8 3 Considerazioni finali L acquisizione di dati su 21 stazioni sebbene siano state scelte in modo tale da coprire in modo omogeneo tutta la provincia di Trieste senza dubbio insufficiente a descrivere in modo approfondito ed esauriente il fenomeno dell aridit ambientale su un area dell estensione di 211 2 km come quella del Carso Ad ogni modo con il presente lavoro si sono delineati i connotati di un 94 approccio ecofisiologico alternativo finalizzato a quantificare l aridit ambientale risultati derivanti da tale progetto di ricerca forniscono spunti interessanti dai quali sviluppare ulteriori ricerche nel campo della ecofisiologia su scala regionale Nuovi studi potrebbero essere ad esempio finalizzati a estendere la ricerca ecofisiologica aumentando la densit dei siti di rilevamento ed il loro numero per confermare l applicabilit di un indice ecofisiologico su territori estesi In quest ottica potrebbero essere quindi localizzate aree permanenti di osservazione come riferimento costante nella valutazione dell aridit Ci permetterebbe la raccolta di dati su base diurna stagionale ed annuale contribuendo cos alla realizzazione di un data base di informazioni su lungo te
131. ter Il sensore MODIS apprezza 36 bande spettrali di cui le prime 7 sono designate in particolare per lo studio della vegetazione e della superficie terrestre Le prime due bande rosso a 0 62 0 67 um e NIR a 0 841 0 876 um sono acquisite a 250 m mentre le successive 5 blu 0 459 0 479 um NIR 1 23 1 25 um e SWIR 1 628 1 652 2 105 2 155 um sono acquisite a 500 m Tutte le altre bande hanno una risoluzione di 1000 m Le immagini sono gratuite e scaricabili direttamente dalla 58 rete assieme ad una serie di prodotti specifici suddivisi in Atmosphere Land e Ocean ottenuti dai dati grezzi originali L indice utilizzato in questa ricerca appartiene alla serie Land Uno studio recente Kim et al 2004 effettuato sulle comunita vegetali che crescono nelle zone semiaride localizzate in prossimita del fiume San Pedro Messico ha dimostrato che l indice LSWI affidabile nel monitoraggio su base stagionale e annuale dello stress idrico da aridit e permette di mettere in evidenza la riduzione nella produttivit della vegetazione In un recente lavoro Altobelli et al 2007 stata verificata la validit di alcuni indici di vegetazione elaborati da immagini provenienti dal sensore MODIS tra i quali l indice LSWI e finalizzati allo studio della vegetazione nel territorio del Friuli Venezia Giulia Mediante incrocio con la mappa dei Sistemi Ecologici 1 250 000 e la carta delle Tipologie Forestali 1 25 000 stato dimostrato che
132. ter Stress Impact on Species Mishio amp Yokoi 1991 Vertovec et al 2001 Salleo et al 2002 Salleo amp Nardini 2003 e successivamente noto come WSI Water Stress Index Nardini et al 2003a Il WSIS veniva calcolato attraverso l analisi della curva interpolante la successione giornaliera completa dall alba al tramonto di Wrogia secondo la formula tx WSIS f W foglia ddt to dove to corrisponde all alba e t al tramonto Tenendo conto della durata in cui tale parametro fisiologico si manteneva su valori critici era possibile interpretare con precisione la pressione ambientale esercitata sulle piante dal deficit idrico Inoltre questo indice che esprime lo stress idrico sofferto dalle varie specie era messo in relazione con la densit della vegetazione stimata sia con osservazioni dirette in campo che con immagini telerilevate da satellite che sono state utilizzate per calcolare l indice NDVI Normalized Difference Vegetation Index In tal modo i dati fisiologici ottenuti da singole specie vegetali erano integrati con il rilievo della vegetazione permettendo di trarre cos informazioni riferite ad un area campione Nell ambito del progetto Demos Desertification in Mediterranean drylands development of a monitoring system based on plant ecophysiology Salleo amp Nardini 2003 sviluppato in diverse aree della Turchia e del Libano caratterizzate da differenti livelli di degrado della copertura vegetazionale l indice WSI
133. to del territorio carsico uno studio approfondito relativo all apparato radicale delle specie vegetali particolarmente difficoltoso a causa della struttura rocciosa che caratterizza il substrato Sarebbe certamente auspicabile disporre in futuro di informazioni relative alla profondit delle radici in queste zone che rappresenta un tratto importante nel conferire tolleranza all aridit Br da et al 2006 La resistenza alla cavitazione xilematica uno dei pi importanti caratteri funzionali che determinano il grado di resistenza di una specie vegetale allo stress idrico da aridit Cruiziat et al 2002 fenomeni di cavitazione dell acqua nello xilema determinati da situazioni di stress idrico sono pi frequenti nei vasi a grande diametro rispetto a quelli a piccolo diametro questi ultimi rappresentano pertanto un sistema di conduzione idraulico meno efficiente ma molto sicuro Tyree amp Sperry 1989 L orniello caratterizzato da un legno a porosit anulare Speranza amp Calzoni 1996 con sviluppo di vasi a grande diametro nel tardo periodo primaverile che offrono una bassa resistenza idraulica e permettono un rapido trasporto della linfa vasi prodotti pi tardivamente sono invece di diametro ridotto L anatomia del legno dell orniello permette dunque una elevata efficienza nei periodi di maggiore disponibilit idrica e una elevata 90 sicurezza durante i periodi di aridit Nelle condizioni di marcata ari
134. to diffusa nel Carso triestino mantiene un elevata gi testimoniando di un efficiente bilancio idrico della pianta anche in condizioni di aridit In un programma di biomonitoraggio la scelta del bioindicatore pi adatto deve essere dunque effettuata attraverso misure preliminari di gi in situ in modo tale da non commettere errori nell interpretazione dei dati biologici 8 2 Integrazione di dati ecofisiologici e telerilevati L utilizzo delle tecniche di telerilevamento da satellite risultato poco efficace per ci che concerne l obiettivo di questo studio ecofisiologico L indice LSWI Land Surface Water Index non risultato sensibile nella stima dello stress idrico in aree caratterizzate da alta carsificabilit Fig 16b L infrarosso a lunghezza d onda breve SWIR la banda spettrale che nell indice LSWI sensibile al contenuto d acqua della vegetazione e all umidit del suolo In tale banda spettrale l assorbimento dipende dalla quantit d acqua all interno delle foglie e dalla quantit d acqua presente nei primi centimetri di suolo L effetto altamente drenante che caratterizza le aree ad alta carsificabilit comporta un livello di acqua nel substrato superficiale del suolo molto basso Dato che ad una bassa umidit del suolo corrisponde nella banda SWIR un basso assorbimento 93 ed un alta riflettanza se il contenuto d acqua nel suolo scende al di sotto di una certa soglia l aumento della riflettanza tale da p
135. tra 0 10 e 0 30 senza evidenziare una qualsiasi tendenza quando gi si riduceva drasticamente fino a raggiungere una conduttanza pressoch cuticolare 0 40 y 3 759x 0 086 r 0 50 bassa carsificabilit NO 0 35 4 P lt 0 05 o PL 3 2 0 30 4 0 3 0 25 4 gt D 2 a 0 20 4 3 a 0154 0 10 0 10 20 30 40 50 60 70 gL mmol m2 54 Fig 16b Relazione tra l indice LSWI Land Surface Water Index e la massima conduttanza fogliare al vapore acqueo g1 misurata a Luglio 2006 nelle 21 stazioni di campionamento suddivise in due gruppi in base alla carsificabilit Nel grafico riportata la retta di regressione relativa al gruppo di siti a bassa carsificabilit cerchi blu con il relativo coefficiente di determinazione r Non esiste correlazione per il gruppo di siti ad alta carsificabilit cerchi rossi 85 8 Discussione 8 1 Fraxinus ornus quale biomonitor dell aridit ambientale sulla base delle sue caratteristiche idrauliche La misura dei parametri relativi al bilancio idrico di Fraxinus ornus effettuate nel corso del presente studio hanno permesso di delineare la strategia adottata da questa specie in condizioni di variabile limitazione della disponibilit di acqua sia su base diurna che su base stagionale Il complesso delle misure effettuate mostrava che nei periodi di maggiore aridit le foglie andavano incontro ad una marcata disidratazione Infatti il pot
136. trionale Per migliorare le attivit di monitoraggio su scala locale nel 2009 la missione VENuS ha previsto il lancio in orbita di un satellite ad alta risoluzione spaziale 10 m con una risoluzione temporale elevata due giorni e con una risoluzione spettrale di 12 bande Una strategia mirata a comprendere le variazioni delle specie vegetali su scala locale quella di combinare i dati telerilevati da un satellite ad alta o bassa risoluzione spaziale con tecniche di rilevamento dati in campo La raccolta di dati a terra ancora oggi necessaria per convalidare la metodologia del telerilevamento e per acquisire una visione consistente ed esaustiva della condizione delle foreste Deshayes et al 2006 In questo senso il programma GMES Global Monitoring for Environment and Security lanciato dalla Commissione Europea e dall ESA European Space Agency si pone l obiettivo di acquisire dati per monitorare la condizione delle foreste su scala locale e regionale avvalendosi di metodologie di osservazione sia dallo spazio che direttamente in campo nella prospettiva di ottenere informazioni rilevanti sulla condizione delle foreste a livello europeo 27 4 3 Uso di metodi ecofisiologici 4 3 1 Misura dell impatto dell aridit su singole specie Grazie agli studi delle relazioni pianta acqua nell ambito dell ecofisiologia vegetale oggi possibile definire in modo affidabile il comportamento di una specie vegetale in un determinato h
137. una buona risoluzione spettrale e fornisce informazioni nel visibile VIS nell infrarosso vicino NIR nell infrarosso medio MIR e nell infrarosso termico TIR Il sensore AVHRR pu essere utilizzato per analizzare lo stress idrico della vegetazione combinando misure simultanee nel visibile VIS nell infrarosso vicino NIR e nell infrarosso termico TIR canali del rosso RED e dell infrarosso vicino NIR sono utili per calcolare indici di vegetazione correlati con la biomassa e l attivit fotosintetica La combinazione dei due canali dell infrarosso vicino NIR in particolare la banda 4 10 3 um 11 3 um e la banda 5 11 5 um 12 5 um permette altres di ottenere una stima della temperatura della superficie usando un algoritmo di correzione per gli effetti atmosferici e di emissione La relazione tra la temperatura della superficie e gli indici di vegetazione potenzialmente utile per stimare il deficit idrico Duchemin et al 1999 Recentemente Pereira amp Govaerts 2001 stato sperimentato il sensore denominato SEVIRI montato a bordo del satellite MSG 1 che fa parte dell ultima generazione di satelliti meteorologici finanziata dall ESA Agenzia Spaziale Europea Il segnale di questo sensore suddiviso in diverse bande spettrali 3 nel visibile e 9 nell infrarosso dati acquisiti da questo satellite vengono usati principalmente in campo meteorologico tuttavia da essi si possono ottenere informazioni sullo stato
138. urgore Salleo 1983 si ottiene un informazione importante e cio la quantit di turgore residuo disponibile per l accrescimento e il metabolismo fogliare Un fattore critico nel 29 determinare gli effetti negativi dello stress idrico stato individuato infatti proprio nella caduta del turgore cellulare Inoltre min pu fornire utili indicazioni sul punto in cui Wrogia scende al di sotto di valori critici Wcav specie specifici ai quali corrisponde l innescarsi dei fenomeni di embolia gassosa dei vasi xilematici che riducono l efficienza di trasporto dell acqua all interno della pianta con conseguentemente verificarsi di cavitazione Il fenomeno della cavitazione conseguenza del fatto che l acqua all interno dei condotti xilematici viene trasportata in un permanente stato metastabile di pressione negativa o tensione Ne deriva che il rischio di rottura delle colonne d acqua cavitazione molto elevato e rappresenta uno dei maggiori pericoli per l integrit funzionale del sistema xilematico Studi relativi alla vulnerabilit alla cavitazione indicano che le caratteristiche anatomiche del sistema vascolare influiscono sulla vulnerabilit di una specie alla cavitazione Generalmente i vasi ad ampio diametro sono pi vulnerabili rispetto ai vasi di diametro ridotto Il danno provocato da un evento cavitativo maggiore quando viene danneggiato un vaso lungo rispetto ad uno corto perch la porzione di sistema conduttore d
139. uttivit Gli effetti dell aridit sugli ecosistemi forestali sono invece ancora poco conosciuti L interesse della comunit scientifica su questo argomento stato in parte ridestato dal verificarsi dell aridit nell estate 2003 che stata eccezionalmente severa in molte regioni d Europa sia per durata che per intensit Rebetez et al 2006 Si trattato di un evento climatico estremo che ha causato serie conseguenze alla produttivit delle foreste e alla sopravvivenza stessa di alcune specie vegetali meno competitive Br da et al 2006 Nella zona dell Europa che si estende dal sud ovest della Francia fino all area nord orientale della Germania tale aridit stata ritenuta la pi lunga e intensa che si sia mai registrata negli ultimi 50 anni il deficit pluviometrico durato per oltre 6 mesi ed stato sempre associato a temperature molto elevate oltre i 30 35 C Dal punto di vista scientifico l analisi del fenomeno dell aridit ambientale e lo studio degli effetti ad esso associati sono di difficile interpretazione a causa della molteplicit degli strati nel sistema suolo atmosfera interessati dai fenomeni di carenza idrica Tutti i livelli di un ecosistema possono risentire delle condizioni di aridit ambientale alla superficie del suolo ne risentono la componente vegetale ed animale mentre a livelli pi profondi del suolo la componente microbica e gli invertebrati edafici Se ne deduce che l aridit ambientale pu av
140. vento dipende dal grado di intensit e di persistenza di tale fenomeno sull ambiente Inoltre di fondamentale importanza disporre di un set di dati recenti che consentono di eseguire dei confronti con dati storici e di mettere in evidenza l impatto che fenomeni di disturbo possono avere sulla vegetazione Il livello di persistenza di un fenomeno quindi un fattore 26 chiave che necessario considerare nell utilizzo delle tecniche di telerilevamento se l obiettivo quello di individuare i rapidi cambiamenti nell ambiente dovuti a fenomeni di perturbazione L analisi di dati telerilevati relativi ad un fenomeno che si presenta con minore intensit ma in modo continuo e progressivo piuttosto complicato e necessita di osservazioni su lungo termine da organizzare in una banca dati prima di poter apprezzare elementi di disturbo nella vegetazione come il declino e l impoverimento delle foreste Deshayes et al 2006 Il monitoraggio su scala locale importante per lo sviluppo delle politiche di gestione delle foreste poich permette di rilevare in ambito spaziale e temporale determinati processi di disturbo quali disboscamento aridit e cos via La costellazione dei tre satelliti della serie SPOT offre il vantaggio di disporre di sensori ad alta risoluzione temporale quindi i dati telerilevati possono essere immagazzinati quotidianamente ma purtroppo la loro operativit limitata unicamente ad alcune aree dell Europa setten
141. zate da pori di piccole dimensioni e da spesse membrane Pur non avendo effettuato misure dirette relative alle punteggiature di F ornus e tenendo in considerazione con le dovute cautele i risultati ottenuti da tali studi per questo parametro ragionevole ipotizzare che nei siti ad altissima carsificabilit la produzione di vasi corti e stretti nel fusto abbia permesso all orniello di raggiungere il necessario compromesso tra efficienza e sicurezza per la salvaguardia dell integrit funzionale del sistema xilematico a prezzo tuttavia di forti cadute di Piogia La sclerofillia ossia la consistenza coriacea della foglia stata ritenuta per un certo periodo un adattamento evolutivo finalizzato al risparmio d acqua Poole amp Miller 1975 Tuttavia negli ultimi anni questa ipotesi stata soggetta a svariate critiche Salleo et al 1997 Uno studio eseguito da Lo Gullo e Salleo 1988 su 91 tre specie mediterranee Ceratonia siliqua Laurus nobilis e Olea oleaster metteva in evidenza che tali specie vegetali presentavano valori simili di SLA Specific Leaf Area che esprime il grado di sclerofillia ma non vi era correlazione alcuna con i parametri fisiologici generalmente usati per la stima dello stress idrico gi Progia RWC La sclerofillia non rappresentava quindi una specifica strategia di resistenza allo stress idrico Analogamente un altro studio Salleo amp Lo Gullo 1990 effettuato su diverse specie appartenenti al gene
142. zioni di campionamento Tabella 1 Stazione oe nm Grado di carsificabilit Bovedo BO 166 Monte Valerio VA 152 Laghetti Noghere NO 17 Ceroglie dell Hermada ER 165 molto bassa Monrupino MN 336 San Pelagio SP 218 Piccolo Lanaro PL 395 Sgonico SG 309 Medeazza ME 74 bassa Area di Ricerca AR 374 Vedetta Slataper VS 251 Grozzana GZ 485 San Lorenzo SL 384 ae Val Rosandra RO 122 Dolina di Borgo Grotta Gigante DO 260 Casa Romana CR 115 Cernizza CE 23 Gropada GR 419 altissima Samatorza SA 256 Banne BA 324 Percedol PE 285 Tabella 1 I valori medi di tali parametri sono riportati in Fig 8 valori di gi mostravano livelli massimi di 58 3 mmol m s nel sito del Piccolo Lanaro e decrescevano sensibilmente fino a raggiungere il valore pi basso di 8 1 mmol m s nel sito di Sgonico Per quanto riguarda Wiogia i valori variavano tra 0 9 MPa nel sito di Laghetti Noghere e 3 5 MPa nei siti di Casa Romana Cernizza e 72 100 P lt 0 001 n 5 so 4 ki a 60 4 E 5 404 al D I i i i EEL PLNOMNSPROMEERRO AR VAGZBADOPESAGRCRSLCENS SG 0 0 0 5 4 1 0 4 oe TS 2 20 4 pis 3 0 4 3 5 p lt 0 001 n 5 4 0 3 5e 4 P lt 0 05 n 5 3 0e 4 J z 2 5e 4 E 2 0e 4 ww 1 5e 4 4 1 0e 4 5 0e 5 J 0 0 PLNOMN SPBO MEER RO AR VAGZBA DO
143. zioni o da stress idrico Tra i numerosi indici di vegetazione derivanti da combinazioni matematiche di bande spettrali proposti in letteratura alcuni sono particolarmente interessanti per la valutazione dell alterazione nelle condizioni della vegetazione L indice di vegetazione della differenza normalizzata NDVI Normalized Difference Vegetation Index introdotto da Rouse et al 1974 quello usato pi 20 comunemente e viene calcolato come il rapporto NDVI NIR RED NIR RED L indice usa la riflettanza del canale attorno a 0 66 um canale RED che correlata con l assorbimento della luce da parte della clorofilla e la riflettanza del canale dell infrarosso vicino NIR attorno a 0 86 um legata alla struttura interna delle foglie Generalmente la vegetazione sana caratterizzata da un alta riflettanza nell infrarosso vicino NIR Una specie vegetale in condizioni di stress produce meno clorofilla e quindi riflette maggiormente nel rosso canale RED apparendo clorotica rispetto ad una specie ricca di clorofilla che risulta particolarmente riflettente nella regione del verde centrata attorno a 0 5 um In particolare valori positivi di NDVI alta riflettanza nel NIR e bassa nel RED sono legati alle aree vegetate mentre valori negativi RED maggiore di NIR rappresentano specchi d acqua fiumi torrenti e corsi d acqua in generale nubi o zone innevate Valori attorno allo zero NIR RED rispecchiano generalmente con

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