Respuesta fotosintética de diferentes ecotipos de fríjol a la radiación
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1. Aa Aa Aa Ab Ab 50 Ab D Aa Aa g 40 2 5 Bb Bb o s 20 9 v 10 0 0 30 60 90 120 Cargamanto Aa Aa Aa Ab Aa Ab Aa Aa 50 Aa 40 Bb 30 20 0 30 60 90 120 Figura 4 Figura 4 Contenido de clorofila a ugm m en Phaseolus vulgaris cv carioca y Cv cargamanto sometidos a estr s salino y en diferentes reg menes de luz plantas expuestas o y en sombra m Los valores medios se alados con la misma letra no presentan diferencias entre tratamientos seg n la prueba de Tukey p gt 0 05 Las letras en may scula hacen referencia a las concentraciones de NaCl y las min sculas a la intensidad lum nica La formaci n de hojas delgadas parece ser una caracte r stica favorable para las plantas que crecen en ambientes sombreados una vez que permiten mayor capacidad de difusi n y contenido de CO para el interior del mes filo Syverten et al 1995 En el cargamanto se observ que la concentraci n intercelular de CO Ci en el mes filo presen t valores mayores que en el carioca lo que favoreci la tasa fotosint tica A en condiciones de sombra Por lo general las plantas con mejor desempe o fotosint tico en intensida des lum nicas bajas alcanzan mayor ganancia de carbono posiblemente porque sus hojas tienen menor masa seca por unidad de rea foliar a su vez presentan mayor fracci n de hojas por masa seca de planta lo que da como resultado mayor raz n de rea foliar Vallad2. 2007 Plants at high altitude exhibit higher component of alternative respiration Journal of Plant Physiology 164 31 38 Lizana C Wentworth M Martinez JP Villegas D Meneses R Murchie EH Patenes C Lercari B Verniere P Horton P Pinto M 2006 Differential adaptation of two varieties of common bean to abiotic stress Journal of Experimental Botany 57 3 685 697 Long S Humphries S Falkowski P 1994 Photoinibition of Photosynthesis in nature Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 19 1083 1090 Masojidek J Hall DO 1992 Salinity and drought stress are amplified by high irradiance in sorghum Photosynthetica 27 1 2 Meloni DA Oliva MA Martinez CA Cambraia J 2003 Photosynthesis and activity of superoxide dismutase peroxidase and glutathione reductase in cotton under salt stress Environmental and Experimental Botany 49 69 76 Milburn JA 1979 Water flow in plant In Longman London and New York eds Department of Botany Unversity of Glasgow 205 p Mittler R 2006 Abiotic stress the field environment and stress combination Trends in Plants Science 11 15 19 Mishra SJ Subrahmanyam D Singhal GS 1991 Interrelationship between salt and light stress on primary processes of photosynthesis Journal Plant Physiology 138 92 96 Miyazawa M Pavan MA Bloch M 1984 Avalia o de m todos com expuesta sem digest o para extra o de elementos de tecidos de plantas Ci ncia expuesta Cultura
3. es un fr jol determinado y se cultiva en las regiones bajas de Latinoam rica Borem 2005 Lu chli 1984 citado por Bayuelo Jim nez 2002 indica que el frijol com n es sensible a la salinidad debido a que reduce su rendimiento gt 50 a una conductividad el ctrica CE de saturaci n del extracto del suelo gt a 2 dSm m equivalente a 20 mM NaCl En varios estudios Bayuelo Jim nez et al 2002 Lizana et al 2006 Hadi et al 2006 se han identificado diferentes accesiones de especies cultivadas y silvestres del g nero Phaseolus que presentan caracter sticas de tolerancia al estr s abi tico Bayuelo Jim nez y colaboradores 2002 y Lizana y colaboradores 2006 encontraron que el Phaseolus presenta una sustancial diversidad para tolerar la salinidad y deficiencia h drica por su parte Hadi y colaboradores 2006 dice que Phaseolus tambi n presenta un alto grado de compensaci n a los cambios en la radiaci n fotosint ticamente activa El estudio del fr jol originario de regiones andinas podr presentar respuestas particulares y diferenciales cuando es sometido a condici n de estr s abi tico com parado con el fr jol de origen mesoamericano Con este trabajo se pretende evaluar los diferentes efectos indepen dientes de la salinidad y la radiaci n sobre la asimilaci n de CO fluorescencia de la clorofila a en diferentes tipos de fr jol carioca mesoamericano y cargamanto andino Corpoica Cienc Tecnol Agrop
4. n de rutas alternas de transporte de electrones Niyogi 1999 Otro mecanismo de fotopro tecci n es mediante la disipaci n t rmica de la energ a de excitaci n El incremento del coeficiente de extinci n no fotoqu mico NPQ fue considerable en la medida que incrementaba el NaCl en el medio Por lo tanto en concentraciones gt 60 mM NaCl para plantas de fr jol en especial para el tipo cargamanto se puede sugerir que la regulaci n metab lica en relaci n con los componentes y procesos que conforman la fotos ntesis se convierte en el factor m s importante para la planta en comparaci n con el cierre estom tico Tezara et al 2003 Efectos de la salinidad en las plantas con sombra en comparaci n con las expuestas La sombra aunque limita la fotos ntesis y el crecimiento de las plantas puede ser beneficiosa en ecosistemas ridos al reducir el sobrecalentamiento la transpiraci n excesiva y la fotoinhibici n Valladares et al 2004 Las plantas cultivadas con sombra artificial y estre sadas con NaCl presentaron alteraciones en el potencial osm tico y en el contenido de sodio en las hojas pero la proporci n de las alteraciones fue de magnitud menor que en las plantas expuestas a las intensidades lum ni cas del invernadero Tambi n se present una reducci n moderada en gs y Ci a medida que incrementaba la sali nidad en el medio lo que se refleja en la fotos ntesis Las tasas de A medidas en las concentracione
5. nica saturante gt 6000 umol m s La eficiencia cu ntica efectiva del FSII Genty et al 1989 se determin por medio de la sobreposici n de un pulso de saturaci n en hojas previamente adaptadas a la luz ambiente y se cal cul como AF F F EVE en que F es el rendimiento de fluorescencia antes del pulso de saturaci n y F es un rendimiento de fluorescencia m xima durante los pulsos de saturaci n El coeficiente de extinci n no fotoqu mica de Stern Volmer se calcul como NPQ F F F Bilger y Bj rkman 1990 El potencial osm tico vw de cada tratamiento se deter min en 10 g de muestras de hojas que se mantuvieron a 12 C en el congelador por un tiempo m nimo de 24 horas Posteriormente se extrajo el jugo celular y centrifu gado a 3000 rpm durante 15 minutos En una al cuota de 2 mL de sobrenadante se determin el punto de congela miento utilizando microosm metro Precision Osmette 132 Respuesta fotosint tica de diferentes ecotipos de fr jol a la radiaci n y la salinidad modelo 2007 El wp se calcul a partir de la f rmula de Van t Hoff Milburn 1979 El contenido de sodio en las hojas se determin en 10 mg de tejido foliar secados y molidos El material se someti a predigesti n durante 12 horas con soluci n de cidos n trico y percl rico en la raz n de 3 1 Des pu s de este tiempo los tubos con la soluci n y el mate rial vegetal se colocaron en bloque digest
6. 110 3 432 444 Chaves MM Flexas J Pinheiro C 2008 Photosynthesis under drought and salt stress regulation mechanisms from whole plant to cell Annals of Botany Rewiew 1 10 Chen K Hu G Keutgen K 1999 Effects of NaCl and CO enrichment on pepino Solanum muricatum Ait II Leaf photosynthetic properties and gas exchange Scientia Horticulturae 81 43 56 Genty B Briantais JM Baker NR 1989 The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence Biochimica et Biophysica Acta 990 87 92 Hadi H Ghassemi Golezani K Rahimzadeh FK 2006 Response of common bean Phaseolus vulgaris to different levels of shade Journal of Agronomy 5 4 595 599 Hasegawa PM Bressan RA Zhu JK Bohnert HJ 2002 Plant cellular and molecular responses to high salinity Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology Vol 51 463 499 Hern ndez JA Olmos E Corpas FJ Sevilla F Rio LA 1995 Salt induced oxidative stress in chloroplast of pea plant Plant Science 105 151 167 Holmgren M 2000 Combined effects of shade and drought on tulip poplar seedlings trade off in tolerance or facilitation Oikos 90 1 67 78 Corpoica Cienc Tecnol Agropecu 2009 10 2 129 140 Kitajima M Butler WL 1975 Quenching of chlorophyll fluorescence and primary photochemistry in chloroplasts by dibromothymoquinone Biochim Biophys Acta 376 105 115 Kumar N Vyas D Kumar S
7. P Murthy SDS 2004 Effects of salt on basic process of photosynthesis Photosynthetica 42 4 481 486 Sharma PK Hall DO 1991 Interaction of salt stress and fotoinhibition on photosynthesis in Barley and Sorghum Journal of Plant Physiology 138 614 619 Singh SP Gepts P Debouck DG 1991 Races of Common Bean Phaseolus vulgaris Fabaceae Economic Botany 45 3 379 396 140 Respuesta fotosint tica de diferentes ecotipos de fr jol a la radiaci n y la salinidad Syveersten JP Lloyd J Mcconchie C Kriedemann PE Farquahar G 1995 On the relationship between leaf anatomy and CO diffusion through the mesophyll of hypostomatous leaves Plant Cell and Environment 18 149 157 Tezara W Mart nez D Rengifo E Herrera A 2003 Photosynthetic responses of the tropical Spiny Shrub Lycium nodosum Solanaceae to drought soil salinity and saline spray Annals of Botany 92 1 9 Valladares F Aranda I S nchez G mez D 2004 La luz como factor ecol gico y evolutivo para las plantas y su interacci n con el agua En Valladares F Ecolog a del bosque mediterr neo en un mundo cambiante Ministerio de Medio Ambiente EGRAF S A Madrid p 335 369 Valladares F Niinemets U 2008 Shade Tolerance a Key Plant Feature of Complex Nature and Consequences Annual Review of Ecology Evolution and Systematics 39 237 257 Wellburn A 1994 The spectral determination of chlorophylls a and b as well as total carotenoids using various s
8. de frijol a la radiaci n y la salinidad 135 Carioca Fv Fm AF Fm NPQ o 30 60 90 120 NaCl mM Cargamanto 0 30 60 90 120 NaCl mM Figura 3 Eficiencia cu ntica potencial Fv Fm datos originales Eficiencia cu ntica efectiva AF F y coeficiente de extinci n no fotoqu mica NPQ en Phaseolus vulgaris cv carioca y cv cargamanto sometidos a estr s salino y diferentes intensidades lum nicas plantas expuestas O y en sombra m que las plantas efect an cuando crecen en intensidades lum nicas bajas que por lo general se manifiestan en un rea foliar mayor caracter stica observada en el fr jol cargamanto El incremento del rea foliar es una estrate gia para aumentar la superficie fotosint ticamente activa y as mejorar la eficiencia en los procesos de captaci n de energ a con el fin de garantizar la producci n con Corpoica Cienc Tecnol Agropecu 2009 10 2 129 140 intensidades lum nicas bajas Valladares y Niinemets 2008 En estudios realizados con diferentes cultivares de fr jol sembrados a 80 60 45 de reducci n de la PAR tambi n se observ lo anterior y permitieron concluir que hay una relaci n proporcional entre la densidad de la sombra el incremento del rea foliar y la ganancia de carbono Hadi et al 2006 136 Respuesta fotosint tica de diferentes ecotipos de fr jol a la radiaci n y la salinidad Carioca
9. procesos moleculares complejos causados por el exceso de radiaci n y que disminuyen la eficiencia y o tasa m xima de fotos ntesis y conlleva da os fotooxidativos Long et al 1994 Niyogy 1999 El fr jol com n Phaseolus vulgaris es uno de los com ponentes m s importantes en la alimentaci n humana por su alto contenido de prote na vegetal minerales y vitaminas que presentan sus semillas En el continente americano el cultivo del fr jol se encuentra distribuido en las regiones tropicales y subtropicales desde los 52 lati tud norte hasta los 32 latitud sur desde el nivel del mar hasta 3000 m de altura Cardona et al 1995 El centro de domesticaci n de P vulgaris se encuen tra en diferentes regiones de Am rica Central y del Sur lo que representa una gran diversidad en cuanto a sus caracter sticas y comportamiento frente a las condiciones ambientales y de manejo Chac n et al 2005 Seg n la morfolog a de la planta la distribuci n ecol g ica geogr fica y la informaci n de isoenzimas y molecular de los diferentes tipos de fr jol com n se ha clasificado en dos tipos ecogeogr ficos andino y mesoamericano Singh et al 1991 Chac n et al 2005 El tipo cargamanto con siderado andino es un fr jol de crecimiento indetermina do adaptado a condiciones del clima fr o y que se siembra en alturas que oscilan entre los 1800 y 2500 msnm Arias et al 2007 El tipo carioca considerado mesoamericano
10. 36 11 1953 1958 Munns R 2002 Comparative physiology of salt and water stress Plant Cell and Environment 25 239 250 Netondo GW Onyango JC Beck E 2004 Sorghum and salinity II Gas exchange and chlorophyll fluorescence of sorghum under salt stress Crop Science 44 806 811 Niyogi KK 1999 Photoprotection revisited Genetic and molecular approaches Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 50 333 359 Parida AK Das AB 2005 Salt tolerance and salinity effects on plants a review Ecotoxicology and Environmental Safety 60 324 349 Parida AK Das AB Mittra B 2003 Effects of NaCl stress on the structure pigment complex composition and photosynthetic activity of mangrove Bruguiera parviflora chloroplast Photosynthetica 41 2 191 200 Rizhsky L Liang H Mittler R 2002 The combined effect of drought stress and heat shock on gene expression in tobacco Plant Physiology 130 1313 1322 Ruiz H 1997 Relac es molares de macronutrientes em tecido vegetal como base para a formula o de solu es nutritivas Revista Ceres 44 533 546 Santos CV 2004 Regulation of chlorophyll biosynthesis and degradation by salt stress in sunflower leaves Scientia Horticulturae 103 93 99 Steduto P Albrizio R Giorio P Sorrentino G 2000 Gas exchange response and stomatal and non stomatal limitations to carbon assimilation of sunflower under salinity Environmental and Experimental Botany 44 243 255 Sudhir
11. FISIOLOG A VEGETAL Corpoica Cienc Tecnol Agropecu 2009 10 2 129 140 ART CULO CIENT FICO Photosynthetic response of different common bean ecotypes to radiation and salinity ABSTRACT The effect of radiation and salinity on photosynthesis of different ecogeographical types of Phaseolus vulgaris Cargamanto South American Andean and Carioca Mesoamerican were studied Osmotic potential sodium accumulation parameters gas exchange chlorophyll a fluorescence and pigments contents were determined in the leaves to bean cultivated in experiment greenhouse using nutrient solution The covering the seedlings with a polyethylene mesh that blocks the passage of the photosynthetically active radiation PAR by 50 the light treatment consisted Subsequently the plants exposed E on the radiation of the greenhouse and shade plants S were subjected to increasing doses of 30 mM sodium chloride NaCl to reach concentrations of 30 60 90 120 mm and other plants kept as a control treatment Were altered the photosynthesis by the stress by NaCl and light but the ecotype Andean presented a greater capacity to adjust to different abiotic stress factors in relation to the Mesoamerican ecotype E and S plants showed significant differences in the parameters of gas exchange osmotic potential and sodium concentration on conditions salinity but E and with stress by NaCl were more contrasting variations in relation to the S
12. The interaction of shade and salinity presented unique responses compared with the altered produced by each factor evaluated independently Keywords Phaseolus vulgaris photosynthesis luminescence salt stress light stress Radicado 20 de agosto de 2009 Aprobado 24 de septiembre de 2009 1 Magister en Fisiolog a vegetal investigadora m ster asistente Estaci n Experimental La Suiza Corpoica Bucaramanga cjaramillog corpoica org co 2 Ph D Profesor do Departamento de Biologia Vegetal Universidade Federal de Vicosa Minas Gerais Brasil moliva ufv com br 3 Ph D Profesor do Centro de Ci ncias Agr rias Ambientais e Biol gicas Universidade Federal do Rec ncavo da Bahia Centro de Ci ncias Agr rias Ambientais e Biol gicas Bahia ribas ufrb edu br 2009 Corporaci n Colombiana de Investigaci n Agropecuaria Carolina Jaramillo Giraldo Marco Antonio Oliva Cano Rog rio Ferreira Ribas RESUMEN Con la finalidad de conocer el efecto de la radiaci n y la salinidad sobre la fotos ntesis de diferentes tipos eco geogr ficos de Phaseolus vulgaris cargamanto andino suramericano y carioca mesoamericano se realiza ron mediciones de potencial osm tico acumulaci n de sodio intercambio gaseoso fluorescencia de la clorofila y contenido de pigmentos en hojas de fr jol cultivadas en condiciones de invernadero con soluci n nutritiva El tratamiento lum nico consisti en cubrir las pl ntulas
13. a eficiencia cu ntica efectiva AF F de las plantas estresadas con salinidad y expuestas var a en relaci n con el ecotipo que se est evaluado El carioca expues to present reducciones de AF F comprometedoras a partir de incremento en los niveles de NaCl en el medio a diferencia del cargamanto que s lo mostr reducciones a partir de la concentraci n 60 mM Las plantas con sombra y estresadas con salinidad pre sentaron valores menores de AF F comparados con las plantas expuestas en los dos ecotipos estudiados figura 3 El coeficiente de extinci n no fotoqu mica NPQ present diferencias con una P gt 0 05 en el factor Corpoica Cienc Tecnol Agropecu 2009 10 2 129 140 concentraci n NaCl a medida que la concentraci n de NaCl en el medio fue mayor se registr un aumento de NPQ Las plantas con sombra presentaron aumentos graduales comparadas con las plantas expuestas en las cuales los incrementos fueron m s contundentes a partir de la concentraci n de 60 mM figura 3 En el contenido de clorofila a se presentaron efectos significativos en la interacci n de los factores salinidad e intensidad lum nica y en el factor independiente eco tipo En las plantas de carioca expuestas se redujo signi ficativamente el contenido de clorofila a en las concen traciones de 90 y 120 mM y en el cargamanto expuesto la reducci n se present en 120 mM de NaCl A medida que se increment el NaCl en el medio en la
14. ares y Niinemets 2008 En intensidades lum nicas bajas el fr jol cargamanto exhi be una marcada capacidad de ajuste morfol gico y fisiol gi co en relaci n con el carioca lo que puede relacionarse con una respuesta pl stica a la luz que este tipo de fr jol andino puede tener posiblemente porque proviene de un ambiente donde la intensidad lum nica fluct a frecuentemente Estu dios realizados con diferentes variedades de fr jol com n concluyeron que los genotipos m s tolerantes a un factor estresante son los que presentan mayor plasticidad bioqu mica y fisiol gica en t rminos de conductividad estom tica tasa fotosint tica y s ntesis de cido absc sico cuando crecen en condiciones de estr s abi tico Lizana et al 2006 Efectos de la salinidad en las plantas expuestas La salinidad altera las relaciones h dricas y el intercambio gaseoso de especies cultivadas y silvestres del g nero Phaseolus Bayuelo Jim nez et al 2003 La reducci n simult nea del potencial osm tico la conductividad esto m tica gs y la concentraci n intercelular de CO Ci en el mes filo hasta 60 mM de NaCl reflejaron el efecto inhibitorio sobre la tasa fotosint tica A atribuido a un componente estom tico o un mecanismo no espec fico del estr s salino Las alteraciones h dricas se manifestaron en mayor proporci n en el fr jol cargamanto que en el carioca La reducci n del w est fuertemente relacionada con la acumu
15. con una malla de polietileno que obstruye el paso de la radiaci n fotosint ticamente activa en 50 Posteriormen te las plantas expuestas a las condiciones de radiaci n del invernadero y las plantas con sombra se sometieron a dosis crecientes de 30 mM de cloruro de sodio hasta llegar a las concentraciones de 30 60 90 y 120 mM y otras quedaron como tratamiento control El estr s salino y lum nico alter la fotos ntesis pero el ecotipo andino present una capacidad de ajuste mayor a los diferentes factores y al estr s abi tico en relaci n con el ecotipo mesoamericano Las plantas expuestas y con sombra pre sentaron diferencias significativas en los par metros de intercambio gaseoso potencial osm tico y concentraci n de sodio en las hojas en condiciones de estr s salino pero en las plantas expuestas y estresadas con NaCl las variaciones fueron m s contrastantes en relaci n con las que se hallaban bajo sombra La interacci n de la sombra con la salinidad present respuestas nicas y diferenciales en comparaci n con las alteraciones producidas por cada factor evaluado independientemente Palabras claves Phaseolus vulgaris fotos ntesis luminiscen cia estr s salino estr s lum nico INTRODUCCI N E ESTR S SALINO Ocurre por la altas concentraciones de sodio Na y cloro CI en la soluci n nutritiva Hasegawa et al 2002 Parida y Das 2005 Se presenta naturalmente en regiones secas y caracterizadas po
16. condiciones salinas Por lo tanto se puede suponer que se afect en mayor medida la s ntesis de pigmentos fotosint ticos en el ecotipo mesoamericano que en el andino La eficiencia cu ntica efectiva AF F present la misma tendencia de reducci n que el contenido de clorofila A par tir de la concentraci n de 60 mM el cultivar carioca mostr menor eficiencia que el cargamanto de la luz absorbida por el fotosistema II PSII que es usada para la fotoqu mica Posiblemente esta caracter stica se atribuya a un estado alto de reducci n del primer aceptor de electrones el pool de QA que conlleva a una variaci n en la tasa de transpor te de electrones Baker y Rosenqvist 2004 La eficiencia cu ntica potencial del FSII Fv Fm sola mente present reducciones en la concentraci n letal de 120 mM en el fr jol carioca los dem s tratamientos no presentaron variaci n de Fv Fm en comparaci n con el control Estos ltimos resultados fueron semejantes a los encontrados en sorgo y cebada Sharma y Hall 1991 Netondo et al 2004 trigo Mishra et al 1991 algod n Brugnoli y Bjorkman 1992 Meloni et al 2003 y Lycium nodosum Tezara et al 2003 y posiblemente se encuentren relacionados con la eficiencia de los mecanismos fotopro tectores que puede modular la probabilidad de fotoda o Corpoica Cienc Tecnol Agropecu 2009 10 2 129 140 mediante ajustes morfol gicos cambios en el tama o de la antena y activaci
17. dad la temperatura y la radiaci n influir n en la respuesta de las plantas al estr s salino El fr jol cargamanto present alteraciones en el poten cial osm tico y aumento en el contenido de sodio en las hojas en proporci n mayor que el carioca pero contra riamente no mostr diferencias cuando se analizaron las variables de intercambio gaseoso fluorescencia de la clorofila a y contenido de pigmentos fotosint ticos Por lo general la salinidad y la radiaci n afectan el Phaseolus en el n mero de hojas rea foliar y el peso seco de las hojas tallo y ra z Hadi et al 2006 Bahena et al 2008 por lo tanto se podr a indicar que el fr jol andino se ajust a las condiciones de interacci n de factores abi ticos mejor que el fr jol mesoamericano CONCLUSIONES El ecotipo andino de fr jol present mayor capacidad de ajuste a diferentes factores y estreses abi ticos que el eco tipo mesoamericano lo que puede indicar una estrecha relaci n entre el centro de origen y la plasticidad a la luz que posee cada tipo de fr jol al ambiente que lo rodea El estr s salino repercute en el proceso de fotos ntesis de las plantas de fr jol com n pero la influencia de los mecanismos espec ficos directos o no espec ficos esto m ticos de la salinidad sobre el desempe o fotosint tico depender de las relaciones existentes entre la absorci n de agua y nutrientes y la intensidad lum nica que rodea la planta El ec
18. ecu 2009 10 2 129 140 Respuesta fotosint tica de diferentes ecotipos de fr jol a la radiaci n y la salinidad 131 MATERIALES Y M TODOS Material vegetal y las condiciones de crecimiento Se utilizaron semillas comerciales de fr jol tipo carioca y cargamanto suministradas por el Centro Nacional de Investigaci n de Arroz y Frijol CNPAF Embrapa Las semillas fueron germinadas en substrato de arena lavada y desinfectada Cuando las pl ntulas presentaron la primera hoja cotile donal y la ra z alcanz una longitud de 50 75 mm fueron transferidas a tanques aireados volumen de 2500 mL los cuales conten an la soluci n nutritiva Ruiz 1997 La composici n de la soluci n en mmol L fue de 1 KNO 0 1 MgSO 0 85 Ca NO 0 39 NH H PO 1 Fe EDTA y 1 mL L de la mezcla de los siguientes micronu trientes 2 86 g H BO 1 81 g MnCl 4H 0 0 08 g CuSO 0 22 g ZnSO y 0 02 g MoO El pH de la soluci n se ajust diariamente entre 6 y 6 5 con una soluci n amortiguadora KOH 1N Los experimentos se realizaron en condiciones de inv ernadero en la Unidad de Crecimiento de Plantas UCP de la Universidad Federal de Vicosa Minas Gerais en los meses de marzo y abril del 2007 La temperatura promedio fue de 34 3 C y la humedad relativa vari entre 60 y 70 El dise o experimental utilizado fue en bloques com pletos al azar en arreglo factorial con tres repeticiones El experimento evalu diferentes ecotipos denom
19. inados fac tor experimental A El factor B correspondi a las intensi dades lum nicas y el factor C a salinidad El factor A lo conformaron dos niveles A1 carioca y A2 cargamanto el factor B se constituy por B1 expuestas y B2 con sombra El factor C estaba compuesto por cinco concentraciones mM de cloruro de sodio NaCl C1 0 C2 30 C3 60 C4 90 y C5 120 Tratamientos lum nicos y salinos Cuando la primera hoja trifoliada comenz a emerger se aplic el tratamiento lum nico que para carioca fue a los 5 d as despu s de emergencia DDE y para cargamanto a los 7 DDE El tratamiento consisti en cubrir las pl ntulas con una malla de polietileno que obstruye el paso de la radiaci n fotosint ticamente activa o PAR photosynthe tically active radiation en 50 En promedio las plantas expuestas a las condiciones de radiaci n del invernadero y las plantas con sombra llegaron a recibir al medio d a una PAR de 1600 50 y 750 50 umol m s respectiva Corpoica Cienc Tecnol Agropecu 2009 10 2 129 140 mente Los promedios se obtuvieron con los sensores cu nticos acoplados al equipo port til Li 6400 LI COR Biosciences Inc Nebraska Estados Unidos Despu s de una aclimataci n de 8 d as a la intensidad lum nica impuesta se inici la aplicaci n de los tratami entos salinos que consistieron en 0 30 60 90 y 120 mM de NaCl es decir diariamente se increment en 30 mM de NaCl hasta alcanza
20. laci n de mol culas osm ticamente activas en las c lulas vegetales Steduto et al 2000 Las plantas acti van los mecanismos de ajuste osm tico para contribuir a la absorci n del agua y mantener un estatus h drico favorable Tezara et al 2003 Backhaeusen et al 2005 por lo tanto se puede considerar que el fr jol cargamanto present caracter sticas aceptables de ajuste osm tico en comparaci n con el carioca Las estrategias de ajuste osm tico en el fr jol cargaman to no fueron lo suficientemente efectivas para sobrellevar los efectos ocasionados por la salinidad El d ficit h drico limit la apertura estom tica en los dos ecotipos Brugnoli y Bjorkman 1992 Steduto et al 2000 La reducci n de la conductividad estom tica se considera una respuesta pro tectora contra el d ficit h drico ya que permite economi zar agua y mejorar la eficiencia de su uso por parte de la planta Hasegawa et al 2000 Chaves et al 2008 El cierre parcial del estoma es una respuesta a la reducci n de la turgencia foliar y a las se ales bioqu micas generadas en las ra ces fen menos atribuidos a la sequ a o a la salini dad Chaves et al 2008 Sin embargo una disminuci n en la gs promueve simult neamente una reducci n en la Corpoica Cienc Tecnol Agropecu 2009 10 2 129 140 Respuesta fotosint tica de diferentes ecotipos de frijol a la radiaci n y la salinidad 137 fotos ntesis Brugnoli y Lauteri 1991 l
21. n NaCl en la con centraci n de 120 mM En las plantas con sombra de los dos ecotipos la Ci disminuy a medida que incrementa el NaCl en el medio Los valores mayores de Ci se encontra ron en el cargamanto con sombra y sin NaCl figura 2 Corpoica Cienc Tecnol Agropecu 2009 10 2 129 140 Respuesta fotosint tica de diferentes ecotipos de frijol a la radiaci n y la salinidad 133 Carioca 0 8 Da 0 6 a Ca Db pa Ba bo vo 0 4 E 7 2 Cb 0 2 Bb Aa Aa 0 a Ml NaCl mM 0 30 60 90 0 0 6 y a Aa Y gt Ab 1 2 Ba Ba Ba Ba Cb Cb 1 8 Cargamanto 0 8 Da 0 6 Db Ca b 0 4 Ba c Bb 0 2 Aa Aa l 0 NaCl mM 0 30 60 90 0 0 6 Aa Ab Ba 1 2 Bb Cb Db 1 8 Ca Da Figura 1 Contenido de sodio mg Na g MS y potencial osm tico w megapascal en Phaseolus vulgaris cv carioca y cv cargamanto sometidos a estr s salino y en diferentes intensidades lum nicas plantas expuestas y en sombra m Los valores medios se alados con la misma letra no presentan diferencias entre tratamientos seg n la prueba de Tukey p gt 0 05 Las letras en may scula hacen referencia a las concentraciones de NaCl y las min sculas a la intensidad lum nica La eficiencia cu ntica potencial F F present dife rencias significativas en el factor ecotipos el ecotipo cario ca a una concentraci n de 120 mM de NaCl tuvo valores menores a 0 8 figura 3 L
22. o que tambi n se observ en los dos ecotipos evaluados En los dos ecotipos el estr s salino aument el con tenido de sodio Na en las hojas y en concentraciones superiores a 60 mM de NaCl y en la concentraci n inter celular de CO Ci en el mes filo sin presentar actividad fotosint tica Lo anterior evidencia la toxicidad i nica o mecanismo espec fico del estr s salino Dicha toxicidad puede alterar el equilibrio i nico de los cloroplastos lo que influye en la actividad de enzimas fotosint ticas como la rubisco ribulosa 1 5 bifosfato carboxilasa oxigenasa como se observa en trabajos realizados con plantas de trigo Sharma y Hall 1991 y sorgo Masojidek y Hall 1992 creciendo en condiciones de estr s salino El desempe o fotosint tico depende de caracter sticas como la actividad de la rubisco el contenido de clorofila a y la eficiencia de los fotosistemas I y II Chen et al 1999 El contenido de clorofila a disminuy significativamente a los 120 mM en el fr jol cargamanto y a partir de 90 mM de NaCl en el carioca Se indica que la salinidad afecta el contenido de clorofila en las hojas a trav s de la inhi bici n del cido A5 aminolevul nico ALA compuesto fundamental para la s ntesis del pigmento La inhibici n de este compuesto est fuertemente relacionada con los efectos directos espec ficos de la salinidad como fue expuesto por Santos 2004 en su trabajo sobre el creci miento del girasol en
23. olvents with spectrophotometers of different resolution Journal of Plant Physiology 144 3 307 313 Corpoica Cienc Tecnol Agropecu 2009 10 2 129 140
24. or expuesto a aumentos graduales de temperatura hasta alcanzar 150 C Cuando el extracto se torn incoloro se adicionaron 23 mL de agua destilada y se determin el contenido de sodio por medio de fotometr a de emisi n de llama Miyazawa et al 1984 se midi utilizando el proto colo descrito por Welburn 1994 La extracci n de los pig mentos se realiz mediante una soluci n compuesta de dimetilsulf xido DMSO y CaCO Despu s de 4 horas de agitaci n y filtraci n se tom una al cuota de 7 mL de la mezcla y se deposit en un frasco cubierto con papel alu minio En los frascos se depositaron tres discos foliares de 5 mm de di metro de cada ecotipo y de cada tratamiento Despu s de 24 horas se estimaron las concentraciones del pigmento a partir de espectrofotometr a en las longitudes de 480 649 y 670 nm Statsoft Inc Para cumplir con los supuestos de an lisis de varianza los datos obtenidos en los par metros de conductividad estom tica g y concentraci n intercelular de CO Ci en el mes filo se transformaron aplicando el log en base diez Las interacciones significativas con el factor concentraci n se sometieron a an lisis de regresi n Los modelos de regresi n fueron escogidos de acuerdo con el coefi ciente de correlaci n entre los valores observados y los valores estimados de y rijy y su explicaci n fisiol gica Para las dem s fuentes de variaci n significativas se utiliz la prueba de com
25. otipo andino de fr jol mantuvo caracter sticas foto qu micas aceptables en comparaci n con el ecotipo meso americano en condiciones intensas de estr s salino por lo tanto el primero presenta mejor regulaci n metab lica de la fotos ntesis que el segundo La interacci n de la sombra con la salinidad gener respuestas nicas y diferenciales en comparaci n con las alteraciones producidas independientemente por cada condici n de estr s Corpoica Cienc Tecnol Agropecu 2009 10 2 129 140 Respuesta fotosint tica de diferentes ecotipos de fr jol a la radiaci n y la salinidad 139 REFERENCIAS Arias JH Jaramillo M Renjifo T 2007 Manual t cnico Buenas pr cticas agr colas en la producci n de fr jol voluble En Corpoica Gobernaci n de Antioquia FAO Medell n Colombia p 49 81 Bahena LB Mac as LR L pez RG Bayuelo Jim nez JS 2008 Crecimiento y respuesta fisiol gica de Phaseolus spp en condiciones de salinidad Revista Fitotecnia Mexicana 31 3 213 223 Backhausen JE Klein M Klocke M Jung S Scheibe R 2005 Salt tolerance of potato Solanum tuberosum L var Desir e plant depends on light intensity and air humidity Plant Science 169 229 237 Baker NR Rosenqvist E 2004 Applications of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies an examination of future possibilities Journal of Experimental Botany 55 403 1607 1621 Bayuelo Jim nez JS Debouck DG Lynch JP 2003 G
26. paraci n de medias de Tukey al 5 de probabilidad RESULTADOS Los factores independientes intensidad lum nica con centraci n de NaCl y ecotipos afectaron significativa mente la concentraci n de Na en las hojas y su potencial osm tico 1 Se observ incremento significativo de sodio Na en las hojas a medida que aumentaba la concentraci n de NaCl en la soluci n nutritiva Las plantas tratadas con sombra acumularon sodio en menor proporci n en rela ci n con las plantas expuestas Los ecotipos mostraron diferencias entre s dado que las plantas de cargamanto con sombra tuvieron mayor contenido de Na compara das con las carioca con sombra en las concentraciones de 30 60 y 90 mM de NaCl figura 1 El potencial osm tico 1p disminuy con el tratamiento salino en especial en las plantas expuestas y en menor proporci n en las plantas con sombra de los dos ecotipos Se presentaron diferencias entre ecotipos en las concentra ciones de 60 y 90 mM NaCl el cargamanto expuesto y con sombra mostr los valores menores de p comparado con el carioca expuesto y con sombra figura 1 Las plantas de fr jol carioca expuestas presentaron senescencia prematura en 120 mM de NaCl lo que no permiti realizar el an lisis de estas variables en dicha concentraci n La salinidad afect significativamente la conducti vidad estom tica gs la cual se redujo a medida que increment el estr s salino en el medio Se encon
27. r la concentraci n final de cada tratami ento Siete d as despu s de alcanzar la ltima concentraci n 120 mM se realizaron las evaluaciones de intercambio gaseoso y los par metros fotoqu micos entre las 07 00 y 10 00 h En cada planta se seleccion una hoja trifoliada completamente expandida y sin se ales de senescencia en que se demarc un rea de 8 cm para obtener los datos consecutivamente en esta misma zona foliar La tasa de fotos ntesis A la conductividad estom tica gs y la concentraci n intercelular de CO Ci en el mes filo se obtuvieron por medio de un analizador de gases infrarrojo LI 6400 LI COR Biosciences Inc El equipo posee fuente de luz azul roja modelo LI 6400 02B LI COR la cual se utiliz para proporcionar luz artificial 1000 umol m s en todos los tratamientos Las medidas fueron hechas en concentraci n de CO temperatura y vapor de H O del ambiente del invernadero Las medidas de fluorescencia de clorofila a se obtuvi eron utilizando el fluor metro port til modulado MINI PAN Walz Effeltrich Alemania La eficiencia cu n tica potencial del FSII Kitajima y Butler 1975 se calcul despu s de 30 minutos de adaptaci n en la oscuridad mediante la raz n F F Fa F F donde F es la fluo rescencia m nima excitada por luz roja modulada de baja intensidad 0 03 umol m s y F la fluorescencia m xima obtenida por la aplicaci n de un pulso de 0 8 segundos de luz act
28. r precipitaciones bajas y tasas de evaporaci n altas Meloni 2003 130 Respuesta fotosint tica de diferentes ecotipos de fr jol a la radiaci n y la salinidad fotosint tico es afectado principalmente en su fase carbox ilativa El d ficit h drico ocasionado por el estr s salino debido al efecto osm tico y denominado mecanismo no espec fico de la sal se torna en uno de los factores que reducen la tasa de fijaci n de di xido de carbono CO Surdhir y Murthy 2004 Parida y Das 2005 Adem s el mecanismo espec fico de la sal o la acumulaci n de iones como Na y CI en el citoplasma modifica la estructura y el funcionamiento de los cloroplastos llevando a la inac tivaci n de enzimas expuesta inhibiendo parcialmente el ciclo de Calvin Steduto et al 2000 Parida et al 2003 Los dos mecanismos de respuesta al estr s salino mencionados anteriormente pueden afectar las reac ciones fotoqu micas de la fotos ntesis posiblemente por la ineficiencia en el proceso carboxilativo las alteraciones en la s ntesis de los pigmentos fotosint ticos en especial la clorofila a y por la degradaci n de algunos polip ptidos que se encuentran adheridos a los tilacoides Hern ndez et al 1995 Parida et al 2003 La producci n agr cola normalmente est sometida a la combinaci n simult nea de varias condiciones de estr s Plantas expuestas a un solo tipo de estr s sea h drico salino o lum nico presentan
29. respuestas particu lares y nicas en la fotos ntesis conductividad estom tica respiraci n temperatura foliar y se alizaci n bioqu mica Rizhsky et al 2002 Mittler 2006 estas respuestas pueden ser sin rgicas o antag nicas cuando las plantas son expuestas a dos tipos de estr s simult neamente Lo anterior se ha demostrado y discutido en estudios reali zados con tabaco combinando dos condiciones de estr s altas temperaturas y sequ a Rishsky et al 2002 o con plantas de acebo Ilex aquifolium en condiciones de estr s por sombra y sequ a Valladares et al 2004 En las regiones de altura de la cordillera andina las plantas pueden experimentar cambios r pidos y fluctu antes en la radiaci n en un lapso corto Kumar et al 2007 El exceso de absorci n de energ a puede evitarse mediante diferentes mecanismos de escape como los movimientos de las hojas las c lulas o de los cloroplastos o evadirse por los mecanismos de fotoprotecci n de la fotos ntesis Por lo general estos mecanismos de regulaci n se relacio nan con los complejos procesos de adaptaci n gen tica y climatizaci n fenot pica de las plantas cuando crecen en ambientes con variaciones en la radiaci n Niyogy 1999 Si la energ a de excitaci n no es regulada satisfactoria mente mediante los mecanismos de escape o de fotopro tecci n puede ocurrir un proceso com nmente conocido como fotoinhibici n Niyogy 1999 que es el conjunto de
30. rowth gas exchange water relations and ion composition of Phasheolus species under saline conditions Field Crops Research 80 207 222 Bayuelo Jim nez JS Debouck DG Lynch JP 2002 Salinity tolerance in Phaseolus species during early vegetative growth Crop Science 42 2184 2192 Bilger W Schreiber U Bock M 1995 Determination of the quantum efficiency of photosystem II and non photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in field Oecologia 102 425 432 Borem A 2005 Melhoramento de esp cies cultivadas Editora UFV Vi osa Minas Gerais 301 391 p Brugnoli E Bjorkman O 1992 Growth of cotton under continuous salinity stress influence on allocation pattern stomatal and non stomatal components of photosynthesis and dissipation of excess light energy Planta 183 335 347 Brugnoli E Lauteri M 1991 Effect of the salinity on the stomatal conductance photosyntheticcapacity and carbonisotope discrimination of salt tolerant Glossypium hirsutum L sat sensitive Phaseolus vulgaris L C non halophytes Plant Physiology 95 628 635 Cardona C Flor CA Morales F Pastor MA 1995 Problemas de campo en cultivos de fr jol en el tr pico En Centro Internacional de Agricultura Tropical CIAT Cali Colombia p 1 5 Chac n SMI Pickersgill B Debouck DG 2005 Domestication patterns in common bean Phaseolus vulgaris L and the origin of the Mesoamerican and Andean cultivated races Theoretical and Applied Genetics
31. s plantas con sombra no se presentaron reducciones del contenido de clorofila a figura 4 134 Respuesta fotosint tica de diferentes ecotipos de frijol a la radiaci n y la salinidad Carioca 0 4 gt 0 3 4 aD E o E 5 o 500 gt 400 4 E 300 17 gt 200 v 100 0 o 30 60 90 120 NaCl mM Cargamanto 0 4 gt 500 400 300 200 100 0 30 60 90 120 NaCl mM Figura 2 Conductividad estom tica g tasa fotosint tica A y concentraci n de CO intercelular Ci en Phaseolus vulgaris cv carioca y cv cargamanto sometidos a estr s salino y diferentes intensidades lum nicas plantas expuestas O y en sombra m DISCUSI N Efectos de la sombra La sombra es una forma de estr s que limita la fotos nte sis y el crecimiento de las plantas Valladares et al 2004 Plantas de cargamanto con sombra presentaron mayor conductividad estom tica gs y tasa fotosint tica A comparadas con las carioca El desempe o fotosint tico superior del ecotipo andino en condiciones de sombra posiblemente se relacione con la eficiencia cu ntica efec tiva que para el cargamanto present diferencias favo rables compar ndolo con el carioca Esta diferencia se puede atribuir al proceso de acoplamiento morfol gico Corpoica Cienc Tecnol Agropecu 2009 10 2 129 140 Respuesta fotosint tica de diferentes ecotipos
32. s superiores a 60 mM de NaCl son menores que las de control de NaCl pero suficientes para culminar la etapa vegetativa y con tinuar con la etapa reproductiva hasta la producci n de vainas y semillas La disminuci n moderada de A en las plantas con sombra acompa ada por las reducciones leves en AF Fa y el hecho de no presentar alteraci n del contenido de clorofila cuando son comparadas con el tratamiento control a medida que increment el contenido de NaCl en el medio permiten sugerir que los mecanismos espec ficos del estr s salino depender n del ambiente que rodea la planta en especial la intensidad de luz y la humedad Estos resultados tambi n se obtuvieron en trabajos reali zados con papa creciendo en condiciones de estr s salino Backhausen et al 2005 En ambientes naturales el incre mento de la radiaci n usualmente est acompa ado de aumentos en la temperatura del aire lo que conlleva al incremento de la temperatura foliar estas caracter sticas su vez incrementan la demanda de transpiraci n Holm gren 2000 El aumento de la demanda evaporativa puede favorecer la absorci n de iones y su traslocaci n a trav s de la corriente transpiratoria intensificando los efectos 138 Respuesta fotosint tica de diferentes ecotipos de fr jol a la radiaci n y la salinidad espec ficos de la salinidad Por lo anterior ser a necesario corroborar estos resultados en condiciones de campo donde el suelo la hume
33. traron diferencias significativas entre los ecotipos evaluados Los valores mayores de gs se observaron en el ecotipo cargamanto en especial en las plantas con sombra y sin NaCl en el medio figura 2 La interacci n entre la intensidad lum nica y la salini dad tuvo un efecto significativo en la tasa fotosint tica A y la concentraci n intercelular de CO Ci en el mes filo As mismo el factor independiente ecotipos present significancia P lt 0 05 En las plantas expuestas se observ una reducci n dr stica a medida que incre ment la concentraci n de NaCl en comparaci n con las plantas con sombra en las que la disminuci n fue mode rada Las plantas sin NaCl presentaron diferencias entre expuestas y con sombra de 6 8 y 10 86 umol m s para el cargamanto y el carioca respectivamente A partir de la concentraci n de 60 mM las plantas con sombra mostra ron mayor fotos ntesis que las expuestas en la concen traci n de 120 mM de NaCl se observaron diferencias entre las plantas con sombra y las expuestas de 3 5 umol m s para cargamanto y 2 51 umol m s para carioca El cargamanto expuesto y con sombra en las concentracio nes de 0 y 30 mM present tasas fotosint ticas mayores que las de carioca figura 2 En las plantas expuesta de los dos ecotipos se observ disminuci n de Ci hasta la concentraci n de 60 mM pos teriormente aument hasta alcanzar valores semejantes a los encontrados en los tratamientos si
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