CARACTERIZACIÓN MORFOMÉTRICA DE LA POBLACIÓN DE
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1. Variable Prom Desv M n M x CV FV Peso 31 62 14 15 11 4 86 40 44 7 2 4 Largo 7 80 1 31 4 2 11 7 18 4 1 0 AB 3 61 0 79 1 2 6 6 21 9 1 2 A 1 69 0 34 1 0 3 20 19 9 1 1 PP SE C 0 02 0 02 0 004 0 14 90 6 7 6 AB ancho de la base del cono AA ancho del pice del cono PP SE C peso promedio de las semillas por cono N tama o de la muestra Prom media Desv desviaci n est ndar M x valor m ximo Min m nimo CV coeficiente de variaci n y FV factor de variaci n 459 Caracterizaci n morfom trica de la poblaci n de Pinus hartwegii Lindl del Cofre de Perote Veracruz M xico Los resultados de los an lisis de varianza efectuados Cuadro 7 permitieron constatar la existencia de diferencias significativas para todas las variables de los conos evaluados Esta variabilidad se debe al factor gen tico de un 61 6 para la variable peso el 50 para el car cter largo el 29 7 para el car cter ancho del pice del cono y el 47 9 al ancho de la base del cono Cuadro 7 Variabilidad detectada para las caracter sticas de los conos evaluados Fuentes de P por cono V L V AB V AA V PP SE C V variaci n rboles 1096 077 61 6 7 803 50 2 569 47 9 0 371 29 7 0 0129 56 5 Error 79 952 38 4 0 892 50 0 329 62 1 0 081 70 3 0 0037 24 1 X ES 31 62 8 94 7 11 0 94 3 61 0 57 1 69 0 28 0 0003 19 4 0 022 0 001 P peso del cono L largo AB ancho de la base del cono AA ancho del pice2. sticas con las variables del rbol result que la altura a la primera rama y la calidad fueron las m s correlacionadas seguidas de la 458 Ra Ximhai Vol 2 N mero 2 Mayo Agosto 2006 449 468 altura total y el di metro Sin embargo con la regresi n jer rquica se determin que ninguna de las caracter sticas evaluadas del rbol explican significativamente la variaci n existente en esas variables correspondientes a las ac culas Los caracteres de los conos evaluados mostraron valores promedios de 31 62 g para la variable peso 7 8 cm para el largo 3 61 cm para el ancho de la base del cono y 1 69 cm para el ancho del pice del cono De acuerdo con los valores de coeficiente de variaci n y factor de la misma los conos variaron m s con respecto al caracter ancho de la base y peso mientras que las dem s variables resultaron m s homog neas Cuadro 6 Los datos obtenidos para el largo del cono fueron muy similares a los resultantes en otro estudio morfom trico realizado en esta especie el cual fue de 6 a 12 cm con un promedio de 8 9 cm P rez 1984 El peso promedio de las semillas por cono mostr un valor alto de coeficiente de variaci n y factor de variaci n Esto coincide con otros estudios realizados en el g nero Pinus Iglesias y Garc a 2000 que incluyen al peso de las semillas entre los caracteres m s variables Cuadro 6 Estad sticas descriptivas para las caracter sticas de los conos
3. xito reproductivo debido a un per odo largo de selecci n debido a la eliminaci n de alelos con efectos deteriorantes en el xito reproductivo Por lo tanto es probable que la variaci n en el tama o de la semilla se origine en su mayor parte de recursos ambientales Falconer 1981 citado por Schwaegerle y Levin 1990 Lo anteriormente se observa en los componentes de varianza que es debido al ambiente para los caracteres largo ancho y grosor de la semilla Esto concuerda en general con estudios efectuados en con feras sobre la determinaci n de la base gen tica del tama o de la semilla y otros atributos que han indicado que las diferencias genot picas representan uno de los componentes m s importantes de la variaci n detectada El Kassaby 1992 Chaisurisi et al 1994 Beaulieu y Simon 1994 462 Ra Ximhai Vol 2 N mero 2 Mayo Agosto 2006 449 468 Por otra parte seg n Granados 1991 algunas caracter sticas de las semillas como el grosor y ancho de la semilla se encuentran muy influidos por factores ambientales tales como humedad temperatura y pH Estos caracteres son de gran importancia ya que el tama o de la semilla influye en el vigor de las pl ntulas el cual juega un papel en su sobrevivencia C rdova 1985 De acuerdo al an lisis de correlaciones la altura total y la altura a la primera rama del rbol se correlacionaron m s con las caracter sticas de las semillas seguidas del di metro y la c
4. de las hojas se tom de cada rbol una muestra al azar conformada por 30 fasc culos siguiendo el tama o de muestra recomendado por P rez 1984 para este tipo de estudio Se evalu el n mero de ac culas por fasc culo NA y con la ayuda de una regla graduada en mil metros se midi la longitud de las ac culas mayores LA Ma la longitud de las ac culas menores LA Me la longitud del braquiblasto LB y la longitud del fasc culo LF Simult neamente se recolectaron todos los conos cerrados presentes en los rboles seleccionados y se evaluaron por cada rbol en estudio las siguientes caracter sticas peso Peso largo Largo ancho de la base del cono AB ancho del pice del cono AA y el peso promedio de las semillas por cono PP SE C El peso de los conos y el de semillas se determin de manera individual con una balanza anal tica marca Ohaus con una precisi n de 0 01 g El peso de las semillas se efectu por grupos de 10 semillas luego se trabaj con pesos promedios de semillas por cono Finalmente de cada cono evaluado se tom arbitrariamente de la parte central 10 semillas y se evalu con un vernier marca Scala con una precisi n de 0 1 mm las siguientes caracter sticas el largo el ancho y el grosor de cada una 453 Caracterizaci n morfom trica de la poblaci n de Pinus hartwegii Lindl del Cofre de Perote Veracruz M xico Con el fin de describir la poblaci n se realizaron los an lisis exp
5. del cono PP SE C peso promedio de semillas por cono V variaci n y altamente significativo P lt 0 01 Seg n lo expuesto por Little 1962 las caracter sticas de los conos resultan menos afectadas por el ambiente y constituyen un factor taxon mico importante en la clasificaci n de las especies de pinos Sin embargo en este estudio se comprob la marcada influencia ambiental en algunos de los caracteres del cono evaluados Cuadro 5 Se ha encontrado en el g nero Pinus que el peso y el tama o de los conos disminuyen bajo condiciones deficientes de humedad y que el grosor del cono disminuye al aumentar la precipitaci n Baker 1972 citado por L pez 1993 Algunos autores han indicado que la longitud del cono se correlaciona con la altitud o el clima es decir los conos m s largos se encuentran en las altitudes m s bajas o c lidas P rez 1984 La mayor contribuci n ambiental en la expresi n de algunas caracter sticas de los conos evaluadas pudiera deberse a que el tama o de la muestra no fue el adecuado sin embargo el tama o de la muestra fue superior al recomendado para estudios de variaci n morfol gica en esta especie con un nivel de confianza de un 95 P rez 1984 Estos resultados concuerdan con lo indicado por L pez 1993 en relaci n a que el peso de la semilla no muestra una asociaci n definida con el ambiente sino que presenta muy poca variaci n De igual manera el car cter peso ejerce un efecto impor
6. 67 Caracterizaci n morfom trica de la poblaci n de Pinus hartwegii Lindl del Cofre de Perote Veracruz M xico SIRE Conabio Pronare 2001 Aguilera R Manuel Archivo personal Pinus greggii Engelm SIRE Paquetes tecnol gicos 7 p Sol s M A 1994 Monograf a de Pinus hartwegii Lindl Tesis profesional para obtener el T tulo de Ingeniero Forestal Universidad Aut noma de Chapingo Divisi n Ciencias Forestales 130 p Statistica 1998 STAT SOFT Inc Statistica for window Computer program manual Statistica user guide 2325 East 13 Street Tulsa ok 74104 EUA Steel R G D and Torrie J H 1988 Bioestad stica Principios y Procedimientos McGraw Ho Omc USA 622p Tivo F Y e Iglesias A L 2004 Problem tica de la poblaci n e importancia de la conservaci n de Pinus hartwegii Lindl Agroentorno Funprover Fundaci n Produce Veracruz 60 8 4 5 Williams C G y Savolaienen O 1996 Inbreeding depression in conifers implications for breeding strategy For Sci 42 102 117 Zobel B y J Talbert 1988 T cnicas de mejoramiento gen tico de rboles forestales Trad I M Guzm n Editorial LIMUSA M xico 545 p Lourdes G Iglesias Andreu Doctor en Ciencias egresado del Ministerio de Educaci n Superior de Cuba Es profesora del Doctorado Biodiversidad Conservaci n y Gesti n de las Especies y sus H bitat del Centro Iberoamericano de Biodiversidad de la Universidad de Alicante Espa a y de la
7. 9 468 Se realizaron an lisis foliares de conos y semillas que proporcionaron evidencia de que no exist a suficiente variaci n a nivel de rbol por lo que se propusieron los siguientes modelos en el Cuadro 2 Cuadro 2 Modelo jer rquico para explicar las caracter sticas morfom tricas foliares conos y semillas que proporcionaron evidencia de que no existe suficiente variaci n a nivel de rbol Variables respuestas Fasc culos y conos Semillas Yij u Bi Ej i Yikj u Bi Ak i Ej ik Donde Yikj Variable respuesta Media general Bi Efecto del i simo rbol Ak i Efecto del k simo cono dentro del i simo rbol Ej 1k Error aleatorio Para determinar la existencia de variaci n se realizaron an lisis de la misma ajustando para las variables correspondientes a las semillas un modelo anidado de acuerdo con el programa Statistica 1998 Se estimaron los componentes de varianza seg n un modelo aleatorio Steel y Torrie 1988 Por medio de un an lisis de regresi n jer rquica se pretendi explicar la variaci n debida al rbol en las caracter sticas morfom tricas para ac culas conos y semillas Se realiz un an lisis cluster y un K means con el fin de clasificar a los rboles de acuerdo a los valores promedios para cada car cter evaluado Para este an lisis se consideraron los promedios de las variables de cada car cter que fue significativo en el an lisis de la varianza previamente real
8. Maestr a en Biotecnolog a Agr cola del Centro de Biotecnolog a del Ecuador perteneciente a la Escuela Polit cnica del Litoral Guayaquil Ecuador Ha obtenido diversos reconocimientos Cient ficos otorgados por el Ministerio de Educaci n Superior y la Academia de Ciencias de Cuba Actualmente es responsable del Cuerpo Acad mico en Formaci n de Biotecnolog a Forestal desarrolla la L nea de Generaci n y Aplicaci n del Conocimiento Detecci n y uso de Marcadores moleculares Yamilet Tivo Fern ndez Maestra en Ciencias en Ecolog a Forestal por el Instituto de Gen tica Forestal de la Universidad Veracruzana de Xalapa Veracruz Licenciada en Biolog a por la Facultad de Ciencias Biol gicas y Agropecuarias de la Universidad Veracruzana de Pe uela Veracruz M xico 468
9. Ra Ximhal Revista de Sociedad Cultura y Desarrollo Sustentable Ra Ximhai Universidad Aut noma Ind gena de M xico ISSN 1665 0441 M xico 2006 CARACTERIZACI N MORFOM TRICA DE LA POBLACI N DE Pinus hartwegii Lindl DEL COFRE DE PEROTE VERACRUZ M XICO Lourdes G Iglesias Andreu y Yamilet Tivo Fern ndez Ra Ximhai mayo agosto a o Vol 2 N mero 2 Universidad Aut noma Ind gena de M xico Mochicahui El Fuerte Sinaloa pp 449 468 Pa Red GA LrC os e reyist s Ra Ximhai Vol 2 N mero 2 Mayo Agosto 2006 449 468 SOME FIGHTS RES CARACTERIZACI N MORFOM TRICA DE LA POBLACI N DE Pinus hartwegii Lindl DEL COFRE DE PEROTE VERACRUZ M XICO MORPHOMETRIC CHARACTERIZATION OF THE POPULATION OF Pinus hartwegii Lindl OF COFRE DE PEROTE VERACRUZ MEXICO Lourdes G Iglesias Andreu y Yamilet Tivo Fern ndez Investigador de Tiempo Completo Acad mico de Carrera Titular C del Laboratorio de Biotecnolog a y Ecolog a Aplicada de la Universidad Veracruzana Correo electr nico lgeorg01 Mhotmail com Laboratorio de Biotecnolog a y Ecolog a Aplicada Universidad Veracruzana Xalapa Veracruz 91000 M xico Correo electr nico yamilet84 Myahoo com mx RESUMEN Se evalu la variabilidad morfom trica fasc culos conos y semillas de una poblaci n natural de Pinus hartwegii ubicada entre los 3 500 y 3 800 msnm en el Cofre de Perote Veracruz Se detect una alta variabilidad intrapoblacio
10. aci n est ndar M x valor m ximo Min m nimo CV coeficiente de variaci n y FV factor de variaci n Por otra parte los resultados de los an lisis de varianza efectuados mostraron la existencia de diferencias significativas para las todas las caracter sticas de las semillas examinadas a nivel de rboles y de conos dentro de rboles Cuadro 9 461 Caracterizaci n morfom trica de la poblaci n de Pinus hartwegii Lindl del Cofre de Perote Veracruz M xico Cuadro 9 Variabilidad detectada para las caracter sticas morfom tricas de las semillas evaluadas Fuentes de Largo V Ancho V Grosor V variaci n Arboles 0 1228 52 6 0 0294 27 0 0 0132 25 9 Cono 0 0090 4 9 0 0046 5 1 0 0016 3 3 Error 0 0023 42 5 0 0015 67 9 0 0004 70 8 X ES 0 49 0 037 0 33 0 032 0 23 0 022 V variaci n altamente significativo P lt 0 01 De acuerdo con estos resultados el largo de la semilla tiene un mayor control gen tico en su expresi n lo que contrasta con la mayor influencia del ambiente en las caracter sticas de ancho y grosor de las semillas El tama o de la semilla es una caracter stica variable en muchas poblaciones de plantas stas a menudo influyen en la sobrevivencia crecimiento y reproducci n La variaci n en el tama o de la semilla puede originarse de recursos gen ticos o ambientales Te ricamente se pronostica poca variaci n gen tica para caracter sticas correlacionadas con
11. alidad del rbol Sin embargo con la regresi n jer rquica se determin que ninguna de las caracter sticas del rbol evaluadas explican significativamente la variaci n existente en esas variables correspondientes a las semillas La clasificaci n de los genotipos sobre la base de la variaci n en las caracter sticas morfom tricas evaluadas se muestran en la Figura 3 Distancia Euclidiana ALEA Lead ael Mola da E fag 12 27 10 pr AN rboles Figura 3 Dendrograma de la agrupaci n de los rboles sobre la base de caracter sticas morfom tricas evaluadas En la figura anterior se observa la formaci n de seis grupos donde el grupo VI lo constituye la mayor parte de los rboles 41 y en menor cantidad se presenta el grupo I 6 9 463 Caracterizaci n morfom trica de la poblaci n de Pinus hartwegii Lindl del Cofre de Perote Veracruz M xico El cuadro 10 muestra los rboles que conforman cada grupo con las medias y desviaciones est ndar de las variables evaluadas que resultaron significativas en la formaci n de dicha agrupaci n di metro altura total largo del cono y el peso del cono El an lisis de los valores medios de cada uno de los grupos para los caracteres morfom tricos evaluados Cuadro 10 permiti constatar que el grupo I se caracteriz por presentar individuos con menor altura total y los mayores valores para el largo y peso del cono El grupo III lo constit
12. da de 50 m para evitar el efecto de coancestr a y que estuviesen a diferentes gradientes altitudinales con el fin de mejorar en sentido positivo el genotipo medio de una poblaci n a trav s de la selecci n de rboles superiores en los rodales naturales o plantaciones Acosta 1993 SIRE Conabio Pronare 2001 Nieto de Pascual Pola et al 2003 El tama o de las muestras se bas a las cifras recomendadas por Callaham 1964 para aquellos casos en los que no se conoce la variaci n fenot pica de los rboles 452 Ra Ximhai Vol 2 N mero 2 Mayo Agosto 2006 449 468 Se tom arbitrariamente de la parte media de la copa de cada rbol en estudio una muestra vegetativa que consisti de ramillas fasc culos y conos cerrados Estos se etiquetaron debidamente guardando la identidad de cada rbol para su traslado al Laboratorio de Biotecnolog a y Ecolog a Aplicada LABIOTECA para realizar su evaluaci n De cada rbol se evalu con la ayuda de un clin metro la altura total de los rboles AT y la altura a la base inferior de la primera rama APR en metros y el di metro a la altura de pecho DAP en cm con una cinta diam trica Conjuntamente se evalu la calidad del rbol con una escala de clasificaci n de 1 a 3 siguiendo la metodolog a propuesta por Murillo y Camacho 1992 quienes clasifican como 1 a los individuos con tallo recto 2 semirrecto y 3 con curvatura acentuada Para el an lisis de las caracter sticas
13. de las caracter sticas silv colas evaluadas al rbol di metro altura total altura a la primera rama y calidad contribuyeron a explicar la variaci n gen tica presentada en las variables de ac culas conos y semillas analizadas LITERATURA CITADA Acosta M M 1993 Fenolog a de Abies religiosa HBK Schl et Cham In Memorias del 1 er Encuentro de Ciencia y Tecnologia del Sector Agropecuario y Forestal del Estado de Puebla SARH CITAEP Gobierno del Estado 8 10 IX Puebla Puebla M xico 90 p Aldana R y Aureoles S 1991 Fenolog a de brotes anuales de Pinus hartwegii Lindl y Pinus montezumae Lamb y su relaci n con los factores ambientales f sicos en la estaci n forestal experimental Zoquiapan M xico Tesis Ing Forestal Universidad Aut noma de Chapingo Divisi n de Ciencias Forestales 80 p Beaulieu J and Simon J P 1994 Genetic structure and variability in Pinus strobus in Quebec Can J For Res 24 1726 1733 Bermejo B y Pati o F 1980 Variaci n morfol gica en caracter sticas de hojas y conos de Pinus pseudostrobus var Oaxacana Mtz en poblaciones naturales de los Altos de Chiapas Tesis Ing Forestal Universidad Aut noma de Chapingo M xico Divisi n de Ciencias Forestales 42 p Bonilla V O 1993 Variaci n natural en Pinus hartwegii Lindl Longitud de traqueidas de las maderas a lo largo del Eje Neovolc nico Tesis Ing Forestal Universidad Aut noma de Chapingo M xico Divisi n de Ci
14. e mayor variaci n presentaba en todas las localidades estudiadas Cuadro 4 Estad sticas descriptivas para las caracter sticas foliares evaluadas Variable N Prom Desv Min M x CV FV NA 900 4 496 0 725 2 0 5 0 16 1 1 0 LAMa 900 8 377 1 881 2 6 14 2 22 5 1 4 LAMe 900 8 256 1 893 1 9 13 9 22 9 1 4 LB 900 1 367 0 766 0 3 12 4 56 0 3 5 LF 900 9 745 1 913 3 6 17 9 19 6 1 2 NA n mero de ac culas LAMa longitud de ac cula mayor cm LAMe longitud de ac cula menor cm LB longitud de blaquiblasto cm LF longitud del fasc culo cm N tama o de la muestra Prom media Desv desviaci n est ndar M x valor m ximo Min m nimo CV coeficiente de variaci n y FV factor de variaci n 457 Caracterizaci n morfom trica de la poblaci n de Pinus hartwegii Lindl del Cofre de Perote Veracruz M xico En cuanto al n mero de ac culas por fasc culo se ha indicado que muy pocos pinos mexicanos muestran constancia en este car cter Eguiluz 1985 Sin embargo ste ha sido incluido en las claves para la determinaci n de las especies De acuerdo con Mart nez 1948 para P hartwegii este car cter var a entre 3 4 y 5 ac culas lo que concuerda con lo obtenido en este estudio 4 a 5 ac culas Estos resultados asimismo concuerdan con lo obtenido por P rez 1984 quien detectara en un estudio de esta especie valores de longitud de las ac culas que oscilaban entre 8 a 16 5 cm Los an lisis de varianza efectuados r
15. encias Forestales 75 p 465 Caracterizaci n morfom trica de la poblaci n de Pinus hartwegii Lindl del Cofre de Perote Veracruz M xico Callaham R Z 1964 Investigaci n de procedencias estudio de la diversidad gen tica asociada a la geograf a Unasylva 18 2 3 40 50 Campos J L 1993 Claves para la determinaci n de los pinos mexicanos Universidad Aut noma Chapingo M xico 22 70 p CATIE 1995 Mejoramiento Forestal y Conservaci n de Recursos Gen ticos Forestales Serie T cnica Manual T cnico Turrialba Costa Rica 14 173 p Chaisurisi K Edwards D G El Kassaby Y A 1994 Effect of seed size on seedling attributes in Sitka Spruce seed New For 8 81 87 CIAT 1983 Programa de frijol Informe Anual 278 p C rdova B 1985 Demograf a de rboles tropicales n G mez Pompa A Estudio sobre regeneraci n de selvas II Ed Alambra pp 103 128 Davidson R H Edwars D G W Sziklai O El Kassaby Y A 1996 Genetic variation in germination parameters among populations of Pacific Silver fir Sivae Genetics 45 23 Eguiluz P T 1985 Origen y evoluci n del g nero Pinus con referencia especial de los pinos mexicanos Dasonom a Mexicana 3 6 5 31 El Kassaby Y A 1992 Domestication and genetic diversity should me be concerned For Chron 68 687 700 Falconer D S 1981 Introduction to Quantitative Genetics 2nd Ed Longman London Granados D 1991 Ecolog a y dispersi n de las plantas U
16. evelaron asimismo una mayor contribuci n del componente gen tico rbol para las cinco caracter sticas foliares evaluadas Cuadro 5 Cuadro 5 Variabilidad detectada para las caracter sticas foliares evaluadas Fuentes NA V LAMa V LAMe V LB V LF V variaci n rboles 3 730 21 0 22 918 188 21 933 18 5 2 789 12 9 32 361 26 8 Error 0 417 79 0 2 923 81 2 2 959 81 5 0 496 87 1 2 711 73 2 X ES 4 50 0 65 8 4 1 71 8 26 1 72 1 37 0 70 9 75 1 65 V componente de variaci n altamente significativo P lt 0 01 De hecho el an lisis de variaci n para cada caracter stica foliar evaluada mostr un mayor aporte de variaci n gen tica atribuible al ambiente para todas las caracter sticas foliares evaluadas Estos resultados concuerdan con lo obtenido en esta especie por Little 1962 Eguiluz 1985 y Aldana y Aureoles 1991 quienes han puesto de relieve que la longitud de las ac culas se encuentra correlacionada positivamente con la temperatura y precipitaci n imperante en la estaci n de crecimiento lo que refleja que los caracteres del follaje se encuentran fuertemente influidos por los factores ambientales De acuerdo a lo obtenido por Eguiluz 1985 el n mero de ac culas por fasc culo en el caso de los pinos tienen un mayor control gen tico que su longitud pero tambi n ste es influenciado por las condiciones ambientales Con el an lisis de correlaciones de estas caracter
17. ia bot nica y econ mica Iglesias y Tivo 2005 Dicha informaci n puede utilizarse posteriormente para emprender programas de manejo conservaci n y mejoramiento de la especie L pez 1993 450 Ra Ximhai Vol 2 N mero 2 Mayo Agosto 2006 449 468 Para M xico y en particular para Veracruz resulta de inter s disponer de informaci n sobre la variabilidad morfom trica existente en poblaciones de pinos como la del Pico de Orizaba ya que hasta la fecha no se dispone de suficiente informaci n al respecto Algunos estudios realizados han permitido conocer la variaci n en las caracter sticas morfol gicas de calidad de la madera y ecol gicas de algunas poblaciones de esta especie P rez 1984 Bonilla 1993 Sol s 1994 El presente trabajo tiene como objetivo general evaluar la variaci n intrapoblacional de P harwegii de la regi n del Cofre de Perote Adem s estimar la variaci n de las caracter sticas evaluadas atribuibles a los factores gen ticos y ambientales explicar la variaci n de los caracteres evaluados con las caracter sticas de los rboles y clasificar los genotipos de pino sobre la base de la variaci n en las caracter sticas morfom tricas evaluadas los que puedan ser de utilidad para emprender programas adecuados de manejo conservaci n y mejoramiento gen tico en la misma MATERIALES Y M TODOS La poblaci n de P hartwegii en estudio estuvo constituida por rboles que se encuentran ubicados e
18. izado 455 Caracterizaci n morfom trica de la poblaci n de Pinus hartwegii Lindl del Cofre de Perote Veracruz M xico RESULTADOS Y DISCUSI N Los resultados de an lisis efectuado para las caracter sticas silv colas evaluadas revelaron la existencia de una notable variaci n intrapoblacional Cuadro 3 La altura a la primera rama fue la variable que mayor coeficiente y factor de variaci n mostr con un valor de 77 4 y 36 1 respectivamente Cuadro 3 Cuadro 3 Estad sticas descriptivas para las caracter sticas silv colas evaluadas Variable N Prom Desv Min M x CV FV D 30 31 74 12 89 15 6 61 1 40 6 1 6 AT 30 8 62 3 11 3 0 16 0 36 1 1 4 APR 30 1 55 1 20 0 3 5 0 77 4 3 0 C 30 2 30 0 60 1 0 4 0 25 9 1 0 E D di metro cm AT altura total m APR altura a la primera rama m C calidad del rbol N tama o de la muestra Prom media Desv desviaci n est ndar M x valor m ximo Min m nimo CV coeficiente de variaci n y FV factor de variaci n El crecimiento en di metro de los rboles suele ser m s sensible a las variaciones en los factores ambientales que el crecimiento en altura En general el crecimiento en altura se ha representado como un proceso continuo el cual puede ser caracterizado por una curva sigmoide bastante uniforme Kramer y Kozlowski 1960 citado por Aldana y Aureoles 1991 La altura y el di metro de los pinos y en general de todos los rboles se ve influenciado mayo
19. loratorios para cada caracter stica de la variable evaluada Primeramente se utilizaron cuadros con estad sticas descriptivas tama o de la muestra N media Prom desviaci n est ndar Desv valor m ximo M x y m nimo M n Luego para cada car cter morfom trico se calcularon los valores de Coeficiente de Variaci n CV y de Factor de Variaci n FV ste ltimo siguiendo la metodolog a indicada por CIAT 1983 Se efectu un an lisis de correlaciones entre las caracter sticas silv colas evaluadas en los rboles y las variables de las ac culas conos y semillas Esto con el fin de determinar las variables de los rboles que pueden explicar la variaci n de los caracteres morfom tricos analizados Originalmente se plante un modelo jer rquico para explicar la variaci n entre las diversas caracter sticas morfom tricas foliares conos y semillas a diferentes niveles Cuadro 1 Cuadro 1 Modelo jer rquico para explicar las caracter sticas morfom tricas foliares conos y semillas a diferentes niveles Variables respuesta Fasc culos y conos Semillas Yij u Bi Ej i Yikj u Bi Ak i Ej ik Bi P00 f01 AT B02 Di metro 03 A P Rama f04 Calidad uoj Donde Yikj Variable respuesta u Media general Bi Efecto del i simo rbol Ak i Efecto del k simo cono dentro del i simo rbol Ej 1k Error aleatorio 454 Ra Ximhai Vol 2 N mero 2 Mayo Agosto 2006 44
20. m Campos 1993 Algunas de las poblaciones naturales de esta especie en M xico se encuentran seriamente amenazadas por factores naturales y antropog nicos constituyendo en la actualidad poblaciones reducidas fragmentadas y aisladas entre s L pez 1993 El crecimiento de esta especie est limitado principalmente por las condiciones ambientales predominantes en dichas zonas bajas temperaturas y escasa precipitaci n Hern ndez et al 2005 La poblaci n del Pico de Orizaba al igual que la del Cofre de Perote de esta especie se encuentran seriamente afectadas debido a problemas de reproducci n alto porcentaje de semillas vac as y baja germinaci n que se han detectado en estudios previos de viabilidad Iglesias ef al 1999 Tivo e Iglesias 2004 Iglesias et al 2005 y que al parecer constituyen manifestaciones del fen meno de depresi n consangu nea bastante com n en especies de con feras Williams y Savolaienen 1996 Esta problem tica est para que no exista cacofon a ocasionando una sensible disminuci n en la producci n y calidad de la semilla de esas poblaciones que est n provocando una seria reducci n de las tasas reproductivas en las mismas Iglesias et al 1999 Tivo e Iglesias 2004 La conservaci n de stas y el manejo adecuado de las mismas requieren entre otros aspectos del conocimiento preciso de la magnitud y patr n de variaci n geogr fica y gen tica en diferentes caracter sticas de importanc
21. n las regiones del Pico de Orizaba y el Cofre de Perote del estado de Veracruz M xico Figura 1 a una altitud entre 3 500 y 3 800 m a 19 01 longitud Norte y 97 15 latitud Oeste respectivamente Estas localidades se caracterizan por presentar una precipitaci n media anual de 2 091 1 mm y una temperatura media anual de 18 8 C Crece sobre suelos profundos arenosos y con buen drenaje Servicio Metereol gico Nacional 1984 451 Caracterizaci n morfom trica de la poblaci n de Pinus hartwegii Lindl del Cofre de Perote Veracruz M xico Figura 1 Ubicaci n geogr fica de la poblaci n de P hartwegii bajo estudio Para efectuar la colecta del material vegetal se realiz un recorrido por las dos poblaciones en estudio Pico de Orizaba y Cofre de Perote y posteriormente se seleccionaron de cada una de ellas una muestra conformada por 30 y 24 rboles respectivamente a partir de la apariencia externa o fenotipo bas ndose en el factor probabil stico de que un fenotipo tenga suficiente base gen tica para mostrar una reacci n favorable ante distintos ambientes y es de tipo direccional en cuanto a que se selecciona hacia un extremo de la poblaci n buscando incrementar la media de las poblaciones futuras es decir de acuerdo a siguientes criterios de inclusi n como la rectitud del fuste la poda natural la conformaci n de la copa y ramas libres de plagas y enfermedades espaciados a una distancia aproxima
22. nal en las caracter sticas morfom tricas evaluadas De acuerdo a la variaci n morfom trica los rboles se clasificaron en seis grupos Palabras clave Ac culas caracter sticas silv colas conos marcadores morfom tricos variaci n y semillas SUMMARY It was performed an evaluation of the morphometric variation aciculas cones and seeds from natural stand of Pinus hartwegii population ubicated about 3 500 and 3 800 msnm in Cofre de Perote Veracruz It was detected high variability in the morphometric characteristics evaluated The trees were classify in six groups Key Words Ac culas silv colas characteristics cones morphometric markers variation and seeds Recibido 21 abril 2006 Aceptado 22 de julio de 2006 Publicado como ART CULO en Ra Ximhai 2 2 449 468 2006 449 Caracterizaci n morfom trica de la poblaci n de Pinus hartwegii Lindl del Cofre de Perote Veracruz M xico INTRODUCCI N Las zonas alpinas de M xico son muy importantes ya que albergan diversas especies end micas y ocupan solamente el 1 del territorio nacional En un escenario de calentamiento global dichas especies son las m s susceptibles de ser afectadas por estar adaptadas a condiciones fr as Hern ndez et al 2005 La especie de Pinus hartwegii Lindl o mejor conocido como pino de las alturas es el nico en M xico que se encuentra en el l mite de la vegetaci n arb rea a una altura de alrededor de los 2 800 a 4 200
23. niversidad Aut noma de Chapingo Divisi n de Ciencias Forestales Serie de Apoyo Acad mico 45 114 Hern ndez A J C Guti rrez G G Almeida L L y Ord ez D J A B 2005 An lisis dendroclim tico de Pinus hartwegii en el volc n nevado de Toluca M xico I Simposio Ecolog a manejo y conservaci n de los ecosistemas de monta a en M xico Memorias Laboratorio de Biotecnolog a y Ecolog a Aplicada LABIOTECA Xalapa Veracruz M xico Noviembre 17 y 18 2005 pp 102 103 Iglesias A L Alba L J y Enriquez J L 1999 Estrategias para la conservaci n de la poblaci n de Pinus hartwegii Lindl en la regi n del Perote Veracruz Revista Monte Bravo Espa a 4 y 5 20 22 Iglesias A L y Garc a J 2000 Variabilidad morfom trica y bioqu mica de la semilla de nueve poblaciones de pinos Revista Ciencia Forestal INIFAP 466 Ra Ximhai Vol 2 N mero 2 Mayo Agosto 2006 449 468 Iglesias L y Tivo F Y 2005 Contribuci n al manejo de la poblaci n de Pinus hartwegii Lindl del Cofre de Perote Agroentorno Funprover Fundaci n Produce Veracruz 61 8 16 17 Iglesias L Tivo Y y Casas J L 2005 Cofre de Perote Pinus hartwegii Agroentorno Funprover Fundaci n Produce Veracruz 70 8 22 24 Lawrence V 1998 Seed morphometrics and adaptative geographic differentiation Instituto de Ecolog a Universidad Nacional Aut noma de M xico Evolution 52 2 344 354 Ledig F T 1998 Genetic variation in Pin
24. rmente por las caracter sticas f sicas y clim ticas de los sitios en donde se desarrollan Zobel y Talbert 1988 Este pudo haber influido en la variaci n intrapoblacional observada para cada car cter evaluado en esta poblaci n En la Figura 2 se observa que la mayor parte de los individuos se clasificaron como rboles de calidad 2 que de acuerdo con la clasificaci n de Murillo y Camacho 1992 porque son rboles rectos o ligeramente doblados con presencia de ramas delgadas y sin presencia de bifurcaciones protuberancias producto de la poda natural grano en espiral gambas o 456 Ra Ximhai Vol 2 N mero 2 Mayo Agosto 2006 449 468 cualquier otro da o Este car cter es de suma importancia en proyectos de plantaciones forestales con fines comerciales o en la selecci n de individuos para programas de mejoramiento gen tico 67 Figura 2 Variaci n en la calidad de los rboles evaluados Los resultados obtenidos del an lisis de los valores de coeficiente y factor de variaci n para los caracteres foliares evaluados permitieron distinguir dos grupos el m s variable dentro del cual se ubic el car cter longitud del braquiblasto CV 56 y FV 3 5 y otro menos variable conformado por el resto de caracteres foliares evaluados Cuadro 4 Similares resultados fueron obtenidos por Bermejo y Pati o 1980 quienes detectaron en P pseudostrobus que la longitud del braquiblasto constitu a el car cter qu
25. tante sobre la distancia a que ser 460 Ra Ximhai Vol 2 N mero 2 Mayo Agosto 2006 449 468 dispersada la semilla y ste representa en gran parte el capital de recursos que lleva consigo para mantener la semilla durante sus primeras fases de asentamiento Granados 1991 Con el an lisis de correlaciones de estas caracter sticas con las variables del rbol result que la altura total y la calidad del rbol fueron las m s correlacionadas seguidas de la altura a la primera rama y al di metro Sin embargo con la regresi n jer rquica se determin que ninguna de las caracter sticas del rbol evaluadas explican significativamente la variaci n existente en esas variables correspondientes a los conos Los resultados del an lisis descriptivo de los caracteres de las semillas examinadas revelaron valores muy similares en el coeficiente de variaci n y factor de variaci n para las variables largo ancho y grosor de la semilla Cuadro 8 Es importante destacar que de acuerdo con Davidson et al 1996 y Lawrence 1998 las semillas con mayor peso y tama o deben tener una mayor oportunidad de sobrevivir en las primeras fases de su ciclo de vida Cuadro 8 Estad sticas descriptivas para las caracter sticas de las semillas Variable N Desv M n M x Cv FV Largo 2479 0 06 0 280 0 69 12 2 1 0 Ancho 2479 0 04 0 180 0 48 12 0 1 0 Grosor 2479 0 03 0 100 0 36 12 9 1 1 E N tama o de la muestra Prom media Desv desvi
26. us In Richardson D M ed Ecology and biogeography of Pinus Cambridge University Press Cambridge pp 251 280 Little E L 1962 Key to the mexican species of pines Caribean Forester 23 2 72 81 Lop z J 1993 Variaci n de caracter sticas morfol gicas en conos y semillas de Pinus greggl Agrociencia Serie Recursos Naturales Renovables Montecillo M xico 1 3 81 95 Martinez M 1948 Los pinos mexicanos 2 Ed Botas M xico D F 361 p Murillo O y Camacho P 1992 Metodolog a para la evaluaci n de la calidad de las plantaciones forestales Jn II Congreso Forestal Nacional la Actividad Forestal al Servicio de un Pa s en Desarrollo Ministerio de Recursos Naturales Energ a y Minas Direcci n General Forestal Colegio de Ingenieros Agr nomos San Jos Costa Rica pp 40 42 Nieto de Pascual Pola C Mus lem M A Ortega Alcal J 2003 Estudio de algunas caracter sticas de conos y semillas de Abies religiosa HBK Schl et Cham Agrociencia 37 5 521 531 P rez R P 1984 Variaci n morfol gica en ac culas y conos de poblaciones naturales de Pinus hartwegii del Eje Neovolc nico Tesis Universidad Nacional Aut noma de M xico 103 p Schwaegerle K and Levin D 1990 Quantitative genetics of seed size variation in Phlox Evolutionary Ecology USA 4 143 148 Servicio Meteorol gico Nacional 1984 Normales Climatol gicas Direcci n General de Geograf a y Meteorolog a M xico 799 p 4
27. uyen los rboles con el segundo mayor valor de altura total y peso del cono y en general el grupo II son rboles con valores muy bajos en las variables analizadas El grupo IV se form con rboles de menor peso del cono y el grupo V lo constituyen los individuos con mayores di metros y mayor altura total El grupo VI presenta los rboles con los menores di metros y largo de conos Cuadro 10 Caracter sticas de los grupos formados e individuos y las variables que contribuyeron a su conformaci n Grupo Individuos Di metro Altura total Largo cono Peso cono p 0 000 p 0 0476 p 0 0098 p 0 000 I 14 15 Prom 27 05 5 5 9 64 61 44 Desv 7 14 3 54 0 27 3 94 I 6 4 17 13 3 Prom 26 88 8 80 7 59 43 60 Desv 1 63 3 40 0 59 3 63 m 2 8 Prom 42 90 9 00 7 96 44 80 Desv 6 65 4 20 0 18 3 46 IV 23 22 18 19 Prom 39 93 11 0 6 99 24 93 Desv 322 1 40 0 36 1 12 y 11 25 7 5 Prom 56 83 11 30 7 01 30 33 Desv 3 33 4 10 0 86 4 13 VI 20 26 16 24 Prom 22 56 7 50 6 64 25 11 28 21 12 9 27 Desv 5 47 2 3 0 69 4 27 29 10 1 464 Ra Ximhai Vol 2 N mero 2 Mayo Agosto 2006 449 468 CONCLUSIONES Los resultados obtenidos en este estudio muestran la existencia de una amplia variabilidad intrapoblacional desde el punto de vista morfom trico lo que es de esperar considerando lo planteado por Ledig 1998 en relaci n a que los pinos constituyen organismos muy variables Ninguna
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