Interacción soya - Universidad Nacional de Colombia
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1. los vectores ambientales con CP1 m s alejados del origen discriminan mejor los genotipos que aquellos que est n cerca del origen En este sentido el vector con mayor habilidad discriminante fue la localidad de Lib08a resultado similar al obtenido con el modelo AMMI El menor ngulo de los vectores ambientales formado contra el eje virtual CPlv se present con las localidades Lib 07A y Lib 08A las cuales conforman los ambientes m s representativos En este proceso de evaluaci n de ambien tes el ambiente ideal altamente discriminante y representa tivo en promedio fue Lib 08a donde se logr establecer con mayor claridad el ranqueo de genotipos o Vc As los Vc 11 20 8 y 17 se destacaron por su mejor comportamiento en el ambiente Lib 08A Aunque los resultados fueron similares al modelo AMMI ste no los ranque claramente por su potencial de rendimiento como el SREG Estos resultados sugieren que el modelo SREG es altamente efectivo para la selecci n de genotipos estables y altamente promisorios y que en la localidad del C I La Libertad en siembras de primer semestre es posible obtener los mayores beneficios en un programa de mejoramiento gen tico Asociaci n de PC1 genotipicos Vc y las covariables agron micas Una asociaci n positiva y significativa casi perfecta se present entre los coeficientes CP1 y el efecto del rendimiento de grano de los Vc a trav s de ambientes con r 0 97 y significancia P lt 0 01 por e2. 2 Fig 3 TABLA 2 Clasificaci n de los genotipos Vc en funci n del rendimiento de grano promedio y estabilidad fenot pica Criterio Alto rendimiento Alta estabilidad Bajo rendimiento Malo en todos los sitios muy malos C Libertad 4 con J01 C Libertad 4 con J96 C Libertad 4 con mezcla Adaptaci n amplia muy buenos C Superior 6 con la cepa J96 C Superior 6 con la mezcla Orinoquia 3 con la cepa J96 Baja estabilidad Adaptaci n espec fica buenos C Superior 6 con la cepa J98 Orinoquia 3 con la mezcla Malo en algunos sitios malos Orinoquia 3 con JO1 C Taluma 5 con J01 Los modelos AMMI y SREG no permiten establecer las di ferencias estad sticas entre genotipos o tratamientos en los biplot raz n por la cual mediante an lisis de contrastes se seleccionaron las mejores combinaciones de la interacci n entre variedades y cepas de B japonicum para generar la respectiva recomendaci n t cnica Las variedades Ori noquia 3 y C Superior 6 con la cepa J96 fueron las m s estables y rendidoras aunque estad sticamente iguales en comportamiento con la cepa J98 Estas se constituyen en las mejores alternativas para los productores de soya en oxisoles de la Orinoquia colombiana Ambiente m s discriminante y representativo El sector de mayor inter s por discriminar los Vc a trav s de am 368 bientes son aquellos con los valores altos en CP1 y bajos en CP2 Seg n Yang et al 2009
3. n de C Libertad 4 las otras variedades tuvieron en promedio con las cepas J 96 y J 98 un rendimiento de grano igual o superior a la aplicaci n de N La mayor respuesta por ambiente se logr en la Lib2008A con la variedad C Superior 6 inoculada con la combinaci n J 01 J 96 3 64 t ha de rendimiento de grano Sin embargo la magnitud de la interacci n o la respuesta diferencial a los ambientes hizo que el ranqueo u orden de las variedades y cepas difirieran a trav s de los ambientes Por lo anterior y considerando que el an lisis combinado de varianza puede cuantificar la interacci n y describir los efectos principales pero no puede explicar la interacci n GGA Kaya et al 2002 fue importante deter minar la contribuci n de cada componente en la variaci n total a trav s de los modelos AMMI y SREG los cuales particionan la varianza de la interacci n An lisis GA del modelo AMMI El efecto principal del ambiente A explic el 41 9 de la suma de cuadrados total en tanto que el efecto principal de var cepa Vc explic el 25 0 de la variaci n y el 33 0 restante fue debido a la interacci n VcA Estos resultados indican un alto efecto ambiental sobre el comportamiento de las Vc y que en gran medida las diferencias en rendimiento de grano se explican por la diversidad de ambientes y su interacci n VcA La alta participaci n del fen meno de interacci n al ser sta superior al efecto principal de Vc demuestra que
4. y representan el comportamiento de la variedad C Libertad 4 con la cepa J 01 J 96 la combinaci n J 01 y Valencia R y Ligarreto M An lisis de la interacci n soya cepa Bradyrhizobium japonicum x ambiente J 96 y N Esta variedad tuvo su mejor comportamiento en la localidad Hor 2008B con la cepa J 98 y la aplicaci n de N 2 61 y 2 89 t ha respectivamente Relaci n entre ambientes Los Vc correspondientes a un v rtice del pol gono que se halla comprendido dentro de un sector tuvieron el mejor rendimiento en los ambientes que se encuentran dentro de ese mismo sector como lo descri bi Yan et al 2000 Los ambientes fueron separados por semestre las localidades del primer semestre Lib 07A Lib 08A Tal 08A y Scaruz 08A guardan una estrecha relaci n entre ellas asi mismo los ambientes Lib 07B Lib 08B Tal 08B y Hor 08B La mayor correlaci n se obtuvo entre las localidades Lib07a y Lib08a o Lib07b y Lib08b mientras que los m s contrastantes fueron Tal08b y Scruz 08a como se puede observar en el biplot GGA Esta observaci n coincide con los coeficientes de correlaci n donde las localidades de Lib 07A y Lib 08A del primer semestre tuvieron un r 0 75 P lt 0 01 Lib08a con Tal 08A r 0 67 P lt 0 01 Lib 07B con Hor 08B r 0 45 P lt 0 05 Seg n Yan 2002 se pueden es perar algunas inconsistencias porque el biplot no explica el 100 de la variaci n GGA Por lo anterior no sobra utilizar el modelo AMMI para r
5. 996 Yan W y I Rajcan 2002 Biplot evaluation of test sites and trait relations of soybean in Ontario Crop Sci 42 1 11 20 Yan W y L A Hunt 2001 Interpretation of genotype x environment interaction for winter wheat yield in Ontario Crop Sci 41 19 25 Yan W y L A Hunt 2002 Biplot analysis of diallel data Crop Sci 42 21 30 Yan W L A Hunt Q Sheng y Z Szlavnics 2000 Cultivar evalua tion and mega environment investigation based on the GGE biplot Crop Sci 40 597 605 Yan W y M S Kang 2003 GGE biplot analysis a graphical tool for breeders CRC Press Boca Raton FL Yan W P Cornelius J Crossa y L A Hunt 2001 Two types of GGE biplots for analyzing multi environment trial data Crop Sci 41 656 663 Yang R C J Crossa P L Cornelius y J Burguefio 2009 Biplot analysis of genotype x environment interaction proceed with caution Crop Sci 49 1564 1576 Zhang H T C Charles B T Drisco B Prithiviraj y D L Smith 2002 Low temperature tolerant Bradyrhizobium japonicum strains allowing improved soybean yield in short season areas Agron J 94 870 875 Zobel R M Wright y H Gauch 1988 Statistical an lisis of a yield trial Agron J 80 388 393 Valencia R y Ligarreto M An lisis de la interacci n soya cepa Bradyrhizobium japonicum x ambiente 371
6. Agronom a Facultad de Agronom a Universidad Nacional de Colombia Bogot Colombia 3 i Autor de correspondencia rvalencia corpoica org co Agronom a Colombiana 28 3 361 371 2010 Introducci n El creciente aumento en la demanda de alimentos alrededor del mundo es un gran reto para los fitomejoradores quie nes buscan plantas de alto potencial gen tico que mejoren la productividad de los suelos con limitaciones para la producci n y puedan ser vinculadas en sistemas agr colas sostenibles En Suram rica aproximadamente 250 millones de hect reas en sabanas tropicales incluida la Orinoquia colombiana presentan serios problemas de fitotoxicidad de aluminio Vera 2000 generalmente con bajo contenido de materia org nica y baja capacidad de intercambio cati nico Borkert y Sfredo 1995 Estas sabanas colombianas representan una vasta regi n con ventajas comparativas y competitivas para la produc ci n de soya Valencia et al 2006 Aunque este cultivo es altamente demandante de nitr geno las deficiencias de este elemento se suplen parcial o totalmente mediante el proceso de fijaci n biol gica del nitr geno FBN con bacterias del g nero Bradyrhizobium Gonz lez 2002 Sin embargo esta asociaci n entre variedades de soya y cepas de B japonicum es variable y depende en gran medida de la especificidad hu sped rizobio y de su interacci n con el ambiente Interacci n planta rizobio ambiente Grandes e
7. C Sabana 7 01 6 y C oe ib08b gees C Sabana 7 96 7 C Superior 6 96 8 C Taluma 5 96 9 C Libertad 4 96 0 Orinoquia 3 96 1 Soyica P34 96 2 olib0 7a Soyica P34 98 13 o LibOBo 9 y Punto medio 0 g 4 de ambientes a SCruz080 N 25 N 26 10 0 8 0 6 0 4 0 2 0 02 0 4 0 6 0 8 1 0 1 2 1 4 1 6 CP1 FIGURA 3 Biplot GGA con vector virtual CP1v y CP2v promedio Los Vc en el c rculo representan los m s estables y de mayor rendimiento Las lineas punteadas paralelas al eje virtual CP2v representan la proyecci n en estabilidad m s cercano al eje X ser m s estable y Gauch 1996 y Yan y Kang 2003 la resistencia a enfer medades podr a incrementar la estabilidad de los cultiva res Con excepci n de C Libertad 4 las otras variedades presentaron tolerancia a este pat geno Asociaci n de PC1 ambientales y las covariables edafo clim ticas Para establecer la relaci n se asumi el criterio expuesto por Yan 2002 donde el ngulo formado entre los vectores de dos ambientes en un biplot GGA est relacionado con el coeficiente de correlaci n entre ellos Los suelos en evaluaci n fueron de texturas francas con mayor o menor contenido de arcillas Se encontr asociaci n negativa en tre el contenido de arcillas y el CP1 0 72 P 0 01 En este sentido Santos et al 2008 encontraron que a mayores incrementos en los contenidos de arcilla en suelos francos menores ser n los rendimientos En general
8. Scruz 2008A y Estaci n Experimental Taluma Tal 2008A de igual manera la variedad C Superior 6 con J 98 Vc 17 en el ambiente Lib 2008A y con la combinaci n J 01 y J 96 Vc 20 en el ambiente Lib 2007B y la variedad C Libertad 4 con N Vc 27 en Hor 2008B son los de mejor compor tamiento promedio en los ambientes mencionados Estos corresponden a los v rtices del pol gono y su cercan a a un vector ambiental define su mejor condici n ambiental Yan 2002 Las var cepa Vc ubicadas cerca al origen 0 0 fueron las que presentaron menor respuesta de interacci n que los ubicados en los v rtices La localidad m s discriminante fue Lib 2008A ya que seg n Yan et al 2000 estos ambientes presentan un alto CP1 y un CP2 cercano a cero En la localidad Lib2008A m s discriminante se obtuvo el segundo promedio m s alto de rendimiento de grano entre localidades 2 29 t ha y el mejor promedio por variedad cepa para C Superior 6 con la mezcla de J 01 J 96 3 64 t ha aunque sin diferencias con la J 96 y J 98 3 38 y 3 32 tha respectivamente Por lo anterior el C I La Libertad en evaluaciones de primer semestre ser a la condici n ideal para procesos de selecci n de genotipos superiores Los mejores Vc por mayor CP1 atributo de potencial de rendimiento y bajo CP2 atributo de estabilidad fueron 8 11 14 17 y 20 en todos los casos con rendimientos pro medios superiores al promedio general Estos tratami
9. japonicum se realizaron durante los a os 2007 y 2008 en oxisoles de la Orinoquia colombia na en latitudes entre 04 03 N 73 29 W Las Localidades fueron identificadas como Lib Centro de Investigaci n La Libertad subregi n Piedemonte y Tal Estaci n Experi mental Taluma subregi n Altillanura de la Corporaci n Colombiana de Investigaci n Agropecuaria Corpoica Cada localidad fue evaluada durante tres semestres A y B para un total de 6 ambientes m s las localidades Scruz finca Santa Cruz y Hor finca Hortensias ambas de subregi n Altillanura para un total de 8 ambientes La precipitaci n acumulada por ciclo de cultivo mm la evapotranspiraci n potencial ETP acumulada mm la temperatura media C el promedio de la humedad relativa y el brillo solar promedio h d por semestre y a o se describen en la Tab 1 Se realizaron c lculos acumulados o promedios de cada 4 d de los datos climatol gicos desde el d a de la siembra hasta la cosecha La evapotranspiraci n potencial ETP diaria fue estimada mediante el software Daily ver 3 Granfield University UK con base en datos de temperatura m nima y m xima viento humedad relativa y brillo solar Se realizaron an lisis f sico qu mico de suelos por local diad Se determin la resistencia a la penetraci n de ra ces medida con un penetr grafo modelo DIK 5520 DAIKI Rika Kogyo Tokio En ninguno de los lotes hubo siembras previas de soya e
10. la necesidad de identificar y seleccionar genotipos estables Desde el punto de vista din mico o estabilidad agron mica los genotipos estables en cada ambiente presentan un comportamiento que corresponde al nivel estimado o predicho Kang 2002 Yan y Kang 2003 es decir que una mejora en el ndice ambiental re presentar a una mejora en el comportamiento fenot pico La estabilidad depende de las caracter sticas que presente la planta como la resistencia a plagas a enfermedades y a factores de estr s ambiental Al determinar los factores res ponsables de la interacci n GA o estabilidad inestabilidad los fitomejoradores pueden mejorar la estabilidad Si por ejemplo la inestabilidad fue causada por susceptibilidad a enfermedades la consecuci n de resistencia podr a reducir las p rdidas y mejorar la estabilidad Kang 2002 Teniendo en cuenta las consideraciones anteriores y la necesidad de generar soluciones tecnol gicas para la producci n com petitiva y sostenible del cultivo la investigaci n tuvo como prop sito determinar la interacci n existente entre varie dades de soya cepas del g nero B japonicum y ambiente para la variable rendimiento de grano en oxisoles de la Orinoquia colombiana como mecanismo para potenciar el efecto de la fijaci n biol gica del nitr geno FBN en la productividad del cultivo Materiales y m todos Localizaci n Los ensayos multiambientes EMA de varie dades de soya y cepas de B
11. los Vc var cepa no responden de manera similar a los cambios ambientales En el modelo AMMI los dos primeros componentes principales CP1 y CP2 empleados en la construcci n del biplot VcA fueron estad sticamente significativos P lt 0 01 y explicaron el 63 6 de la variaci n de la interacci n VcA con el 33 5 de los grados de libertad de la interacci n Los coeficientes del CP1 y los promedios de rendimiento de grano de los Vc tuvieron una alta correlaci n r 0 75 P lt 0 01 por lo tanto el CP1 represent significativamente el rendimiento de los Vc y as el biplot pudo ser utilizado para identificar los Vc superiores como lo sugieren Crossa et al 2002 Una baja correlaci n entre los coeficientes de CP1 y los promedios de los genotipos puede ser atribuida a una fuerte y compleja interacci n GA Yan et al 2001 El rendimiento promedio mostr un amplio rango entre los Vc de 1 24 a 2 38 t ha Este rango de promedios de rendimiento de grano fue muy amplio lo que demuestra la presencia de efectos gen tico ambientales severos sobre el comportamiento de las variedades y cepas Por ello es importante realizar evaluaciones espacio temporales antes de generar cualquier recomendaci n sobre variedades Las localidades quedaron incluidas en cuatro de cinco sectores del biplot Fig 1 Las variedades Orinoquia 3 y C Taluma 5 con la cepa J 01 Vc 2 y Vc 4 tuvieron el mejor comportamiento en el primer semestre en Santa Cruz
12. producci n Colec ci n FAO Producci n y Protecci n Vegetal No 27 Embrapa CNPSo Roma Burgue o J J Crossa y M Vargas 2002 SAS Programs for graph ing GE and GGE biplots En Biometrics and Statistics Unit CIMMYT http www cimmyt org consulta diciembre de 2010 Chen L S A Figueredo F O Pedrosa y M Hungria 2000 Genetic characterization of soybean rhizobia in Paraguay Appl Envi ron Microb 66 11 5099 5103 Crossa J P L Cornelius y W Yan 2002 Biplots of linear bilinear models for studying crossover genotype x environment interac tion Crop Sci 42 619 633 Dardanelli J M Balzarini M J Mart nez M Cuniberti S Resnik S Ramunda R Herrero y H Baigorri 2006 Soybean matu rity groups environments and their interaction define mega environments for seed composition in Argentina Crop Sci 46 1939 1947 Dehghani H A Ebadi y A Yousefi 2006 Biplot analysis of geno type x environment interaction for Barley yield in Iran Agron J 98 388 393 Devine T E 1984 Inheritance of soybean nodulation response with a fast growing strain of Rhizobium J Hered 75 5 359 361 FAO 1995 Manual t cnico de la fijaci n biol gica del nitr geno Leguminosa Rhizobium Roma Fern ndez C M V 2003 Manual de nodulaci n Editorial Hemis ferio Sur Buenos Aires Franco M G A Ocampo E Melo y R Thomas 1993 Catalogue of Rhizobium strains for 172 tropical forage legumes 5a e
13. soya inoculadas con diferentes cepas de B japonicum N evaluadas en diferentes ambientes de la Orinoquia izquierdo del biplot sobre el eje de la abscisa presentan baja adaptaci n a los ambientes evaluados tal como lo menciona Medina et al 2001 Los Vc del lado derecho presentan una relaci n positiva con los ambientes considerados o que tienden a presentar una adaptaci n amplia Estos se encuentran ubicados en el ngulo formado por Scruz 2008A y Hor 2008B Los genotipos con un alto coeficiente CP1 tienden a dar rendimientos promedios superiores y localidades con un alto CP1 y un CP2 cercano a cero faci litan la identificaci n de tales genotipos Yan et al 2000 Los Ve 23 11 20 8 y 17 son los de mejor comportamiento general en los ambientes evaluados particularmente en el C I La Libertad durante el primer semestre del a o A Los mejores promedios los obtuvieron Vc 8 y 20 en el ambiente Lib 2008A con rendimientos promedios de grano de 3 38 y 3 64 tha respectivamente que corresponden a la variedad C Superior 6 con la cepa J 96 y la combinaci n J 01 y J 96 De forma similar Vc 11 var Orinoquia con la cepa J96 se destac por su alto rendimiento promedio general de 2 38 t ha con su mejor respuesta en la localidad de Scruz 2008A con 2 82 t ha Por otra parte los Vc 3 10 22 y 27 presentan en general bajos rendimientos promedios en los ambientes evaluados 1 43 1 24 1 34 y 1 73 tha respecti vamente
14. An lisis de la interacci n soya cepa Bradyrhizobium japonicum x ambiente en oxisoles de la Orinoquia colombiana Analyses of soybean stain Bradyrhizobium japonicum x environment interaction in oxisols of the colombian Orinoquia Rub n A Valencia R y Gustavo Ligarreto M La Orinoquia colombiana y en particular las sabanas de la alti llanura representa una vasta regi n con ventajas comparativas y competitivas para la producci n de soya La especie se asocia con bacterias del g nero Bradyrhizobium para suplir parcial o totalmente los requerimientos de nitr geno Esta asociaci n es variable y de alta especificidad hu sped rizobio La investiga ci n tuvo como prop sito determinar la interacci n existente entre variedades de soya cepas del g nero Bradyrhizobium japonicum y ambiente en oxisoles de la Orinoquia colombiana para potenciar el efecto de la fijaci n biol gica del nitr geno FBN en la productividad del cultivo Se evaluaron las varie dades Soyica P 34 Orinoquia 3 C Libertad 4 C Taluma 5 C Superior 6 y C Sabana 7 con las cepas de B japonicum ICA J 01 J 96 J 98 mezcla de J 01 J 96 y un control con fertili zaci n con nitr geno de 150 Kg h en ocho de la Orinoquia La interacci n variedad cepa ambiente para la variable rendi miento de grano fue determinada mediante los modelos AMMI Additive main effects and multiplicative interaction y SREG Sites regression El rendimiento de gra
15. C Superior 6 and C Sabana 7 were eva luated with strains ICA J 01 J 96 J 98 a mixture of J 01 J 96 and a control with N 150 kg h in eight environments of the Orinoquia Interaction variety strain environment for grain yield was determined by AMMI models Additive main effects and multiplicative interaction and SREG Sites regression Grain yield varied across environments and was influenced by the strain and soybean variety The biplot generated by AMMI and SREG models helped identify the location Lib08a as the environment more discriminating and representative However the ordering of varieties x strain and identification of mega environments were more consistent with the SREG model The main effects of variety x strain CP1 were high and positively correlated with grain yield r 0 97 P lt 0 01 In general the varieties showed a positive response to the stra ins J96 mix of J 01 J 96 and J98 and a negative response to JO1 and application of N The C Superior 6 and Orinoquia 3 varieties were more stable and productive with strain J96 In the interaction a consistent association was observed r 0 92 P lt 0 01 between water balance and CP1 Key word stability AMMI SREG yield Fecha de recepci n 17 de mayo de 2010 Aceptado para publicaci n 13 de noviembre de 2010 1 Centro de Investigaci n La Libertad Corporaci n Colombiana de Investigaci n Agropecuaria Corpoica Villavicencio Colombia Departamento de
16. a infectividad y la efectividad est n reguladas gen ticamente pero tambi n est n vinculadas con los factores ambientales que afectan a la planta Fern ndez 2003 A pesar de la selecci n de cepas para mejorar la capacidad de fijaci n de nitr geno y la capacidad competitiva la inoculaci n de rizobios no mejora el rendimiento de los cultivos por varios factores como suelos clima y cultivo que afectan esta simbiosis Hunt et al 1990 Thies 1990 o por la presencia de cepas naturalizadas altamente competitivas pero poco efectivas para fijar N Fern ndez 2003 El aumento de la eficacia de la fijaci n simbi tica de N se puede lograr no s lo mediante la selecci n de los genotipos superiores sino mediante la selecci n de la mejor combina ci n de genotipos y bacterias fijadoras de N Rengel 2002 Adem s Kober et al 2004 sostienen que en la selecci n de cepas se deben considerar caracter sticas simbi ticas deseables que incluyan alta fijaci n de nitr geno compe titividad para formar n dulos y estabilidad gen tica En trabajos de investigaci n de Embrapa se identificaron dos nuevas cepas de B japonicum m s eficientes y competitivas para los cultivos de soya en sabanas como la CPAC 7 y CPAC 15 Estas cepas de uso comercial en Brasil tuvieron su origen en variantes de las cepas SEMIA 5080 y SEMIA 5079 Franco et al 1993 Hungria et al 2001 Interacci n genotipo ambiente Los fitomejoradores en sus pro
17. cesos de selecci n enfrentan con regularidad el fen meno complejo conocido como interacci n GA inte racci n del genotipo ambiente que reduce la correlaci n entre fenotipo y genotipo y la ganancia gen tica Kang y Gorman 1989 Kang y Gauch 1996 Kang 2002 limita lo que la selecci n y recomendaci n de cultivares La interac ci n GA generalmente hace alusi n a la variaci n que no puede ser explicada por los efectos principales del genotipo G o del ambiente A Varios trabajos de investigaci n se han realizado para definir el patr n de interacci n de genotipos de soya con el ambiente Zobel et al 1988 Yan y Rajcan 2002 Bhardwaj 2005 Dardanelli et al 2006 en los que se ha confirmado la presencia de una significativa interacci n GA como consecuencia de la respuesta diferencial de los genotipos a cambios ambientales Kang 2002 sostiene que el efecto combinado del genotipo y de la interacci n puede representar entre el 40 y 90 del rendimiento de grano en algunas gram neas Por ello el fitomejorador debe recu rrir a los ensayos en multiambientes EMA para evaluar el comportamiento relativo de los genotipos e identificar Agron Colomb 28 3 2010 cultivares superiores para una regi n objetivo Dehghani et al 2006 La interacci n GA que tiene un impacto negativo sobre la heredabilidad ocurre cuando diferentes cultivares o ge notipos responden diferencialmente a diversos ambientes Surge entonces
18. ctor determinado pre sentan los mejores rendimientos en los ambientes de dicho sector Yan 2002 Yan y Hunt 2002 En la Fig 2 los marca dores de los Vc m s alejados en el espacio bidimensional 4 2 27 23 11 20 8 y 17 conectados mediante l neas rectas configuraron los v rtices del pol gono Estos Vc v rtices son los que m s aportan a la interacci n es decir los de m s alto y m s bajo rendimiento Los Vc ubicados en el margen Agron Colomb 28 3 2010 j Hor08b f 22 l je PP Lib07b 1 re l i A Sul 4 j a Pa I fe a To148 3 PRS lif i 26 l oa eaten od E Ven ea a RA s erT 106 29M N 4 ed 22 Nu i ROA SX 6 i A gt LAA Ne q a Nad 4 2 i i j I 1 1 12 10 0 8 0 6 0 4 0 2 0 0 2 0 4 CP1 0 6 Variedad Ve Rendimiento Soy P 34 Orinoquia 3 C Libertad 4 C Taluma 5 C Superior 6 C Sabana 7 C Sabana 7 C Superior 6 C Taluma 5 C Libertad 4 Orinoquia 3 Soy P 34 Soy P 34 Orinoquia 3 C Libertad 4 C Taluma 5 C Superior 6 C Sabana 7 C Sabana 7 C Superior 6 2 C Taluma 5 2 C Libertad 4 Cepa LibOBo i 225 2 23 22 134 Scruz08e Orinoquia 3 23 2 34 SoyP 34 24 211 SoyP 34 25 1 83 N C Libertad 4 27 1 73 C Taluma 5 28 1 95 C Superior 6 29 2 05 0 8 10 12 14 1 6 FIGURA 2 Biplot GGA para rendimiento de grano t ha de variedades de
19. d CIAT Cali Colombia George T B B Bohlool y P W Singleton 1987 Bradyrhizobium japonicum environment interactions nodulation and inter strain competition in soils along an elevational transect Appl Environ Microbiol 53 5 1113 1117 Gollob H 1968 A statistical model which combines features of factor analytic and analysis of variances techniques Psy chometrika 33 73 115 Gonz lez N S 2002 Algunos elementos de juicio para interpretar el fen meno de la nodulaci n en soja Publicaci n de las Jornadas de Cosecha Gruesa INTA CIAM Mar del Plata Argentina Hungria M R J Campo y I C Mendes 2001 Fixac o biol gica do nitrog no na cultura da soja Embrapa Soja Circular T cnica No 35 Embrapa Londrina Brasil Hungria M R J Campo I C Mendes y P H Graham 2006 Contri bution of biological nitrogen fixation to the nitrogen nutriton of grain crops in the tropics the success of soybean Glycine max L Merr in South america pp 43 93 En Singh R P N Shankar y P K Jaiwal eds Nitrogen nutrition in plant productivity Studium Press LLCC Houston TX Hunt P G M J Kasperbauer y T A Matheny 1990 Influence of Bradyrhizobium japonicum strain and far red red canopy light ratios on nodulation ofsoybean Crop Sci 30 6 1306 1308 Kang M S 2002 Quantitative genetics genomics and plant breed ing CABL Wallingford UK Agron Colomb 28 3 2010 Kang M S y D P Gorman 1989 G
20. educir el sesgo Los resultados obte nidos con ambos modelos sugieren una diferencia marcada entre los ambientes atribuida en gran medida por la poca 367 de siembra m s relacionada con la disponibilidad de agua lluvia o balance h drico entre semestre Estabilidad fenot pica del rendimiento de grano Los coefi cientes CP1 y CP2 de los ambientes fueron promediados para crear el punto medio que al pasar por el origen 0 0 conform el eje X o CP1 virtual del nuevo biplot Cplv el cual constituye el potencial de producci n y su perpen dicular que pasa por el origen 0 0 conform el nuevo CP2 virtual Cp2v o vector de estabilidad de los Vc Yan et al 2000 sugieren que un genotipo productivo y estable podria tener un alto CPlv pero un CP2v cercano a cero Una gran distancia del coeficiente CP2v desde el origen 0 0 del biplot significa alta interacci n VcA y por lo tanto baja estabilidad Sobre el margen derecho de la ordenada se ubican las mejores opciones para la selecci n destac ndose por su amplia adaptaci n y alto rendimiento los Vc 8 11 y 20 y con adaptaci n espec fica y alto rendimiento los Vc 17 y 23 En contraste los Vc 3 10 y 22 obtuvieron los rendi mientos promedios m s bajos a pesar de su alta estabilidad lo que significa que son malos en todos los ambientes El comportamiento t pico de un Vc con baja estabilidad y bajo rendimiento es el 27 por lo que se deduce que es un Vc malo en algunos sitios Tab
21. enotype x environment interac tion in maize Agron J 81 662 664 Kang M S y H G Gauch 1996 Genotype by environment interac tion CRC Press Boca Raton FL Kaya Y Palta y S Taner 2002 Additive main effects and multiplicative interactions analysis of yield performances in bread wheat genotypes across environments Turk J Agric For 26 275 279 King C A y L C Purcell 2001 Soybean nodule size and relation ship to nitrogen fixation response to water deficit Crop Sci 41 1099 1107 Kober M V E L Saccol de S J R J Freire y A Giongo 2004 Characterization of variants of Bradyrhizobium elkanii and B japonicum and symbiotic behaviour in soybeans Ci nc Rural 34 5 1459 1464 Krishnan H B J Lorio W S Kim G Jiang K Y Kim M DeBoer y S G Pueppke 2003 Extracellular proteins involved in soybean cultivar specific nodulation are associated with pilus like sur face appendages and exported by a type III protein secretion system in Sinorhizobium fredii USDA257 Mol Plant Microbe Interact 16 7 617 625 L pez Garc a S L A Perticari C Piccinetti L Ventimiglia N Arias J J De Battista M J Althabegoiti E J Mongiardini J P rez Gim nez J I Quelas y A R Lodeiro 2009 In furrow inoculation and selection for higher motility enhances the efficacy of Bradyrhizobium japonicum nodulation Agron J 101 2 357 363 Medina M T Abadie D Vilar y S Ceretta 2001 Estudio met
22. entos corresponden al comportamiento de las variedades C Su perior 6 y Orinoquia 3 con las cepas J 96 J 98 y la mezcla J 01 y J 96 An lisis GGA del modelo SREG Los resultados obtenidos con la aplicaci n del modelo AMMI tuvieron muchas simi litudes alos logrados con el modelo SREG particularmente al separar los Vc sobre la abscisa CP1 con una asociaci n de r 0 89 Las diferencias ambientales entre semestres Valencia R y Ligarreto M An lisis de la interacci n soya cepa Bradyrhizobium japonicum x ambiente 365 ScruzOga Variedad C Taluma 5 Cepa Vc mofo iutfolo a o T o a wjn Hor0 fb 1 2 10 0 8 0 6 0 4 0 2 0 0 2 0 4 CP1 C Libertad 4 Soy P34 C Sabana 7 N 30 sjojajs SLib 06a T Nini N ojo ziz ziz z 0 6 0 8 10 12 1 4 1 6 FIGURA 1 Respuesta de 30 variedades x cepas Vc a la interacci n con el ambiente mediante el modelo AMMI CP1 primer componente principal CP2 segundo componente principal con gran impacto sobre las variedades y cepas fueron agrupadas con mayor precisi n con el SREG Estos resul tados demuestran la aplicabilidad del SREG para definir los mega ambientes Es de resaltar que en este an lisis el biplot GGA despliega simult neamente el efecto principal de un genotipo G y la interacci n GA de un genotipo x ambiente en una tabla de doble entrada Yan et al 2000 2001 Yan
23. grama de estad stica SAS versi n 8 SAS 2003 Las medias fueron ajustadas utilizando el procedimiento LSMEANS Para realizar el an lisis multivariado de la interacci n de variedades ce pas y ambientes se conformaron tratamientos a partir de la combinaci n de variedades por cepas N para un total de 30 tratamientos Vc con efectos principales Vc y de ambientes A e interacci n VcA El an lisis combinado de varianza permiti determinar la significancia estad stica de la interacci n Vc x A Los estudios de interacci n genotipo ambiente fueron realizados mediante los modelos AMMI Additive Main effects and Multiplicative Interaction y SREG Sites Regres sion Model Se emple el programa SAS para obtener el modelo AMMI seg n el algoritmo computacional creado por Vargas y Crossa 2000 y del modelo SREG Burgue o et al 2002 Con el modelo SREG se realizaron los an lisis de estabilidad fenot pica e identificaci n de ambientes m s discriminatorios y representativos Modelo AMMI descrito como Y H Ol Pe Paa A Ven Sent Pee 364 donde Y Rendimiento promedio de un genotipo g en el am biente e u Media general Q Desviaciones de las medias de genotipos P Desviaciones de las medias de ambientes N N mero de CP retenidos en el modelo A Valor singular para el CP Yen Valores de los vectores de los genotipos para cada CP S Valores de los vectores de los ambientes para cada CP Pge Residua
24. ica introducidas del Brasil y la combinaci n J 014 J 96 Las cepas de B japonicum del estudio pertenecen a la siguiente nomenclatura ICA J 98 o SEMIA 5079 tambi n denominada CPAC 15 y conocida en algunos serogrupos como SEMIA 566 ICA J 96 o SEMIA 5080 o variante CPAC 7 ICA JO1 o USDA 110 denominada tambi n 311b110 TAL102 RCR3427 61489 o SEMIA 5032 Chen et al 2000 Para determinar la eficiencia simbi tica relativa de las cepas en estudio se incluy un control absoluto sin inoculaci n con la aplicaci n de nitr geno a 150 kg ha El nivel de N fue establecido seg n estudios de S nchez et al 1991 realizados en oxisoles de la Orinoquia colombiana utilizando como fuente la urea y fraccionado en dos aplicaciones a los 15 y 30 d despu s de la siembra Dise o experimental Los tratamientos se distribuyeron en un dise o de franjas divididas en dos factores y en cuatro repeticiones por localidad El factor A variedad y el factor B cepa de rizobio o N en distribuci n aleatoria para con formar bloques de 6 x 5 franjas Las unidades experimenta les fueron conformadas por parcelas de 8 surcos separados a 40 cm y una distancia de 5 cm entre plantas Este dise o permiti evaluar los efectos individuales de variedades de cepas y adicionalmente la interacci n variedad x cepa An lisis estad stico de la interacci n genotipo cepa ambiente La informaci n registrada de rendimiento de grano fue procesada con el pro
25. l Y modelo SREG definido como Yge H Bet E An Yen Sent Pee donde Ye Rendimiento promedio de un genotipo g en el am biente e u Media general Be Desviaciones de las medias de ambientes N N mero de CP retenidos en el modelo n Valor singular para el CP Yen Valores de los vectores de los genotipos para cada CP S Valores de los vectores de los ambientes para cada CP Pg Residual El paquete estad stico y gr fico empleado para procesar am bos an lisis multiplicativos fue el propuesto por Burgue o et al 2002 realizado en SAS y denominado Graphing GE and GGE Biplot Biometrics and Statistics Unit CIMMYT M xico El n mero de t rminos AMMI y SREG necesarios para una descripci n adecuada de la interacci n genotipo por ambiente se evalu con el m todo de Gollob 1968 Agron Colomb 28 3 2010 Resultados y discusi n El an lisis combinado de varianza de Vc para rendimiento de grano a trav s de ambientes present diferencias estad s ticas altamente significativas para ambientes A var cepa Vc y para la interacci n VcA El rendimiento de grano promedio con las cepas J 96 y J 98 fue superior a J 01 en todas las variedades con excepci n de C Libertad 4 la cual present baja respuesta a la inoculaci n con la cepa J 96 y su combianci n con J 01 En la variedad C Libertad 4 la mejor respuesta se logr con la cepa J 98 y la fertilizaci n ni trogenada Es de resaltar que con excepci
26. la mayor asocia ci n entre ambientes y las covariables clim ticas se present con el balance h drico acumulado en el per odo R3 R6 de formaci n a llenado de vainas con una correlaci n positiva y altamente significativa r 0 92 A n cuando el volumen de precipitaci n durante el ciclo del cultivo fue superior al requerimiento h drico total se presentaron limitantes en la frecuencia con que ocurri la precipitaci n Un d ficit hidri Valencia R y Ligarreto M An lisis de la interacci n soya cepa Bradyrhizobium japonicum x ambiente co en las etapas cr ticas del cultivo se present en la localidad Lib 07A al caer la precipitaci n del 1 al 14 de julio de 2007 donde el balance h drico fue negativo en 9 de los 14 d para un bance negativo total de 7 8 mm Este per odo coincidi con la fase de llenado de grano y por ello los rendimientos de grano promedio fueron muy bajos 1 44 t ha King y Purcell 2001 encontraron que el d ficit h drico redujo la fijaci n simbi tica y en consecuencia limit el rendimiento de grano y de prote na en soya al favorecerse el aborto y ca da de flores el vaneamiento y ca da de vainas En general la m xima actividad fijadora ocurre cuando el suelo est en condiciones de capacidad de campo FAO 1995 Almanza et al 2006 determin que el consumo de agua por el cultivo es de 4 5 mm d y que en el suelo se agotar a su existencia en aproximadamente 4 d por lo que la ause
27. llo estos CP1 pueden ser interpretados por su efecto principal de Vc lo que permite deducir que las variables agron micas que correlacionaron con estos CP1 tambi n est n asociadas e interact an con la producci n de grano de las variedades a trav s delos ambien tes en estudio Las variables asociadas con valores positivos y significativos fueron vainas totales VT y dentro de stas las vainas con 3 granos V3 la altura de planta ALM y el n mero de nudos NM el n mero de n dulos NN el peso seco de n dulos PSN el contenido total de nitr geno CN en el tejido a reo y el ndice de fijaci n biol gica de nitr geno IRFBN Estos resultados demuestran la importancia de la asociaci n simbi tica en la producci n de grano de soya en el que cualquier factor externo que afecte su normal desem pe o tambi n afectar su rendimiento y sus componentes Entre las variables din micas la reacci n a enfermedades tuvo un significativo efecto sobre la interacci n particu larmente con la presencia de Cercospora sojina la cual se asocia de manera negativa r 0 69 P lt 0 01 con el CP1 de los Vc Var x cepa y con respuesta diferencial entre variedades y localidades m s no entre cepas Seg n Kang Agron Colomb 28 3 2010 Variedad Cepa Ve Soyica P34 01 1 Orinoquia 3 01 2 Horan C Libertad 4 01 3 C Taluma 5 01 4 27 Varcepa C Superior 6 01 5 i
28. n su historial La siembra de los experimentos se realiz en el sistema de labranza reducida con un pase de rastra incorporaci n de la cal dolomita un mes antes de la siembra en dosis basada en la saturaci n de bases seg n la f rmula de Raij et al 1985 y llevada al 50 un pase de cincel r gido y un pase de pulidor La siembra se realiz siguiendo las recomendaciones t cnicas generadas por Corpoica para el cultivo de soya Variedades de soya Las variedades usadas fueron Soyica P 34 Corpoica Superior 6 Corpoica Libertad 4 Corpoica Taluma 5 Corpoica Sabana 7 y Orinoquia 3 Estas varieda des desarrolladas por el Instituto Colombiano Agropecua rio ICA y la Corporaci n Colombiana de Investigaci n Agropecuaria Corpoica son descritas ampliamente por Valencia et al 2006 Cepas de B japonicum Se utiliz ICA J 01 generada por el ICA Salamanca y Ramirez 2000 las cepas J 96 y J 98 del TABLA 1 Promedios clim ticos durante los ciclos de cultivo por semestre Piedemonte llanero y altillanura colombiana 2007 2008 Subregi n Semestre ay ae ETP a Temperatura media ier hl an Hg Piedemonte 2007 A 1 370 325 25 3 87 45 B 1 122 355 25 9 86 5 5 Piedemonte 2008 A 1 566 293 25 0 88 4 3 B 976 358 25 7 84 6 2 Altillanura 2008 A 1 238 332 26 5 80 44 B 634 395 26 0 85 6 5 Valencia R y Ligarreto M An lisis de la interacci n soya cepa Bradyrhizobium japonicum x ambiente 363 Banco de Germoplasma de Corpo
29. ncia de lluvia durante 4 d en la Altillanura hace necesario el riego En la resistencia a la penetraci n promedia RP aunque no se observaron diferencias estad sticas en los coeficientes de correlaci n fue notoria la menor resistencia a la pene traci n a 20 cm de profundidad del suelo en las localidades Lib 07B y Lib 2008A con valores de 0 73 y 1 01 Mpa res pectivamente mientras que en las otras localidades estos 369 valores estuvieron entre 1 36 y 2 31 Mpa Las dos localida des con la menor RP presentaron los mayores rendimientos de grano promedios 2 46 y 2 29 t ha respectivamente Bonel y Montico 2007 encontraron que una reducci n en rendimiento se relacionaba estrechamente con el aumento de la resistencia a la penetraci n La densidad aparente aunque no present asociaci n con rendimiento de grano en los tratamientos evaluados sus valores promedios fue ron iguales o superiores a 1 4 g cm en todos los ambientes afectando el normal crecimiento y desarrollo de las plantas Conclusiones La respuesta diferencial de variedades de soya a la asocia ci n simbi tica con cepas de B japonicum abre la posibi lidad de seleccionar cepas altamente infectivas y efectivas para potenciar el rendimiento de las variedades de soya en oxisoles de la Orinoquia colombiana Las variedades C Superior 6 y Orinoquia 3 se constituyen en excelentes alternativas de producci n para los oxisoles de la Orinoquia colombiana por
30. no vari a trav s de los ambientes y estuvo influenciado por el tipo de cepa y variedad de soya Los biplot generados por los modelos AMMI y SREG permitieron identificar la localidad C I Libertad 2008A como el ambiente m s discriminante y representativo El ordenamiento de las variedades x cepa y la identificaci n de mega ambientes fueron m s consistentes con el modelo SREG r 0 97 P lt 0 01 En general las variedades presentaron una respuesta positiva a las cepas J96 mezcla de J 01 J 96 y J98 y una respuesta ne gativa con J 01 y aplicaci n de N Las variedades m s estables y productivas fueron C Superior 6 y Orinoquia 3 con la cepa J96 En la interacci n se observ una consistente asociaci n r 0 92 P lt 0 01 entre balance h drico y el CP1 Palabras clave estabilidad AMMI SREG rendimiento Orinoquia colombian and savannas of the Altillanura parti cular is a vast region with comparative and competitive ad vantages for the production of soybeans Soybean is associated with bacteria of the genus Bradyrhizobium to replace partially or fully the requirements of N This association is variable and highly specific host rhizobia The research was aimed to de termine the interaction between soybean varieties and strains of B japonicum in Oxisols of the colombian Orinoquia to boost the effect of biological nitrogen fixation BNE in crop productivity The varieties Soyica P 34 Orinoquia 3 C Liber tad 4 C Taluma 5
31. odol gico de adaptaci n de cultivares de ma z para silo a las condiciones de Uruguay Agrociancia 5 1 23 31 Neves M C P A D Didonet F F Duque y J D bereiner 1985 Rhi zobium strain effects on nitrogen transport and distribution in soybeans J Exp Bot 36 1179 1192 Prithiviraj B A Souleimanov X Zhou y D L Smith 2000 Differ ential response of soybean Glycine max L Merr genotypes to lipo chito oligosaccharide Nod Bj V Cig MeFuc J Exp Bot 51 353 2045 2051 Raij B Van N M Silva O C Bataglia J A Quaggio R Hiroce H Cantarella J R Belinazzi Jr A R Dechen y P E Trani 1985 Recomenda es de aduba o e calagem para o Estado de S o Paulo Bolet n T cnico No 100 Instituto Agron mico de Campinas IAC Campinas Brasil Rengel Z 2002 Breeding for better simbiosis Plant Soil 245 1 147 162 Salamanca S C R y G M Ram rez 2000 ICA J 01 Biofertilizante para soya Inoculante de rizobio para los Llanos Orientales Corpoica Ministerio de Agricultura FOCC Villavicencio Colombia S nchez S L F J E Baquero P y F Munevar M 1991 Limitantes nutricionales para el establecimiento del cultivo de la soya en oxisoles de los llanos Orientales Suelos Ecuat 20 5 16 Santos F C R F Novais J C L Neves J M Foloni M R Albuquer que Filho y J C Ker 2008 Produtividade e aspectos nutricio nais de plantas de soja cultivadas em solos de cerrado com diferentes tex
32. sfuerzos han sido emprendidos en el mejoramiento de cultivares de soya y en la selecci n de estirpes de B japonicumi Hungria et al 2006 La especificidad de cultivares de soya a cepas de B japonicum ha sido reportada por varios investigadores Van Jaarsveld et al 2002 Krishnan et al 2003 quienes han confirmado que los genotipos de soya interact an con las cepas de Bradyrhizobium donde una cepa espec fica tiene una alta eficiencia simbi tica con un determinado genotipo Por lo anterior es posible mejorar la producci n de soya seleccionando apropiadamente por su compatibilidad el genotipo y la cepa que se deba utilizar Otros investigadores como Zhang et al 2002 y L pez Garc a et al 2009 han reportado la interacci n cepa B japonicum x ambiente La compatibilidad entre el genotipo y la nodulaci n efectiva de una determinada cepa tiene control gen tico parcial Devine 1984 Prithiviraj et al 2000 afirman que la interacci n de variedades de soya con las cepas de rizobio es un proceso de dos pasos el primero es la relaci n de las se ales moleculares planta bacteria dado de maneara usual por flavonoides espec ficos y el segundo paso es la liberaci n de se ales moleculares bacteria planta las cuales son reguladas por los lipo quito oligosac ridos LCOs tambi n llamados factores Nod 362 Las cepas pueden diferir en su capacidad para infectar y fijar N Neves et al 1985 George et al 1987 L
33. su efectiva asociaci n simbi tica con cepas de B japonicum particularmente con J96 su alto potencial de rendimientos de grano y tolerancia a enfermedades El modelo SREG fue altamente efectivo para establecer los mega ambientes y el ambiente m s discriminante para ordenar las relaciones variedad cepa en funci n de la ex presi n de su potencial de rendimiento Por su alto poder discriminante el Centro de Investi gaciones La Libertad Villavicencio se constituye en el mejor ambiente para procesos de selecci n de genotipos superiores en asocio con cepas espec ficas de B japonicum especialmente en evaluaciones en el primer semestre Los factores m s relevantes de la interacci n genotipo ambiente GA y que de alguna manera afectaron la relaci n simbi tica y el rendimiento de grano fueron en su orden variedad d ficit h drico compactaci n de suelos y enferme dades particularmente la presencia de Cercospora sojina Literatura citada Almanza M E F J O Arguello T J H Bernal R y S Caicedo G 2006 Requerimientos h dricos del cultivo de la soya en la Altillanura Corpoica Villavicencio Colombia Bonel B y S Montico 2007 Las posibilidades del escarificado en suelos del sur de Santa Fe Rev Agromensajes 21 4 26 36 Borkert C M y G J Sfredo 1995 La fertilizaci n de los suelos tropicales para el cultivo de la soya pp 175 200 En El cultivo 370 de la soya en los tr picos Mejoramiento y
34. turas Rev Bras Ci nc Solo 32 5 2015 2025 SAS 2003 Statistical analysis systems user s guide SAS Institute Inc Cary NC Thies J E 1990 Modeling ecological determinants of the symbiotic performance of introduced rhizobia in tropical soils Tesis de doctorado University of Hawaii Honolulu HI Valencia R R A H Carmen H Vargas y G Arrieta 2006 Varie dades mejoradas de soya para zonas productoras actuales y potenciales de Colombia Innovaci n y Cambio Tecnol gico Corpoica 4 2 3 7 15 Van Jaarsveld C M M A Smit y G H J Kr ger 2002 Interaction amongst soybean Glycine max L Merrill genotype soil type andinoculant strain with regard to N fixation J Agron Crop Sci 188 3 206 211 Vargas M y J Crossa 2000 The AMMI analysis and the graph of the Biplotin SAS En Biometrics and Statistics Unit CIMMYT http www cimmyt org es programas y unidades unidades y laboratorios laboratorio de informatica aplicada a cultivos gruposunidades disciplinarias unidad de biometria y esta distica consulta diciembre de 2010 Vera R R 2000 Investigaci n en sistemas agropastoriles antecedentes yestrategias pp 1 8 En Guimar es E P J I Sanz I M Rao M C Am zquita y E Am zquita Sistemas agropastoriles en sabanas tropicales de America Latina CIAT Embrapa Cali Colombia Yan W 2002 Singular value partitioning in biplot analysis of mul tienvironment trial data Agron J 94 990
35. y Kang 2003 mientras que el AMMI lo hace s lo con la interacci n GA Con este modelo el pol gono se dividi en siete sectores en cuatro de los cuales fueron incluidos todos los ambien tes evaluados donde cada sector comparte condiciones ambientales similares El biplot explic el 72 9 del GGA donde el CP1 aport el 62 1 Los otros componentes pre sentaron una participaci n inferior al 7 6 Por lo anterior los dos primeros componentes fueron considerados para la generaci n del biplot GGA como lo sigieren Dardanelli et al 2006 Los efectos principales de Vc CP1 fueron alta y positivamente correlacionados con rendimiento de grano r 0 97 mientras que con el AMMI esta r 0 75 Yan ag et al 2001 mencionan que este valor de asociaci n debe ser r gt 0 95 para identificar con certeza los genotipos supe riores Este tipo de asociaci n observado tambi n por Yan y Hunt 2001 Crossa et al 2002 Yan 2002 y Dardanelli et al 2006 permite el uso del biplot para identificar los Vc superiores y su estabilidad as como los ambientes m s dis criminantes y de respuesta similar Los Vc correspondientes a todas las combinaciones con la cepa J 01 la variedad C Libertad 4 en todos los casos y con N presentaron coefi cientes negativos Los dem s presentaron coeficientes CP1 positivos incluso C superior 6 con N Fig 2 Mejor genotipo por ambiente Los genotipos que caen sobre el v rtice del pol gono en un se
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