Malvaceae es una familia cosmopolita con 243 géneros y
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1. BIBLIOGRAF A ARBO M M 1972 Estructura y ontogenia de los nectarios foliares del g nero Byttneria Sterculiaeae Darwiniana 17 104 158 BAYER C amp K KUBITZKI 2003 Malvaceae In KUBITZKI K ed The families and genera of vascular plants 5 225 311 Springer Verlag Germany BENTLEY B L 1976 Plants bearing extrafloral nectaries and the associated ant community interhabitat diferences in the reduction of herbivore damage Ecology 57 815 820 BERNARDELLO G 2007 A systematic survey of floral nectaries In NICOLSON S W M NEPI amp E PACINI eds Nectaries and nectar pp 19 128 Springer Dordrecht CasPARY R 1848 De nectariis Bonn Adolphum Marcum COLLEVATTI R G L A O CAMPOS amp A F SILVA 1998 Pollination ecology of the tropical weed Triumfetta semitriloba Jacq Tiliaceae in the south eastern Brazil Rev Bras Biol 58 383 392 CRIST BAL C L amp M M ARBO 1971 Sobre las especies de Ayenia Sterculiaceae con nectarios foliares Darwiniana 16 603 612 DELPNO F 1868 1875 Ulteriori osservazione e considerazione sulla dicogamia nel regno vegetale Atti Della Societa Italiana di Scienze Naturali e dei Museo Civico di Storia et Naturale di Milano 11 265 332 21 141 179 233 13 167 205 16 151 349 17 266 407 Euras T S 1983 Extrafloral nectaries their structure and distribution In BENTLEY B amp T EL AS eds The biology of nectarines pp 174 202. Las variables CL y PL han realizado similar aporte en ambas componentes con autovectores positivos CP1 y negativos CP2 altos Los nectarios florales N Floral poseen caracter sticas morfo anat micas diferentes a los nectarios extraflorales N Foliar y N Bracteal los cuales presentan un comportamiento similar entre ellos Fig 4 Los nectarios florales registran menores valores en las variables analizadas lo cual coincide con los resultados de la Tabla 1 Por otro lado los nectarios foliares y bracteales son semejantes en la mayor a de sus caracter sticas morfo anat micas con excepci n de CL y BP que difieren para ambos tipos de nectarios Tabla 1 Prueba de Tukey Valores promedios de las variables CL longitud de cabezuela CD di metro de cabezuela PL longitud del pie PA ancho del pie BA pared anticlinal de las c lulas epid rmicas basales y BP pared periclinal de las c lulas epid rmicas basales correspondientes a los nectarios floral foliar y bracteal Floral 2 76 a 1 88 a 0 66 a 1 19 a 1 48 a 1 42 a Foliar 4 36 b 2 89 b 1 10 b 1 74 b 1 49 a 2 64 c Bracteal 5 13 c 2 94 b 1 33 b 1 89 b 1 54 a 2 33 b Letras distintas indican diferencias significativas p lt 0 05 38 E Lattar et al Estudios morfo anat micos de Triumfetta rhomboidea 4 00 BA 2 004 BP e N Foliar N Floral CD 0 004 N Bracteal PA CL 2 004 PL 4 004 T T T 1 4 00 2 00 0
3. est inervado s lo por trazas de floema siendo sta la principal diferencia entre ambas especies Con respecto a la vascularizaci n y de acuerdo a Frey Wyssling 1955 los nectarios presentes en 7 rhomboidea ser an evolucionados porque poseen su propio tejido vascular car cter que estar a relacionado con el tama o del nectario A los NF llegan trazas floem ticas de origen tal mico constituidas por miembros de tubos cribosos con c lulas acompa antes Los miembros de tubos cribosos son relativamente cortos este car cter fue observado por Frey Wyssling 1955 para los nectarios vascularizados Los NE est n inervados por trazas de xilema y floema en igual proporci n Por otra parte Leit o et al 2005 se alan que los NF de 7 semitriloba muestran igual proporci n 39 Bol Soc Argent Bot 44 1 2 2009 de floema y xilema al igual que los NEF sin embargo observaron mayor proporci n de floema que de xilema en los NEB Los trabajos de Leit o et al 2002 2005 hacen referencia principalmente a los compuestos qu micos presentes en las c lulas de los NF y NE Entre las caracter sticas histol gicas que diferencian los nectarios de T rhomboidea se puede citar en los NE la presencia de una vaina parenquim tica casi completa delimitando cada hacecillo vascular las c lulas de la vaina contienen compuestos t nicos Los an lisis estad sticos permitieron diferenciar los tres tipos de nectarios seg n CL y
4. 00 2 00 4 00 CP 1 90 5 Fig 4 Gr fico biplot obtenido con el ACP de los 3 tipos de nectarios y las 6 variables estudiadas Tanto en el ANOVA y posterior prueba de Tukey Tabla 1 como en el ACP Fig 4 las variables CL y BP permitieron diferenciar los tres tipos de nectarios mientras que las variables CD PL y PA solo permitieron diferenciar nectarios florales de los extraflorales DISCUSI N Los nectarios pueden presentar diferente estructura en algunos casos est n constituidos por un par nquima secretor que secreta el n ctar a espacios intercelulares y luego es eliminado a trav s de estomas no funcionales o nectarostomas Fahn amp Shimony 2001 Otros nectarios secretan n ctar v a una epidermis modificada con o sin tricomas secretores Crist bal amp Arbo 1971 Arbo 1972 Nepi 2007 Los NF y NE de Triumfetta rhomboidea son de tipo especializado ya que est n formados por una epidermis secretora constituida por tricomas glandulares tipo multicelular y capitado Nepi 2007 un par nquima subyacente especializado inervado por trazas de floema o por trazas de xilema y floema De acuerdo con Nepi 2007 los nectarios de T rhomboidea son de tipo estructurado formados por tres componentes histol gicos epidermis par nquima especializado y un sistema vascular En los NF de las Malv ceas puede ocurrir excepcionalmente que el n ctar sea secretado por c lulas parenquim ticas dentro de espacios int
5. 200 um J 50 ym K 50 um L 50 um forma subrectangular o rectangular con citoplasma Par nquima secretor formado por 6 a 7 capas denso con compuestos t nicos que enmascaran el de c lulas de contorno poligonal con citoplasma n cleo La cut cula que recubre todo el tricoma es granuloso y n cleo conspicuo Los hacecillos delgada vasculares se encuentran rodeados por una vaina de Bol Soc Argent Bot 44 1 2 2009 c lulas parenquim ticas de gran tama io con contenido t nico Fig 2G Se observa la presencia de idioblastos con drusas dispersos en todo el tejido Fig 2L Vascularizaci n Las trazas de floema y xilema penetran al par nquima secretor finalizando antes de llegar a la epidermis Fig 2H El xilema est formado por traqueidas con espesamientos helicoidales Fig 2K y el floema con miembros de tubos cribosos que miden entre 19 2 48 um de longitud Entre los escasos caracteres anat micos que permiten diferenciar los NEF de los NEB se mencionan la presencia de c lulas del cuello en los tricomas de los NEF y la ausencia de estas c lulas en los NEB Fig 2J Otras diferencias encontradas entre ambos tipos de nectarios son la longitud de la cabezuela y ancho de la pared periclinal de la c lula del pie En ambos nectarios se observan modificaciones con respecto a la l mina el par nquima en empalizada es reemplazado por el par nquima secretor mientras que el par nquima esponjoso presenta espacios in
6. 3 Columbia University Press New York FAHn A 1979 a Secretory tissues in vascular plants Academic Press Nueva York FAHN A 1979 b Ultrastructure of nectaries in relation to nectar secretion Amer J Bot 66 971 985 FaHN A 1988 Secretory tissues in vascular plants New Phytol 108 229 257 FAHN A amp C SHIMONY 2001 Nectary structure and ultrastructure of unisexual flower of Echallium elaterium L Rich Cucurbitaceae and their presumptive pollinators Ann Bot 87 27 33 FERRUCCI M S amp E C LATTAR 2006 Triumfetta rhomboidea Tiliaceae nueva cita para la flora de Paraguay y del sur de Brasil Bonplandia 15 161 166 FREY WYSSLING A 1955 The phloem supply to the nectaries Acta Bot Neerl 4 358 369 GONZ LEZ A M amp C L CRIST BAL 1997 Anatom a y ontogenia de semillas de Helicteres Lhotzkyana Sterculiaceae Bonplandia 9 287 294 InfoStat 2004 InfoStat version 2004 Manual del Usuario Grupo InfoStat FCA Universidad Nacional de C rdoba Primera Edici n Editorial Brujas Argentina JOHANSEN D A 1940 Plant Microtechnique McGraw Hill Book Co New York E Lattar et al Estudios morfo anat micos de Triumfetta rhomboidea LEIT O C A E R M S A MEIRA A A AZEVEDO amp J M ARA JO 2002 Ontogenia dos nect rios extraflorais de Triumfetta semitriloba Tiliaceae Planta Daninha 20 343 351 LEIT O C A E R M S A MEIRA A A AZEVEDO J M AR
7. A JO K L F SILVA amp R G COLLEVATTI 2005 Anatomy of the floral bract and foliar nectaries of Triumfetta semitriloba Tiliaceae Canad J Bot 83 279 286 Luque R H C Sousa amp J E KRAUS 1996 M todos de colorac o de Roeser 1972 modificado E Kropp 1972 visando a substitui o do Azul de Astra por Azul de Alci o 8GS ou 8GX Acta bot bras 10 199 212 Neri M 2007 Nectary structure and ultrastructure In NICOLSON S W M NEPI amp E PACINI eds Nectaries and nectar pp 129 166 Dordrecht Springer SMETS E 1986 Localization and systematic importance of the floral nectaries in the Magnoliatae Dicotyledons Bull Jard Bot Nat Belg 56 51 76 SoBRINHO T G J H SCHROEREDER L L RODRIGUES amp R G COLLEVATTI 2002 Ant visitation Hymenoptera Formicidae to extrafloral nectarines increases seed set and seed viability in the tropical weed Triumfetta semitriloba Sociobiology 39 353 368 STEPHENSON A G 1982 The role of the extrafloral nectaries of Catalpa speciosa in limiting herbivory and increasing fruit production Ecology 63 663 669 VOGEL S 2000 The floral nectaries of Malvaceae sensu lato a conspectus Kurtziana 28 155 171 YOUNG A M M SCHALLER amp M STRAND 1984 Floral nectaries and trichomes in relation to pollination in some species of Theobroma and Herrania Sterculiaceae Amer J Bot 71 466 480 ZIMMERMANN J G 1932 ber die extraflorale
8. BP que fueron las variables que presentaron mayor variabilidad entre los mismos Las variables CD PL y PA permitieron distinguir a los NF de los NE debido a que su variabilidad es reducida entre NEF y NEB Los resultados coinciden con Leit o et al 2005 quienes encontraron diferencias significativas entre NF y NE en T semitriloba seg n la longitud y ancho de la cabezuela de los tricomas glandulares pero no realizaron una comparaci n de medias posterior de las variables para obtener una mayor discriminaci n entre los tipos de nectarios Los caracteres morfo anat micos de los NF ser an de valor diagn stico ya que se han observado diferencias en la vascularizaci n entre T rhomboidea y T semitriloba ambas especies comparten una distribuci n similar pero se diferencian por numerosos caracteres Ferrucci amp Lattar 2006 La posibilidad de ampliar este tipo de estudios dentro de la familia significar a un aporte para comprender las relaciones filogen ticas entre las especies de Malvaceae Grewioideae AGRADECIMIENTOS Agradecemos a los revisores an nimos cuyas sugerencias enriquecieron el trabajo A Walter Medina por el asesoramiento en la digitalizaci n de las im genes Este trabajo ha sido subsidiado por la Agencia Nacional de Promoci n Cient fica Tecnol gica y de Innovaci n ANPCyT UNNE PICTO 00096 y por la Secretar a General de Ciencia y T cnica de la Universidad Nacional del Nordeste PI 038 06 40
9. ISSN 0373 580 X Bol Soc Argent Bot 44 1 2 33 41 2009 ESTUDIOS MORFO ANAT MICOS EN NECTARIOS FLORALES Y EXTRAFLORALES DE TRIUMFETTA RHOMBOIDEA MALVACEAE GREWIOIDEAE ELSA LATTAR 2 STELLA MARIS SOL S MAR A M AVANZA y MAR A SILVIA FERRUCCI 3 Summary Morpho anatomical studies of the floral and extrafloral nectaries of Triumfetta rhomboidea Malvaceae Grewioideae The morpho anatomy of the floral and extrafloral trichomatic nectaries of Triumfetta rhomboidea Jacq was studied by light and scanning electron microscope Five nectariferous glands are located on the androgynophore whereas extrafloral nectaries are on the margins at the base of the leaf and on the margins of the bract The differences observed between them are the size and shape of the epidermal basal cells the number of the foot and the head cells of the glandular trichomes the idioblasts of the secretor parenchyma and the vascular tissue which innervates the nectaries The analysis of variance showed significant differences among floral and extrafloral nectaries in the following variables head length and diameter foot length and width and periclinal wall of basal cell These results were congruent with the principal component analysis PCA On the head length and periclinal wall of basal cell the three types of nectaries can be distinguished whereas head diameter foot length and width only diferenciated floral to extrafloral nectaries The results of this pape
10. ente se caracteriza por la presencia de c lulas isodiam tricas peque as y compactas con citoplasma denso y n cleo conspicuo Dispersos en el tejido se encuentran idioblastos t nicos drusas y cavidades mucilagin feras Fig 2D Vascularizaci n Trazas de floema de origen tal mico llegan hasta el par nquima secretor En corte longitudinal se observan los miembros de tubos cribosos que miden entre 19 2 38 4 um de long y c lulas acompa antes con citoplasma denso Fig 2C Anatom a de los nectarios extraflorales NE Figs 2E 2I Ambos nectarios presentan un reborde formado por c lulas epid rmicas y subepid rmicas de contorno cuadrangular las mismas presentan un n cleo inconspicuo y citoplasma denso con contenido granular Epidermis Compuesta de tricomas glandulares multicelulares y multiseriados en forma de clava localizados en una concavidad de la cara adaxial Cada tricoma consta de una cabezuela con 7 14 c lulas secretoras las mismas presentan n cleo grande citoplasma denso con contenido granular bastante m s denso que el de las c lulas de la cabezuela de los NF Figs 2E 2J El cuello presenta 1 2 c lulas rectangulares con contenido granuloso El pie con una nica c lula basal de 35 Bol Soc Argent Bot 44 1 2 2009 Fig 1 Fotomicrograf as de Triumfetta rhomboidea MEB A flor desprovista de s palos y p talos se observa el androgin foro con las gl ndulas nectar feras y urc olo ci
11. ercelulares y la secreci n sea eliminada a trav s de estomas como ha sido reportado para Herrania y Theobroma Young et al 1984 De acuerdo con la clasificaci n propuesta por Smets 1986 para los NF en eudicotiled neas T rhomboidea presenta nectarios persistentes Para los NE Zimmermann 1932 propuso una clasificaci n sobre la base de la estructura y posici n de los mismos reconoci seis categor as Los NE de T rhomboidea corresponden a la categor a hundidos Grubbenektarien Este tipo de nectario se encuentra en una depresi n en el tejido de otro rgano como ocurre en Malvaceae en los g neros Gossypium L Hibiscus L y Grewia L El as 1983 Los resultados morfo anat micos aqu obtenidos permiten concluir que los NF y NE de T rhomboidea poseen una epidermis secretora que consiste en tricomas glandulares formados por una cabezuela y un pie Una diferencia notable es el n mero de c lulas presentes en la cabezuela de los tricomas que oscila entre 4 a 6 c lulas en los NF mientras que en los NE var a entre 7 a 14 c lulas Leit o et al 2005 al estudiar los NF y NE de T semitriloba especie afin a T rhomboidea concluyen que los nectarios son de tipo especializado ya que en los diferentes nectarios analizados se observa una epidermis con tricomas glandulares y se distingue un par nquima secretor inervado por xilema y floema En relaci n a la vascularizaci n del NF se destaca que en T rhomboidea
12. l en Triumfetta semitriloba Jacq Collevatti et al 1998 se alan para la especie antes mencionada que aunque las flores poseen cinco gl ndulas nectar feras localizadas sobre el androgin foro el polen es la principal fuente de recompensa para los insectos que la visitan Sobrinho et al 2002 destacan que en T semitriloba los nectarios extraflorales son visitados 34 por hormigas La funci n principal de los nectarios extraflorales es la de atraer insectos que protegen a la planta de la herbivor a estos nectarios que sirven de defensa establecen un mutualismo entre la planta y el insecto predador generalmente los mutualistas son las hormigas Bentley 1976 Stephenson 1982 El objetivo del presente trabajo es interpretar y comparar la morfo anatom a de los nectarios florales y extraflorales de T rhomboidea Estos resultados contribuir n a la caracterizaci n morfol gica de la especie MATERIALES Y M TODOS Los materiales analizados en este trabajo proceden de Bolivia y Brasil los ejemplares testigo se encuentran depositados en el herbario del Instituto de Bot nica del Nordeste CTES Material examinado BOLIVIA Santa Cruz Prov Chiquitos 3 Km S de Robor 18 18 52 S 59 47 02 W 337 m s m 7 IV 2006 Ferrucci et al 2591 CTES SI BRASIL Minas Gerais Gr o Mogol estrada a Crist lia a 3 km de Gr o Mogol Mun Gr o Mogol arbusto muy ramificado flores amarillas frutos inmaduros rojizo
13. les Los resultados de este trabajo se discuten en relaci n a informaci n previa sobre el g nero Palabras clave Triumfetta rhomboidea nectario floral nectario extrafloral tricomas secretores an lisis de componentes principales ACP INTRODUCCI N Instituto de Bot nica del Nordeste UNNE CONICET C C 209 3400 Corrientes Argentina E mail elsalattarOyahoo com ar Facultad de Ciencias Exactas Naturales y Agrimensura Universidad Nacional del Nordeste 3 Facultad de Ciencias Agrarias Universidad Nacional del Nordeste Malvaceae es una familia cosmopolita con 243 g neros y probablemente m s de 4300 especies Bayer amp Kubitzki 2003 en esta familia se han incluido recientemente cinco familias entre ellas Tiliaceae Triumfetta L es uno de los cuatro g neros 33 Bol Soc Argent Bot 44 1 2 2009 presentes en el Cono Sur de Am rica Meridional ahora incluido en la subfamilia Grewioideae Dippel Vogel 2000 se ala que uno de los caracteres significativos de Malvaceae s es la presencia de nectarios tricom ticos un tipo ausente en las familias cercanas a las Malvales centrales Bombacaceae Malvaceae Sterculiaceae y Tiliaceae Los nectarios son estructuras glandulares o tejidos especializados que secretan n ctar soluci n compuesta por monosac ridos amino cidos prote nas y otros compuestos Fahn 1979a b 1988 El as 1983 Bernardello 2007 Caspary 1848 fue el primero en
14. liado B detalle de gl ndula nectar fera C nectarios foliares en el margen basal de la l mina D vista lateral del nectario foliar E nectarios bracteales en el margen de la semibr ctea F detalle del nectario bracteal G detalle de los tricomas secretores del nectario bracteal Escala A 200 im B 100 jm C 20 um E 200 um F 50 um G 15 ym 36 E Lattar et al Estudios morfo anat micos de Triumfetta rhomboidea J K Fig 2 Fotomicrograf as de cortes histol gicos de nectarios floral y extrafloral de Triumfetta rhomboidea A corte longitudinal de flor se aprecia el nectario floral flecha B detalle del nectario floral C detalle de los tricomas glandulares se observan las trazas de floema flecha D corte transversal parcial del androgin foro se distinguen dos gl ndulas nectar feras idioblastos t nicos drusas y cavidades mucilagin feras flechas E nectario foliar en transcorte de hoja F detalle de los tricomas glandulares del nectario foliar G transcorte foliar mostrando un hacecillo vascular rodeado de una vaina parenquim tica flecha H detalle de traqueidas con espesamientos helicoidales flecha Nectario bracteal I corte transversal mostrando el nectario J detalle de los tricomas glandulares K detalle de la vascularizaci n flecha L presencia de drusas en el par nquima nectar fero flechas Escala A 200 um B 100 ym C 50 um D 200 um E 200 um F 50 um G 50 um H 50 um I
15. n Nektarien der Angiospermen Beih Bot Centralbl 49 99 196 Recibido el 8 de octubre de 2008 aceptado el 16 de marzo de 2009 41
16. o s palos libres oblongos con ap ndice subapical breve profundamente cuculados en el pice y cinco p talos libres obovado angostos con pelos glandulares dispersos y pelos estrellados en la base El androgin foro es breve con 5 gl ndulas nectar feras de contorno subrectangular Fig 1A B El urc olo es 5 lobulado ciliado El androceo posee 10 15 estambres El gineceo presenta ovario 3 4 locular con l culos uniovulados estilo glabro y estigma b fido Morfolog a de los nectarios extraflorales foliar NEF y bracteal NEB Ambos tipos de nectarios presentan forma de copa los NEF se hallan en los dientes basales del borde de la l mina los mismos var an entre 4 6 por hoja los NEB presentes en la inflorescencia se ubican en la misma posici n que los anteriores y oscilan entre 2 4 5 nectarios por br ctea Fig 1C G Anatom a del nectario floral NF Fig 2A B Epidermis Compuesta de tricomas glandulares multicelulares y multiseriados en forma de clava la cabezuela est formada por 3 a 6 c lulas y el pie consta de 1 c lula basal y 1 2 c lulas del cuello Fig 2C En corte transversal las c lulas basales subredondeadas o subrectangulares poseen citoplasma denso y n cleo conspicuo las c lulas del cuello son incoloras y las c lulas de la cabezuela se ti en uniformemente en stas con frecuencia se visualiza el n cleo La cut cula es delgada Fig 2C Par nquima secretor El par nquima subyac
17. on oro paladio Para la clasificaci n de los nectarios extraflorales se sigui el criterio de Zimmermann 1932 y para los tricomas secretores el criterio de Nepi 2007 Para la localizaci n e importancia sistem tica de los nectarios florales en eudicotiled neas se utiliz la clasificaci n de Smets 1986 El an lisis de la vascularizaci n se complement con la medici n de la longitud de los miembros de tubos cribosos en cada uno de los distintos nectarios A partir de las muestras de corte transversal de los diferentes tipos de nectarios se analizaron las siguientes variables CL longitud de la cabezuela CD di metro de la cabezuela PL longitud del pie del tricoma PA ancho del pie del tricoma BA longitud de la pared anticlinal de la c lula basal BP ancho de la pared periclinal de la c lula basal Se realizaron 40 mediciones de cada una de las variables en estudio Para evaluar las diferencias entre los tipos de nectarios N Floral N Foliar y N Bracteal se realiz un ANOVA y posterior prueba de Tukey 0 05 para cada una de las variables estudiadas Se efectu un an lisis de componentes principales ACP para evaluar el aporte de cada variable a la caracterizaci n de los diferentes tipos de nectarios seg n su variabilidad Los an lisis se realizaron con el software estad stico InfoStat 2004 RESULTADOS Morfolog a floral Las flores de Triumfetta rhomboidea son perfectas Poseen cinc
18. proponer una clasificaci n de nectarios basada en su topograf a reconoci nectarios florales localizados en las flores y nectarios extraflorales sobre rganos vegetativos criterio que a n predomina en los trabajos publicados sobre el tema Por otra parte Delpino 1868 1875 sobre la base de la funcionalidad del nectario consider nectarios nupciales relacionados con el proceso de polinizaci n y nectarios extranupciales no relacionados con dicho proceso Los nectarios extraflorales difieren de los nectarios florales en posici n y funci n stos pueden situarse en cualquier estructura vegetativa pero m s frecuentemente se localizan en la mitad superior del pec olo o cerca de la base de las hojas Tambi n pueden estar asociados a inflorescencias flores o br cteas como ocurre en Bignoniaceae y Malvaceae El as 1983 Zimmermann 1932 sobre la base de caracter sticas anat micas reconoci nectarios estructurados y no estructurados Con respecto a la vascularizaci n los nectarios pueden estar inervados s lo por trazas de floema por trazas de floema y xilema o con predominio de xilema Frey Wyssling 1955 o bien no estar vascularizados Entre los antecedentes de estudios morfo anat micos de nectarios florales y extraflorales para el g nero Triumfetta L podemos citar los trabajos de Leit o et al 2002 2005 Estos autores estudiaron la morfolog a anatom a y ontogenia de los nectarios floral foliar y bractea
19. r are discussed in relation to previous information about the genus Key words Triumfetta rhomboidea floral nectary extrafloral nectaries secretory trichomes principal component analysis PCA Resumen La morfo anatom a de los nectarios florales y extraflorales tricom ticos de Triumfetta rhomboidea Jacq se estudi con microscopio ptico y microscopio electr nico de barrido Las cinco gl ndulas nectar feras florales est n localizadas en el androgin foro mientras que los nectarios extraflorales se hallan en los m rgenes de la base de la l mina en la hoja y en los m rgenes de la br ctea Las diferencias observadas entre ellos est n dadas por el tamafio y la forma de las c lulas epid rmicas basales el n mero de las c lulas del pie y de la cabezuela de los tricomas glandulares los idioblastos del par nquima secretor y el tejido vascular que inerva los nectarios El an lisis de la varianza mostr diferencias significativas entre los nectarios florales y extraflorales en las siguientes variables longitud y di metro de la cabezuela longitud y ancho del pie pared periclinal de la c lula epid rmica basal Estos resultados fueron congruentes con el an lisis de componentes principales ACP La longitud de cabezuela y la pared periclinal de la c lula basal permitieron reconocer los tres tipos de nectarios mientras el di metro de cabezuela y la longitud y ancho de pie s lo diferenciaron los nectarios florales de los extraflora
20. s 23 11 2008 Urdampilleta Ferrucci Las Pe as 418 CTES Se utiliz material fijado en FAA formol alcohol 70 cido ac tico Johansen 1940 Para el estudio anat mico se realizaron preparados permanentes La deshidrataci n del material se llev a cabo en una serie de deshidratantes histol gicos y aclarantes preimpregnantes de Biopur Gonz lez amp Crist bal 1997 La impregnaci n en parafina se hizo siguiendo la t cnica de Johansen 1940 posteriormente el material se coloc en una mezcla de partes iguales de alcohol but rico terciario y aceite de parafina en estufa a 60 por 10 hs seguido de dos cambios en parafina entre 10 y 12 hs cada uno La inclusi n se realiz en Histoplast Para la obtenci n de los cortes histol gicos longitudinales y transversales seriados con espesor de 12 15 um se utiliz un micr tomo rotativo La coloraci n se efectu con Safranina Astra blue Luque et al 1996 Los preparados fueron montados en B lsamo de Canad Las observaciones interpretaciones y fotograf as se efectuaron con microscopio estereosc pico Leica MZ6 y con microscopio ptico Leica DM LB2 E Lattar et al Estudios morfo anat micos de Triumfetta rhomboidea Las fotomicrograf as se obtuvieron con microscopio electr nico de barrido MEB Jeol 5800 LV a 10 kV El material conservado fue sometido a una serie creciente de acetona y secado en punto cr tico con CO La metalizaci n se llev a cabo c
21. tercelulares menores Resultados del an lisis estad stico comparando los tres tipos de nectarios Los an lisis de varianza muestran que para las variables CL CD PL PA y BP se encontraron diferencias significativas p lt 0 05 entre los distintos tipos de nectarios No se observaron diferencias significativas p gt 0 05 entre los distintos tipos de nectarios respecto a la variable BA El nectario bracteal presenta mayor longitud promedio de cabezuela CL seguido por los nectarios foliares y en menor medida los florales Los nectarios foliares y bracteales presentaron mayores valores promedio de CD PL y PA que los nectarios florales El nectario foliar presenta el mayor valor promedio de BP seguido por el nectario bracteal y luego el floral Tabla 1 En la Fig 4 se observa que la primer componente CP1 explic el 90 596 de la variaci n y la segunda componente CP2 el 9 596 explicando con estas dos primeras componentes el 10046 de la variabilidad total de las variables analizadas en los diferentes tipos de nectarios Para la construcci n de CPI las variables CD BP y PA reciben los autovectores el positivos m s altos separando los tipos de nectarios por el di metro de cabezuela CD pared periclinal de la c lula basal BP y el ancho del pie del tricoma PA Para la construcci n de CP2 la variable BA present el autovector positivo m s alto aunque su aporte a la diferenciaci n de los nectarios fue despreciable
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