Home

Histologie : les tissus - Des conseils pour le BAC

1. fluoresc ine ANTICORPS 17e rhodamine etc I C C AC 2aire SUCRE membranes plasmiques LECTINE L C C froide ADN SONDE ARN H I S ISOTOPES css RADIO ACTIFS GRAPHIE Il s agit de coupler conjuguer l anticorps la lectine ou la sonde avec soit un fluorochrome c est dire un produit fluorescent comme la fluoresc ine ou la rhoda mine que l on visualisera par l observation au MO lumi re ultra violette ou au microscope confocal La technique de FISH ou Fluorescent In Situ Hybridization consiste utiliser des sondes compl mentaires des diff rents chromosomes et les visualiser l aide d anticorps fluorescents soit une enzyme comme la peroxydase du raifort ou la phosphatase alcaline que l on fait agir sur son substrat le produit de la r action enzymatique est r v l par un chromog ne comme la diaminobenzidine par exemple qui le colore en brun en rose ou de toute autre couleur et que l on peut observer en MO La sensibilit et la fiabilit des techniques immunohistochimiques utilisant les marquages par une enzyme m thodes dites immuno enzymatiques ont t am lior es par plusieurs m tho des d amplification du signal couplage de l anticorps secondaire avec un complexe pe roxydase anticorps anti peroxydase PAP un complexe enzymatique Alcalin Phosphatase Anti Alcalin Phosphatase dite technique APAAP ou un complexe avidine biotine conjugu un syst
2. pith lium s cr toire de protection chimique e __ L pith lium intestinal prismatique simple avec ent rocytes plateau stri et cellules mu queuses caliciformes d absorption e __ L pith lium respiratoire primatique pseudo stratifi cili avec cellules muqueuses cali ciformes de mouvement D pith lium des trompes ut rines prismatique simple cili avec des cellules glandulaires de mouvement D endoth lium des capillaires pavimenteux simple d changes 48 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les pith liums 3 3 Les pith liums glandulaires Comme les pith liums de rev tement les pith liums glandulaires sont faits de cellules pith lia les troitement juxtapos es et jointives Mais leurs cellules se caract risent par 2 points essentiels 1 elles sont sp cialis es dans la s cr tion et 2 sauf exceptions elles sont group es en amas de for me et de volume vari s 3 3 1 La s cr tion est un ph nom ne cellulaire tr s g n ral Le concept de s cr tion renvoie l id e qu une cellule exporte hors de son cytoplasme des mol cules qu elle a synth tis es Il existe 2 voies intra cellulaires de s cr tion la voie constitutive et la voie r gul e 3 3 1 1 La voie de s cr tion constitutive est commune toutes les cellules de l organi
3. 4 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les populations cellulaires libres La formule sanguine ou formule leucocytaire consiste valuer le nombre de chacune des dif f rentes populations de leucocytes Actuellement les r sultats sont exprim s en nombre absolu par microlitre 1 microlitre 1 mm plut t qu en pourcentage des diff rentes vari t s de leucocytes Granulocytes neutrophiles 1 800 8 000 Granulocytes osinophiles 50 500 Granulocytes basophiles lt 100 Lymphocytes 1 500 4 500 Monocytes 100 1 000 La num ration formule sanguine est r alis e par des automates mais l identification des anoma lies cellulaires se fait sur des frottis La num ration des sous populations lymphocytaires r alis e par immunomarquage sur lames ou en cytom trie de flux donne l tat normal les r sultats suivants titre d exemple pour un nombre total de lymphocytes de 2000 par microlitre Lymphocytes B 200 300 Lymphocytes T amp 1500 dont Lymphocytes T4 1000 Lymphocytes T8 500 rapport T4 T8 2 Lymphocytes NK 200 300 6 1 2 Les globules rouges effectuent le transport de l oxyg ne fix par l h moglobine Les globules rouges ou h maties rythrocytes normocytes sont des cellules anucl es en forme de ul biconcave d environ 7 5 um de diam tre Le volume globulaire moyen est de 85 95 u
4. Pd facult de m decine Pierre er Marie CURIE Universit Paris VI Histologie les tissus PCEMI 2007 2008 Jean Michel Andr Martin Catala Jean Jacques Mor re Estelle Escudier Georges Katsanis Jacques Poirier Service d Histologie Embryologie Site Piti Salp tri re Professeur Martin CATALA Mise jour 14 janvier 2008 2 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Table des Mati res Table des Mati res 3 Table des Mati res 13 Avant Propos 15 Chapitre 1 Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept 15 15 16 16 17 17 17 18 19 19 19 19 20 20 20 22 22 23 23 23 23 23 24 24 24 24 24 25 2007 2008 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 3 1 1 2 1 1 2 1 1 1 2 2 1 1 3 1 1 3 1 1 1 3 2 1 1 3 3 1 1 3 4 1 1 3 5 1 1 3 6 1 1 4 1 1 4 1 1 1 4 2 1 1 5 1 1 5 1 1 1 5 2 1 1 5 3 1 1 5 4 1 2 1 2 1 1 2 2 1 2 2 1 1 2 2 2 de tissu Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le choix du mat riel et les modalit s de pr l vement L observation peut porter sur des pr parations o les cellules restent enti res Le plus souvent le mat riel est fix inclus coup et color Avant le pr l vement des protocoles exp rimentaux plus ou moins sophistiqu s sont parfois mis en uvre Les techniques de MO et de ME
5. Entrant dans la constitution des parois vasculaires art res art rioles veines et veinules elles sont sensiblement diff rentes de celles des visc res Les techniques immuno histochimiques et histo enzymologiques permettent de mettre en vidence des diff rences dans la nature des prot ines cy tosquelettiques et enzymatiques des CML visc rales et des CML vasculaires Les p ricytes qui dans certains capillaires entourent les cellules endoth liales en tant log s dans un d doublement de la MB ont des caract res qui les rapprochent beaucoup des CML en particulier ils sont im munor actifs avec les anticorps anti actine musculaire lisse et sont susceptibles de se contracter 9 5 6 3 Les cellules myo pith liales Ce sont des CML de forme allong e ou toil e qui se moulent sur les acinus de certaines glandes exocrines comme les glandes sudoripares lacrymales salivaires mammaires bronchiques Leur contraction entra ne l expulsion du produit de s cr tion hors des acinus glandulaires 9 5 6 4 Les cellules myo pith lio des Les cellules myo pith lio des sont des CML ayant subi une diff renciation particuli re les rappro chant de cellules pith liales glandulaires elles contiennent la fois du mat riel contractile myo filamentaire et des v sicules de s cr tion Dans l appareil juxta glom rulaire du rein les cellules myo pith lio des de la paroi art rielle s cr tent la r nine 9 5 6 5 Les my
6. La contraction de la myofibrille stri e r pond la modification des liaisons ponts d union unis sant les filaments d actine et de myosine Il en r sulte une progression des filaments d actine entre les filaments de myosine entra nant un raccourcissement du sarcom re donc de la myofibrille donc du muscle La modification structurale des liens unissant myosine et actine est associ e une hydrolyse de l ATP musculaire r action troitement d pendante de la pr sence d ions Ca Plus le sarcom re est contract plus le disque H et les demi disques I raccourcissent alors que le disque A ne se modifie pas Si le muscle est tir les cons quences sont inverses le disque H et les demi disques I deviennent plus larges et le disque A reste toujours identique 9 2 4 2 Le d roulement des v nements La d polarisation de la membrane plasmique du myocyte se propage le long des membranes du syst me T puis est transf r e au r ticulum sarcoplasmique la d polarisation de la membra ne du r ticulum sarcoplasmique permet au Ca qui tait contenu une concentration lev e dans les citernes du r ticulum sarcoplasmique d en sortir par des canaux Ca transmembranaires et de se retrouver ainsi dans le cytosol en se fixant sur la troponine C le Ca entra ne la rup ture de la liaison troponine I actine ce qui permet un l ger d placement de la mol cule de tro pomyosine d gageant ainsi les sites de liaison myos
7. abord mol culaire expression s lective de g nes se traduisant par la synth se de prot ines diff rentes puis morphologique se traduisant par l apparition de structures diff renci es comme les cils les bordures en brosse les v sicules de s cr tion etc donnant lieu des ph notypes diff rents 1 2 2 3 Association biologique Chaque tissu a des caract ristiques biologiques qui lui sont propres sous l angle du renouvellement cellulaire des contacts entre ses cellules de son comportement en culture de tissu etc 1 2 3 Les 4 grandes familles de tissus Les tissus se r partissent en 4 grandes familles les pith liums les tissus conjonctifs les tissus nerveux et les tissus musculaires Dans chacune de ces familles de base on distingue des tissus dif f rents Epith liums de rev tement EPITHELIUMS Epith liums glandulaires Tissu conjonctif l che tissu conjonctivo vasculaire Tissu r ticulaire TISSUS CONJONCTIFS Tissus conjonctifs denses Tissu adipeux Tissu osseux Tissu cartilagineux 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 25 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu Tissu musculaire stri squelettique TISSUS MUSCULAIRES Tissu musculaire stri cardiaque Tissu musculaire lisse Tissu du syst me n
8. changes entre le LCR et le SNC Les faces lat rales des cellules pendymaires sont reli es par des zonula adhaerens et d abondantes jonctions communicantes mais il n existe pas de zonula occludens Leur p le apical est cili et pr sente entre les cils de nombreuses microvillosi t s dont le glycocalyx joue un r le important dans les changes avec le LCR Leur p le basal met un prolongement cytoplasmique qui s enchev tre avec les prolongements cytoplasmiques des as trocytes sous pendymaires Les cellules pendymaires expriment la GFAP et la vimentine L pendyme r gle les mouvements d eau entre le LCR et le compartiment extracellulaire du sys t me nerveux central il exerce galement une activit d endocytose de phagocytose et de d gra dation lysosomiale vis vis de diverses mol cules ou particules pr sentes dans le LCR 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 97 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux central Le syst me nerveux p riph rique 8 1 2 4 Le rev tement astrocytaire marginal La superficie de tout le n vraxe est form e par la juxtaposition de prolongements cytoplasmiques astrocytaires dont la face externe est en contact par l interm diaire d une MB continue avec le LCR liquide c phalo rachidien ou liquide c r bro spinal contenu dans les mailles de la leptom ninge 8 1 3 La r partition
9. paisseur Les coupes sont recueillies sur des lames de verre 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 17 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu Les colorations r alis es sur lames accentuent les contrastes pour mieux reconna tre les dif f rents l ments de la pr paration Comme les colorants sont en solution aqueuse les coupes doivent d abord subir une r hydratation Celle ci est effectu e apr s d paraffinage des coupes par la chaleur et des bains de tolu ne en immergeant les lames dans des bains d alcoo l de degr d croissant puis dans l eau distill e Les colorations de routine utilisent un h mat ine ou deux colorants diff rents l H mat ine Eosine H E associe l h mat ine qui colore les noyaux en violet et l osine les cytoplasmes en rose les colorations trichromiques usuelles sont l H mat ine Eosine Safran H E S par ajout de safran colorant en jaune les fibres de collag ne et le trichrome de Masson TM qui associe un colorant nucl aire h matoxyline un colorant cytoplasmique et un colorant bleu ou vert colorant les fibres de collag ne De nombreuses colorations sp ciales dites signal tiques permettent de visualiser diff rentes structures ou composants des tissus par exemple les fibres de r ticuline par des colorations argentiques ou
10. 8 2 2 2 8 2 2 3 8 2 3 8 2 3 1 8 2 3 2 Table des Mati res Une fibre nerveuse p riph rique my linis e est constitu e par un seul axone my linis associ une m me s quence de cellules de Schwann Dans les troncs nerveux les fibres nerveuses se groupent en fascicules Les ganglions nerveux Les axones des fibres nerveuses p riph riques sont issus d un corps cellulaire neuronal Les ganglions sensitifs spinaux et cr niens Les ganglions sympathiques et parasympathiques Les terminaisons nerveuses Les terminaisons nerveuses aff rentes Les terminaisons nerveuses eff rentes Chapitre9 Les tissus musculaires 9 1 9 2 9 2 1 9 2 1 1 92 2 9 2 1 3 9 2 1 4 9 2 2 9 2 2 9 2 2 2 9 2 2 3 9 2 2 4 9 2 3 9 2 3 1 9 2 3 2 9 2 3 3 9 2 4 9 2 4 1 9 2 4 2 9 3 9 3 1 9 3 1 1 9 3 1 2 9 3 2 9 3 3 Caract ristiques g n rales Les tissus musculaires stri s Le sarcom re repr sente l unit l mentaire d organisation des prot ines contractiles des myocytes stri s Les myofibrilles Les filaments pais sont essentiellement form s de l assemblage r gulier de mol cules de myosine Les filaments fins sont essentiellement compos s de polym res d actine Les disques Z sont form s par l organisation quadratique de filaments d alpha actinine Les autres constituants cytoplasmiques sont situ s entre les myofibrilles De nombreuses mitochondries Des filaments interm diaires de desmine et des microtubu
11. Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux Les neurones l paississement de la membrane pr synaptique Le feuillet interne de la membrane pr synaptique appara t en effet plus pais et plus dense aux lectrons que le reste de la membrane plasmique du neurone Cette densification membranaire correspond une structure complexe appel e grille pr synaptique faite de l arrangement r gulier trigonal de projections denses reli es par de fins mi crofilaments et circonscrivant ainsi des emplacements o les v sicules synaptiques peuvent se loger individuellement De petites d pressions synaptopores visibles la face externe de la mem brane pr synaptique s enfoncent en regard des emplacements v siculaires situ s sur l autre face de la membrane Les v sicules synaptiques peuvent tre class es selon leur taille leur forme la densit de leur con tenu et surtout la nature des neurotransmetteurs qu elles d versent dans la fente synaptique Les tudes en immunocytochimie et en hybridation in situ ont bien montr que la co localisation de dif f rents neurotransmetteurs et ou neuromodulateurs dans une m me synapse est fr quente Les petites v sicules synaptiques renferment des neurotransmetteurs classiques Elles sont group es pr s des zones actives de la membrane pr synaptique Apr s leur exocytose elles sont recycl es et remplies localement Leur membrane est riche en synap tophysine prot ine transmem
12. Z est marqu par l interp n tration sur une faible distance des ex tr mit s des filaments fins de deux sarcom res contigus avec ce niveau un double syst me qua dratique de ponts entre les filaments fins de chacun des deux sarcom res 9 2 1 2 Les filaments pais sont essentiellement form s de l assemblage r gulier de mol cules de myosine Chaque mol cule de myosine est form e de 2 cha nes lourdes identiques et de 2 paires de cha nes l g res Les deux cha nes lourdes de la myosine sont accol es l une l autre leur longue queue forme un axe torsad et leur p le globulaire merge du filament pais sous la forme d une t te dou ble L mergence des t tes de myosine se fait selon une disposition g n rale ayant l apparence d un pas de vis La partie distale des t tes de myosine poss de deux sites de fixation l un pour lP ATP et l autre pour l actine La t te de myosine poss de une activit ATPasique activ e au con tact de l actine Les disques M renferment des filaments de myom sine qui relient entre eux les filaments de myo sine et les maintiennent group s en faisceaux La titine ou connectine est un filament prot ique qui dans chaque demi sarcom re relie chaque filament pais la strie Z Composant lastique elle maintient l alignement des filaments pais 106 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facu
13. clear factor kappa B 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 71 119 es d Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus squelettiques ODF situ dans la membrane plasmique des ost oblastes peut se lier OPG s cr t e par les os t oblastes ou RANK r cepteur situ dans la membrane des pr curseurs ost oclastiques La liaison ODF RANK stimule la diff renciation ost oclastique tandis que la liaison ODF OPG Pin hibe Chez la souris l invalidation g nique d OPG entra ne une r duction de la masse osseuse ost opo rose par hyperost oclastose alors que son hyperexpression chez des souris transg niques entra ne une augmentation de la masse osseuse ost op trose par absence d ost oclastes A l inverse tou jours chez la souris l invalidation du g ne RANK ou du g ne ODF entra ne une ost op trose s v re due l absence d ost oclastes Ainsi ODF appara t comme le facteur essentiel de l ost oclastog n se processus dans lequel les ost oblastes producteurs notamment de M CSF et d ODF sont indispensables 5 2 4 2 Phase de r sorption du tissu osseux Chaque ost oclaste devenu actif se fixe la matrice sur le lieu de r sorption et la phase de r sorp tion de la matrice commence Elle s effectue en deux tapes successives 1 dissolution de la phase min rale par acidification du compartiment de r sorption 2 d gra
14. rieur de la matrice osseuse Contrairement aux cellules ost oformatrices qui d rivent de cellules souches m senchymateuses pluripotentes les ost oclastes d rivent de la lign e h matopo tique monocytaire cellule souche h matopo tique CFU M 5 2 1 1 Les ost oblastes Ce sont des cellules ost oformatrices cubiques situ es la surface externe et interne du tissu osseux en croissance Ils sont reli s entre eux et avec les ost ocytes par des jonctions communicantes Leur membrane plasmique renferme en abondance de la phosphatase alcaline Les ost oblastes labo rent les constituants organiques de la MEC de ce fait leur cytoplasme est riche en organites im pliqu s dans la synth se prot ique r ticulum endoplasmique granulaire abondant appareil de Golgi volumineux Le devenir des ost oblastes peut se faire selon 3 voies 1 transformation en 68 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus squelettiques ost ocytes en s entourant compl tement de MEC 2 mise au repos sous la forme de cellules bor dantes tapissant les surfaces osseuses ou 3 mort par apoptose 5 2 1 2 Les ost ocytes Ce sont des ost oblastes diff renci s incapables de se diviser enti rement entour s par la MEC osseuse min ralis e Les ost ocytes si gent dans des logettes ost oplastes d o partent des cana licules
15. rieure Plus loin les deux racines se r unissent pour former un nerf p riph rique A des grandissements sup rieurs L axe de SG La corne ant rieure contient les corps cellulaires des motoneurones alpha multipolai res poly driques de grande taille isodendritiques de Golgi type I En dehors des corps cellulaires des neurones seuls les noyaux des cellules gliales sont bien visibles les uns relativement arrondis volumineux et clairs appartiennent des astrocytes les autres galement arrondis mais plus petits et plus sombres des oligodendrocytes et des cellules microgliales Les capillaires sanguins sont tr s nombreux L espace compris entre les corps cellulaires neuronaux les cellules gliales et les capillaires san guins est grossi rement amorphe Il est d pourvu de structures morphologiquement identifiables et est inaccessible une analyse morphologique pr cise en MO Il cor 98 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux central Le syst me nerveux p riph rique respond au neuropile dont seule la ME permet l tude C est dans ce neuropile que si gent les synapses mais la MO ne permet pas de les voir Le canal de l pendyme Au niveau de la moelle la lumi re du canal pendymaire est souvent virtuelle et il n est pas rare de ne voir qu un petit amas de cellul
16. soluble NSF attachment proteins Au cours de la fusion v siculaire les SNAPS inte ragissent avec les SNARESs SNAP receptors les v SNARESs sont pr sentes sur la membrane de toutes les v sicules et les t SNARESs sur la membrane cytoplasmique o survient la fusion Les v SNARES correspondent aux isoformes de la synaptobr vine et les t SNARES la syntaxine et la famille des prot ines SNAP25 25 kDa synaptosome associated protein L assemblage du com plexe SNARES permet la fusion de la membrane de la v sicule de s cr tion avec la membrane plas mique et le produit de s cr tion est d vers dans le milieu extra cellulaire Le signal d clenchant Pexocytose varie selon les cellules et peut d pendre du calcium intracellulaire du GTP ou de P AMPc 3 3 2 Les glandes sont des groupements organis s de cellules glandulaires 3 3 2 1 Pendant l histog n se les pith liums glandulaires se forment partir des pith liums de rev tement Ainsi par exemple les glandes sudoripares s bac es et mammaires se forment partir de l ecto derme de surface les glandes digestives se diff rencient partir de l pith lium d origine endo dermique de l intestin primitif les corticosurr nales naissent de l pith lium c lomique d origine m sodermique 3 3 2 2 Dans les glandes les cellules glandulaires sont troitement associ es du tissu conjonctif richement vascularis Les glandes peuvent constituer
17. y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE
18. Les capillaires sanguins sont beaucoup moins abondants que dans la SG Les colorations dites my liniques permettent de visualiser les gaines de my line en noir coloration de Loyez la laque d h matoxyline ou en bleu vert luxol fast blue La coloration de Bodian au prot inate d argent qui colore les axones en noir peut tre fructueusement associ e la coloration par le bleu luxol 8 1 3 2 Deux exceptions le cortex c r bral et le cortex c r belleux La surface des h misph res c r braux et du cervelet fait exception en ce sens qu elle est rev tue par une paisse couche de substance grise appel e manteau ou cortex Les h misph res c r braux Le cortex c r bral est organis en couches parall les la surface et en colonnes perpendi culaires L aspect et la r partition des neurones varient d un endroit l autre du cortex ce qui permet de dresser une v ritable carte cytoarchitectonique du cortex c r bral et de dis tinguer des aires fonctionnellement diff rentes Le cervelet Le cortex c r belleux est organis en 3 couches parall les la surface et son aspect histo logique est identique d un endroit l autre 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 99 119 4 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux central Le syst me nerveux p riph rique 8 2 Le syst me nerveux p riph rique 8 2 1 Les nerfs p r
19. croissance le d veloppement ou la r paration des tissus mais inter vient aussi dans de nombreux processus pathologiques canc rog n se inflammation etc 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 33 119 es d Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les relations intercellulaires 2 2 Les mol cules d adh rence Les mol cules d adh rence cellulaire Cell Adhesion Molecules CAM sont des glycoprot ines transmembranaires qui jouent un r le important 1 au cours du d veloppement embryonnaire 2 chez l adulte normal pour la maintenance des pith liums et la r paration tissulaire 3 dans cer tains processus pathologiques comme l inflammation ou le cancer Les mol cules d adh rence assurent 1 la reconnaissance sp cifique entre deux cellules ou entre cellules et MEC 2 la formation de contacts stables entre deux cellules ou entre une cellule et la MEC 3 la transmission de signaux capables de modifier le comportement de la cellule avec son environnement Les partenaires mol culaires d interactions ainsi que les types cellulaires en jeu peuvent tre iden tiques ou diff rents Les CAM correspondent 4 superfamilles multig niques codant pour des glycoprot ines trans membranaires regroup es selon leurs caract ristiques structurales les int grines les cadh rines les s lectines les immunoglobulines D autres mol cules interviennent dan
20. de cellules sur la MEC notamment au cours des processus de r paration 2 3 2 2 Les h midesmosomes unissent les mol cules de la MEC et les filaments interm diaires du cytosquelette Les prot ines h midesmosomales sont loin d tre toutes bien identifi es les deux les mieux con nues sont l antig ne de la pemphigo de bulleuse BP 180 et l int grine alpha b ta qui se lie la lamine 5 de la MB Les prot ines de la plaque h midesmosomale ne sont pas encore parfaitement identifi es 2 4 Les mol cules de signalisation et leurs r cepteurs De nombreux types cellulaires s cr tent des mol cules de signalisation de nature biochimique va ri e qui agissent plus ou moins longue distance 2 4 1 Les mol cules de signalisation sont de nature biochimique vari e Les mol cules de signalisation peuvent tre hydrophobes comme les st ro des traversant les mem 38 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les relations intercellulaires branes pour activer leur r cepteur intracytoplasmique ou hydrophiles comme les neurotransmet teurs et la plupart des hormones activant alors des r cepteurs la surface membranaire La plupart des prot ines constitutives des r cepteurs membranaires apr s liaison avec leur ligand g n rent un signal transmembranaire soit en activant une enzyme li e la membrane ad n
21. decine Pierre et Marie CURIE Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu pulation cellulaire pure par exemple constitution de banque d ADN compl mentaires tude de l expression des g nes 1 1 1 3 Avant le pr l vement des protocoles exp rimentaux plus ou moins sophistiqu s sont parfois mis en uvre On peut utiliser des proc d s classiques comme les excisions les greffes les tra ages cellulaires On peut galement faire appel des manipulations g n tiques Les organismes les plus utilis s pour des manipulations g n tiques sont les plantes le ver n ma tode Caenorhabditis Elegans la mouche Drosophile et la souris Les deux m thodes les plus em ploy es pour analyser la fonction d un g ne in vivo sont 1 la surexpression de ce g ne souris transg niques cr es par injection directe du g ne d int r t dans un uf f cond 2 l invalidation de ce g ne souris knockout 1 1 2 Les techniques de MO et de ME sont utilis es en routine pour visualiser les structures Pour rendre visible ce que l on veut observer il est n cessaire de mettre en uvre des techniques diverses pr paration des chantillons que l on applique au mat riel Pour l observation en MO ou en ME les coupes examin es sont le fruit de proc dures techniques qui requi rent plusieurs tapes successives fixation inclusion coupe coloration montage 1 1 2 1 Pour la MO fixat
22. des r cepteurs intranucl aires Il s agit des hormones st ro diennes strog nes progest rone testos t rone cortico st ro des etc de l hormone thyro dienne de la vitamine D et de l acide r tino que m tabolite de la vitamine A Une fois activ s les r cepteurs nucl aires se lient P ADN et modulent sp cifiquement la transcription de certains g nes dans la cellule cible Les cellules endocrines s cr trices d hormones st ro des se caract risent essentiellement par 1 un r ticulum endoplasmique lisse abondant 2 des mitochondries tr s nombreuses et pour beaucoup d entre elles cr tes tubulaires et non lamellaires comme dans la plupart des autres ty pes de cellules 3 des vacuoles lipidiques liposomes En MO l utilisation de solvants des grais ses dans la pr paration des coupes vide ces vacuoles de leur contenu lipidique et conf re aux cellules un aspect spongieux qui leur a fait donner le nom de spongiocytes Les enzymes permettant la synth se des hormones st ro des partir du cholest rol sont principalement localis es dans les mitochondries et dans le r ticulum endoplasmique lisse Les hormones st ro des ne sont jamais stock es sous forme d hormones actives la stimulation cellulaire entra nant la modification enzy matique de leur pr curseurs et leur synth se Il n y a pas de v sicules de s cr tion les liposomes ne sont pas des v sicules de s cr tion mais repr sentent
23. des neurost ro des Ils contiennent des r cepteurs nucl aires pour les hormones thyro diennes pour les st ro des sexuels et pour les corticos t ro des surr naliens Les nombreux prolongements cytoplasmiques des astrocytes sont de 4 grands types 1 un grand nombre de prolongements cytoplasmiques forment une sorte de r seau qui joue un r le de support structural au sein du parenchyme du SNC 2 de petites languettes partant des prolongements cytoplasmiques pr c dents entourent troitement les synapses et per mettent ainsi la s lectivit de la transmission nerveuse en emp chant la diffusion des neurotransmetteurs 3 certains prolongements cytoplasmiques ou pieds vasculaires des astrocytes entourent compl tement les capillaires sanguins et les s parent des neurones 4 enfin la surface du n vraxe est form e par la juxtaposition de prolongements cytoplas miques astrocytaires r alisant le rev tement astrocytaire marginal du SNC Les oligodendrocytes Consulter l Atlas of Ultrastructural Neurocytology sur les oligodendrocytes Les oligodendrocytes poss dent un corps cellulaire de petit volume d o partent quelques prolongements cytoplasmiques plus fins et moins nombreux que ceux des astrocytes Les oligodendrocytes de la substance blanche laborent la my line du SNC Les cellules microgliales appartiennent au syst me des monocytes macrophages En MO les cellules microgliales ou microglie apparaissent comme des ce
24. deux vari t s d adipocytes ou cellules adipeuses les adipocytes blancs et les adipocytes bruns et par voie de cons quence deux types de tissu adipeux couramment appel graisse le tissu adipeux blanc ou graisse blanche et le tissu adipeux brun ou graisse brune 4 5 1 La graisse blanche est la plus importante r serve nerg tique de l organisme 4 5 1 1 Les adipocytes blancs renferment une volumineuse vacuole de triglyc rides Les adipocytes de la graisse blanche sont des cellules sph riques d un diam tre d environ une cen taine de microm tres voire plus Leur cytoplasme renferme une volumineuse vacuole lipidique uni que triglyc rides entour e par une mince couronne cytoplasmique contenant un appareil de 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 59 119 4 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus conjonctifs Les tissus adipeux Golgi du r ticulum endoplasmique granulaire du r ticulum endoplasmique lisse et des mitochon dries Du fait du passage dans les solvants des graisses la vacuole lipidique dispara t sur les pr parations standards de MO apr s inclusion en paraffine pour l observer il est n cessaire de faire des cou pes cong lation et d utiliser des colorants des graisses comme l huile rouge ou les Soudans noir par exemple Le noyau aplati est refoul contre la membrane plasmique Une fine MB entoure la
25. en MO et de structure feuillet e et lamellaire en ME Contrairement aux basophiles ils ne s observent que dans les tissus o 1ls sont souvent group s autour de petits vaisseaux sanguins et ne se trouvent pas dans le sang Chez des sujets g n tiquement pr dispos s dits atopiques certains antig nes allerg nes sti mulent la production d anticorps IgE par les plasmocytes Ces anticorps IgE se lient de fa on non sp cifique par leur fragment Fc aux r cepteurs membranaires des basophiles et des mastocytes Lors d un contact ult rieur avec le m me allerg ne celui ci se fixe sur le fragment Fab sp cifique des IgE li s la membrane de ces cellules entra nant la lib ration dans le milieu extracellulaire du contenu de leurs granulations h parine acide hyaluronique et surtout histamine et la production de cytokines et de leukotri nes Ces mol cules agissent sur des tissus cibles et sont responsables de ph nom nes allergiques comme l urticaire le rhume des foins l asthme voire des chocs ana phylactiques graves 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 79 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les populations cellulaires libres 6 2 4 Les lymphocytes sont les cellules effectrices du syst me immunitaire 6 2 4 1 L aspect morphologique des lymphocytes est monomorphe Les lymphocytes se caract risent par 1 leur forme r guli
26. est pas le polycopi officiel du programme d histologie de la Facult de M decine Pierre et Marie Curie 1 Auteurs Jean Michel Andr et Jacques Poirier 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 13 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Avant Propos 14 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu Chapitre 1 Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu 1 1 Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Toute activit histologique a en commun l action de voir observer et d interpr ter ce qui est vu Dans toute d marche d ordre histologique 4 tapes se succ dent 1 le choix du mat riel tudier 2 la technique permettant de visualiser les structures ou les ph nom nes que l on veut tudier 3 la production d images de ces structures ou de ces ph nom nes par des moyens optiques 4 l interpr tation de ces images L histologie mol culaire a pour but de visualiser in situ dans les tissus les cellules leurs organites ou la matrice extra cellulaire MEC des mol cules en particulier les g nes leurs ARN messa gers et les prot ines pour lesquelles ils codent en d terminant leur situation et leur configuration L h
27. est proche du double de celle de son feuillet interne Les principales prot ines du feuillet externe sont les uroplakines qui ont de 1 4 domaines transmembranaires et un domaine extra cellulaire beaucoup plus important que leur domaine cytoplasmique qui est tr s r duit Cette membrane asym trique autoriserait l tirement et la stabilisation de la surface cellulaire probable ment gr ce des interactions avec le cytosquelette sous jacent Ce dispositif permet ainsi d viter la rupture de la membrane pendant la phase de remplissage de la vessie 3 2 3 Les pith liums de rev tement ne contiennent aucun capillaire sanguin ou lymphatique Les pith liums tant d pourvus de capillaires sanguins leur nutrition est assur e par les capillaires du tissu conjonctif sur lequel ils reposent les changes se font travers la MB 3 2 4 La classification des pith liums de rev tement fait appel trois crit res la forme des cellules le nombre des 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 47 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les pith liums couches cellulaires et le type de diff renciation des cellules qui le composent 3 2 4 1 Selon la forme des cellules superficielles On distingue les pith liums pavimenteux les cellules les plus superficielles sont aplaties plus lar ges que hautes cubiques les cellules les plus superficielles sont aussi l
28. faisceaux des axones my linis s Les cellules gliales astrocytes oligodendrocytes microglie sont group es entre ces faisceaux ou allong es suivant leur axe lon gitudinal Les capillaires sanguins sont peu nombreux La SB est avant tout un organe de conduc tion et son organisation tr s diff rente de celle de la SG va de pair avec une activit m tabolique moindre Dans la SB les oligodendrocytes forment la my line Dispos s entre les fibres nerveuses my linis es les oligodendrocytes assurent la formation de la my line du SNC par l enroulement de leurs prolongements cytoplasmiques autour des axones La structure membranaire r guli rement spiral e et p riodique de la my line s ex plique par cet enroulement et par l accolement cons cutif des membranes plasmiques des prolongements cytoplasmiques oligodendrogliaux L oligodendrocyte envoie un certain nombre de prolongements qui s enroulent autour des axones adjacents Ainsi un oligoden drocyte my linise en moyenne une quarantaine d internodes situ s sur des fibres nerveuses diff rentes dans le syst me nerveux central Les oligodendrocytes enroulent leur propre membrane plasmique en couches superpos es qui forment une spirale serr e autour de l axone sur un segment de fibre nerveuse appel e internode ou segment interannulaire s par des internodes adjacents par les n uds de Ranvier d pourvus de my line au ni veau desquels l axone est entour par des pr
29. la base du corpuscule basal au cytosquelette On peut rapprocher des cellules cili es les cellules sensorielles olfactives vestibulaires auditives photor cepteurs r tiniens dont le p le apical est le si ge de d riv s ciliaires plus ou moins sophis tiqu s qui t moignent de la double valeur originelle du cil moteur et sensitif 3 2 2 4 Les s cr tions polaris es des cellules des pith liums de rev tement sont le plus souvent exocrines Certaines cellules des pith liums de rev tement ont une fonction glandulaire exocrines et se ca ract risent morphologiquement par la pr sence de v sicules de s cr tion accumul es leur p le apical Il s agit habituellement de cellules glandulaires exocrines muqueuses ou s reuses isol es glande unicellulaire ou group es glande intra pith liale pith lium s cr toire On doit galement signaler la pr sence dans certains pith liums du tube digestif par exemple de cellules glandulaires endocrines cellules dites neuroendocrines voir plus loin 3 2 2 5 La membrane plasmique du p le apical des cellules de l uroth lium est asym trique L uroth lium pith lium des voies urinaires excr trices c est dire des uret res et de la vessie pr sente une diff renciation tr s particuli re au de la membrane plasmique du p le apical de ses cellules les plus superficielles Cette membrane est dite asym trique car l paisseur de son feuillet externe
30. les leucocytes et l endoth lium vasculaire ainsi qu entre les leucocytes et les plaquettes la L s lecti ne pr sente sur tous les leucocytes circulants la P s lectine pr sente dans les plaquettes la E s lectine pr sente dans les cellules endoth liales activ es 2 2 4 Les immunoglobulines interviennent dans les interactions cellule cellule Des immunoglobulines sont impliqu s dans les interactions entre les cellules immunitaires et leurs partenaires cellulaires comme les cellules endoth liales ou les cellules pr sentatrices d antig nes Les principales immunoglobulines d adh rence cellulaire sont la N CAM Neural CAM la I CAM Intercellular CAM et la V CAM Vascular CAM Qu il s agisse des mol cules d adh rence ou des anticorps toutes les mol cules de la superfamille des immunoglobulines sont d finies par la structure particuli re de leur domaine extra cellulaire boucles reli es par des ponts disulfu res 2 3 Les syst mes de jonction Les syst mes de jonction identifiables en ME sont de 3 types occludens d ancrage et commu 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 35 119 es d Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les relations intercellulaires nicantes Les syst mes de type occludens et de type communicant sont toujours des jonctions cel lule cellule alors que les jonctions d ancrage se rencontrent aussi bien entre d
31. les r serves d esters de cholest rol et pas d exocytose l extrusion se fait par diffusion travers la membrane plasmique et ne donne pas lieu des ph nom nes morphologiquement observables 3 3 4 3 Les neurones neuros cr toires s cr tent des neurohormones Bien que constitu de cellules du syst me nerveux central et non de cellules pith liales glandulai res l hypothalamus a n anmoins une fonction endocrine due la pr sence de neurones neuros cr toires Ces neurones particuliers qui si gent dans l hypothalamus se r partissent en deux groupes certains neurones de l hypothalamus lat ral s cr tent des neuro hormones hypophysiotropes qui par voie sanguine stimulent lib rines ou Releasing Hormones ou frei nent statines ou Inhibiting Factors la s cr tion des hormones ad no hypophysaires par les cel lules glandulaires endocrines de l ad nohypophyse cf tableau 2 les neurones des noyaux supra optiques et paraventriculaires s cr tent les hormones dites post hypophysaires ocytocine et vasopressine ou hormone antidiur tique ou ADH d vers es dans la circulation au niveau de la post hypophyse Hormones ad no Neuro hormones hypothalamiques hypophysiotropes hypophysaires Lib rines Statines ACTH Corticolib rine TSH Thyrolib rine FSH et LH Gonadolib rine GnRH GH Somatolib rine Somatostatine Prolactine Prolactolib
32. m canique le tissu osseux est un des tissus les plus r sis tants de l organisme capable de supporter des contraintes m caniques donnant l os son r le de soutien du corps et de protection des organes 2 Fonction m tabolique le tissu osseux est un tis su dynamique constamment remodel sous l effet des pressions m caniques entra nant la lib ra tion ou le stockage de sels min raux et assurant ainsi dans une large mesure conjointement avec l intestin et les reins le contr le du m tabolisme phosphocalcique 3 Fonction h matopoi tique les os renferment dans leurs espaces m dullaires la moelle h matopo tique dont les cellules souches l origine des 3 lign es de globules du sang se trouvent au voisinage des cellules osseuses Les cellules stromales de la moelle osseuse fournissent un support structural et fonctionnel aux cellules h matopoi tiques Certaines d entre elles sont des cellules souches multipotentes susceptibles de se diff rencier dans de multiples lignages diff rents fibroblastes chondrocytes ost oblastes adipocytes 5 2 1 Le tissu osseux contient 4 types de cellules Les cellules bordantes les ost oblastes et les ost ocytes sont les cellules ost oformatrices Les os t oclastes sont ost or sorbants Les ost oblastes les ost oclastes et les cellules bordantes de l os se trouvent la surface des plages de tissu osseux alors que les ost ocytes sont situ s l int
33. me de r v lation cf plus loin La technique peroxydase antiperoxydase PAP est la m thode de choix pour le diagnostic histopathologique de routine L anticorps secondaire 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 21 119 4 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu s accroche par un de ses sites un complexe peroxydase anticorps anti peroxydase Les pe roxydases endog nes doivent videmment tre pr alablement bloqu es par l eau oxyg n e Les m thodes immuno enzymatiques peuvent tre r alis es sur des coupes de tissus congel s ou surtout sur du mat riel fix dans le formol et inclus en paraffine soit des billes d or collo dal rep rables ensuite en ME l utilisation de billes de diam tres dif f rents permet des marquages multiples soit de la biotine vitamine hydrosoluble qui se lie l avidine ou streptavidine prot ine bac t rienne par une liaison de haute affinit et de grande sp cificit Le syst me biotine avidine est son tour marqu et r v l par un des proc d s pr c dents fluorochrome enzyme ou billes d or On peut galement localiser la biotine en utilisant des anticorps anti biotine cou pl s comme pr c demment un fluorochrome une enzyme ou de l or collo dal soit de la digoxig nine d tect e par des anticorps anti digoxig n
34. naline noradr naline r cepteurs de l angiotensine II canaux calciques voltage d pendants canaux calciques ligand d pendants etc 9 4 2 3 L absence de jonction neuro musculaire et donc de plaque motrice 9 4 2 4 L existence de dispositifs de jonction cellule cellule Des dispositifs de jonction tr s particuliers assurent en effet la coh sion des cellules myocardiques de l ensemble du c ur et permettent d une part la transmission d une cellule l autre de la tension d velopp e par la contraction des myofibrilles et d autre part la diffusion rapide de l excitation d une cellule l autre travers le c ur Ces dispositifs de jonction ou traits scalariformes ou disques intercalaires ou stries intercalaires visibles en MO aux extr mit s de chaque car diomyocyte sous la forme d un trait continu globalement transversal mais fait de la succession al tern e de segments transversaux et de segments longitudinaux apparaissent en ME comme constitu s de desmosomes de zonula adhaerens et de jonctions communicantes e Les desmosomes sont situ s indiff remment au niveau des portions transversales ou longitu dinales des traits scalariformes les filaments interm diaires de desmine s y attachent Les desmosomes permettent une forte adh sion des cellules entre elles et vitent ainsi que les con 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 113 119
35. nombreux capillaires sanguins de type fen tr La disposition des cel lules glandulaires en follicules est propre la thyro de Le produit de s cr tion qui prend le nom d hormone passe dans la circulation sanguine pour aller agir en tant que signal sur une cellule cible situ e plus ou moins loin 3 3 4 1 Les cellules qui s cr tent des hormones hydrosolubles Elles ont les m mes caract ristiques morphologiques que les cellules exocrines s cr tant des pro t ines En ME les v sicules de s cr tion des cellules s cr trices d amines biog nes se distinguent toutefois par leur aspect de grains denses entour s d un halo clair v sicules c ur dense Les hormones hydrophiles sont soit des peptides polypeptides et prot ines soit des petites mo l cules charg es ou amines biog nes adr naline noradr naline m latonine Les r cepteurs de ces hormones sont localis s dans la membrane plasmique des cellules cibles et sont coupl s des syst mes de transduction tels que les prot ines G ou les tyrosines kinases qui activent leur tour d autres enzymes ou des complexes multiprot iques 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 53 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les pith liums 3 3 4 2 Les cellules qui s cr tent des hormones hydrophobes Les hormones hydrophobes diffusent librement travers la membrane plasmique et se lient
36. organisation structurale qui correspondent en allant du plus complexe vers le plus l mentaire aux syst mes et appareils aux organes aux tissus aux cellules aux organites aux mol cules Ces diff rents niveaux d organisation structurale de l organisme sont couverts par des disciplines distinctes dont les champs se recoupent en partie anatomie histologie biologie cellulaire biologie mol culaire biochimie etc L anatomie d crit des syst mes nerveux et appareils digestif res piratoire urinaire etc et des organes le c ur la rate le foie l estomac etc macroscopiquement individualis s Les organes sont faits de diff rents tissus Les tissus repr sentant le premier niveau d organisation supra cellulaire La cellule est l unit l mentaire de vie Tissus et cellules se si tuent l chelle de la MO et pour l tude des organites cellulaires la ME est indispensable Les mol cules entrent dans le champ de la biochimie de la biologie mol culaire de l histologie mol culaire 1 2 2 La d finition d un tissu Les tissus sont des ensembles coop ratifs de cellules diff renci es qui forment une triple asso ciation territoriale fonctionnelle et biologique Les tissus sont exclusivement constitu s de cellules et de MEC Seules varient d un tissu l autre la nature des cellules la composition mol culaire de la MEC et la proportion relative des cellules et de la MEC 1 2 2 1 Associatio
37. osseuses Le cartilage articulaire doit tre rigide mais aussi d formable pour assurer une r partition harmo nieuse des pressions qui s exercent sur l articulation La disposition des fibres de collag ne II en arcades ou ogives contribue grandement cette r partition D pourvus de p richondre les cartilages articulaires se nourrissent essentiellement partir du li quide synovial et pour une part gr ce des changes avec l os sous chondral 5 1 3 Le cartilage de conjugaison ou de croissance Les cartilages de conjugaison interviennent au cours de l enfance et de l adolescence dans la croissance des os longs donc dans la taille du futur adulte L ossification endochondrale est un processus complexe imparfaitement connu intervenant chez le f tus et tout au long de la croissan ce Jusqu l ge adulte la croissance en longueur des os s effectue gr ce la prolif ration des car tilages de conjugaison suivie d une ossification endochondrale Ce type d ossification s oppose l ossification de membrane beaucoup plus simple se r sumant la diff renciation au sein d un tissu conjonctif d ost oblastes partir de cellules souches m senchymateuses 5 1 3 1 Le cartilage de croissance est organis en colonnes Le cartilage de croissance est form de couches successives individualisables en MO La zone du cartilage hyalin la plus loign e du front d ossification constitue une r ser
38. ost oarthrites notam ment de la hanche coxarthrose ou du genou gonarthrose L absence de p richondre leur ni veau cf plus loin fait qu en cas d usure de ce cartilage les chondrocytes dont les capacit s de division sont faibles chez l adulte ne peuvent tre remplac s et la r paration du cartilage est im possible Les cartilages de conjugaison responsables de la croissance en longueur des os cf plus loin sont le si ge de multiples pathologies en particulier d origine g n tique 5 1 2 Le cartilage articulaire Les cartilages articulaires sont localis s lectivement au niveau des articulations mobiles La face articulaire forme l interface entre les deux pi ces osseuses Ainsi les cartilages articulaires assu rent le jeu et la mobilit de l articulation La face oppos e l articulation ou face abarticulaire est ench ss e dans l os avec une calcification de la MEC cartilagineuse situ e l interface osseuse Enfin lat ralement l articulation est limit e par le tissu synovial La disposition des chondrocytes dans ce type de cartilage est particuli re Les cellules superficiel les au voisinage de l articulation sont aplaties et parall les la surface articulaire les cellules profondes sont plus arrondies et prennent une disposition en colonnes perpendiculaires la surface articulaire Les cartilages articulaires emp chent avec le liquide synovial le frottement des surfaces
39. p ri cellulaire se situe entre la membrane plasmique des cellules et la MEC La MEC joue un r le physiologique important Les mol cules d adh rence Les int grines sont les responsables essentiels des interactions cellule MEC Les cadh rines calcium d pendantes sont responsables d interactions cellule cellule Les cadh rines classiques Les cadh rines desmosomales Les s lectines interviennent dans le compartiment vasculaire Les immunoglobulines interviennent dans les interactions cellule cellule Les syst mes de jonction Les jonctions cellule cellule sont de quatre types diff rents zonula occludens zonula adhaerens desmosomes et jonctions communicantes Les zonula occludens ZO concernent les cellules pith liales Les zonula adhaerens ZA sont des jonctions d ancrage qui constituent des ceintures d adh rence Les desmosomes sont des jonctions d ancrage reli es aux filaments interm diaires du cytosquelette intra cytoplasmique Les jonctions communicantes permettent une communication directe entre les cytoplasmes des cellules adjacentes Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE 38 38 38 38 38 39 39 39 39 40 40 40 40 41 41 Table des Mati res 2 52 Les jonctions cellule MEC comprennent les contacts focaux et les h midesmosomes 2 3 2 1 Les contacts focaux sont des jonctions adh rentes ponctuelles
40. permettent l adh rence de la cellule la MEC On note galement la pr sence de tr s nombreux r cepteurs membranaires en particulier l ac tylcholine l adr naline noradr naline r cepteurs adr nergiques alpha b ta 1 et surtout b ta 2 l ocytocine la vasopressine l hista 116 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 I Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires mine l angiotensine IL aux prostaglandines etc ainsi que des canaux calcium les uns voltage d pendants et les autres r cepteurs d pendants et des canaux potassium dont l ouvertu re entra ne une hyperpolarisation et la relaxation de la CML alors que leur fermeture d clenche une d polarisation et donc la contraction de la CML 9 5 4 Les CML s cr tent les mol cules de leur MB et de la MEC environnante Les mol cules constitutives de la MB des CML et de la MEC adjacente sont synth tis es et s cr t es par les CML Ainsi les CML art rielles peuvent pr senter selon les conditions physiologiques et ou pathologiques un aspect diff rent ph notype s cr toire d volu la synth se des macromo l cules de la MEC de la paroi art rielle ou ph notype contractile o pr domine le mat riel myofi lamentaire contractile 9 5 5 Les CML sont isol es ou group es en tuniques ou en muscles individualis s 9 5 5 1 CML isol es L
41. plateau stri et la bordure en brosse sont caract ristiques des ent rocytes et des cellules du tube contourn proximal du rein Le plateau stri situ au p le apical des ent rocytes de l pith lium intestinal est constitu par un grand nombre de microvillosit s rectilignes de m me calibre 0 1 um de m me longueur 1 2 um dispos es parall lement de fa on tr s ordonn e A la face externe de leur membrane plas mique le feutrage du glycocalyx est bien visible en ME Ce dispositif augmente consid rablement la surface membranaire du p le apical de la cellule et de ce fait joue un r le consid rable dans les ph nom nes d absorption Les microvillosit s du plateau stri contiennent en leur centre un impor tant faisceau de microfilaments parall les d actine maintenus ensemble par les prot ines de forma tion du faisceau d actine principalement la fimbrine et surtout la villine Les termes de plateau stri et de bordure en brosse sont utilis s indiff remment dans la litt rature de langue anglaise mais les auteurs fran ais r servent le terme de bordure en brosse aux arran gements o les microvillosit s sont habituellement plus longues et moins r guli rement dispos es que dans le plateau stri La fonction d absorption est analogue celle du plateau stri Les cellules bordure en brosse les plus typiques sont celles du tube contourn proximal du rein 3 2 2 2 Les st r ocils correspondent d
42. points essentiels 5 1 1 1 C est un tissu conjonctif sp cialis de consistance dure Comme pour le tissu osseux la consistance du tissu cartilagineux est dure mais contrairement l os le cartilage n est pas min ralis sauf exception que nous verrons au cours de l ossification 5 1 1 2 Il est form de chondrocytes et de MEC Le tissu cartilagineux est form d un seul type cellulaire les chondrocytes r partis dans une MEC abondante et complexe Les chondrocytes Les chondrocytes sont des cellules volumineuses arrondies situ es dans de petites logettes ou chondroplastes qu elles emplissent compl tement l tat vivant Ils poss dent de nombreux r cepteurs en particulier pour l hormone de croissance GH les vitamines A et D la parathormone les glucocortico des et les strog nes Les chondrocytes assurent la synth se et la d gradation de tous les composants de la MEC cartilagineuse La MEC Les mol cules de la MEC La haute teneur en eau de la MEC 70 80 de son poids permet la d formabilit des cartilages Parmi les diff rents collag nes pr sents dans la MEC cartilagineuse le collag ne IT est de loin le plus abondant Les prot oglycanes sont principalement repr sent s par l aggr can qui donne au car lage ses propri t s m caniques de compressibilit et d lasticit Les glycosamino 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poi
43. protein pour former un complexe Ca calmoduline qui active une enzyme la kinase des chaines l g res de myosine qui permet la pho phorylation d une des deux cha nes de myosine l g res de chaque t te de myosine l nergie tant fournie par un ATP qui devient ADP Cette phosphorylation entra ne le d masquage du site de 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 115 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires liaison de l actine sur la t te de myosine lourde d o s en suit la liaison actine myosine et la con traction de la CML 9 5 2 La pr sence de jonctions communicantes permet la diffusion de l excitation entre les CML Selon les vari t s de CML et ventuellement selon les conditions fonctionnelles le nombre des jJonctions communicantes est extr mement variable Ainsi le nombre des jonctions communicantes entre les CML ut rines myom tre varie consid rablement selon les circonstances physiologi ques Chez la femelle non gestante ou au cours de la gestation jusqu au moment du travail il y a un parall lisme entre d une part la faible activit contractile des CML de l ut rus la restriction spa tale de cette activit contractile et son caract re asynchrone dans les diff rentes parties du myo m tre et d autre part le fait que les jonctions communicantes et l expression de la connexine 43 sont ind tectables E
44. qu en microscopie optique la cellule muqueuse a un aspect clair qui s oppose l aspect sombre des cellules s reuses e A c t des glandes s reuses et des glandes muqueuses tr s largement distribu es dans l orga nisme il existe un certain nombre de glandes dont le produit de s cr tion n est ni une pro t ine ni du mucus mais des produits complexes pouvant contenir des lipides comme le s bum le lait la bile etc ou encore des ions H comme les cellules bordantes des glandes fundiques de l estomac cf tableau Glandes exocrines S cr tions externes Glandes sudoripares Sueur Glandes s bac es S bum Glandes lacrymales Larmes Glandes mammaires Lait Glandes salivaires Salive Foie Bile Estomac Suc gastrique Pancr as exocrine Suc pancr atique etc etc e Selon la fa on dont le produit de s cr tion est d vers l ext rieur de la cellule glandu laire on distingue classiquement plusieurs types de glandes exocrines L extrusion du produit de s cr tion s effectue le plus souvent par le m canisme g n ral d exocytose glandes dites m rocrines Seules certaines glandes cutan es font exception 1 Les glandes s bac es sont dites holocrines les cellules sont limin es avec leur produit de s cr tion lipidique le s bum qui remplit enti rement leur cytoplasme 2 Les glandes mamma
45. qui r alisent comme pr c demment un pont prot ique entre l organite et les microtubules Dans les deux cas le mouve ment est g n r par l activit ATPasique de ces mol cules Les m canismes du flux axonal lent sont mal connus Les autres organites En plus des principaux organites pr c demment d crits on trouve encore dans le cytoplas me neuronal du r ticulum endoplasmique lisse des lysosomes des amas de lipofuscine pigment jaune brun dont l abondance augmente avec l ge Les neurones adultes ne pos s dent habituellement pas de centrosome Les cas particuliers Les neurones pigment s du tronc c r bral contiennent dans leur cytoplasme des grains de neuro m lanine Les neurones neuro s cr toires situ s dans l hypothalamus renferment des v sicu les de s cr tion arrondies denses entour es d un halo clair contenant des neuro hor mones Celles ci sont d vers es dans la circulation sanguine et agissent distance sur des cellules cibles de nature diverse cf chapitres 2 page 29 et 3 page 43 7 2 3 La membrane plasmique neuronale est le si ge des synapses Les synapses sont des zones sp cialis es de contact membranaire permettant la transmission de l influx nerveux d un neurone un autre neurone ou d une cellule r ceptrice un neurone ou d un neurone une cellule effectrice Les synapses lectriques sont des jonctions communicantes assurant le couplage lectrotonique d
46. r ticulum endoplasmique granulaire tr s d velopp avec de nombreux ribosomes libres responsables de l intense basophilie du cytoplasme les citernes du r ticulum granulaire sont parfois distendues par la s cr tion d immunoglobulines Les plasmocytes sont r partis dans les organes lympho des et h matopo tiques et dans le tissu conjonctif l che A l tat normal on n en trouve pas dans le sang ni dans la lymphe 6 2 4 5 Les lymphocytes T sont impliqu s dans l immunit cellulaire Les lymphocytes T reconnaissent des antig nes trangers partiellement d grad s dans les cellules cibles et dont certains de leurs fragments ont ensuite t expos s la surface cellulaire Les lymphocytes T expriment sur leur membrane un r cepteur pour les antig nes TCR pour T Cell Receptor Les lymphocytes T de Thymus qui acqui rent leur immunocomp tence dans le thy mus sont identifi s par les anticorps anti CD2 et CD3 marqueurs pan T Au terme de la maturation intrathymique les lymphocytes T expriment sur leur membrane un r cepteur pour les antig nes appel r cepteur T ou TCR compos e de deux cha nes glycoprot i ques a ou y Les diff rents TCR reconnaissent des peptides antig niques pr sent s la surface d une cellule associ s des mol cules du complexe majeur d histocompatibilit CMH Les mol cules HLA de classe I sont port es par presque toutes les cellules nucl es alors
47. s en p riph rie de la cellule contre sa membrane plas mique Son cytoplasme contient de tr s nombreuses myofibrilles organis es selon le mod le sar com rique 9 3 1 Les jonctions neuro musculaires 9 3 1 1 La jonction neuro musculaire est la synapse entre les terminaisons axonales du motoneurone alpha et le rhabdomyocyte Dans un muscle squelettique normal chaque cellule musculaire poss de une innervation unique La plaque motrice est l endroit du sarcolemme o s effectue la jonction neuro musculaire Chaque arborisation axonale repose dans une goutti re creus e la surface de la cellule musculaire Dans cette goutti re synaptique l axone repose sur la membrane plasmique de la cellule musculaire re v tue de sa MB dont il n est s par que par la fente synaptique primaire Il renferme des mitochon dries et des v sicules synaptiques et est recouvert sa face sup rieure par une cellule de Schwann La membrane plasmique de la cellule musculaire rev tue de sa MB est d prim e ce niveau en de multiples invaginations parall les d terminant les fentes synaptiques secondaires dont l ensem ble constitue l appareil sous neural de Couteaux tr s riche en ac tylcholinest rase 9 3 1 2 Au niveau des terminaisons axonales plusieurs types de canaux ioniques sont pr sents On trouve comme sur toute la longueur de la fibre nerveuse des canaux Na et des canaux K voltage d pendants Surtout il existe des can
48. se pr sente sous forme de fines fibrilles qui ne se groupent pas en fibres de plus fort calibre 2 1 2 3 Le collag ne III est celui des fibres de r ticuline 2 1 2 4 Le collag ne IV entre dans la constitution des membranes basales Voir section 2 1 5 page 32 2 1 2 5 Le collag ne X est propre aux chondrocytes hypertrophiques Voir chapitre 5 page 63 2 1 3 L lastine est la mol cule principale des fibres lastiques En ME les fibres lastiques se pr sentent comme des plages d une substance amorphe plus ou moins dense aux lectrons contenant en p riph rie des microfibrilles d une dizaine de nanom tres de diam tre constituant un r seau microfibrillaire d pourvues de striation La composition mol culaire des fibres lastiques est complexe Le composant amorphe est princi palement constitu d lastine pr c d e par la tropo lastine le r seau microfibrillaire est fait de plusieurs glycoprot ines dont les plus abondantes sont les fibrillines En MO les fibres lastiques caract ris es comme leur nom l indique par leur lasticit ne sont visibles qu apr s colorations sp ciales orc ine fuchsine r sorcine qui les font appara tre sous forme d un r seau de fines fibres allong es et anastomos es Les fibres lastiques sont dispers es en nombre variable dans le tissu conjonctif l che et sont abon dantes dans les ligaments lastiques les lames lastiques des grosses art res le car
49. sont utilis es en routine pour visualiser les structures Pour la MO fixation au formol inclusion en paraffine colorations standard h mat ine osine ou trichrome Pour la ME fixation la glutarald hyde post fixation l acide osmique inclusion en pon contraste par l ac tate d uranyle et le citrate de plomb Les techniques sp ciales de d tection in situ L histochimie L histoenzymologie L immunohistochimie La lectinohistochimie L hybridation in situ Les proc d s de marquage de r v lation et d observation La production des images est li e la mise en uvre de moyens optiques le plus souvent en rapport avec un microscope Les microscopes diff rent par la nature de leur source lumineuse La cytom trie en flux permet d exploiter des images sans les regarder L interpr tation des images vise leur donner du sens Les incidences de coupe Les art facts Les d formations des images La mauvaise pr servation des tissus Le concept de tissu Les niveaux d organisation structurale La d finition d un tissu Association territoriale Association fonctionnelle Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 3 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE 25 25 26 26 27 29 29 30 30 30 31 31 31 31 31 31 32 32 33 33 33 34 34 34 35 35 35 35 35 36 36 37 37 37 4 119 1 2 2 3 1 2 3 1 2 4 1 2 4 1 1 2 4 2 Table de
50. un r seau stable de polym res e La famille des laminines participe aux MB Les mol cules de laminine 1 s assemblent pour former un r seau qui associ au r seau form par le collag ne IV constitue la trame de fond de la plupart des MB La laminine 2 joue certainement un grand r le dans le maintien de la fonction normale du muscle squelettique La laminine 5 se trouve dans les r gions de MB si tu es en regard des h midesmosomes Le nidog ne entactine relie au sein du double r seau de collag ne IV et de laminine des mo 32 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les relations intercellulaires l cules diverses comme le perlecan heparan sulfate prot oglycane la SPARC secreted protein acidic and rich in cystein la fibuline e Des constituants extrins ques comme la fibronectine participent la constitution des MB En regard de la MB la surface cellulaire pr sente de nombreux r cepteurs des mol cules de la MEC en particulier des r cepteurs la fibronectine int grines des r cepteurs l acide hyaluronique comme le CD44 des r cepteurs de nombreuses cytokines 2 1 5 2 Les MB ont de multiples fonctions En plus de leur r le de structure ancrage des cellules dans le tissu conjonctif les MB intervien nent dans de nombreux processus physiologiques Selon leur localisation les M
51. y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires tractions r guli rement r p t es ne les d tachent les unes des autres Les zonula adhaerens situ es dans la portion transversale des disques intercalaires servent galement de jonctions d ancrage cellule cellule et constituent la zone de liaison entre l ex tr mit des filaments d actine des derniers sarcom res des cellules myocardiques contig es e Les jonctions communicantes situ es dans la portion longitudinale des disques intercalai res forment des voies de faible r sistance permettant la transmission intercellulaire directe des signaux contractiles Chaque cardiomyocyte pr sente une dizaine environ de disques in tercalaires avec ses voisins et de l ordre d un millier de jonctions communicantes au total chaque jonction communicante regroupant de nombreux canaux intercellulaires 9 4 3 Il existe trois vari t s principales de cardiomyocytes 9 4 3 1 Les cardiomyocytes contractiles Qu ils si gent dans les ventricules ou dans les oreillettes les cardiomyocytes contractiles corres pondent des nuances pr s au type de description 9 4 3 2 Les cellules myoendocrines Pauvres en myofibrilles ces cardiomyocytes ont galement une fonction endocrine Ils contiennent de nombreuses v sicules de s cr tion denses aux lectrons contenant le pr curseur d une famille de polypeptides collectivement connus sous le nom de cardiodila
52. 1 1 8 1 1 2 8 1 1 3 8 1 2 8 1 2 1 8 1 2 2 8 1 2 3 8 1 2 4 8 1 3 8 1 3 1 8 1 3 2 8 2 8 2 1 8 2 1 1 8 2 1 2 p riph rique Le syst me nerveux central El ments constitutifs Les cellules gliales Les capillaires sanguins La MEC du SNC L organisation tissulaire La SG contient tous les corps cellulaires neuronaux et toutes les synapses du SNC La SB d pourvue de synapses est essentiellement faite de faisceaux d axones my linis s L pendyme Le rev tement astrocytaire marginal La r partition de la SG et de la SB au sein du SNC r pond des crit res pr cis L exemple d une coupe de moelle pini re Deux exceptions le cortex c r bral et le cortex c r belleux Le syst me nerveux p riph rique Les nerfs p riph riques Qu elles soient my linis es ou amy liniques les fibres nerveuses p riph riques associent toujours un ou des axones une succession de cellules de Schwann Une fibre nerveuse p riph rique amy linique est constitu e par un faisceau d axones associ s une m me s quence de cellules de Schwann Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 9 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE 100 102 102 102 102 103 103 103 103 105 105 106 106 106 106 107 107 107 107 107 107 108 108 108 108 108 109 109 109 109 110 110 110 111 111 10 119 8 2 1 3 8 2 1 4 8 2 2 8 2 2 1
53. 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus conjonctifs Les tissus adipeux des sont puis es je ne efforts physiques lutte contre le froid etc ou inutilisables dia b te grave L hydrolyse des triglyc rides ou lipolyse stimul e par les cat cholamines lib re dans le sang des acides gras non est rifi s La lipolyse est due l action de deux lipases pr sentes dans le cytoplasme des adipocytes et qui sont activ s par les cat cholamines adr naline et noradr naline qu il s agisse des hormones m dullo surr naliennes ou des transmetteurs venus des terminaisons sympathi ques Le r cepteur b ta 3 adr nergique repr sente le principal r gulateur de la lipolyse adipocytaire aussi bien dans les adipocytes du tissu adipeux blanc que dans ceux du tissu adipeux brun Ce r cepteur de l adr naline et de la noradr naline principalement exprim dans les adipocytes et dans le tube digestif diff re du r cepteur b ta 1 surtout exprim dans le c ur et du b ta 2 essentiellement exprim dans l arbre bronchique Les acides gras non est rifi s que les adipocytes lib rent ainsi dans le sang sont utilisables par les autres cellules de l organisme des fins nerg tiques 4 5 1 4 L adipocyte blanc est galement une cellule s cr trice endocrine et auto paracrine Les adipocytes longte
54. 2 Les l ments figur s du sang La num ration formule sanguine est un examen de routine Les globules rouges effectuent le transport de l oxyg ne fix par l h moglobine Les plaquettes maintiennent l int grit du syst me circulatoire et assurent l h mostase quand les vaisseaux sanguins sont endommag s Les cellules immunitaires dans les tissus Les monocytes et les macrophages constituent le syst me des phagocytes mononucl s Une fois form s dans la moelle osseuse les monocytes passent dans le sang Apr s tre sortis du sang les monocytes migrent dans les tissus et s y diff rencient en macrophages Les macrophages font partie des cellules pr sentatrices d antig nes Les granulocytes interviennent dans les r actions de d fense non sp cifiques de l organisme Les granulocytes neutrophiles Les granulocytes osinophiles Les granulocytes basophiles Les mastocytes participent avec les granulocytes basophiles aux r actions d hypersensibilit imm diate r actions allergiques Les lymphocytes sont les cellules effectrices du syst me immunitaire L aspect morphologique des lymphocytes est monomorphe Les lymphocytes acqui rent leur comp tence fonctionnelle au cours de leur passage dans un organe lympho de central La maturation fonctionnelle des lymphocytes se traduit par l apparition d antig nes membranaires sp cifiques Les lymphocytes B sont responsables de l immunit humorale Les lymphocytes T s
55. 20 ans la masse osseuse augmente progressivement A cet ge le capital osseux 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 73 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus squelettiques est constitu il reste stable pendant quelques ann es puis diminue lentement avec l ge chez la femme comme chez l homme les m canismes de destruction du tissu osseux l emportant sur les m canismes de construction Chez la femme la perte osseuse s acc l re nettement la m nopause du fait de la carence en strog nes Cette ost oporose augmente consid rablement le risque de fracture et justifie le plus souvent un traitement strog nique substitutif prolong des femmes apr s la m nopause 5 2 6 L os peut se r parer spontan ment apr s une fracture Une fracture comme toute blessure entra ne une destruction tissulaire et une h morragie Des si gnaux ch mo attractants et d angiog n se attirent sur place les cellules impliqu es dans les phases initiales du processus de r paration Les granulocytes neutrophiles et les macrophages liminent localement les d bris cellulaires Les cellules m senchymateuses et les capillaires sanguins proli f rent et permettent la formation de tissu conjonctif puis de tissu cartilagineux qui forment un cal et comblent le foyer de fracture Parall lement les cellules ost oprog nitrices du p rioste et de l endoste p
56. Autocrinie Paracrinie Dans l autocrinie les mol cules de signalisation modifient l activit de la cellule qui les a produi tes ou des cellules voisines de m me type r alisant ainsi une r gulation en feed back ou r tro action Dans la paracrinie les mol cules sont s cr t es localement et modulent l activit de cellu les adjacentes au sein du m me tissu par exemple le TNF produit par les macrophages activ s dans la moelle osseuse stimule la synth se d ADN par les ost oblastes voisins En fait on parle de plus en plus d autocrinie paracrinie parce que les deux m canismes sont le plus souvent associ s et troitement intriqu s 40 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les relations intercellulaires 2 4 2 3 Endocrinie D vers es dans le sang par les glandes endocrines les hormones vont agir distance de leur lieu de s cr tion sur leurs cellules cibles pourvues des r cepteurs appropri s 2 4 3 En r alit le monde des mol cules de signalisation est beaucoup plus complexe Dans l organisme il n est plus possible de maintenir de fa on stricte la distinction traditionnelle entre les hormones s cr t es dans le sang par les glandes endocrines les neurotransmetteurs s cr t s par les neurones ponctuellement au niveau des synapses du syst me nerveux et les cytokines s cr t es loco
57. B peuvent d ter miner des barri res physiologiques avec le milieu ext rieur au niveau des pith liums de rev tement ou avec le compartiment vasculaire ou peuvent jouer un r le de filtre s lectif comme au niveau de la barri re glom rulaire Enfin les MB ont un r le important dans la d termination de la polarit et de la diff renciation cellulaires tout particuli rement au niveau des cellules pi th liales ainsi que dans les processus de r paration tissulaire o elle sert de support la migration cellulaire 2 1 6 La matrice p ri cellulaire se situe entre la membrane plasmique des cellules et la MEC La matrice p ri cellulaire est la zone de transition entre le rev tement cellulaire cell coat ou gly cocalyx et la MEC A son niveau les ectodomaines des glycoprot ines prot oglycanes et glyco lipides de la membrane plasmique se trouvent entrem l s avec de l acide hyaluronique et une vari t de glycoprot ines et prot oglycanes de la MEC 2 1 7 La MEC joue un r le physiologique important Selon sa composition mol culaire la MEC joue diff rents r les physiologiques architecture sou tien m canique nutrition stockage mol culaire support des migrations cellulaires etc Les dif f rents composants de la MEC sont d grad s par diff rents prot inases en particulier les m talloprot inases et le syst me plasmine activateurs du plasminog ne Le renouvellement de la MEC est d terminant dans la
58. GF b ta Transforming Growth Factor b ta incluant les Bone Mor phogenetic Proteins BMP e Les facteurs de croissance ou Growth Factors sont extr mement nombreux CSFs Colo ny Stimulating Factors ou facteurs de croissance h matopo tiques comme l rythropo ti ne la thrombopo tine l interleukine 3 le G CSF le M CSF le GM CSF EGF Epidermal Growth Factors FGFs Fibroblast Growth Factors IGFs Insulin like Growth Factors PDGF Platelet Derived Growth Factor VEGF Vascular Endothelium Growth Factor la famille des neurotrophines dont le NGF ou Nerve Growth Factor etc 2 4 1 5 Les eicosano des Les prostaglandines les thromboxanes les prostacyclines les leukotri nes et les lipoxines font partie de la famille des eicosano des Ce groupe de m diateurs locaux issus des phospholipides membranaires d rivent de pr curseurs comme l acide arachidonique form s apr s attaque enzy matique de phospholipides membranaires par une phospholipase 2 4 2 Les modalit s de diffusion des diff rentes mol cules de signalisation sont galement tr s diverses La signalisation s effectue par des mol cules diffusibles qui gagnent une cible plus ou moins loi gn e de la cellule qui les a produites 2 4 2 1 Neurocrinie La transmission de l information est ici ponctuelle au niveau d une synapse la diffusion de l in formation est extr mement r duite Elle concerne les neurotransmetteurs 2 4 2 2
59. anastomos s contennant leurs prolongements cytoplasmiques fins nombreux plus ou moins longs reli s entre eux par des jonctions communicantes Leur corps cellulaire est de plus petite taille que celui des ost oblastes fusiforme poss dant moins d organites que les ost oblastes Les ost ocytes avec des capacit s de synth se et de r sorption limit es participent au maintien de la matrice osseuse et contribuent l hom ostasie de la calc mie 5 2 1 3 Les cellules bordantes Les cellules bordantes sont des ost oblastes au repos susceptibles s ils sont sollicit s de rede venir des ost oblastes actifs Elles rev tent les surfaces osseuses qui un moment donn ne sont soumises ni formation ni r sorption osseuse Ce sont des cellules aplaties et allong es poss dant peu d organites et reli es entre elles et avec les ost ocytes voisins par des jonctions commu nicantes 5 2 1 4 Les ost oclastes Ce sont des cellules post mitotiques tr s volumineuses de 20 100 um de diam tre plurinucl es hautement mobiles capable de se d placer la surface des trav es osseuses d un site de r sorption un autre Lorsqu il est activ l ost oclaste cellule ost or sorbante d veloppe son appareil lyso somal et se polarise fortement sa membrane plasmique se diff rencie en deux domaines s par s par un anneau tanche de jonctions cellule MEC un domaine apical qui d veloppe une bordure en bross
60. ang et le SNC barri re sang cerveau Les cellules endoth liales des capillaires c r braux sont hautement polaris es et la membrane plas mique luminale pr sente une architecture mol culaire en particulier enzymatique diff rente de celle de la membrane abluminale L absence de pores et la pr sence de jonctions occludens conti nues font que les nutriments hydrosolubles doivent pour p n trer dans le cerveau utiliser la voie 94 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 I Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux central Le syst me nerveux p riph rique de transporteurs membranaires Ces transporteurs membranaires assurent la s lectivit de la bar ri re sang cerveau C est ainsi que sont capt es pr f rentiellement dans le sang et transport es vers le tissu nerveux des macromol cules telles que le D glucose gr ce un transporteur de glucose le GLUT1 des peptides et des acides amin s 8 1 1 3 La MEC du SNC Le volume du compartiment extra cellulaire est important si l on envisage l tendue des surfaces de contact entre les innombrables prolongements neuronaux et gliaux Repr sentant de 20 30 du volume tissulaire total son r le est fondamental Les neurones n ont en effet aucun contact di rect avec les capillaires et leurs changes avec le sang peuvent s effectuer par l interm diaire des astrocytes ou par diffus
61. anis Poirier 111 119 4 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires 9 3 5 L organisation du tissu conjonctif du muscle squelettique Un muscle squelettique est constitu par des cellules musculaires stri es group es en faisceaux et assembl es par du tissu conjonctivo vasculaire qui se r partit plusieurs niveaux l endomysium entoure chaque myocyte le p rimysium entoure chaque faisceau et l pimysium rev t le muscle dans son entier 9 3 6 Les cellules satellites Situ es entre la membrane plasmique et la MB du rhabdomyocyte les cellules satellites poss dent un seul noyau Elles sont capables en cas de l sion musculaire d tre activ es et de contribuer la r paration des myocytes l s s ou la formation de nouveaux myocytes r g n ration musculai re 9 4 Le tissu musculaire stri cardiaque 9 4 1 Le tissu musculaire stri cardiaque ou tissu myocardique se caract rise par son aptitude se contracter rythmiquement et harmonieusement de fa on spontan e Les battements cardiaques et leur rythme sont d termin s par l activit intrins que des cardiomyo cytes du n ud sino auriculaire En effet les cardiomyocytes sont spontan ment excitables leur d polarisation et repolarisation rythmique est ind pendante du syst me nerveux Le syst me ner veux v g tatif exerce toutefois une influence sur le rythme des contractions sch matiquement le parasympathique ac
62. ans la continuit de la double ligne dense mineure et reliant la membrane plasmique de la cellule de Schwann respectivement la lamelle de my line la plus externe m saxone ex terne et la plus interne m saxone interne Une cellule de Schwann my linise un seul internode d une seule fibre nerveuse p ri ph rique Les n uds de Ranvier sont le si ge d un enchev trement cytoplasmique des deux cellules de Schwann adjacentes La my line non compacte Les incisures de Schmidt Lanterman Ce sont des incisures transversales qui appa raissent en ME comme une dissociation focale des lignes denses majeures s expli quant par des manques partiels d accolement qui entra nent la persistance entre les tours de spire d un peu de cytoplasme schwannien Les languettes paranodales Aux incisures s associe un r seau cytoplasmique mar ginal ou bride lat rale qui appara t comme des languettes superpos es de cytoplasme situ es en bordure du n ud de Ranvier Dans les deux cas des jonctions communi cantes r fl chies existent entre les portions de cytoplasme schwannien s par es par des lamelles my liniques Ces r seaux cytoplasmiques permettent le renouvelle ment mol culaire et la circulation entre le corps cellulaire et les diff rentes r gions de la my line L architecture mol culaire de la my line du SNP est diff rente de celle de la my line du SNC Dans le SNP les prot ines les plus abondantes sont les
63. aquettes proviennent de la fragmen tation cytoplasmique de leurs pr curseurs m dullaires les m gacaryocytes Elles jouent un r le fondamental dans les processus de l h mostase et de la coagulation Le ph nom ne de l agr gation plaquettaire qui joue un r le crucial dans ces processus fait intervenir de nombreuses mol cules d adh rence 6 2 Les cellules immunitaires dans les tissus 6 2 1 Les monocytes et les macrophages constituent le syst me des phagocytes mononucl s 6 2 1 1 Une fois form s dans la moelle osseuse les monocytes passent dans le sang Ce sont les plus grands des leucocytes normaux 12 20 um Leur noyau est volumineux central ou p riph rique r niforme ou indent Leur cytoplasme est caract ris par des expansions cyto plasmiques et par la pr sence de grains azurophiles en MO correspondant des lysosomes pri maires en ME 6 2 1 2 Apr s tre sortis du sang les monocytes migrent dans les tissus et s y diff rencient en macrophages Les macrophages diss min s dans l ensemble de l organisme se distinguent des monocytes par une plus grande taille le d veloppement consid rable de l appareil vacuolaire v sicules d endo cytose endosomes lysosomes primaires phagosomes phagolysosomes et des expansions cyto plasmiques qui forment de v ritables pseudopodes Les propri t s fondamentales des macrophages sont leur mobilit leur pouvoir de phagocytose et leur capacit s
64. arges que hautes et pris matiques ou cylindriques les cellules les plus superficielles sont plus hautes que larges 3 2 4 2 Selon le nombre de couches de cellules On distingue les pith liums simples ne poss dant qu une seule couche de cellules stratifi s poss dant plusieurs couches de cellules et pseudo stratifi s para ssant pr senter plusieurs cou ches de cellules mais en r alit le p le basal de toutes les cellules repose sur la membrane basale 3 2 4 3 Selon les sp cialisations fonctionnelles et les diff renciations qui les sous tendent On distingue des pith liums de protection m canique ou chimique d changes d absorption ou d excr tion de mouvements de r ception sensorielle de s cr tion etc 3 2 4 4 Certains pith liums particuliers chappent cette classification C est le cas de l pith lium interne de la capsule de Bowmann du glom rule r nal de l pith lium des tubes s minif res du testicule de l pith lium des voies urinaires excr trices dit pith lium polymorphe ou uroth lium cf section 3 2 2 5 page 47 3 2 4 5 Quelques exemples d pith liums de rev tement e D piderme pavimenteux stratifi k ratinis de protection et de r ception sensorielle ___ L pith lium sophagien pavimenteux stratifi non k ratinis de protection m canique e __ L pith lium gastrique prismatique simple cellules p le muqueux ferm
65. arie CURIE Les tissus squelettiques l activation de l ost oclaste 5 2 4 3 Phase d inversion Quand les ost oclastes ont fini de creuser une lacune ils meurent par apoptose et sont remplac s par des macrophages qui lissent le fond de la lacune 5 2 4 4 Phase de formation de tissu osseux Elle comporte 2 temps au cours desquels les ost oblastes jouent le r le majeur 1 la production de MEC par les ost oblastes 2 la min ralisation de cette MEC La production de MEC est li e la prolif ration et l activation des ost oblastes Quand la r sorption osseuse est termin e les cellules ost oprog nitrices pr sentes la sur face de la matrice rod e au fond de la lacune appel ligne c mentante se divisent et se diff rencient en ost oblastes Ces ost oblastes synth tisent une nouvelle MEC non encore min ralis e substance pr osseuse ou fissu ost o de qui comble la lacune Plusieurs hormones notamment les strog nes les androg nes et la vitamine D stimulent la production de matrice osseuse De nombreux facteurs de croissance s cr t s par les os t oblastes stock s dans la matrice osseuse puis relargu s sous forme active lors de la r sorption agissent dans le m me sens FGF2 TGFB IGF dont la synth se est stimul e par l hormone de croissance GH et les BMP Bone Morphogenetic Protein Les BMP jouent un r le essentiel dans l ost og n se par des effets combin s sur le recruteme
66. atala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu 1 2 4 2 Les cellules de la lign e germinale si gent dans les gonades et assurent la conservation de l esp ce A l tat normal les cellules de la lign e germinale si gent uniquement dans les gonades Il s agit des gonocytes primordiaux des gonies ovogonies et spermatogonies des gam tes ovocytes I et IL spermatocytes spermatides et spermatozo des On en rapprochera l uf f cond ou zygote 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 27 119 gt d Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu 28 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les relations intercellulaires Chapitre 2 Les relations intercellulaires La vie d un organisme pluricellulaire repose de fa on incontournable sur la communication et les interactions entre les cellules qui le composent Il existe deux grands types de communication 1 la communication verticale qui n est autre que l h r dit c est dire la transmission de pa rents enfants des caract res de l esp ce et des sp cificit s individuelles li es la recom
67. aux Ca voltage d pendants qui s ouvrent en cas de d polarisation axonale et permettent un influx intra cellulaire de calcium qui d clenche la fu sion des v sicules d ac tylcholine la membrane plasmique du neurone et donc l exocytose bru tale et massive du neurotransmetteur dans la fente synaptique Une fois lib r e dans la fente synaptique l ac tylcholine se lie un r cepteur sp cifique de l ac tylcholine situ dans la mem brane plasmique de la cellule musculaire uniquement au niveau de la fente synaptique Le r cep teur de l ac tylcholine est une mol cule transmembranaire form e de cinq sous unit s qui forment un canal ionique ligand d pendant Quand l ac tylcholine se lie son r cepteur elle en tra ne l ouverture de ce dernier et l entr e de Na dans la cellule musculaire ce qui entra ne la d polarisation de la membrane plasmique du myocyte et donc un potentiel d action muscu laire se traduisant par une contraction du myocyte L inactivation de l ac tylcholine de la fente synaptique se produit selon deux processus l mentai res diff rents Une partie du neurotransmetteur est limin e par diffusion passive hors de la fente Le reste est hydrolys en ac tate et choline par l ac tylcholinest rase enzyme synth tis e par le myocyte et excr t e dans la fente synaptique o elle s ench sse dans la MB Outre les r cepteurs de l ac tylcholine situ s au niveau de la plaque motr
68. binaison et la redistribution des g nes qui s op rent pendant la gam tog n se m iose et la f condation 2 les communications horizontales qui s effectuent l int rieur d un m me individu et qui pour l essentiel correspondent soit aux contacts directs entre cellules mol cules d adh rence et syst mes de jonction cellule cellule soit l action de mol cules de signalisation Les mol cules de signalisation sont plus ou moins diffusibles synth tis es et s cr t es par diff rents types cel lulaires en particulier dans le syst me nerveux les r gulations hormonales les processus immu nitaires l h matopo se et se lient apr s un trajet plus ou moins long des r cepteurs membranaires cytoplasmiques ou nucl aires de cellules cibles capables de les reconna tre Dans ces diff rents modes de communication horizontale la matrice extra cellulaire MEC joue un r le de premier plan En effet comme elle emplit l espace entre les cellules la MEC est impliqu e aussi bien dans les contacts directs entre cellules que dans l action des diverses mol cules de si gnalisation L identification et la localisation pr cise des diff rentes mol cules pr sentes dans la MEC essentiellement prot iques et glycoprot iques permet de concevoir les interactions entre cellules et entre cellules et MEC l uvre dans de tr s nombreux processus embryologiques phy siologiques et pathologiques 2 1 La ma
69. bles Les cellules qui s cr tent des hormones hydrosolubles Les cellules qui s cr tent des hormones hydrophobes Les neurones neuros cr toires s cr tent des neurohormones Les cellules neuroendocrines forment un syst me endocrinien diffus s cr tant de nombreux neuropeptides et des amines biog nes Chapitre 4 Les tissus conjonctifs Les tissus adipeux 4 1 4 2 4 2 1 4 2 2 4 2 3 4 3 Les tissus conjonctifs sont constitu s de cellules s par es par de la MEC Le tissu conjonctif l che Les fibroblastes sont les cellules principales du tissu conjonctif Le tissu conjonctif l che est tr s r pandu dans l organisme Le r le que joue le tissu conjonctif l che dans l organisme est important et complexe Le tissu r ticulaire Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Table des Mati res Les tissus conjonctifs denses Les tissus conjonctifs fibreux denses Les tissus lastiques Les tissus adipeux La graisse blanche est la plus importante r serve nerg tique de l organisme Les adipocytes blancs renferment une volumineuse vacuole de triglyc rides Le tissu adipeux blanc repr sente 15 20 du poids de l adulte L adipocyte blanc assure la synth se le stockage et la lib ration des lipides L adipocyte blanc est galement une cellule s cr trice endocrine et auto paracrine La graisse brune est une source de chaleu
70. branaire majeure des petites v sicules synaptiques du SNC et du SNP ainsi que des cellules neuroendocrines Ces v sicules ne contiennent pas de pro t ines solubles du type de la chromogranine On distingue 3 vari t s de petites v sicules synaptiques 1 les petites v sicules synapti ques sph riques centre clair ont un contenu transparent aux lectrons fait d ac tylcho line d acides amin s excitateurs glutamate ou aspartate et ou de purines ATP ad nosine 2 les petites v sicules synaptiques sph riques centre dense renferment des amines biog nes cat cholamines noradr naline adr naline dopamine s rotonine histamine et ou des purines 3 les petites v sicules synaptiques ovalaires centre clair contiennent souvent des neurotransmetteurs inhibiteurs comme le GABA acide gamma amino butyrique ou la glycine Le cycle des petites v sicules synaptiques dans la terminaison nerveuse requiert successivement 1 le remplissage des v sicules avec le neurotransmetteur 2 la transloca tion des v sicules vers les zones actives de la membrane pr synaptique 3 l arrimage des v sicules la membrane plasmique pr synaptique 4 la fusion des membranes avec ouver ture de pores de fusion 5 la lib ration du neurotransmetteur par exocytose dans la fen te synaptique 6 le recyclage membranaire des v sicules La fusion des v sicules synaptiques avec la membrane plasmique et l exocytose du neurotransmett
71. coupl es dans l espace et dans le temps Un cycle de remodelage dure environ 4 mois chez l adulte la phase de formation tant plus longue que celle de r sorption 5 2 4 1 Phase d activation La surface osseuse est normalement recouverte de cellules bordantes qui emp chent l acc s des os t oclastes la MEC Sous l action de facteurs ost or sorbants hormone parathyro dienne ou PTH vitamine D3 et prostaglandine Pg E2 les cellules bordantes se r tractent et lib rent l acc s aux ost oclastes qui peuvent adh rer la matrice osseuse L afflux des ost oclastes est favoris par la prolif ration de leurs pr curseurs m dullaires sous l effet de plusieurs mol cules notamment du M CSF Les ost oclastes proviennent de la fusion de pr ost oclastes issus de pr curseurs mono nucl s eux m mes issus des monocytes sous l action du M CSF s cr t par les ost oblastes no tamment en r ponse la vitamine D3 et la PTH Les ost oblastes sont galement indispensables la mise en place du programme de diff renciation des pr curseurs ost oclastiques en pr ost oclastes puis en ost oclastes et enfin en ost oclastes ac tifs La mise en place du programme de diff renciation des pr curseurs ost oclastiques en pr ost oclastes puis en ost oclastes est principalement sous la d pendance de 3 mol cules ODF Osteoclast Differentiating Factor OPG ost oprot g rine et RANK receptor activator of nu
72. cr trice Cette capacit s cr trice est multiple fractions du compl ment cytokines interleukines 1 et 6 TNF a facteurs h mato po tiques GM CSF prot ases et antiprot ases 1 antitrypsine prostaglandines radicaux li bres oxyde nitrique eau oxyg n e radical OH Les macrophages jouent un r le pr pond rant dans les d fenses de l organisme nettoyage non sp cifique cellules poubelles et r le dans les 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 77 119 I Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les populations cellulaires libres r actions immunes Les fonctions des monocytes macrophages sont modul es par diff rentes cy tokines comme l interf ron y produit par les lymphocytes T 6 2 1 3 Les macrophages font partie des cellules pr sentatrices d antig nes Voir plus loin 6 2 2 Les granulocytes interviennent dans les r actions de d fense non sp cifiques de l organisme Les granulocytes poss dent un noyau unique qui pr sente plusieurs lobes de formes diverses ayant pu faire croire tort qu ils taient multinucl s d o le nom de polynucl aires Le cytoplasme des granulocytes contient diff rents types de granulations caract ristiques de chaque granulocyte Selon les affinit s tinctoriales en MO de leurs granulations les granulocytes sont r partis en trois cat gories neutrophiles osinophiles et baso
73. dation de la matrice organique sous l action d enzymes prot olytiques lysosomales Les caract ristiques morphologiques des ost oclastes t moignent de leur r le de destruction du tis su osseux ost oclasie La constitution d un anneau p riph rique de scellage permet l isolement d une chambre de digestion tanche ou lacune de Howship entre la membrane de l ost oclaste et la surface de la MEC osseuse Cet anneau circonf rentiel de scellage est fait d une multitude de jonctions cellules MEC ponctuelles ou podosomes Chaque podosome est fait d une cha ne de mo l cules de la MEC ost opontine sialoprot ines osseuses thrombospondine vitronectine et colla g ne I de mol cules transmembranaires int grines aV B3 et a2 fBl puis de mol cules intracytoplasmiques taline vinculine etc li es aux faisceaux de filaments d actine du cytosque lette de l ost oclaste dispos s perpendiculairement la surface cellulaire et entre lesquels se logent des invaginations tubulaires de la membrane plasmique La r gion cytoplasmique dans laquelle se situe cet anneau d actine dite zone claire est d pourvue d organites de synth se Le domaine apical de la membrane plasmique de l ost oclaste formant le toit de la chambre de di gestion se diff rencie en une bordure en brosse au niveau de laquelle se trouve une pompe protons qui gr ce l activit de l anhydrase carbonique II s cr te des ions H qu
74. de la SG et de la SB au sein du SNC r pond des crit res pr cis Dans l ensemble la SG est profonde situ e autour des cavit s pendymaires axe gris de la moel le noyaux gris du tronc c r bral et au niveau de l enc phale ganglions de la base noyaux gris centraux thalamus noyaux caud s et noyaux lenticulaires La SB est plus p riph rique cordons de la moelle centre ovale 8 1 3 1 L exemple d une coupe de moelle pini re L exemple le plus simple permettant de mettre en place les l ments constitutifs du SNC est celui d une coupe horizontale de la moelle pini re A faible grandissement en MO Sur une coupe horizontale de moelle pini re humaine color e par l h mat ine osine apr s fixation au formol et inclusion en paraffine faible grandissement en MO on rep re ais ment un axe de substance grise en forme de X avec de chaque c t une corne ant rieure ou ventrale une corne post rieure ou dorsale et au niveau de la moelle thoraci que une corne interm diaire ou lat rale Cet axe gris est centr par le canal de l pendyme et est entour par des cordons de substance blanche cordons ant ro lat raux et cordons post rieurs La racine ant rieure ou ventrale motrice part de la corne ant rieu re La racine post rieure ou dorsale entre dans la moelle au niveau de la corne post rieure Le ganglion spinal ou rachidien est situ sur le trajet de la racine post
75. de multiples processus physiologiques cicatrisation h mostase angiog n se ou pathologiques inflammation canc ro g n se 2 1 5 Les membranes basales MB entourent certains types cellulaires Dans un but de simplification les termes de membrane basale et de lame basale sont con sid r s comme synonymes 2 1 5 1 La MB correspond une r gion sp ciale de MEC formant une couche complexe autour de tout ou partie de la membrane plasmique de certaines cellules La distribution topographique des MB est ubiquitaire une MB se trouve l interface entre la face basale des cellules pith liales et la MEC sous jacente mais galement autour des adipocytes des cellules musculaires des cellules de Schwann de certaines r gions des astrocytes etc Visible en MO sous la forme d un trait rouge apr s coloration par le PAS ou noir apr s impr gnation ar gentique surlignant le p le basal des cellules pith liales la MB appara t en ME sous la forme d un fin feutrage de filaments irr guliers s orientant dans les trois plans de l espace Elle est constitu e de 3 couches superpos es de la membrane plasmique vers la MEC successivement la lamina rara transparente aux lectrons la lamina densa et la lamina reticulata L aspect morphologique la composition mol culaire l paisseur des MB varient selon les types cellulaires e La famille des collag nes IV est caract ristique des MB o ils forment
76. des organes identifiables l chelle macroscopique comme l hy pophyse la thyro de les parotides les glandes mammaires le pancr as le foie etc ou identifia bles seulement l chelle microscopique dans la paroi d organes creux glandes sophagiennes gastriques intestinales trach ales etc 3 3 2 3 Les 3 grandes vari t s de glandes Lorsque le produit de s cr tion est destin sortir de l organisme on parle de glandes exocrines 50 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les pith liums ou glandes s cr tion externe s il est destin rester l int rieur de l organisme on parle de glandes endocrines ou glandes s cr tion interne Les glandes amphicrines sont la fois exocrines et endocrines qu elles soient compos es d un seul type cellulaire exer ant les deux fonctions comme la cellule h patique dans le foie ou qu el les contiennent des cellules exocrines et des cellules endocrines comme le pancr as avec les aci nus s reux exocrines et les cellules endocrines des flots de Langerhans 3 3 3 Les glandes exocrines d versent leur produit de s cr tion dans le milieu ext rieur 3 3 3 1 Sauf exceptions les glandes exocrines comportent une portion s cr trice et un canal excr teur e La description morphologique de ces glandes tient compte des caract
77. des premiers stades du d veloppement l axone qui deviendra my linis se comporte comme les axones non my linis s c est dire qu il s invagine dans une d pression de la cellule de Schwann qui finit par l entourer presque compl tement en laissant un m saxone En suite les feuillets externes de la membrane plasmique fusionnent au niveau du m saxone qui de vient alors virtuel Ainsi transform le m saxone s allonge et s enroule en spirale autour de l axone Au d but les diff rents tours de spire du m saxone sont s par s les uns des autres par du cytoplasme de la cellule de Schwann mais ensuite un accolement se r alise qui fait dispara tre le cytoplasme interm diaire La my line compacte ou serr e Une fois la my linog n se achev e la my line prend l aspect ultrastructural d une struc ture lamellaire spiral e p riodique La ligne dense majeure ou p riodique form e par l accolement des faces cytoplas miques de la membrane plasmique de la cellule de Schwann se situe l emplacement o se trouvait le cytoplasme La double ligne dense mineure ou intrap riodique situ e entre les lignes denses majeures correspond l apposition des faces extracellulaires de la membrane plasmi que de la cellule de Schwann et se situe donc dans la continuit de l espace extra cel lulaire De part et d autre de la spirale compacte ainsi constitu e persiste un court m saxone situ d
78. dont la s quence est compl mentaire des acides nucl iques que l on cherche identifier et localiser Alors que les Southern et Northern blot se font sur des broyats de tissus l HIS s effectue sur coupe histologique apportant ainsi des informations pr cises sur la localisation des acides nucl iques tudi s Les sondes utilis es sont le plus souvent de P ADN un ARN messager ou des oligonucl otides synth tiques Le marquage des sondes peut tre r alis par des isotopes radio actifs sondes chaudes tritium H3 phosphore P32 ou P33 sou fre S35 La r v lation se fait par autoradiographie Le comptage des grains d argent sur les auto radiographies permet une tude semi quantitative Le marquage des sondes peut galement se faire par des produits non radio actifs sondes dites froides voir plus loin 1 1 3 6 Les proc d s de marquage de r v lation et d observation Qu il s agisse de l anticorps utilis en immunohistochimie de la lectine utilis e en lectinohis tochimie ou de la sonde utilis e en hybridation in situ les proc d s de marquage et de r v lation sont analogues 20 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Mol cule visualiser Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu R action Marquage R v lation Observation
79. e Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux Les neurones ble et donc une excitation neuronale synapses excitatrices L ouverture des canaux chlore r cepteurs du GABA ou de la glycine entra ne une hyperpolarisation de la mem brane de la cellule cible et donc une inhibition neuronale synapses inhibitrices Les r cepteurs m tabotropiques A la diff rence des r cepteurs ionotropiques les r cepteurs m tabotropiques sont s par s des canaux ioniques dont ils r glent le fonctionnement le couplage tant assur par une prot ine membranaire de la famille des prot ines G La stimulation de certains neurones post synaptiques entra ne la production de NO NO monoxyde d azote ou oxyde nitrique est produit gr ce la pr sence d une enzyme la NO synth tase qui peut tre d tect e par immunocytochimie C est par simple diffusion que NO est lib r travers la membrane du neurone et qu il p n tre dans le neurone rece veur Son r le exact est inconnu Le plus souvent l l ment post synaptique est un dendrite synapses axo dendritiques ou un corps cellulaire synapses axo somatiques Les ramifications dendritiques de certains neurones comme les cellules pyramidales du cortex c r bral et les cellules de Purkinje du cortex c r belleux sont couvertes de tr s nom breuses petites protrusions appel es pines dendritiques qui constituent autant d l ments post synaptiques diff renci s Il existe gal
80. e les cha nes alpha peuvent tre identiques ou non Les fibres de colla g ne sont form es dans l espace extra cellulaire par l assemblage de mol cules de tropocollag ne synth tis es et excr t es essentiellement par les fibroblastes On subdivise cette superfamille en plusieurs groupes Nous n envisagerons ici que les types de collag ne les mieux connus 2 1 2 1 Le collag ne I est le plus commun ment distribu Il se trouve dans le tissu conjonctif banal dans le tissu conjonctif dense dans le tissu osseux En ME les microfibrilles de collag ne pr sentent une striation transversale due l alternance de ban des sombres et claires selon une p riodicit de 64 67 nm Ces fibrilles l mentaires jamais anastomos es ont une longueur ind termin e et se groupent pour former des fibres qui elles m me s assemblent en faisceaux ou trousseaux plus ou moins onduleux visibles en MO surtout apr s certaines colorations le safran les colore en jaune les trichromes en vert ou en bleu le rouge Sirius en rouge Ces faisceaux diversement orient s dans l espace sont 30 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les relations intercellulaires le substratum essentiel du r le de soutien m canique du tissu conjonctif 2 1 2 2 Le collag ne II est surtout pr sent dans le cartilage Voir chapitre 5 page 63 Il
81. e ne 4 5 1 3 L adipocyte blanc assure la synth se le stockage et la lib ration des lipides La synth se des lipides ou lipog n se est stimul e par l insuline Cette synth se s effectue partir de diff rents substrats triglyc rides d origine alimentaire et glucose Le glucose p n tre dans l adipocyte par diffusion facilit e gr ce deux prot i nes transmembranaires qui servent de transporteurs GLUTI et GLUT4 GLUTI est situ de fa on pr dominante dans la membrane plasmique alors que GLUT4 est en majorit si tu dans la membrane de v sicules intracytoplasmiques Dans l adipocyte la fixation de l insuline sur son r cepteur membranaire sp cifique stimule la transcription du g ne codant pour GLUT4 et la traduction de ses ARN messagers et active la translocation vers la mem brane plasmique des v sicules dont la membrane contient GLUT4 Les v sicules s amar rent la membrane plasmique et fusionnent avec elle C est par ce m me m canisme que l insuline stimule l entr e du glucose dans la cellule musculaire stri e squelettique et dans le cardiomyocyte Le stockage des lipides se fait sous forme de triglyc rides Le tissu adipeux blanc renferme la quasi totalit des triglyc rides stock s dans l organisme il repr sente de ce fait une des plus importantes r serves nerg tiques de l organisme C est cette r serve que l organisme fait appel lorsque les r serves de gluci 60
82. e au contact de la surface osseuse et un domaine basolat ral situ l oppos voir plus loin 5 2 2 La MEC du tissu osseux est calcifi e La MEC de l os comporte une partie organique et une phase min rale 5 2 2 1 La matrice organique La MEC organique est compos e de microfibrilles de collag ne I de prot oglycanes d ost opon tine reliant l hydroxy apatite aux cellules osseuses d ost onectine intervenant dans la min rali sation par son affinit pour le collag ne I et le calcium d ost ocalcine marqueur des ost oblastes matures intervenant dans la min ralisation de sialoprot ine osseuse et de thrombospondine per mettant l attache des cellules osseuses la MEC via un r cepteur membranaire de la famille des 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 69 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus squelettiques int grines La MEC osseuse contient des cytokines et facteurs de croissance s cr t s par les ost oblastes et jouant un r le fondamental dans la r gulation du remodelage du tissu osseux et de la min ralisation de la MEC osseuse voir plus loin 5 2 2 2 La phase min rale Elle est constitu e de cristaux d hydroxy apatite phosphate de calcium cristallis et de carbonate de calcium Ces cristaux sont visibles en ME entre les fibres de collag ne et ou l int rieur de cel les ci sous la forme de pet
83. e cellulaire ou la d tection d anomalies dans une population de cellules tumorales Elle permet galement de d tec ter de s parer et de collecter des populations cellulaires sp cifiques apr s marquage 1 1 5 L interpr tation des images vise leur donner du sens Il ne suffit pas d observer les images produites par les microscopes encore faut il les interpr ter L interpr tation donne une signification aux images observ es d tecte la pr sence d une structure d une mol cule d une fonction chimique et permet de les localiser dans la cellule le tissu l organe ou l organisme L interpr tation est bas e sur des processus de reconnaissance de formes de con trastes de couleurs souvent combin s de fa on peu dissociable dans des processus de reconnais sance plus globale de formules de patrons Parmi les difficult s d interpr tation les plus l mentaires tiennent aux incidences de coupe et aux art facts 1 1 5 1 Les incidences de coupe Les images observ es sont situ es dans un plan elles font partie d un monde imaginaire deux dimensions partir duquel il faut restituer le monde r l trois dimensions Dans certains cas on oriente le bloc par rapport au plan de coupe mais le plus souvent les structures sont coup es selon une incidence due au hasard 1 1 5 2 Les art facts Il faut se m fier des art facts images artificielles cr es par la technique Dans une pr paratio
84. e la voie orexig ne qui ouvre app tit Par ailleurs la leptine jouerait un r le dans la biologie de la reproduction maturation sexuelle f condit st rilit Les adipocytes s cr tent des cytokines et d autres mol cules Les adipocytes s cr tent en particulier du TNF alpha et aussi de l IL 6 qui limiteraient lo calement l entr e des acides gras dans le tissu adipeux L adipocyte s cr te galement des facteurs angiog niques favorisant sa propre vascularisation des prostaglandines des s trog nes de l angiotensinog ne des prot ines du compl ment etc 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 61 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus conjonctifs Les tissus adipeux 4 5 2 La graisse brune est une source de chaleur 4 5 2 1 Surtout abondante chez les mammif res hibernants la graisse brune est n anmoins pr sente dans l esp ce humaine Contrairement aux adipocytes blancs les adipocytes bruns ont un noyau central et un cytoplasme rempli de nombreuses petites vacuoles lipidiques la cellule est dite multiloculaire et de mitochon dries Surtout abondante chez les mammif res hibernants comme la marmotte la graisse brune est n anmoins pr sente dans l esp ce humaine principalement au d but de la vie Chez le f tus et le nouveau n elle se r partit dans la r gion interscapulaire autour des gros vaisseaux ai
85. e m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires Les cellules de Purkinje Elles sont situ es dans les branches du faisceau de His et dans le r seau de Purkinje Ce sont des cellules beaucoup plus volumineuses que les cardiomyocytes banals Leur cytoplasme est abondant clair riche en glycog ne et en mitochondries pauvre en myofibrilles La con duction de l onde de d polarisation se fait une vitesse 4 5 fois plus lev e que dans les cardiomyocytes banals 9 5 Le tissu musculaire lisse Les cellules musculaires lisses CML ou l iomyocytes jouent un r le majeur dans la vie v g ta tive Elles se caract risent par le fait qu elles sont le si ge de contractions spontan es susceptibles d tre r gul es par de nombreux stimuli nerveux hormonaux cytokiniques et qu elles s cr tent de nombreuses mol cules 9 5 1 Les prot ines contractiles ne sont pas organis es aussi rigoureusement que dans le muscle stri Fusiforme et allong e la CML comporte un noyau unique central et un cytoplasme qui pr sente deux zones lune contient les organites vitaux de la cellule et coiffe les deux p les du noyau l autre occupe la plus grande partie de la cellule et est remplie de myofilaments Son cytoplasme renferme des prot ines contractiles actine et myosine qui ne sont pas organis es selon l agence ment pr cis et rigoureusement parall le visible dans les myofibrilles du muscle stri Seuls les mi c
86. ement des synapses axo axoniques o une terminaison axonale pr synaptique entre en contact avec l axone d un autre neurone soit au niveau de son segment initial soit tout pr s de sa propre terminaison dans ce dernier cas cette synapse axo axonique sert inhiber le fonctionnement de la terminaison axonale sur laquelle elle fait contact ph no m ne de l inhibition pr synaptique Plus rarement il s agit de synapses dendro dendritiques dendro somatiques dendro axo niques somato dendritiques somato somatiques ou somato axoniques 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 91 119 a Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux Les neurones 92 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux central Le syst me nerveux p riph rique Chapitre 8 Le syst me nerveux central Le syst me nerveux p riph rique 8 1 Le syst me nerveux central 8 1 1 El ments constitutifs Le SNC est constitu de neurones voir chapitre 7 page 85 de cellules gliales de capillaires san guins et de MEC 8 1 1 1 Les cellules gliales Il existe 4 vari t s de cellules gliales les astrocytes les oligodendrocytes les cellules pendymai res et les cellules microgliales Les termes de cellules n vrogliques de n vroglie ou de glie s
87. entre la membrane plasmique de la cellule et la MEC sous jacente 2 3 2 2 Les h midesmosomes unissent les mol cules de la MEC et les filaments interm diaires du cytosquelette 2 4 Les mol cules de signalisation et leurs r cepteurs 2 4 1 Les mol cules de signalisation sont de nature biochimique vari e 2 4 1 1 Les anticorps 2 4 1 2 Les neurotransmetteurs et neuromodulateurs 2 4 1 3 Les hormones et neurohormones 2 4 1 4 Le r seau des cytokines 2 4 1 5 Les eicosano des 2 4 2 Les modalit s de diffusion des diff rentes mol cules de signalisation sont galement tr s diverses 2 4 2 1 Neurocrinie 24 22 Autocrinie Paracrinie 2 4 2 3 Endocrinie 2 4 3 En r alit le monde des mol cules de signalisation est beaucoup plus complexe 43 Chapitre 3 Les pith liums 43 43 43 44 44 44 45 45 45 46 46 46 46 47 47 2007 2008 3 1 La cellule pith liale 3 1 1 Les cellules pith liales sont hautement polaris es 3 1 1 1 La membrane plasmique comprend 2 domaines distincts apical et basolat ral 3 1 1 2 Les 2 domaines sont s par s par un anneau de jonctions serr es 3 1 2 Les filaments interm diaires du cytosquelette des cellules pith liales appartiennent la famille des k ratines 3 1 3 Le p le apical des cellules pith liales pr sente des diff renciations 3 1 4 La r gion lat ro basale des cellules pith liales est le si ge de syst mes de jonction 3 2 Les pith liums de rev te
88. ents facteurs de transcription d clenchent la diff renciation des chondrocytes du cartilage s ri en chondrocytes hypertrophiques s cr teurs d indian hedgehog ihh Ihh agit sur les cellules ost oprog nitrices et d clenche leur diff renciation en ost oblastes En r tro action Ihh induit ga lement la s cr tion par les chondrocytes de PTHrP Parathormone related peptide qui stimule la prolif ration des chondrocytes du cartilage s ri et inhibe leur diff renciation en chondrocytes hy pertrophiques Les chondrocytes hypertrophiques s cr tent galement du VEGF qui promeut la n oangiog n se 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 67 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus squelettiques Les vaisseaux sanguins envahissent le cartilage hypertrophique et permettent des phagocytes d acc der aux chondrocytes hypertrophiques morts d apoptose pour liminer les restes Les ost o blastes peuvent alors venir d poser de la MEC osseuse le long des trav es r siduelles de cartilage calcifi 5 2 Le tissu osseux Le tissu osseux comme le tissu cartilagineux est un tissu squelettique tissu conjonctif sp cia lis caract ris par la nature solide de la MEC La matrice osseuse a la particularit de se calcifier ce qui la rend opaque aux rayons X et permet l tude des os par radiographie Le squelette a 3 fonctions 1 Fonction
89. er 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les populations cellulaires libres sur une cellule infect e par un virus ou soi anormal sur une cellule tumorale seul le signal ac tivateur est mis et la cellule cible est lys e par exocytose de compos s cytolytiques 6 3 Le tissu Ilymphoi de 6 3 1 R partition du tissu lympho de Le tissu lympho de permet l int gration des interactions cellulaires complexes intervenant dans les r ponses immunes Ce tissu lympho de constitue d une part les organes lympho des centraux ou primaires moelle osseuse thymus d autre part dans les organes lympho des p riph riques ou se condaires lieux de d veloppement de la r ponse immune Les organes lympho des p riph riques sont soit encapsul s ganglions lymphatiques rate r agissant aux antig nes d origine tissulaire ou sanguine soit non encapsul s pr sents d une mani re diffuse dans les muqueuses de l organisme en particulier la muqueuse digestive la muqueuse bronchique la muqueuse urinaire MALT Mu cosal Associated Lymphoid Tissue r agissant aux antig nes atteignant la surface des muqueuses La communication entre ces compartiments du tissu lympho de est le fait d un pool de Iymphocy tes recirculants 6 3 2 Les follicules Iympho des Dans tous les cas et l exception du thymus qui constitue un organe lympho de tr s particulier l organisation du tissu lympho de comp
90. erveux central TISSUS NERVEUX Tissu du syst me nerveux p riph rique 1 2 4 Les populations cellulaires libres et la lign e germinale A ces 4 grandes familles tissulaires il faut adjoindre les populations cellulaires libres et les cellules de la lign e germinale 1 2 4 1 Les populations cellulaires libres se distribuent dans tout l organisme Certaines de ces cellules ne sont observ es l tat normal que dans le compartiment sanguin il s agit des h maties des plaquettes et des monocytes Les lymphocytes sont les seules cellules pr sentes dans la lymphe D autres cellules libres ne sont observ es que dans les tissus surtout le tissu conjonctif l che les mastocytes les plasmocytes les macrophages Enfin certaines cellules libres pr sentes dans le sang migrent vers les tissus les cellules qui peu vent tre observ es dans ces deux localisations sont les granulocytes neutrophiles osinophiles et basophiles et les lymphocytes En dehors des h maties et des plaquettes les populations cellulaires libres jouent un r le primor dial dans les processus de d fense Sites d observation des populations cellulaires libres l tat normal Sang Lymphe Tissus H maties Granulocytes n b Granulocytes n b Lymphocytes Lymphocytes Lymphocytes Plaquettes Monocytes Macrophages Plasmocytes Mastocytes 26 119 Histologie les tissus Andr C
91. es centre dense sont d pourvues de la plupart des prot ines sp cifiques associ es aux petites v sicules synapti ques ou en contiennent des quantit s bien moindres c est le cas de la synaptophysine 4 Le contenu des grandes v sicules centre dense est lib r par une augmentation globale de la concentration en Ca et non par un couplage localis entre les canaux calcium et lexocytose Le plus souvent l l ment pr synaptique est une terminaison axonale cf plus loin 7 2 3 2 La fente synaptique est le tr s mince espace qui s pare la membrane pr synaptique de la membrane post synaptique 7 2 3 3 L l ment post synaptique pr sente de nombreux r cepteurs membranaires En ME la membrane post synaptique pr sente un paississement dense aux lectrons plus impor tant que celui de la membrane pr synaptique Le neurotransmetteur lib r dans la fente synaptique se fixe sur les r cepteurs ionotropiques ou m tabotropiques de la membrane postsynaptique Les r cepteurs ionotropiques ou r cepteurs canaux Leur ouverture est contr l e par un neurotransmetteur L ouverture des canaux sodium r cepteurs de l ac tylcholine ou du glutamate entra ne l entr e de Na dans l l ment post synaptique et par voie de cons quence une d polarisation de la membrane de la cellule ci1 90 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decin
92. es pendymaires sans lumi re d celable Les cordons de SB Les cordons de SB de la moelle correspondent des axones my linis s group s en faisceaux parall les Ces axones appartiennent plusieurs groupes de neurones de si tuation anatomique et de signification physiologique diff rente Ceux formant les cor dons post rieurs proviennent de corps cellulaires neuronaux situ s dans les ganglions spinaux et v hiculent la sensibilit profonde vers le bulbe puis le thalamus et le cortex c r bral Les axones des cordons ant ro lat raux correspondent les uns des voies as cendantes partant de la corne post rieure de la moelle et se dirigeant vers le cervelet le thalamus ou d autres r gions de l enc phale les autres des voies descendantes notamment le faisceau pyramidal apportant aux motoneurones de la corne ant rieure de la moelle les ordres venus des structures sup rieures de l enc phale En MO sur une coupe horizontale de moelle pini re techniqu e de fa on routini re les faisceaux d axones my linis s se pr sentent comme un groupement c te c te de sections circulaires comprenant un centre punctiforme osinophile correspondant l axone coup transversalement et une couronne vid e de son contenu par les solvants des graisses et correspondant la gaine de my line entourant l axone Les noyaux de cellules gliales astrocytes et oligodendrocytes sont moins bien visibles que dans la SG
93. es CML peuvent tre isol es dans la capsule ou le stroma de certains organes pleins comme la prostate ou les corps caverneux dans le tissu conjonctif sous cutan au niveau du scrotum ou du mamelon du sein ou encore au centre des villosit s intestinales 9 5 5 2 Tuniques Le plus souvent les CML sont group es en couches superpos es pour former des tuniques qui constituent la musculature lisse des organes creux vaisseaux sanguins et lymphatiques tube di gestif et canaux excr teurs des glandes digestives arbre trach o bronchique voies uro g nitales ut rus 9 5 5 3 Petits muscles individualis s Enfin rarement les CML se groupent pour former des petits muscles individualis s comme les muscles arrecteurs des poils dont la contraction entra ne la chair de poule les muscles cons tricteur et dilatateur de l iris qui r glent le diam tre de la pupille les muscles ciliaires qui per mettent l accomodation dans la vision de pr s 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 117 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires 9 5 6 Il existe en effet de multiples vari t s diff rentes de cellules musculaires lisses 9 5 6 1 Les CML visc rales Elles correspondent dans l ensemble au type de description pris ci dessus Il existe toutefois des diff rences consid rables selon les localisations 9 5 6 2 Les CML vasculaires
94. es cellules voisines L ouverture des canaux intercellulaires est contr l e par divers facteurs en particulier le pH et la concentration de Ca et d AMP cycli que 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 37 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les relations intercellulaires 2 3 2 Les jonctions cellule MEC comprennent les contacts focaux et les h midesmosomes La face basale des pith liums de rev tement repose sur la MEC du tissu conjonctif sous jacent par l interm diaire d une MB qui a un double r le de soutien et de barri re filtration diffusion chan ges 2 3 2 1 Les contacts focaux sont des jonctions adh rentes ponctuelles entre la membrane plasmique de la cellule et la MEC sous jacente Les contacts focaux ou adh rences focales ou plaques d adh rence r alisent le cha non interm diaire entre les mol cules de la MEC et les microfilaments d actine du cytosquelette Les r cep teurs membranaires assurant les interactions cellule MEC au niveau des contacts focaux appartiennent la famille des int grines la principale int grine int ress e dans les contacts fo caux est l int grine alphas b ta De nombreuses prot ines intra cytoplasmiques assurent le lien entre le domaine cytoplasmique des int grines et les microfilaments d actine Des jonctions de ce type s tablissent de fa on transitoire pour permettre la migration
95. es deux neurones qu elles relient a diffusion lectrotonique de l influx nerveux y est passive bi directionnelle tr s rapide sans fatigabilit Dans la pratique courante le terme de synapse d signe en fait uniquement les synapses chimiques au niveau desquelles la transmission de l influx nerveux se fait de fa on unidirectionnelle par l in term diaire de mol cules de signalisation ou neurotransmetteurs ou m diateurs chimiques Les synapses ne sont pas visibles en MO Leur identification et leur tude morphologique n cessite la ME Chaque synapse comporte un l ment pr synaptique et un l ment post synaptique s par s par une fente synaptique comprise entre la membrane pr synaptique et la membrane postsynaptique Apr s avoir int gr les informations qu il a re ues le neurone y r pond d une fa on univoque en lib rant dans la fente synaptique un ou plusieurs neurotransmetteurs contenus dans des v sicules synaptiques Ces mol cules agissent directement sur le neurone post synaptique 7 2 3 1 L l ment pr synaptique renferme les v sicules synaptiques contenant les neurotransmetteurs En dehors des mitochondries et du cytosquelette les deux constituants les plus importants de l l ment pr synaptique sont les v sicules synaptiques dites aussi v sicules pr synaptiques et 88 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine
96. es lymphocytes interf rons facteurs stimulant les colo nies CSF facteurs de croissance etc Les cytokines sont produites par de nombreux types cel lulaires en r ponse un signal activateur Les cytokines agissent sur des cellules cibles en se fixant sur des r cepteurs sp cifiques exprim s en g n ral en tr s faible densit sur diff rents types cellu laires expliquant les multiples activit s biologiques des cytokines Selon la localisation de la cel lule cible par rapport la cellule s cr trice les cytokines peuvent avoir une action autocrine paracrine ou endocrine Les r cepteurs membranaires aux cytokines sont class s en plusieurs grou pes Ils induisent des signaux sp cifiques chaque cytokine et des signaux communs aux diff rents stimuli 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 39 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les relations intercellulaires Les cytokines inflammatoires interleukines IL 1 IL 6 IL 8 IL 10 Tumor Necrosis Fac tor TNF e Les ch mokines ou cytokines ch motactiques dont une quarantaine sont individualis es aujourd hui qui ont la capacit d attirer dans les tissus lors du processus inflammatoire et de la r ponse de l h te une infection les leucocytes pourvus de r cepteurs aux ch mokines e Les cytokines anti virales interf rons IFN alpha b ta et gamma e La superfamille des T
97. es microvillosit s longues et flexueuses Dans les st r ocils les microfilaments centraux ne sont pas organis s Ainsi les st r ocils paral l les leur base deviennent tr s sinueux et entrem l s leur extr mit distale Les cellules st r ocils les plus typiques sont celles du canal pididymaire et du canal d f rent 3 2 2 3 Les cils vibratiles permettent certains pith liums de mettre en mouvement les l ments du contenu de la cavit qu ils bordent Les cils sont surtout pr sents au niveau de l pith lium des voies respiratoires et de l pith lium de certains segments des voies g nitales trompes ut rines chez la femme L appareil ciliaire com prend trois l ments 1 le cil proprement dit expansion cytoplasmique en doigt de gant limit e par la membrane plasmique de la cellule et contenant 9 paires de microtubules p riph riques et une 46 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les pith liums paire de microtubules centraux entour s d une gaine on d crit de plus les bras de dyn ine ex ternes et internes qui portent l activit ATPasique indispensable au battement ciliaire les liens de nexine et les ponts radiaires 2 le corpuscule basal qui d rive des centrioles avec ses 9 triplets de tubules p riph riques sans tubules centraux 3 la racine ciliaire reliant
98. es ou de la forme toil e de certaines cellules comme les neurones les astro cytes les fibroblastes 2 le d veloppement consid rable de leurs interactions cellule cellule par l interm diaire des mol cules d adh rence cellulaire et des syst mes de jonction sp cialis s qu el les forment 3 leur polarit cellulaire tr s marqu e 4 la pr sence de filaments interm diaires de cytok ratine dans leur cytosquelette 5 les relations cellule MEC qui s effectuent travers la MB par l interm diaire de mol cules d adh rence cellulaire et de syst mes de jonction sp cia lis s 3 1 1 Les cellules pith liales sont hautement polaris es La capacit des cellules animales g n rer et maintenir une distribution polaris e des composants de la surface cellulaire et des organites intracellulaires est capitale pour leur capacit fonctionner en r seaux pluricellulaires Pratiquement toutes les cellules poss dent un certain degr d asym trie La polarit cellulaire est particuli rement d monstrative dans les cellules pith liales qui bor dent les cavit s de l organisme et l exemple des ent rocytes est parmi les plus parlants 3 1 1 1 La membrane plasmique comprend 2 domaines distincts apical et basolat ral La surface des cellules pith liales est typiquement divis e en au moins deux domaines fonction nellement et biochimiquement distincts mais en continuit physique Le domaine apical de
99. eur sont d clen ch es par l arriv e du potentiel d action influx nerveux qui lorsqu il atteint l extr mit synaptique entra ne la d polarisation de la membrane pr synaptique et par voie de cons quence l ouverture des canaux calciques voltage d pendants situ s dans cette membrane et donc l entr e de Ca dans la terminaison pr synaptique Le m canisme intime par lequel le neurotransmetteur est lib r dans la fente synaptique r pond la description g n rale du ph nom ne d exocytose qui a t expos e dans le chapitre 3 page 43 Le r le majeur est donc d volu au complexe form par l interaction des prot ines cytoplasmiques NSF et SNAPSs avec les glycoprot ines membranaires v SNARESs et t SNARESs La synaptotagmine calmodulin binding prot ine transmembranaire pr sente dans toutes les v sicules synaptiques joue un r le majeur dans le d clenchement du pro cessus d exocytose par le Ca entr dans la cellule Les grandes v sicules synaptiques centre dense renferment des neuropeptides ventuelle 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 89 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux Les neurones ment associ s des neurotransmetteurs classiques Les grandes v sicules synaptiques centre dense sont sph riques d un diam tre sup rieur celui des petites v sicules synaptiques et contiennent en leu
100. eurs qui se lient la partie non variable du CMH et stabilise l interaction TCR comple xes peptide CMH L adh sion cellulaire entre le lymphocyte T et la CPA est encore renforc e par l association de mol cules d adh rence accessoires pr sentes sur les deux cellules Les antig nes exog nes activent les lymphocytes auxiliaires T4 Les antig nes exog nes comme les antig nes microbiens internalis s par endocytose dans les CPA sont fragment s en peptides dont le plus immunog ne est coupl une mo l cule CMH IT et pr sent la surface cellulaire La reconnaissance du complexe peptide exog ne CMH II par les lymphocytes T4 d clenche une prolif ration clonale de lympho cytes T4 sp cifiques de l antig ne reconnu Ces lymphocytes auxiliaires ne d truisent pas directement les cellules cibles portant les antig nes exog nes mais s cr tent des m dia teurs locaux lymphokines interleukines ou cytokines qui stimulent d autres cellules ef fectrices macrophages cellules B activ es dirig e contre le m me antig ne Selon les cytokines produites on distingue deux sous types de lymphocytes T4 les cellules Th1 qui stimulent les lymphocytes T cytotoxiques sp cifiques et les cellules Th2 qui stimulent les lymphocytes B les osinophiles et les mastocytes Les antig nes endog nes activent les lymphocytes cytotoxiques T8 Les antig nes endog nes sont des prot ines synth tis es par la cellule elle m me pa
101. eux cellules zonula adhaerens et desmosomes qu entre une cellule et la MEC contacts focaux et h midesmosomes Les jonctions en anneau ou ceinture ou zonula portent sur tout le pourtour cellulaire alors que les jonctions limit es sur des surfaces membranaires sont dites de type macula DISPOSITIFS DE Jonctions cellule cellule Jonctions cellule MEC JONCTION Zonula occludens Zonula adhaerens Contacts focaux Jonctions d ancrage Desmosomes H mi desmosomes Jonctions communicantes 2 3 1 Les jonctions cellule cellule sont de quatre types diff rents zonula occludens zonula adhaerens desmosomes et jonctions communicantes 2 3 1 1 Les zonula occludens ZO concernent les cellules pith liales Les zonula occludens ou jonctions serr es jonctions imperm ables jonctions tanches tight junctions jonctions occludens s tablissent entre les cellules pith liales o elles d terminent une barri re physiologique entre les compartiments ext rieur et int rieur de l organisme Au niveau des zonula occludens les membranes cytoplasmiques des cellules adjacentes fusionnent le long de cr tes ou fibrilles lin aires form es par une succession de prot ines intra membranai res engren es les unes avec les autres la fa on d une fermeture clair Ces lignes de fermeture ou cr tes jonctionnelles ou chaines de scellage sont plus ou moins nombreuses et s entrecroisent de fa on var
102. gment respiratoi re fixant de l oxyg ne Leur membrane plasmique contient de nombreux r cepteurs des mol cules vari es ainsi que des transporteurs notamment de glucose Elles sont rev tues par une membrane basale Le complexe dystrophine prot ines associ es la dystrophine tablit un lien entre les fi laments d actine du myocyte et la laminine de la MB La dystrophine est une prot ine situ e sous la membrane plasmique de tous les types de myocytes squelettiques cardiaques et lis ses Elle permet l accrochage des filaments d actine de la cellule musculaire la laminine de la MB En effet elle se lie d une part aux syntrophines prot ines intracytoplasmiques sous sarcolemmiques et aux filaments d actine et d autre part un complexe de prot ines asso ci es la dystrophine Ce complexe est fait de 5 glycoprot ines transmembranaires et d une prot ine extracellulaire qui se lie la laminine de la MB Au del de ces caract ristiques communes on distingue trois types diff rents de cellules musculaires stri es squelettiques stri es cardiaques et lisses 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 105 119 I Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires 9 2 Les tissus musculaires stri s 9 2 1 Le sarcom re repr sente l unit l mentaire d organisation des prot ines contractiles des myocytes stri
103. i par l acidifica tion qu ils entra nent dissolvent la phase min rale de la MEC du plancher de la chambre C est ga lement au niveau de la bordure en brosse que les nombreux lysosomes de la cellule d versent leur contenu enzymatique hydrolases acides et notamment phosphatase acide cathepsine collag na ses m talloprot inases destin dig rer les constituants organiques de la MEC osseuse La mor phologie des ost oclastes refl te leur degr d activation la vitamine D et la PTH qui stimulent l activit des ost oclastes augmentent leur bordure en brosse alors que la calcitonine et la Pg E2 inhibant leur activit la diminue Des r cepteurs la calcitonine et des r cepteurs la prostaglan dine PgE2 sont pr sents dans le domaine baso lat ral de la membrane plasmique des ost oclastes Au total les hormones comme la PTH et la VitD3 ainsi que certaines cytokines IL 1 TNFalpha induisent la s cr tion par les ost oblastes de facteurs mol culaires locaux M CSF IL 6 IL 11 Pg E2 Ces derniers l exception du M CSF agissent en retour sur l ost oblaste pour induire l ex pression du facteur membranaire ODF Ce facteur interagit avec son r cepteur RANK port par le pr curseur ost oclastique et d clenche le programme de diff renciation cellulaire qui aboutit 72 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et M
104. iable constituant un r seau plus ou moins dense et donc une barri re plus ou moins effi cace Les zonula occludens sont constitu es de plusieurs prot ines transmembranaires dont les deux principaux repr sentants sont l occludine et les membres de la famille des claudines Ces prot i nes transmembranaires sont associ es d autres prot ines comme la ZO 1 la ZO 2 la ZO 3 La ZO 1 interagit avec la spectrine elle m me reli e aux microfilaments d actine du cytosquelette L anneau de jonctions tanches qui entoure compl tement les faces lat rales des cellules pith lia les pr s de leur p le apical a un triple r le 1 il permet aux cellules adjacentes d adh rer les unes aux autres 2 il constitue une barri re qui r gule le flux des mol cules travers l espace para cel lulaire entre les sous unit s prot iques de la ZO d troits pores peuvent permettre le passage des ions 3 il s pare les deux domaines de la membrane plasmique emp chant la libre diffusion des lipides et des prot ines entre les domaines apical et baso lat ral 36 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les relations intercellulaires 2 3 1 2 Les zonula adhaerens ZA sont des jonctions d ancrage qui constituent des ceintures d adh rence Elles r unissent entre elles des cellules pith liales adjacentes dont elles fon
105. ice il existe de nombreux r cepteurs diff rentes mol cules de signalisation hormones en particulier l insuline cytoki nes etc 110 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires 9 3 2 Les jonctions myo tendineuses Les rhabdomyocytes s ins rent sur les os par l interm diaire de tendons C est au niveau des jonc tions myo tendineuses que les forces g n r es par la contraction des myofibrilles sont transmises travers la membrane plasmique du myocyte pour agir sur le tendon A cet endroit la membrane plasmique du myocyte est le si ge de nombreux replis qui multiplient la surface de l interface entre la cellule et la MEC par un facteur de 10 50 Les microfibrilles de collag ne du tendon s enfon cent entre les vaginations cellulaires et arrivent en troit contact avec la membrane plasmique du myocyte rev tue de sa MB 9 3 3 Les fibres de type I et de type II Les cellules musculaires stri es squelettiques poss dent des caract ristiques morpho fonctionnel les variables qui permettent de distinguer des myocytes de type I de type Il et de type interm diaire aux deux pr c dents Les myocytes de type I ou fibres rouges car riches en myoglobine sont de petit calibre et contraction lente essentiellement pour maintenir la station debout et les postures Ils sont r
106. iches en mitochondries et sont donc identifiables en histo enzymologie par leur richesse en enzymes oxydatives SDH NADH TR Cox Ils fonctionnent principalement par la voie de la glycolyse a robie Les myocytes de type II ou fibres blanches car pauvres en myoglobine sont de grand calibre et contraction rapide essentiellement pour les mouvements des membres Ils sont riches en glycog ne Ils sont identifiables en histo enzymologie par leur richesse en ATPase pH 9 4 et en phosphorylase Ils fonctionnent principalement par la voie de la glycolyse ana robie Les myocytes de type interm diaire poss dent certaines caract ristiques de ceux de type I et d autres de ceux de type IL Une unit motrice c est dire l ensemble d un motoneurone alpha et des rhabdomyocytes qu il innerve est form e de cellules musculaires du m me type En effet le type des cellules musculaires est r gul par le motoneurone alpha qui exerce une influence permanente sur elles 9 3 4 Les fuseaux neuro musculaires Ce sont des r cepteurs sensoriels encapsul s r pondant au degr de tension et la vitesse d tire ment du muscle Dispos s en parall le avec les cellules musculaires stri es extrafusales ils sont faits de cellules musculaires stri es sp cialis es dites intrafusales et de fibres nerveuses motrices fibres gamma et sensitives 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Kats
107. iculaires o se trouvent les cartilages articulaires les os longs courts ou plats sont entour s par le p rioste cons titu par une couche externe de tissu conjonctif fibreux et par une couche interne contenant les cel lules ost oprog nitrices La cavit centrale des os longs est bord e par l endoste constitu d une fine couche de tissu conjonctif contenant des cellules ost oprog nitrices et des cellules bordantes 5 2 3 2 La plupart des os sont constitu s d une zone externe de tissu osseux compact et d une zone interne de tissu osseux spongieux Le tissu osseux compact ou cortical ou haversien Il est principalement constitu d ost ones ou syst mes de Havers fait de lamelles osseuses cylindriques dispos es concentriquement autour du canal de Havers Entre les lamelles se 70 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus squelettiques situent les ost oplastes contenant le corps cellulaire des ost ocytes Le canal de Havers con tient des capillaires sanguins et des filets nerveux amy liniques enrob s d un peu de tissu conjonctif l che Les canaux de Havers sont reli s entre eux avec la cavit m dullaire et avec la surface de l os par des canaux transversaux ou obliques les canaux de Volkmann Cette disposition conf re l os compact un maximum de r sistance Entre les ost ones se trouven
108. il est dirig Les anticorps sp cifiques sont polyclonaux ou monoclonaux Les anticorps sp cifiques peuvent tre fabriqu s en injectant plusieurs reprises un chan llon de l antig ne prot ine d tecter un animal le plus souvent lapin ou ch vre et en recueillant ensuite le s rum riche en anticorps antis rum Cet antis rum contient dif f rents anticorps dits polyclonaux produits par diff rents plasmocytes reconnaissant di vers antig nes de la prot ine d int r t Un anticorps monoclonal correspond une population d anticorps identiques dirig s contre le m me site antig nique d une prot ine Ces anticorps sont produits en grande quantit en culture par un clone de lymphocytes B selon la technique des hybridomes Apr s avoir im munis une souris contre un antig ne donn on pr l ve dans sa rate des lymphocytes B Ceux ci sont fusionn s avec des plasmocytes tumoraux immortalis s Apr s s lection les hybridomes ainsi obtenus sont une source permanente et stable d un seul type d anticorps monoclonal La sp cificit des anticorps monoclonaux est sup rieure celle des s rums po lyclonaux mais leur sensibilit peut tre inf rieure Les modes de r v lation de la liaison antig ne anticorps sont nombreux Il existe de nombreuses variantes techniques correspondant aux diff rents modes de r v lation de la liaison antig ne anticorps ou des proc d s permettant d am liorer la qua
109. ilaments interm diaires ca ract ristiques d autres types cellulaires vimentine cellules conjonctives desmine cellules mus culaires GFA astrocytes neurofilaments cellules nerveuses Des filaments interm diaires de lamine se trouvent l int rieur du noyau de toutes les cellules 3 1 3 Le p le apical des cellules pith liales pr sente des diff renciations Les microvillosit s apicales sont banales il s agit de petites expansions cytoplasmiques plus ou moins nombreuses de longueur et de disposition irr guli res que l on observe au p le apical des cellules de nombreux pith liums qu ils soient de rev tement ou glandulaires Directement au contact du milieu ext rieur ou de la lumi re des cavit s de l organisme le p le api cal des cellules pith liales de rev tement peut tre le si ge de diverses diff renciations dites dif 44 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les pith liums f renciations apicales d j visibles en MO mais surtout bien identifiables en ME voir les pith liums de rev tement section 3 2 page 45 Le p le apical des cellules glandulaires qu elles fassent partie d un pith lium de rev tement ou d un pith lium glandulaire est sauf exceptions le si ge des v sicules de s cr tion et de leur extrusion le plus souvent par exocytose voir le
110. ine actine qui taient bloqu s par la tropomyosine et entra nant un contact actine myosine ce contact actine myosine d clenche l activation de l ATP ase actine d pendante de la myosine qui catalyse l hydrolyse de l ATP ATP donne ADP nergie et entra ne la fixation de l actine sur la myosine et le changement de conformation de la t te de myosine responsable du d placement du filament d actine et donc de la contraction de la myofibrille la disposition de la t te de myosine sur le filament d ac tine fait un angle d environ 90 le d tachement du phosphate de la t te de myosine s associe la lib ration d nergie entra nant la fixation plus forte de la myosine sur l actine et une rotation de 45 de la t te de myosine qui entra ne un d placement d environ 10 nanom tres la lib ration de P ADP laisse la t te de myosine ancr e l actine 9 3 Le tissu musculaire stri squelettique Cern e par sa membrane plasmique entour e de sa MB la cellule musculaire stri e squelettique ou fibre musculaire stri e squelettique ou rhabdomyocyte a la forme d un cylindre allong dont le diam tre est d environ 10 100 microm tres et dont la longueur exc de rarement 10 cm Elle 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 109 119 4 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires poss de plusieurs centaines de noyaux situ
111. ine coupl s selon la formule pr c dente un syst me de r v lation En associant diff rentes techniques d immunohistochimie et ou d HIS utilisant des moyens de marquage et de r v lation diff rents des signaux multiples peuvent tre localis s simultan ment dans la m me cellule Ces marquages multiples sont possibles en MO et ou en ME Ils b n ficient grandement de la microscopie confocale 1 1 4 La production des images est li e la mise en uvre de moyens optiques le plus souvent en rapport avec un microscope Il faut produire une image de la pr paration devenue observable afin de pouvoir la regarder La production des images est li e la mise en uvre de moyens optiques loupes microscopes qui augmentent le pouvoir s parateur de l il humain 0 2 mm environ et permettent d analyser des structures tr s petites 1 1 4 1 Les microscopes diff rent par la nature de leur source lumineuse Le microscope optique ou photonique le plus courant utilise la lumi re visible La lumi re peut tre remplac e par une autre source lumineuse rayons ultraviolets microscope fluorescence faisceau d lectrons microscope lectronique transmission ou balayage ou source laser microscope confocal balayage laser Le pouvoir s parateur du microscope va de 0 2 um pour le MO 0 2 nm pour le ME L observation microscopique requiert une bonne connaissance de l chelle des grandeurs le diam t
112. ion au formol inclusion en paraffine colorations standard h mat ine osine ou trichrome e La fixation a pour but la conservation des structures et le durcissement des pi ces Elle doit se faire imm diatement apr s le pr l vement par immersion du mat riel dans un grand volu me de liquide fixateur Les liquides fixateurs les plus utilis s sont le formol ou le liquide de Bouin m lange de formol et d acide picrique La dur e de la fixation varie selon le volume des pr l vements de quelques heures pour un petit fragment biopsique plusieurs semaines pour un cerveau humain entier __ L inclusion a pour but de permettre la r alisation de coupes fines et r guli res Le milieu d in clusion le plus utilis est la paraffine Comme la paraffine est hydrophobe le pr l vement doit d abord subir une d shydratation par immersion dans des bains d alcoo l de degr croissant puis dans des bains de tolu ne avant d tre coul dans un moule contenant de la paraffine fon due par chauffage et devenue liquide qui infiltre alors toute la pi ce Apr s refroidissement on se trouve en pr sence d un bloc de paraffine dur l int rieur duquel la pi ce pr lev e est incluse Dans certains cas on utilise d autres milieux d inclusion cello dine r sines plasti ques etc e Les coupes du bloc de paraffine sont faites avec un microtome permettant de r aliser des tran ches de section coupes de 2 5 um d
113. ion dans l espace extra cellulaire Cet espace extra cellulaire contient les l ments de la MEC du SNC ainsi r partie entre les neurones les cellules gliales et les capillaires sanguins La nature et la proportion des prot ines glycoprot ines et prot oglycanes qui composent la MEC du SNC sont diff rentes de celles de la MEC des autres tissus elle est moins riche en col lag nes en fibronectine et en laminine mais contient en revanche plus de prot oglycanes et de glycoprot ines elle contient galement des prot ases extracellulaires et des inhibiteurs des prot a ses 8 1 2 L organisation tissulaire Le parenchyme du SNC est organis en substance grise SG et substance blanche SB Sa surface profonde est bord e par le rev tement pendymaire Sa superficie est form e par le rev tement as trocytaire marginal 8 1 2 1 La SG contient tous les corps cellulaires neuronaux et toutes les synapses du SNC La SG correspond aux r gions o s tablissent les connexions interneuronales synapses C est dans la SG que si gent toutes les synapses du SNC C est son niveau que sont int gr es les infor mations et construit le signal Elle est donc constitu e par le groupement des corps cellulaires neu ronaux et de leurs prolongements qui se fait suivant une organisation spatiale particuli re chaque r gion architectonie par des cellules gliales astrocytes oligodendrocytes microglie et par des capillaires Les
114. ion endochondrale commence tre connu Le tissu osseux Le tissu osseux contient 4 types de cellules Les ost oblastes Les ost ocytes Les cellules bordantes Les ost oclastes La MEC du tissu osseux est calcifi e La matrice organique La phase min rale Compact ou spongieux le tissu osseux de l adulte est de type lamellaire Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 7 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE 70 70 71 71 72 73 73 73 74 75 75 75 76 77 77 77 77 77 78 78 78 78 79 79 80 80 80 80 80 81 82 83 83 83 8 119 5 2 3 1 5 2 3 2 5 2 4 5 2 4 1 5 2 4 2 5 2 4 3 5 2 4 4 5 2 5 5 2 6 Table des Mati res Os longs os courts os plats La plupart des os sont constitu s d une zone externe de tissu osseux compact et d une zone interne de tissu osseux spongieux Le remodelage osseux est le fait d une coop ration pr cise entre les ost oclastes et les ost oblastes Phase d activation Phase de r sorption du tissu osseux Phase d inversion Phase de formation de tissu osseux Capital osseux et perte osseuse L os peut se r parer spontan ment apr s une fracture Chapitre 6 Les populations cellulaires libres 6 1 6 1 1 6 1 2 6 1 3 6 2 6 2 1 6 2 1 1 6 2 1 2 6 2 1 3 6 2 2 6 2 2 1 6 2 2 2 6 2 2 3 6 2 3 6 2 4 6 2 4 1 6 2 4 2 6 2 4 3 6 2 4 4 6 2 4 5 6 2 4 6 6 3 6 3 1 6 3
115. ion la plus lev e L acc l ration de la conduction nerveuse Les n uds de Ranvier constituent une zone de faible r sistance lectrique au niveau de laquelle peu pr s tous les canaux Na de l axone sont concentr s ils constituent donc la zone privil gi e pour le d clenchement des potentiels d action Les propri t s d isolant lectrique de la my line facilitent la propagation passive au n ud suivant des courants associ s au potentiel d action nodal la conduction nerveuse le long de l axone my linis s effectuant de fa on saltatoire d un n ud de Ranvier l autre L conomie d nergie L nergie m tabolique axonale est conserv e en cas de my linisation puisque l excitation active n cessaire la propagation de l influx est res treinte aux petites r gions nodales L conomie d espace La vitesse de conduction est proportionnelle au diam tre de la fibre pour une fibre my linis e et la racine carr e du diam tre pour une fibre non my linis e ce qui explique la prodigieuse conomie d espace qui r sulte de la my li nisation 8 1 2 3 L pendyme Les pendymocytes ou cellules pendymaires forment un pith lium cubique ou prismatique simple cili assurant le rev tement des cavit s ventriculaires du SNC ventricules lat raux troisi me ventricule aqueduc de Sylvius quatri me ventricule canal de l pendyme et jouent ainsi un r le dans les
116. iph riques 8 2 1 1 Qu elles soient my linis es ou amy liniques les fibres nerveuses p riph riques associent toujours un ou des axones une succession de cellules de Schwann En effet qu ils soient ou non my linis s les axones des nerfs p riph riques sont toujours entour s par des cellules de Schwann L ensemble axone s succession de cellules de Schwann est d sign par le terme de fibre nerveuse p riph rique Chaque cellule de Schwann est limit e par une membrane plasmique rev tue d une MB elle pos s de un noyau ovalaire allong et un cytoplame contenant les organites habituels de la cellule ainsi que diverses inclusions et surtout elle est caract ris e et d finie par le fait qu elle entoure un ou plusieurs axones invagin s dans des d pressions de sa membrane plasmique les rapports pr cis qu affectent les axones avec les cellules de Schwann qui leur sont associ es permettent de recon na tre deux types fondamentaux de fibres nerveuses p riph riques les fibres nerveuses amy lini ques et les fibres nerveuses my linis es 8 2 1 2 Une fibre nerveuse p riph rique amy linique est constitu e par un faisceau d axones associ s une m me s quence de cellules de Schwann Chaque axone est log dans une invagination de la cellule de Schwann et appara t ainsi suspendu la surface de la cellule par un m saxone Ce mode d engainement des axones par la cellule de Schwann
117. iption du g ne de l UCP 1 et donc la r ponse au froid des adipocytes bruns soit maximale L invalidation du g ne Ucp 1 conduit cons tater que les animaux Ucp sont tr s sensibles au froid ne peuvent maintenir leur temp rature un niveau lev et que leurs adipocytes bruns accumulent une quantit anormalement lev e de tri glyc rides ce qui confirme le r le essentiel de l UCP dans la thermog n se normalement induite par le froid Par immunocytochimie ou hybridation in situ il est possible de d tecter dans les mitochondries la prot ine d couplante UCP 1 ou son ARN m caract ristiques de l adipocyte brun par contre les enzymes de la phosphorylation sont absents il n y a pas de particules l mentaires sur la membra ne interne des mitochondries en effet il n y a pas de phosphorylation oxydative le couplage avec la phosphorylation de l ADP en ATP ne se fait pas Par contre l oxydation des acides gras est abondante dans ces mitochondries la consommation d O est lev e et les cytochrome oxydases y sont abondantes ce qui donne la couleur brune ces adipocytes 62 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus squelettiques Chapitre 5 Les tissus squelettiques 5 1 Le tissu cartilagineux 5 1 1 Le tissu cartilagineux commun ment appel cartilage se caract rise par 5
118. ique Les cellules satellites Le tissu musculaire stri cardiaque Le tissu musculaire stri cardiaque ou tissu myocardique se caract rise par son aptitude se contracter rythmiquement et harmonieusement de fa on spontan e Les cellules myocardiques diff rent des cellules musculaires stri es squelettiques par plusieurs points fondamentaux L aspect g n ral est tr s diff rent La diversit des r cepteurs membranaires L absence de jonction neuro musculaire et donc de plaque motrice L existence de dispositifs de jonction cellule cellule Il existe trois vari t s principales de cardiomyocytes Les cardiomyocytes contractiles Les cellules myoendocrines Les cellules cardionectrices Le tissu musculaire lisse Les prot ines contractiles ne sont pas organis es aussi rigoureusement que dans le muscle stri La pr sence de jonctions communicantes permet la diffusion de l excitation entre les CML Entre les jonctions communicantes le sarcolemme des CML est divis en 2 domaines distincts Un domaine correspond des plaques d adh rence L autre domaine est appel cav olaire Les CML s cr tent les mol cules de leur MB et de la MEC environnante Les CML sont isol es ou group es en tuniques ou en muscles individualis s CML isol es Tuniques Petits muscles individualis s Il existe en effet de multiples vari t s diff rentes de cellules musculaires lisses Les CML visc rales Les CML vasculaires Les cellules
119. ires et certaines glandes sudoripares sont dites apocrines le produit de s cr tion est limin avec la couronne de cytoplasme qui les entoure et qui se d tache du reste de la cellule C est aussi le cas du composant lipidique de la s cr tion lact e des glandes mammaires et du produit de s cr tion des glandes sudoripares apocrines qui si gent dans les creux axillaires et dans la r gion des organes g nitaux externes 52 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les pith liums 3 3 4 Les glandes endocrines d versent dans le sang des hormones qui agissent distance sur les r cepteurs sp cifiques des organes cibles Glandes endocrines Hormones Glande thyro de Hormones thyro diennes T3 T4 Calcitonine Glandes parathyro des Parathormone PTH Glandes surr nales m dullosurr nale Adr naline noradr naline corticosurr nale Min ralocortico des Glucocortico des cortisol Androg nes Pancr as Insuline Glucagon Ovyvaires Oestrog nes Progest rone Testicules Testost rone Hypothalamus cf Tableau suivant Ad no hypophyse cf Tableau suivant etc etc Le plus souvent les cellules glandulaires se disposent en trav es en cordons ou lots dans un stro ma conjonctif contenant de
120. istologie mol culaire permet donc de d crire la morphologie cellulaire et tissulaire en termes d architecture et d interactions mol culaires 1 1 1 Le choix du mat riel et les modalit s de pr l vement Les m thodes utilis es en histologie varient selon le mat riel chantillons ou specimens tudier et les objectifs de l examen diagnostic histopathologique chez l homme ou chez l animal ou pro tocole de recherche 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 15 119 4 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu 1 1 1 1 L observation peut porter sur des pr parations o les cellules restent enti res e Des cellules vivantes peuvent tre observ es entre lame et lamelle afin d valuer certaines de leurs fonctions par exemple mobilit des spermatozo des mesure de la fr quence du batte ment des cellules cili es chimiotactisme des granulocytes neutrophiles L examen micros copique est parfois effectu apr s adjonction de colorants vitaux qui permettent d valuer la viabilit cellulaire bleu trypan nigrosine qui p n trent dans les cellules mortes ou de mettre en vidence des structures rouge neutre visualisant les vacuoles de pinocytose e Les cultures cellulaires permettent de maintenir des cellules en survie et de les tudier in vitro Elles peuvent tre r alis es
121. itable pith lium s cr toire comme l pith lium gastrique 3 3 3 2 Les cellules exocrines s cr tent des prot ines enzymatiques des mucus ou des produits complexes e Les cellules exocrines s cr tant des prot ines enzymatiques trypsine amylase pepsine etc correspondent aux cellules dites s reuses respectivement cellules acineuses du pancr as cellules parotidiennes cellules principales de l estomac etc Elles se caract risent par le d veloppement des organites impliqu s dans la synth se et l exportation des prot ines nucl ole volumineux r ticulum endoplasmique granulaire tr s d velopp appareil de Golgi important pr sence de v sicules de s cr tion e Les cellules exocrines s cr tant des mucus correspondent aux cellules dites 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 51 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les pith liums muqueuses cellules caliciformes cellules p le muqueux ferm de l pith lium gastri que cellules de tr s nombreuses glandes du tube digestif de l arbre trach o bronchique et du tractus uro g nital etc Les mucus sont des produits visqueux riches en glycosaminoglyca nes et ou en prot oglycanes Les processus cytophysiologiques sont analogues ceux des cel lules exocrines s cr tant des prot ines Habituellement l abondance des v sicules de s cr tion de mucus fait
122. ites aiguilles hexagonales denses aux lectrons Les ions Ca et PO situ s en surface des cristaux participent des changes rapides avec le liquide interstitiel et donc avec le courant sanguin L os qui contient 98 du calcium de l organisme repr sente un r servoir de calcium et joue un r le primordial dans le m tabolisme phosphocalcique La min ralisation de la MEC osseuse rend compte de la duret de l os 5 2 3 Compact ou spongieux le tissu osseux de l adulte est de type lamellaire Chez l adulte le tissu osseux est dit lamellaire parce que la matrice osseuse est dispos e en lamel les superpos es o les microfibrilles de collag ne sont arrang es parall lement selon une direction qui se modifie dans chaque lamelle successive Chez le f tus et le jeune enfant ou en cas de frac ture ou encore au cours de certaines maladies la trame de microfibrilles de collag ne produite par les ost oblastes est irr guli re et le tissu osseux est transitoirement non lamellaire tissu osseux tiss 5 2 3 1 Os longs os courts os plats Les os principalement constitu s de tissu osseux contiennent galement du tissu h matopo tique du tissu adipeux des vaisseaux des nerfs du tissu cartilagineux et du tissu conjonctif Il existe 3 vari t s anatomiques d os les os longs comme le tibia le f mur courts comme les os du carpe et plats comme le sternum les c tes Sauf au niveau des surfaces art
123. la membrane plasmique celui qui regarde la lumi re de l organe est le domaine le plus sp cialis car la surface apicale contient la plupart des prot ines n cessaires aux fonctions sp cifiques de l or gane digestion absorption de nutriments r sorption Par contre le domaine basolat ral de la membrane plasmique contient la plupart des prot ines requises pour les processus cellulaires fon damentaux communs aux cellules polaris es et aux cellules non polaris es 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 43 119 I Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les pith liums La g n ration et la maintenance de ces 2 domaines membranaires distincts implique le tri des mo l cules constituant la membrane plasmique Les prot ines apicales comme les prot ines basolat rales sont synth tis es dans le r ticulum endoplasmique granulaire et transport es dans le complexe de Golgi puis sont finalement adress es vers les domaines oppos s de la membrane plasmique Du fait de l internalisation de composants membranaires par endocytose depuis une surface cellulaire jusqu la surface oppos e processus de transcytose il s effectue un change permanent entre les deux domaines Les microtubules et microfilaments jouent un r le impor tant dans le tri et l adressage des prot ines aux 2 domaines de la membrane plasmique 3 1 1 2 Les 2 domaines sont s par s par un an
124. lage lastique Le cartilage lastique se distingue par une densit cellulaire beaucoup plus im portante que les autres types de cartilage et par la pr sence de nombreuses fibres lastiques mises en vidence par l orc ine ou la fuchsine r sorcine Ces fibres lastiques sont dispos es en un r seau tridimensionnel permettant leur d forma tion et la restitution de leur forme initiale Le concept de chondrone Un chondrone constitu par un chondrocyte et son microenvironnement p ricellulaire re pr sente l unit structurale fonctionnelle et m tabolique des cartilages hyalins Autour du glycocalyx de la membrane plasmique du chondrocyte se trouve une couche p ricellulaire de MEC riche en collag ne VI et en collag ne IX Les int grines situ es dans la membrane plasmique des chondrocytes servent de r cepteurs pour de nombreuses macromol cules de la MEC et jouent un r le majeur dans les interactions cellule MEC et dans la transduction des signaux m caniques indispensables la vie et la fonction des chondrocytes 5 1 1 3 Le cartilage est d pourvu de vascularisation et d innervation Fait unique par rapport tous les autres tissus de l organisme le tissu cartilagineux est totalement d pourvu de vaisseaux sanguins et lymphatiques ainsi que de nerfs La plupart des cartilages sont nourris par diffusion travers la matrice partir des capillaires de la couche interne du p richondre Tous les cartilages de l o
125. laments de titine et les filaments interm diaires de desmine 9 2 2 Les autres constituants cytoplasmiques sont situ s entre les myofibrilles 9 2 2 1 De nombreuses mitochondries Dispos es en file entre les myofibrilles les nombreuses mitochondries fournissent l ATP n cessai re la production d nergie m canique par le myocyte stri 9 2 2 2 Des filaments interm diaires de desmine et des microtubules La desmine principalement pr sente au niveau des stries Z forme un r seau de filaments interm diaires qui s tend de la membrane plasmique l enveloppe nucl aire 9 2 2 3 Le r ticulum sarcoplasmique longitudinal Il est constitu par un r seau de canalicules et de saccules anastomos s longitudinaux entourant chaque myofibrille et se r solvant en une citerne terminale au niveau de chaque sarcom re 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 107 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires 9 2 2 4 De nombreux grains de glycog ne Bien visibles en ME ils constituent une r serve nerg tique Il existe galement de nombreuses goutelettes lipidiques 9 2 3 Le sarcolemme et la r gion sous sarcolemmique pr sentent des diff renciations fondamentales Le terme de sarcolemme s applique selon les auteurs soit l ensemble de la membrane plasmique et de la MB qui la tapisse soit la seule membrane plasmique du myoc
126. les Le r ticulum sarcoplasmique longitudinal De nombreux grains de glycog ne Le sarcolemme et la r gion sous sarcolemmique pr sentent des diff renciations fondamentales Les transporteurs de glucose Le syst me T Les costam res Les ph nom nes mol culaires de la contraction musculaire et du couplage excitation contraction sont maintenant bien connus La contraction de la myofibrille Le d roulement des v nements Le tissu musculaire stri squelettique Les jonctions neuro musculaires La jonction neuro musculaire est la synapse entre les terminaisons axonales du motoneurone alpha et le rhabdomyocyte Au niveau des terminaisons axonales plusieurs types de canaux ioniques sont pr sents Les jonctions myo tendineuses Les fibres de type I et de type IT Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE 111 112 112 112 112 113 113 113 113 113 114 114 114 114 115 115 116 116 116 116 117 117 117 117 117 118 118 118 118 118 118 119 2007 2008 9 3 4 9 3 5 9 3 6 9 4 9 4 1 9 4 2 9 4 2 1 9 4 2 2 9 4 2 3 9 4 2 4 9 4 3 9 4 3 1 9 4 3 2 9 4 3 3 9 5 9 5 1 9 5 2 9 5 3 9 5 3 1 9 5 3 2 9 5 4 9 5 5 9 5 5 1 9 5 5 2 9 5 5 3 9 5 6 9 5 6 1 9 5 6 2 9 5 6 3 9 5 6 4 9 5 6 5 9 5 7 Table des Mati res Les fuseaux neuro musculaires L organisation du tissu conjonctif du muscle squelett
127. les fibres lastiques par l orc ine e Le montage Apr s avoir subi une d shydratation par bains d alcoo l de degr croissant puis bains de tolu ne les coupes color es sont mont es entre lame et lamelle avec une r sine syn th tique dont l indice de r fraction est voisin de celui du verre On dispose alors d une pr paration microscopique simplement appel e lame dans le langage courant pr te tre observ e au MO 1 1 2 2 Pour la ME fixation la glutarald hyde post fixation l acide osmique inclusion en pon contraste par l ac tate d uranyle et le citrate de plomb La technique dite standard de ME est analogue dans ses principes celle de MO mais les mo dalit s pr cises diff rent e La fixation se fait habituellement dans de la glutarald hyde tamponn e et est suivie d une post fixation l acide osmique e L inclusion se fait dans une r sine synth tique type Epon ou Araldite apr s que les fragments ont t d shydrat s dans les alcools et dans l oxyde de propyl ne e Les coupes ultrafines des blocs sont r alis es gr ce un ultramicrotome qui permet d obtenir des coupes ultrafines d environ 80 nm d paisseur Les coupes sont recueillies sur des grilles de cuivre Avec le m me ultramicrotome on peut faire des coupes semi fines observables en MO et permettant de guider le choix des zones tudier en ME e Le contraste des coupes s effect
128. les tissus conjonctifs tout particuli rement dans le chorion des muqueuses o les lymphocytes sont dispers s ou forment des amas lympho des Sous l effet d une stimulation antig nique les lymphocytes comp tents activ s deviennent des cellules effectrices 6 2 4 3 La maturation fonctionnelle des lymphocytes se traduit par l apparition d antig nes membranaires sp cifiques Les tapes de la diff renciation lymphocytaire sont marqu es par l apparition d antig nes mem branaires appel s CD pour cluster de diff renciation Ces antig nes sont utilis s comme des marqueurs pouvant tre identifi s par immunomarquage avec des anticorps monoclonaux Cer tains antig nes sont pr sents sur tous les lymphocytes comme CD45 d autres sont sp cifiques de chaque famille lymphocytaire caract risant leur maturation fonctionnelle ou l tat d activation cellulaire 6 2 4 4 Les lymphocytes B sont responsables de l immunit humorale Les lymphocytes B expriment leur surface des immunoglobulines capables d interagir directe ment avec les antig nes Apr s stimulation antig nique ils se transforment en plasmocytes capa 80 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les populations cellulaires libres bles de s cr ter les immunoglobulines ou anticorps circulants IgG IgA IgM IgE Les lymphoc
129. lis dans l esp ce humaine Un neurone seul isol n a pas de signification La fonction du syst me nerveux SN implique que les neurones communiquent entre eux au niveau des synapses r alisant ainsi des cha nes des bou cles des circuits des r seaux nerveux extraordinairement compliqu s 7 2 1 La fonction des neurones est indissociable de leur forme 7 2 1 1 Le neurone comprend un corps cellulaire des dendrites et un axone D limit e par sa membrane plasmique la cellule nerveuse est constitu e par un corps cellulaire ou soma ou p rikaryon d o partent des prolongements ou neurites de deux types les dendri tes et l axone qui diff rent par de nombreux caract res Les dendrites habituellement multiples et toujours tr s courts conduisent l influx nerveux ou signal nerveux vers le corps cellulaire alors que l axone toujours unique parfois tr s long pouvant atteindre 1 m tre conduit l influx nerveux partir du corps cellulaire et en s en loignant jusqu ses cibles 7 2 1 2 Mais les diff rences d un neurone l autre sont nombreuses e Selon la disposition g n rale des prolongements par rapport au corps cellulaire on dis tingue des neurones unipolaires qui n ont qu un seul prolongement bipolaires qui ont un prolongement aff rent et un prolongement eff rent pseudo unipolaires ayant un prolonge ment unique qui se bifurque distance du corps cellulaire en un prolongemen
130. lit des r sultats Parmi ces derniers l utilisation d un anticorps secondaire r agissant avec l anticorps primaire et ou le d masquage de sites antig niques gr ce une digestion par une enzyme prot olytique et ou le chauffage des lames au four micro ondes 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 19 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu 1 1 3 4 La lectinohistochimie La lectinohistochimie ou lectinocytochimie repose sur l utilisation de lectines prot ines d origi ne animale v g tale ou bact rienne capables de reconna tre et de se lier des copules hydrocar bon es des composants cellulaires notamment des sucres du cell coat rev tant les membranes plasmiques Les lectines sont sp cifiques d un sucre donn 1 1 3 5 L hybridation in situ L hybridation in situ HIS d tecte et localise des s quences d ADN ou d ARN Elle utilise des sondes d acides nucl iques qui mettent en vidence et localisent dans des cellules ou des tissus des s quences d acides nucl iques compl mentaires de la sonde par leurs bases L HIS est un outil incomparable pour tudier l expression des g nes Elle est proche dans son prin cipe des Southern et des Northern blots et repose comme eux sur l hybridation d une sonde d aci de nucl ique ADN ou ARN marqu e
131. llules de petite taille avec un noyau arrondi ou ovalaire dense et un cytoplasme visualis soit par des co lorations argentiques soit surtout actuellement par des lectines ou des anticorps monoclo naux Les cellules microgliales proviennent des monocytes sanguins ayant p n tr dans le parenchyme du SNC et peuvent lors de l sions du tissu nerveux s activer et se transformer en macrophages Les cellules pr sentatrices de l antig ne dans le SNC sont les cellules mi crogliales Lorsqu elles sont activ es les cellules microgliales s cr tent de nombreuses mol cules dont plusieurs cytokines des prot ases des anions superoxyde et de l oxyde ni trique NO Les pendymocytes constituent le rev tement du syst me ventriculaire Voir plus loin 8 1 1 2 Les capillaires sanguins Les capillaires du SNC sont des capillaires continus faits de cellules endoth liales jointives entou r es par une MB continue se d doublant par endroits pour envelopper des p ricytes Les pieds vas culaires des astrocytes entourent compl tement les capillaires dont ils restent s par s par la MB Ils se distinguent morphologiquement des capillaires continus banals par trois points essentiels 1 la pr sence de jonctions intercellulaires de type zonula occludens 2 la raret des v sicules de pinocytose et 3 l abondance des mitochondries De ce fait les capillaires sanguins jouent un r le essentiel dans la restriction des changes entre le s
132. lt de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires et oppose une r sistance l tirement excessif du sarcom re Elle s tend de la strie Z jusqu la strie M 9 2 1 3 Les filaments fins sont essentiellement compos s de polym res d actine L actine est une mol cule polypeptidique de forme globulaire La polym risation des monom res d actine se fait sous une forme filamentaire Les polym res d actine s accolent par deux pour for mer une longue double h lice Les myofilaments fins sont form s de l association de cette double h lice d actine et de deux prot ines r gulatrices la tropomyosine dim re filamenteux rigide de renforcement et la troponine complexe de trois sous unit s polypeptidiques 1 C et T dispos es intervalles r guliers le long des filaments d actine en regard de chaque t te de myosine et im pliqu es dans la r gulation de la contraction musculaire par le calcium voir plus loin Parmi les nombreuses autres mol cules associ es aux filaments d actine nous citerons seulement la tropomoduline qui coiffe l extr mit libre des filaments d actine 9 2 1 4 Les disques Z sont form s par l organisation quadratique de filaments d alpha actinine Ils servent relier l extr mit des filaments fins de chaque sarcom re entre elles et avec les extr mit s des filaments fins du sarcom re adjacent Ils contiennent galement une des extr mit s des fi
133. lymphatiques rate moelle osseuse du foie et du rein sa charpente collag ne principalement faite de collag ne de type III peut tre visualis e en MO apr s coloration argentique sous la forme d un r seau de fines fibres color es en noir dites fibres de r ticuline En ME le collag ne III appara t sous forme de fins microfilaments ap riodi ques dispers s dans une matrice riche en prot oglycanes 58 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 I Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus conjonctifs Les tissus adipeux 4 4 Les tissus conjonctifs denses Les tissus conjonctifs riches en fibres pauvres en cellules et en substance fondamentale ont une fonction essentiellement m canique 4 4 1 Les tissus conjonctifs fibreux denses Ils contiennent essentiellement des fibres de collag ne ils se r partissent en deux sous groupes 1 es tissus fibreux non orient s derme p rioste capsules articulaires dure m re capsules des organes pleins comme le foie la rate les reins etc 2 les tissus fibreux orient s unitendus ligaments et tendons ou bitendus apon vroses et stro ma de la corn e 4 4 2 Les tissus lastiques Les fibres ou lames lastiques y pr dominent largement entre de rares fibroblastes ou entre les cellules musculaires lisses comme dans la m dia des art res de gros calibre 4 5 Les tissus adipeux Il existe
134. m Le r le principal des globules rouges est de maintenir l tat fonctionnel le pigment respiratoire qu est l h moglobine La concentration normale de l h moglobine dans le sang est de 13 18 g 100ml chez l homme et de 12 16 g 100 ml chez la femme L h moglobine constituant majeur du globule rouge environ 1 3 de son poids assure 3 fonctions principales 1 transporter l oxyg ne des poumons aux tissus 2 permettre le transfert d une partie du CO des tissus aux poumons 3 tamponner les ions H lib r s par les tissus Le glucose est la principale source d nergie pour le globule rouge glycolyse ana robie intra rythrocytaire La membrane plasmique de l h matie porte des antig nes qui d terminent les groupes sanguins A B O Rh sus etc La dur e de vie des globules rouges est de 120 jours 76 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les populations cellulaires libres 6 1 3 Les plaquettes maintiennent l int grit du syst me circulatoire et assurent l h mostase quand les vaisseaux sanguins sont endommag s Les plaquettes sanguines ou thrombocytes sont des fragments cellulaires anucl s 2 5 um de diam tre contenant des mitochondries des v sicules c ur dense et un cytosquelette riche en pro t ines contractiles Leur dur e de vie est de 8 12 jours Les pl
135. me des grains denses entour s d un halo clair cern par une membrane v sicules c ur dense Les immunomarqueurs des neurones sont positifs dans les cellules NE mais seuls les immunomarquages avec les anticorps sp cifiques dirig s contre les dif f rents peptides et ou amines s cr t s par chacune des vari t s de cellules NE permettent de les caract riser pr cis ment 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 55 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les pith liums 56 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus conjonctifs Les tissus adipeux Chapitre 4 Les tissus conjonctifs Les tissus adipeux 4 1 Les tissus conjonctifs sont constitu s de cellules s par es par de la MEC Cette d finition est suffisamment large pour rendre compte des divers aspects retenus par cette classification la MEC peut tre souple et fibreuse tissus conjonctifs l ches r ticulaires denses lastiques ou tr s cellulaire tissu adipeux ou bien solide cartilage ou m me solide et min rali s e tissu osseux 4 2 Le tissu conjonctif l che Le tissu conjonctif l che ou tissu conjonctivo vasculaire se caract rise par la pr sence entre ses cellules d une tr s abondante matrice extra cellulaire MEC Dans cette MEC l histologie classi
136. membrane plasmique Les adipocytes blancs peuvent tre isol s au sein du tissu conjonctif l che et dans la moelle osseuse ou tre group s pour constituer le tissu adipeux blanc 4 5 1 2 Le tissu adipeux blanc repr sente 15 20 du poids de l adulte Dans le tissu adipeux blanc les adipocytes tass s les uns contre les autres prennent une forme po ly drique Ils sont s par s par des fibres de r ticuline et de tr s nombreux capillaires sanguins ainsi que par des fibres nerveuses amy liniques repr sentant des fibres sympathiques noradr nergiques Les adipocytes sont group s en petits lobules visibles l 1l nu s par s par de fines cloisons con jonctives contenant des fibroblastes des macrophages des mastocytes et des fibrilles de collag ne Le tissu adipeux blanc est principalement localis dans 1 le pannicule adipeux sous cutan dif fus et r gulier chez le f tus et le nouveau n pr dominant sur la nuque et les paules chez l hom me sur la poitrine les hanches les cuisses et les fesses chez la femme 2 les r gions profondes comme le m sent re les piploons les r gions r trop riton ales 3 les orbites les paumes et face palmaire des doigts les plantes et face plantaire des orteils Les deux premi res localisations cor respondent des r serves nerg tiques qui fondent lors du je ne alors que la troisi me joue un r le de soutien et de protection m canique et est peu sensible au j
137. ment 3 2 1 Les pith liums de rev tement rev tent l ext rieur du corps et les cavit s de l organisme 3 2 2 Les pith liums de rev tement pr sentent des diff renciations apicales 3 2 2 1 Le plateau stri et la bordure en brosse sont caract ristiques des ent rocytes et des cellules du tube contourn proximal du rein 3 2 2 2 Les st r ocils correspondent des microvillosit s longues et flexueuses 3 2 2 3 Les cils vibratiles permettent certains pith liums de mettre en mouvement les l ments du contenu de la cavit qu ils bordent 3 2 2 4 Les s cr tions polaris es des cellules des pith liums de rev tement sont le plus souvent exocrines 3 2 2 5 La membrane plasmique du p le apical des cellules de l uroth lium est asym trique Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 5 119 4 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE 47 47 48 48 48 48 48 49 49 49 49 50 50 50 50 50 51 51 51 53 53 54 54 55 57 57 57 57 58 58 58 6 119 3 2 3 3 2 4 3 2 4 1 3 2 4 2 3 2 4 3 3 2 4 4 3 2 4 5 3 3 3 3 1 3 3 1 1 3 3 1 2 3 3 1 3 3 3 2 3 3 2 1 3 3 2 2 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 1 3 3 3 2 3 3 4 3 3 4 1 3 3 4 2 3 3 4 3 3 3 4 4 Table des Mati res Les pith liums de rev tement ne contiennent aucun capillaire sanguin ou lymphatique La classification des pith liums de rev tement fait appel trois crit res la fo
138. mes en particulier des parasites mais galement des cellules tumorales Apr s une demi vie de quelques heures dans la circulation sanguine les osinophiles passent dans les tissus comme la peau les poumons le tube digestif o ils persistent quelques jours 6 2 2 3 Les granulocytes basophiles Les granulocytes basophiles contiennent dans leur cytoplasme des granulations volumineuses m tachromatiques de couleur bleu noir apr s coloration au May Grunwald Giemsa Ils circulent dans le sang et passent dans les tissus en cas de r actions allergiques Ils interviennent alors dans les r actions d hypersensibilit imm diate r actions allergiques conjointement avec les mastocy tes tissulaires selon des m canismes analogues cf plus loin Leur dur e de vie est de quelques Jours 6 2 3 Les mastocytes participent avec les granulocytes basophiles aux r actions d hypersensibilit imm diate r actions allergiques Les mastocytes et les granulocytes basophiles poss dent une origine commune partir des cellules souches h matopo tiques mais ont subi une diff renciation diff rente notamment expression sur la membrane du mastocyte d un r cepteur c kit absent de celle des granulocytes basophiles Mas tocytes et basophiles ont une physiologie commune mais sont morphologiquement diff rents Les mastocytes sont des cellules arrondies noyau rond central dont le cytoplasme renferme des gra nulations m tachromatiques
139. mps consid r s comme des cellules de stockage des graisses intervenant comme isolant thermique et m canique ont acquis avec la d couverte de la leptine le statut de cel lules s cr trices endocrines capables de communiquer avec le syst me nerveux central Par ailleurs des tudes r alis es sur des souris atteintes d ob sit cong nitale ont permis de caract ri ser de nouvelles prot ines intervenant dans la r gulation des d penses nerg tiques en particulier au niveau des adipocytes L adipocyte s cr te une hormone la leptine produit du g ne ob qui au niveau de l hypotha lamus r gule l app tit Chez la souris la mutation du g ne ob est responsable l tat homozygote d une ob sit g n tique Ce g ne exprim dans le tissu adipeux code pour une prot ine synth tis e par les adipocytes et export e dans le sang pour agir au niveau de r cepteurs situ s dans cer tains neurones de l hypothalamus Dans l esp ce humaine le g ne homologue du g ne ob de la souris a t identifi et clon et son produit la leptine prot ine hautement conserv e chez les vert br s a t caract ris La leptine se comporte comme une hormone de la sa ti t agissant en r gulant l app tit en fonction de la masse de tissu adipeux par un r tro contr le hypothalamique Au niveau de cette boucle r gulatrice de la prise alimentaire la leptine active la voie anorexig ne qui coupe la faim et inhib
140. myo pith liales Les cellules myo pith lio des Les myofibroblastes Les CML sont innerv es par le syst me nerveux v g tatif et sont l objet de r gulations auto paracrines Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 11 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Table des Mati res 12 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Avant Propos Avant Propos Les auteurs Jean Michel Andr Martin Catala Jean Jacques Mor re Estelle Escudier Georges Katsa nis et Jacques Poirier Images et animations mode d emploi Les images de ce document sont des animations ou des vignettes e Les vignettes peuvent tre agrandies en cliquant dessus Il s agit d images fixes e Les autres images comportent une ou plusieurs animations flash qui sont d clench es en cliquant sur les l gendes de police bleues Le survol du titre en noir permet le retour l image d origine et l affichage de donn es d ordre g n ral Lorsqu une loupe appara t il est possible de cliquer dessus pour d clencher un zoom anim e Abr viations utilis es dans les l gendes MO ME TM Fg fg Le concours PCEM1 Microscopie optique Microscopie lectronique Trichrome de Masson Fort grossissement Faible grossissement Ce document et les QCM qui s y rapportent n
141. n his tologique de routine il peut exister des art facts de pr l vement pinces ciseaux coagulation ge lures de fixation dess chement retard de fixation fixateur trop ou trop peu concentr d inclusion vides artificiels dus la r traction des cellules ou des tissus de coupe stries de rasoir coupes trop paisses ou trop minces de collage d collements plis et replis de la coupe de mon tage bulles d air entre la lame et la lamelle de coloration emp tements d p ts taches de colo rant 1 1 5 3 Les d formations des images Dues des imperfections des moyens optiques d observation comme les aberrations de sph ricit 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 23 119 4 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu ou les aberrations chromatiques les d formations des images peuvent tre rapproch es des art facts 1 1 5 4 La mauvaise pr servation des tissus La mauvaise pr servation des tissus est fr quente en histologie humaine qu il s agisse de pr l ve ments biopsiques ou per op ratoires retard de fixation tissus situ s proximit de zones patholo giques ou surtout de pr l vements post mortem autopsies tardives 1 2 Le concept de tissu 1 2 1 Les niveaux d organisation structurale On reconna t dans l organisme diff rents niveaux d
142. n revanche d s que le travail commence les contractions des CML s intensifient se propagent sur de grandes distances et se synchronisent dans les diff rentes r gions de l ut rus parall lement on observe une expression croissante de la connexine 43 et l apparition de jonctions communicantes de plus en plus nombreuses Ces v nements sont sous la d pendance d une r gu lation hormonale et sont d clench s par l accroissement en fin de grossesse des concentrations d estrog nes de progest rone et de prostaglandines 9 5 3 Entre les jonctions communicantes le sarcolemme des CML est divis en 2 domaines distincts La membrane plasmique des CML est rev tue d une MB qui repose sur la MEC adjacente 9 5 3 1 Un domaine correspond des plaques d adh rence Ces plaques d adh rence sont impliqu es dans l accrochage des filaments d actine de la cellule aux mol cules de la MEC A leur niveau se trouvent des int grines et de nombreuses prot ines cyto plasmiques 9 5 3 2 L autre domaine est appel cav olaire Ce domaine correspond aux zones situ es entre les pr c dentes et riches en invaginations v sicu laires ou cav oles dont une des principales prot ines constitutives est la cav oline c est au niveau de ce domaine que l immunofluorescence et l immuno lectronique permettent de localiser le com plexe dystrophine prot ines associ es Ce complexe pr sente des r cepteurs la laminine qui
143. n territoriale En effet les tissus forment habituellement des ensembles topographiquement bien individualis s souvent m me par une limite pr cise comme par exemple la membrane basale MB qui s pare les 24 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu pith liums du tissu conjonctif sous jacent ou environnant 1 2 2 2 Association fonctionnelle Qu il s agisse d un ensemble de cellules toutes semblables comme la plupart des tissus musculai res ou de cellules diff rentes comme par exemple les neurones les astrocytes les oligodendro cytes constituant le tissu nerveux du syst me nerveux central un tissu remplit un r le qui proc de de l int gration coh rente quantitative et ou qualitative de la fonction des cellules qui le composent Le concept de tissu est ins parable de celui de diff renciation et de sp cialisation fonctionnelle des cellules Chez les m tazoaires la n cessaire division du travail entre les diverses cellules consti tuant l organisme a conduit la sp cialisation de certaines cellules ou de certains groupes de cel lules dans telle ou telle fonction contractilit absorption excr tion protection r ception sensorielle etc Cette sp cialisation fonctionnelle est sous tendue par une diff renciation cellulai re d
144. neau de jonctions serr es L anneau de jonctions serr es ou zonulae occludens qui entoure compl tement les faces lat rales des cellules pith liales pr s de leur p le apical d limite les domaines apical et basolat ral de la membrane plasmique Cette barri re s pare dans l espace para cellulaire c est dire dans l espa ce extra cellulaire compris entre deux cellules pith liales adjacentes un compartiment apical et un compartiment baso lat ral ce dernier tant en continuit avec le liquide interstitiel et finale ment avec le sang 3 1 2 Les filaments interm diaires du cytosquelette des cellules pith liales appartiennent la famille des k ratines Dans les cellules pith liales humaines les filaments interm diaires sont constitu s par des poly m res de k ratine appel e aussi cytok ratine Les filaments de k ratine sont attach s aux desmo somes et aux h midesmosomes Ainsi les filaments interm diaires de cellules adjacentes sont en contact par l interm diaire des desmosomes permettant la coh sion entre les cellules Les filaments interm diaires de k ratine peuvent tre visualis s dans le cytoplasme cellulaire par immunocytochimie avec des anticorps dirig s contre les diverses cytok ratines Tous les pith liums qu ils soient ou non k ratinis s contiennent des filaments interm diaires de cytok ratine Par contre les cellules pith liales sont normalement d pourvues des f
145. nent des cellules m senchymateuses indiff renci es issues de la moelle osseuse Ces cellules se diff rencient en ost oblastes ces derniers laborent du tissu osseux qui progressivement remplace le tissu cartilagineux Ainsi au fur et mesure que les cartilages de conjugaison s accroissent par prolif ration des chondrocytes ils sont remplac s par du tissu osseux 5 1 3 3 GH et les st ro des sexuels agissent sur la croissance des os Pendant toute la p riode de croissance staturale post natale la croissance en longueur des os longs est sous la d pendance de facteurs hormonaux agissant sur les cartilages de conjugaison au pre mier rang desquels se situent IGF1 dont l hormone de croissance GH stimule la production par le foie et les st ro des sexuels androg nes et strog nes ce qui explique la pouss e de croissan ce au moment de la pubert Quand tous les cartilages de conjugaison ont t remplac s par du tissu osseux et qu il ne reste plus de chondrocytes susceptibles de se diviser la croissance en longueur des os longs est termin e et la taille d finitive de l individu est atteinte 5 1 3 4 Le contr le mol culaire de l ossification endochondrale commence tre connu La squelettog n se des vert br s requiert une transition coordonn e entre la chondrog n se et l os t og n se Les chondrocytes hypertrophiques du cartilage de conjugaison jouent un r le central dans cette transition Diff r
146. ngue cha ne unique de plusieurs milliers de r sidus sucr s avec absence de groupements sulfates De nombreuses pro t ines extra cellulaires de la MEC collag ne fibronectine laminine ainsi que des r cepteurs cel lulaires de surface comme le CD 44 peuvent se lier l acide hyaluronique Les prot oglycanes sont form s par un noyau prot ique sur lequel se lient des glycosaminoglyca nes Les plus r pandus sont la d corine chondro tine sulfate dermatane sulfate pr sente dans tous les tissus conjonctifs le perlecan h parane sulfate dans les membranes basales et l aggr cane abondant dans le cartilage L acide hyaluronique ne forme pas des prot oglycanes Par contre les agr gats de prot oglycanes correspondent une mol cule d acide hyaluronique sur laquelle se lient de multiples prot oglycanes Leur charge n gative lev e leur permet de retenir de grandes quantit s d eau Les prot oglycanes ont la capacit de fixer certaines cytokines ou facteurs de croissance et ainsi de moduler leur biodisponibilit 2 1 2 La superfamille des collag nes comprend des dizaines de types diff rents Les collag nes constituent une superfamille de mol cules form e par des prot ines classiques et des prot ines portant des domaines de type collag nique Chaque mol cule de tropocollag ne est compos e d une triple h lice alpha dont la composition en acides amin s diff re selon le type de collag ne Dans un trim r
147. ns aux autres ses diff rents fascicules Il est fait de fibroblastes et de faisceaux de microfibrilles de collag ne il contient un nom bre variable d adipocytes et de nombreux vaisseaux sanguins vasa nervorum Le p rin vre entoure chaque fascicule Chaque fascicule nerveux est entour par une dizaine de couches de cellules p rineurales aplaties solidaris es par des jonctions intercellulaires et rev tues par une MB dispos es concentriquement et s par es les unes des autres par quelques microfibrilles de collag ne le plus souvent longitudinales 8 2 2 Les ganglions nerveux 8 2 2 1 Les axones des fibres nerveuses p riph riques sont issus d un corps cellulaire neuronal Les corps cellulaires neuronaux d o partent les axones des fibres nerveuses p riph riques sont re group s soit dans les noyaux des nerfs moteurs situ s dans la substance grise du n vraxe moelle pini re et tronc c r bral soit dans des ganglions nerveux Un ganglion nerveux est constitu par un amas de corps cellulaires neuronaux entour s par des cel lules capsulaires avec les neurites dendrites et axones qui en naissent qui s y terminent ou qui le traversent Il comprend un stroma conjonctif en continuit avec l enveloppe fibreuse du gan glion Il existe deux grands types de ganglions 8 2 2 2 Les ganglions sensitifs spinaux et cr niens Les ganglions nerveux sensitifs spinaux ou rachidiens et leurs quivalents situ s sur le t
148. ns l entretien des r actions inflammatoires 4 2 2 Le tissu conjonctif l che est tr s r pandu dans l organisme On en trouve notamment sous la peau tissu conjonctif sous cutan entre les masses musculaires dans le chorion et la sous muqueuse du tube digestif dans le chorion des voies respiratoires des voies g nitales et urinaires dans l adventice des vaisseaux sous l pith lium des s reuses dans de nombreux organes pleins stroma conjonctif Le terme de parenchyme d signe le tissu propre d un visc re plein alors que le terme de stroma d signe le tissu conjonctif contenant les vaisseaux et nerfs destin s au parenchyme 4 2 3 Le r le que joue le tissu conjonctif l che dans l organisme est important et complexe Ainsi le tissu conjonctif poss de un r le de soutien et d emballage des tissus et organes il assure le passage de nombreuses substances entre le sang et les tissus si ge des cellules libres du syst me immunitaire lymphocytes et plasmocytes monocytes et macrophages granulocytes mastocy tes il joue un r le majeur dans les r actions inflammatoires et dans les ph nom nes immunitaires ainsi que dans les processus de cicatrisation par prolif ration des fibroblastes et production des macromol cules de la MEC 4 3 Le tissu r ticulaire Le tissu r ticulaire ou r ticul correspond au tissu conjonctif qui constitue le stroma des organes h matopo tiques et lympho des ganglions
149. nt la prolif ration et la diff renciation des ost oblastes et de leurs pr curseurs Chez l homme il a t isol 8 g nes codant pour 8 BMP 1 8 Les BMP sauf BMP 1 qui ne pr sente pas de propri t s ost o inductrices font partie de la superfamille des TGE A l inverse IL1 et TNF alpha inhibent la production de matrice osseuse par les ost oblastes La min ralisation se fait dans un deuxi me temps au niveau du front de min ralisation la jonction entre tissu ost o de et tissu min ralis La phosphatase alcaline enzyme synth tis e par les ost oblastes hydrolyse les esters phosphoriques inhibiteurs de la min ralisation Les ost oblastes produisent des v sicules matricielles r servoirs de phosphatases alcalines et d ions qui d vers es dans le milieu extracellulaire initieraient la min ralisation du tissu ost o de en favorisant les concentra tions locales en ions calcium et phosphates L ost ocalcine augmente la concentration locale de calcium extra cellulaire et le fixe sur le tissu ost o de La vitamine D3 joue un r le important en favorisant l absorption intestinale du calcium et sa fixation sur l os La carence en vitamine D3 entra ne une augmentation de la s cr tion de PTH qui provoque une d min ralisation des os qui s appauvrissent en cal cium et en phosphore rachitisme chez l enfant ost omalacie chez l adulte 5 2 5 Capital osseux et perte osseuse Jusqu l ge de
150. ntifi s dont l expression est sp cifique de tissu Elles sont d nomm es par une lettre qui rappelle le tissu o elles sont expri m es de mani re pr f rentielle 34 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les relations intercellulaires 2 2 2 1 Les cadh rines classiques Elles sont concentr es dans les jonctions adhaerens et sont associ es au cytosquelette par les cat nines Le syst me cadh rine cat nine joue un r le central dans l organisation structurale et fonc tionnelle des contacts cellule cellule dans les pith liums On distingue la E cadh rine pith liale ou uvomoruline impliqu e dans la compaction de la morula et dans la g n se et la maintenance des couches de cellules pith liales la N cadh rine nerveuse la P cadh rine pla centaire 2 2 2 2 Les cadh rines desmosomales Elles ne sont pr sentes que dans les desmosomes il s agit des desmogl ines dont l antig ne du pemphigus vulgaire et des desmocollines 2 2 3 Les s lectines interviennent dans le compartiment vasculaire Les s lectines sont des r cepteurs d oligosaccharides localis es la surface des cellules du com partiment vasculaire et qui s apparentent aux lectines Cette famille est compos e de 3 prot ines responsables l int rieur du compartiment vasculaire sanguin des interactions adh sives entre
151. ofibroblastes Pr sents dans de nombreux organes comme par exemple dans le testicule autour des tubes s mi nif res les myofibroblastes ont comme leur nom l indique une morphologie interm diaire celle des CML et des fibroblastes Ils contiennent des filaments d actine et de myosine des fila ments interm diaires de vimentine et de desmine Ils jouent un r le important dans les processus de cicatrisation et de r paration tissulaires 118 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires 9 5 7 Les CML sont innerv es par le syst me nerveux v g tatif et sont l objet de r gulations auto paracrines La contraction de la CML ne s exerce pas sous le contr le de la volont Elle peut tre spontan e ou d pendre du syst me nerveux v g tatif d une stimulation hormonale titre d exemple les hor mones dites post hypophysaires la vasopressine et surtout l ocytocine entra nent une contraction des CML et ou de modifications locales survenant l int rieur du muscle lisse lui m me et en par ticulier de l tirement Les mol cules agissant par voie paracrine en particulier celles synth tis es par les cellules endoth liales des vaisseaux sont nombreuses les unes action vasoconstrictive les autres action vasodilatatrice Les terminaisons nerveuses qui innervent les CML sont de
152. oligodendrocytes sont souvent situ s tout contre les corps cellulaires des neurones oligodendrocytes satellites De ce fait on suppose l existence de relations m taboliques troites entre oligodendrocytes et neurones On appelle neuropile les plages de SG situ es entre les corps cellulaires neuronaux les corps cel lulaires gliaux et les capillaires sanguins le neuropile tel qu il appara t en ME est donc constitu par l enchev trement d innombrables prolongements cytoplasmiques neuronaux axones et den drites et gliaux de calibre variable et souvent impossibles identifier pr cis ment Tous ces l ments sont jointifs et ne laissent entre leurs membranes plasmiques qu un espace de 20 25 nm qui d finit le compartiment extra cellulaire de la SG voir plus haut Les neurones n ont aucun contact direct avec les capillaires et leurs changes avec le sang s effectuent par l interm diaire des 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 95 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux central Le syst me nerveux p riph rique astrocytes ou par diffusion dans la MEC des espaces extra cellulaires 8 1 2 2 La SB d pourvue de synapses est essentiellement faite de faisceaux d axones my linis s L aussi les l ments sont jointifs et ne laissent que peu d espace extra cellulaire Le fait structural dominant est le groupement en
153. olongements astrocytaires La disposition des lamelles my liniques au niveau des n uds de Ranvier s explique par le mode de formation de la my line et par le fait que la longueur de chaque tour de spire va en croissant de l axone vers la p riph rie En ME la my line appara t comme une structure lamellaire spiral e En coupe transversale la my line se pr sente comme une structure lamellaire spiral e r guli rement arrang e constitu e par l alternance de lignes denses majeures ou p riodi ques et de bandes claires intrap riodiques Chaque bande claire est elle m me divis e en deux parties gales par une ou deux lignes denses mineures ou intrap riodique s plus fi ne s La disposition p riodique de la my line r sulte de la conjonction de trois ph nom nes 1 l aplatissement d une portion de la cellule my linisante en un mince feuillet d pourvu de cytoplasme fusion des faces internes des membranes cytoplasmiques r alisant la ligne dense majeure 2 l enroulement de ce feuillet autour de l axone 3 et le raprochement des tours de spire avec accolement des faces externes des membranes cy toplasmiques r alisant la ou les lignes denses mineures ce compartiment extracellulaire intramy linique est s par de l espace extracellulaire g n ral par des complexes de jonc tion La diff rence de rapprochement des membranes selon qu il s agit de l accolement de leurs faces internes ou de leu
154. ons communicantes permettent une communication directe entre les cytoplasmes des cellules adjacentes Les jonctions communicantes ou nexus ou gap junctions existent dans la plupart des tissus de l organisme pith liums ost ocytes cellules myocardiques cellules musculaires lisses syst me nerveux etc Au niveau des jonctions communicantes les cellules adjacentes sont unies entre elles par des petits canaux intercellulaires tubulaires Chaque canal intercellulaire est form de l aboutement de 2 h mi canaux ou connexons chacun faisant partie de la membrane de chacune des 2 cellules adjacentes Chaque connexon est fait de 6 sous unit s prot iques ou connexines visualisables en ME apr s cryofracture sous la forme d aggr gats de particules intra membranai res Les connexines sont une famille multig nique dont plusieurs dizaines de membres ont t iden fi s et clon s Les connexons d un m me canal intercellulaire peuvent tre constitu s des m mes connexines ou de connexines diff rentes Les jonctions communicantes permettent des passages directs d lectrolytes et petites mol cules jusqu 1500 daltons seconds messagers comme le Ca ou l AMP cyclique m tabolites d une cellule ses voisines permettant par exemple un couplage lectrique Ce passage peut tre visualis par la micro injection intra cellulaire de traceurs fluorescents comme le Jaune Lucifer dont on peut suivre la diffusion dans l
155. ont synonymes de celui de cellules gliales Les astrocytes Se reporter l Atlas of Ultrastructural Neurocytology sur les astrocytes De forme toil e les astrocytes sont faits d un corps cellulaire contenant le noyau et de pro longements cytoplasmiques diversement ramifi s En ME ils se caract risent par l abon dance dans le cytoplasme du corps cellulaire et des prolongements de filaments interm diaires gliofilaments riches en GFAP prot ine glio fibrillaire acide et de grains de glycog ne Ce stock glycog nique constitue la principale r serve nerg tique c r brale La membrane astrocytaire contient de nombreux canaux ioniques voltage d pendants ca naux Na canaux K canaux Ca canaux Cl ainsi que des canaux ioniques m cano sensibles activ s par l tirement et probablement impliqu s dans la r gulation du volume cellulaire On y trouve galement un certain nombre de transporteurs ioniques actifs pom pes et changeurs et des r cepteurs membranaires pour de nombreux ligands neurotrans 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 93 119 4 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux central Le syst me nerveux p riph rique metteurs neuropeptides cytokines etc Enfin de nombreuses jonctions communicantes existent entre les astrocytes et entre les neurones et les astrocytes Les astrocytes synth tisent et s cr tent
156. ont impliqu s dans l immunit cellulaire Les lymphocytes NK ne sont ni T ni B Le tissu lympho de R partition du tissu Ilympho de Les follicules lympho des Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Table des Mati res 85 Chapitre 7 Le syst me nerveux Les neurones 85 85 86 86 86 87 87 87 88 88 90 7 1 42 7 2 1 7 2 1 1 1242 1 22 7 2 2 1 T222 125 7 2 3 1 P232 7 2 3 3 Le syst me nerveux Les neurones La fonction des neurones est indissociable de leur forme Le neurone comprend un corps cellulaire des dendrites et un axone Mais les diff rences d un neurone l autre sont nombreuses La structure des neurones est caract ristique Le noyau volumineux et sph rique contient un gros nucl ole Le cytoplasme est riche en organites mais leur r partition n est pas homog ne La membrane plasmique neuronale est le si ge des synapses L l ment pr synaptique renferme les v sicules synaptiques contenant les neurotransmetteurs La fente synaptique est le tr s mince espace qui s pare la membrane pr synaptique de la membrane post synaptique L l ment post synaptique pr sente de nombreux r cepteurs membranaires 93 Chapitre 8 Le syst me nerveux central Le syst me nerveux 93 93 93 94 95 95 95 96 97 98 98 98 99 100 100 100 100 2007 2008 8 1 8 1 1 8 1
157. orn e qui sont des r cepteurs de la dou leur Les autres sont des terminaisons nerveuses entour es d une structure plus ou moins complexe for mant un r cepteur encapsul ou non 8 2 3 2 Les terminaisons nerveuses eff rentes La vari t la mieux connue est la jonction neuromusculaire cf chapitre 9 page 105 Les terminai sons eff rentes au niveau des cellules musculaires lisses et des glandes se pr sentent comme des terminaisons nerveuses libres 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 103 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux central Le syst me nerveux p riph rique 104 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires Chapitre 9 Les tissus musculaires 9 1 Caract ristiques g n rales Les cellules musculaires myocytes ou fibres musculaires poss dent un certain nombre de carac t ristiques communes Elles sont sp cialis es dans la production d un travail m canique la contraction musculaire Leur cytoplasme contient un mat riel prot ique filamentaire contractile les myofilaments d actine associ s des filaments de tropomyosine et de myosine ainsi que des filaments in term diaires de desmine Elles contiennent une concentration plus ou moins lev e de myoglobine pi
158. orte toujours une trame de tissu r ticulaire dans les mailles de laquelle se situent macrophages cellules dendritiques et cellules Ilympho des le plus souvent regroup es en follicules Chez le nouveau n avant tout contact antig nique il n existe que des follicules primaires les fol licules secondaires n apparaissant qu apr s stimulation antig nique Les follicules Iympho des se condaires poss dant un centre germinatif sont observ s apr s stimulation antig nique Ils contiennent de nombreux lymphocytes B en cours de prolif ration centroblastes associ s des cellules dendritiques folliculaires pr sentatrices d antig ne et quelques macrophages associ s des lymphocytes T Les centres germinatifs sont entour s d une couronne de petits lymphocytes de type B Ces structures ont un r le important dans le d veloppement des r ponses immunes impli quant les lymphocytes B en particulier dans la m moire de la r ponse m di e par les lymphocytes B qui para t tre la fonction premi re des centres germinatifs Ainsi les capacit s immunologiques d pendant des l ments lympho des sont toujours troitement li es au syst me macrophagique qui les entoure 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 83 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les populations cellulaires libres 84 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Ka
159. partir de fragments d organe ou de cellules dissoci es par action enzymatique cultiv es en suspension ou sur un support auquel elles adh rent Ces techniques sont largement utilis es en recherche mais aussi en diagnostic ainsi par exemple les caryotypes sont habituellement r alis s sur des cultures de lymphocytes sanguins ou de cellules du liquide amniotique e Des cellules enti res fix es peuvent tre examin es sur des frottis talement de cellules sur une lame de verre pour l tude des cellules sanguines et de celles de diff rents liquides de l organisme comme par exemple le liquide c r brospinal du liquide articulaire du liquide d panchement pleural du liquide d ascite ou sur des empreintes cellules provenant d un fragment d organe un ganglion lymphatique par exemple appos es sur une lame Ces tech niques peuvent tre utilis es pour rechercher des cellules tumorales comme c est le cas pour les frottis cervico vaginaux de d pistage des cancers du col de l ut rus 1 1 1 2 Le plus souvent le mat riel est fix inclus coup et color Les cellules associ es dans des tissus sont coup es afin de pouvoir les observer au microscope Il s agit d observer au microscope optique MO ou lectronique ME des cellules tissus organes ou fragments d organe voire des organismes entiers embryons de souris par exemple qu une pr paration technique plus ou moins compliqu e aura rendues
160. philes 6 2 2 1 Les granulocytes neutrophiles Le cytoplasme des granulocytes neutrophiles contient des granulations qui peuvent se r partir en au moins 3 vari t s qualifi es de granulations primaires secondaires ou tertiaires en fonction de la nature de leur contenu de leur diam tre de leur affinit tinctoriale en MO et de leur densit aux lectrons en ME Les unes sont des lysosomes qui contiennent de la my lop roxydase et des mo l cules bact ricides ind pendantes de l oxyg ne hydrolases acides lastase cathepsines prot i nes cationiques dites tueuses lysozyme d fensines D autres d pourvues d enzymes lysosomiales et de peroxydases contiennent principalement du lysozyme de la lactoferrine du cy tochrome b de la collag nase de la g latinase de la phosphatase alcaline D autres enfin contien nent essentiellement de la g latinase Les neutrophiles agissent localement au niveau des tissus pour d truire et liminer les agents pa thog nes ainsi que les cellules ou mol cules devenues anormales Cette fonction s accomplit en diff rentes tapes plus ou moins intriqu es 1 d placement des granulocytes neutrophiles qui se rendent sur les lieux chimiotactisme 2 phagocytose reconnaissance adh rence puis englobe ment de la cible 3 d gradation par les prot ines tueuses et par les syst mes tueurs d pendants de l oxyg ne aboutissant la production de substances puissammen
161. pos es et jointives formant des pith liums glandu laires Alors que la s cr tion constitutive est continue la s cr tion r gul e est d clench e par un signal Sauf exceptions comme par exemple les cellules s cr trices de st ro des le produit de s cr tion est stock dans des v sicules de s cr tion issues du Golgi Le signal en g n ral une hormone ou un neurotransmetteur qui s associe son r cepteur au niveau de la cellule s cr trice d clenche une cascade d v nements intracellulaires dont une augmentation du Ca cytosolique qui entra ne la lib ration du produit de s cr tion le plus souvent par exocytose 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 49 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les pith liums 3 3 1 3 Les m canismes mol culaires de l exocytose sont ubiquitaires Initialement lucid s dans les cellules nerveuses au niveau des synapses les m canismes mol cu laires de l exocytose semblent communs aux diff rentes cellules s cr trices La fusion des v sicu les de s cr tion avec la membrane est bas e sur une interaction entre des prot ines d ancrage la membrane et des facteurs mol culaires solubles facilitant la fusion correspondant des familles de prot ines conserv es au cours de l volution Les facteurs mol culaires solubles correspondent au NSF N ethylmaleimide sensitive factor et aux SNAPSs
162. prot ines P0 P1 et P2 auxquel les s ajoutent des prot ines minoritaires dont la pathologie humaine indique le r le physio logique important telles que la peripheral myelin protein PMP 22 la MAG Myelin 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 101 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux central Le syst me nerveux p riph rique Associated Glycoprotein et la connexine 32 8 2 1 4 Dans les troncs nerveux les fibres nerveuses se groupent en fascicules Les nerfs p riph riques sont constitu s de fibres nerveuses p riph riques my linis es et amy li niques group es en fascicules ou faisceaux Chaque fascicule est limit par son p rin vre A l in t rieur de chaque fascicule entre les fibres nerveuses se trouve l endon vre L ensemble des fascicules est maintenu par l pin vre L endon vre est le tissu conjonctif l che situ l int rieur des fascicules Il comporte des fibroblastes dispers s quelques mastocytes et de nombreuses microfi brilles de collag ne orient es longitudinalement Il contient de nombreux capillaires san guins de type continu dont l endoth lium est le si ge d une barri re entre le sang et les fibres nerveuses p riph riques analogue la barri re sang cerveau du syst me nerveux central L pin vre est le tissu conjonctif dense qui enveloppe le tronc nerveux et r unit les u
163. que distinguait des fibres collag nes lastiques et de r ticuli ne et une substance fondamentale microscopiquement amorphe 4 2 1 Les fibroblastes sont les cellules principales du tissu conjonctif Les fibroblastes ou fibrocytes sont des cellules fusiformes ou toil es poss dant de longs prolon gements cytoplasmiques Ils proviennent d une cellule souche m senchymateuse multipotente qui est galement l origine des adipoblastes des chondroblastes des ost oblastes et des myoblastes En MO leur cytoplasme est peu visible et seul leur noyau ovo de allong avec un ou deux nu cl oles est bien visible En ME on y d c le tous les organites cellulaires habituels et surtout dans les fibroblastes en pleine activit les organites impliqu s dans la synth se des prot ines Le ph 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 57 119 4 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus conjonctifs Les tissus adipeux notype des fibroblastes est modulable en fonction de leur degr d activation par exemple trans formation en myofibroblaste Les fibroblastes synth tisent les macromol cules prot iques et polysaccharidiques de la MEC du tissu conjonctif Les fibroblastes sont aussi capables de s cr ter de nombreuses autres mol cules cytokines facteurs de croissance enzymes et jouent un r le im portant dans les processus de r paration tissulaire ou da
164. que les mol cules HLA de classe IT sont exprim es sur les cellules pr sentatrices d antig nes CPA Les CPA sont principalement les macrophages activ s les lymphocytes B les cellules dendritiques folliculaires des centres germinatifs ganglionnaires interagissant avec les lymphocytes B les cellules dendritiques interdigit es comme les cellules de Lan gerhans de la peau pr sentant les antig nes aux lymphocytes T les cellules endoth liales 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 81 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les populations cellulaires libres Le TCR est associ la surface du lymphocyte T avec le complexe CD3 qui assure la trans duction intracellulaire du signal apr s reconnaissance de l antig ne par le TCR L expression des cor cepteurs CD4 ou CD8 permet d identifier les sous populations lympho cytaires T auxiliaires et cytotoxiques Apr s maturation thymique les lymphocytes expriment soit le CD4 lymphocytes T auxi liaires T4 ou Th pour helpers qui reconnaissent un antig ne associ au CMH de classe II soit le CDS lymphocytes T cytotoxiques ou T8 qui reconnaissent un antig ne associ au CMH de classe I Le CD4 est aussi le r cepteur du virus du sida ce qui permet ce virus d infecter les lymphocytes T auxiliaires Les prot ines transmembranaires CD4 et CD8 sont des r cepteurs accessoires ou costimu lat
165. r Surtout abondante chez les mammif res hibernants la graisse brune est n anmoins pr sente dans l esp ce humaine Les mitochondries des adipocytes bruns contiennent une prot ine d couplante la thermog nine qui permet de dissiper l nergie des oxydations sous forme de chaleur Chapitre 5 Les tissus squelettiques 59 44 59 44 1 59 44 2 59 4 5 59 4 5 1 59 4 5 1 1 60 4 5 1 2 60 4 5 1 3 61 4 5 1 4 62 4 5 2 62 4 5 2 1 62 4 5 2 2 63 63 5 1 63 5 1 1 63 5 1 1 1 63 5 1 1 2 64 5 1 1 3 65 5 1 1 4 65 5 1 1 5 66 5 1 2 66 5 1 3 66 5 1 3 1 67 5 1 3 2 67 5 1 3 3 67 5 1 3 4 68 5 2 68 5 2 1 68 5211 69 5 2 1 2 69 5 2 1 3 69 5 2 1 4 69 5 22 69 5 2 2 1 70 5 2 2 2 70 5 2 3 2007 2008 Le tissu cartilagineux Le tissu cartilagineux commun ment appel cartilage se caract rise par 5 points essentiels C est un tissu conjonctif sp cialis de consistance dure Il est form de chondrocytes et de MEC Le cartilage est d pourvu de vascularisation et d innervation Le cartilage rev t une grande diversit Certains cartilages sont plus concern s que d autres par la pathologie Le cartilage articulaire Le cartilage de conjugaison ou de croissance Le cartilage de croissance est organis en colonnes La transition entre le tissu cartilagineux et osseux est abrupte au niveau du front de min ralisation GH et les st ro des sexuels agissent sur la croissance des os Le contr le mol culaire de l ossificat
166. r gionalement par de nombreuses vari t s de cellules notamment immunitaires Les interactions sont la r gle Les m mes mol cules de signalisation peuvent tre s cr t es par le syst me nerveux les glandes endocrines et les cellules immunitaires et selon les cas agir par voie endocrine neurocrine ou auto paracrine La connaissance de la pr sence et de la nature des r cep teurs sp cifiques port s par les diff rentes cellules de l organisme est fondamentale pour appr cier l action des diff rentes mol cules de signalisation A aucun moment il ne faut oublier que l action physiologique d une mol cule de signalisation d pend enti rement de sa liaison avec son r cep teur 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 41 119 gt d Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les relations intercellulaires 42 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les pith liums Chapitre 3 Les pith liums 3 1 La cellule pith liale Les cellules pith liales sont caract ris es par 1 leur morphologie les cellules pith liales prennent du fait de leur troite juxtaposition et de leur jointivit une forme pavimenteuse cubique ou prismatique au lieu de la forme grossi rement arrondie des cellules libres de la forme allong e des cellules musculair
167. r centre un grain dense aux lectrons s par de la membrane par un halo clair Elles sont produites dans le corps cellu laire au niveau de l appareil de Golgi Elles contiennent des neurohormones ou des neuro peptides ventuellement associ s des neurotransmetteurs classiques Elles contiennent galement des prot ines solubles du type de la chromogranine Les neuropeptides sont plus des neuromodulateurs que des neurotransmetteurs au sens pro pre On distingue les neuropeptides opio des ou endorphines agonistes endog nes natu rels des r cepteurs aux opiac s et les neuropeptides non opio des ocytocine vasopressine somatostatine neuropeptide Y etc Leur lib ration partir des terminaisons nerveuses du SNC a plus de points communs avec la lib ration des hormones partir des cellules endo crines qu avec l exocytose des petites v sicules synaptiques L exocytose des grandes v sicules centre dense se distingue en effet de celle des petites v sicules synaptiques par au moins 4 points 1 elles sont situ es distance des zones actives et les neuropeptides sont lib r s de fa on ectopique c est dire pas directement dans la fente synaptique 2 il n y a pas de recyclage local des grandes v sicules centre dense dans les extr mit s pr synap tiques car les neuropeptides sont synth tis s de novo par clivage de pr curseurs peptidi ques synth tis s dans le corps cellulaire 3 Les grandes v sicul
168. rajet des nerfs cr niens sensitifs contiennent le corps cellulaire des neurones sensitifs pseudo unipolaires 102 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux central Le syst me nerveux p riph rique neurones en T Les corps cellulaires neuronaux volumineux sph riques sont centr s par un gros noyau clair nucl ol et sont entour s par des cellules capsulaires ou cellules satellites Aucune synapse ne s y fait Le stroma conjonctivo vasculaire est en continuit avec l enveloppe conjonc tive fibreuse du ganglion 8 2 2 3 Les ganglions sympathiques et parasympathiques Ces ganglions qui appartiennent au syst me nerveux v g tatif contiennent le corps cellulaire des neurones v g tatifs sympathiques ou parasympathiques dits post ganglionnaires De nombreuses synapses s y effectuent 8 2 3 Les terminaisons nerveuses 8 2 3 1 Les terminaisons nerveuses aff rentes Ce sont des r cepteurs capables de transformer une stimulation m canique chimique ou thermique en un message aff rent L l ment fondamental de leur structure est la terminaison du prolonge ment p riph rique d une cellule nerveuse en T du ganglion rachidien ou cr nien Les unes sont des terminaisons nerveuses libres comme on en voit entre les k ratinocytes de la peau ou entre les cellules de l pith lium ant rieur de la c
169. re arrondie 2 leur taille le plus sou vent petite voisine de celle d un globule rouge toutefois c t de ces petits lymphocytes on distingue des moyens et des grands lymphocytes de taille plus grande 3 leur noyau sph rique fonc sans nucl ole visible occupant la presque totalit du volume de la cellule 4 leur cytoplas me r duit une mince couronne contenant les organites cellulaires habituels en quantit tr s res treinte 6 2 4 2 Les lymphocytes acqui rent leur comp tence fonctionnelle au cours de leur passage dans un organe lympho de central Les lymphocytes issus des lymphoblastes quittent la moelle osseuse passent dans la circulation et se dirigent vers un organe lympho de dit central o ils se multiplient et produisent des lympho cytes qui acqui rent leur sp cificit immunitaire Les deux organes lympho des centraux le thy mus et la moelle osseuse produisent des lymphocytes diff rents sur le plan fonctionnel Le thymus induit la comp tence des lymphocytes T responsables de l immunit cellulaire La moelle osseuse induit la comp tence des lymphocytes B responsables de l immunit humorale Chaque lympho cyte devient alors immunologiquement comp tent et porte sur sa membrane des r cepteurs sp cifiques capables de reconna tre un antig ne Les lymphocytes comp tents se r partissent via la circulation dans l organisme dans les organes lympho des rate ganglions et dans
170. re d un glo bule rouge environ 7 5 um et l paisseur d une membrane plasmique environ 7 nm sont des r f rences courantes Associ e l observation au microscope la photographie et le cin ma permettent de conserver les images La vid o permet actuellement d exploiter au mieux l information visuelle l image peut ainsi tre observ e communiqu e mesur e archiv e dit e Les signaux capt s par un d tecteur peuvent tre transmis un syst me informatique pour tre analys s amplifi s et ou num ris s La num risation des images permet leur stockage leur archivage et leur transmission distance par 22 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu ordinateur 1 1 4 2 La cytom trie en flux permet d exploiter des images sans les regarder Elle s applique l analyse de cellules en suspension naturellement comme les cellules sanguines ou dissoci es partir de tissus Les cellules mises en suspension dans un flux liquidien passent rapidement une une devant un faisceau laser Le cytom tre en flux permet de mesurer la taille des cellules leur granularit ou l intensit d un marquage cellulaire par un fluorochrome Cette tech nique est aussi utilis e pour quantifier l ADN par exemple pour l tude du cycl
171. rganisme adulte l exception des car tilages articulaires sont recouverts de p richondre tissu conjonctif form de fibroblastes et d un r seau dense de fibres de collag ne Contrairement au cartilage le p richondre est un tissu vascu laris qui joue un r le dans la nutrition la croissance et la r paration du cartilage Les cellules m senchymateuses de la couche interne du p richondre peuvent se transformer en chondrocytes qui 64 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus squelettiques produisent la matrice Cette croissance appositionnelle ou p richondrale s oppose la croissan ce interstitielle rare chez l adulte qui se fait par mitoses des chondrocytes Si les mitoses se font suivant une seule direction on aboutit un groupe de chondrocytes dispos s en ligne groupe iso g nique axial si les mitoses se succ dent dans des directions diverses on aboutit un groupe de chondrocytes dispos s circulairement groupe isog nique coronaire 5 1 1 4 Le cartilage rev t une grande diversit Sous la d nomination apparemment uniforme de cartilage on distingue des cartilages tr s dif f rents sur le plan topographique mol culaire et fonctionnelle les cartilages du syst me ost o articulaire Des cartilages hyalins font partie des pi ces osseuses e mod les cartilagine
172. rier 63 119 4 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus squelettiques glycanes chondro tine sulfate et k ratane sulfate des prot oglycanes sulfat s sont riches en radicaux acides tr s hydrophiles responsables de la teneur en eau et de l lasticit du cartilage Ces prot oglycanes sont associ s l acide hyaluronique et la COMP Cartilage Oligomeric Matrix Protein Enfin la MEC contient des enzymes prot olytiques permettant la d gradation de la matrice au cours de son renouvellement m talloprot inases matricielles et aggr ca nases et de nombreux facteurs de croissance et cytokines produits par les chondrocy tes et ou provenant d autres cellules monocytes macrophages synoviocytes Selon la richesse de la MEC en fibres collag nes ou lastiques on distingue 3 va ri t s histologiques de cartilage le cartilage hyalin Les microfibrilles de collag ne peu abondantes et de petit calibre dispos es en un r seau mailles larges ne sont pas visibles en MO d o l aspect amorphe et homog ne de la MEC du cartilage hyalin le cartilage fibreux ou fibro cartilage Contrairement au pr c dent sa MEC contient d pais faisceaux de fibres de col lag ne de type I Ces fibres sont bien visibles par une coloration telle qu un tri chrome qui permet de montrer que les faisceaux sont orient s le long des lignes de force contraintes m caniques que subit le tissu le carti
173. rine Prolactostatine PIF ACTH hormone corticotrope 54 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les pith liums TSH hormone thyr otrope FSH et LH hormones gonadotropes folliculostimulante et lut inisante GH Growth Hormone Hormone de croissance STH Somathormone GnRH Gonadotropin Releasing Hormone PIF Prolactin Inhibiting Factor 3 3 4 4 Les cellules neuroendocrines forment un syst me endocrinien diffus s cr tant de nombreux neuropeptides et des amines biog nes Les cellules neuroendocrines cellules NE dites aussi cellules argentaffines ou ent rochromaffi nes sont dispers es principalement dans les pith liums de rev tement digestifs et respiratoires et dans les glandes digestives Les cellules de Merkel des pith liums malpighiens cutan o muqueux et les cellules des paraganglions m dullo surr nales corpuscules carotidiens etc sont galement des cellules NE Les cellules NE s cr tent de nombreux neuropeptides et des amines biog nes no radr naline adr naline dopamine et ou s rotonine La s cr tion se fait dans le milieu extracellu laire et l action s exerce loco r gionalement sur les cellules NE elles m mes et ou sur les cellules voisines s cr tion auto paracrine une action endocrine est galement possible En ME les v si cules de s cr tion apparaissent com
174. ristiques des por tions s cr trices et des canaux excr teurs Le produit de s cr tion est d vers dans le milieu ext rieur ou dans une cavit de l organisme en continuit avec le milieu ext rieur le plus sou vent par un canal excr teur Ainsi peut on distinguer les glandes simples canal excr teur unique ou compos es canal excr teur ramifi les glandes tubuleuses portion s cr trice en forme de tube allong aci neuses portion s cr trice en forme de petite sph re lumi re r duite ou alv olaires portion s cr trice en forme de sac arrondi lumi re importante Une telle classification est videm ment trop rigide et tous les interm diaires sont possibles d o les qualificatifs de tubulo aci neux ou tubulo alv olaire Portions s cr trices ou unit s s cr tantes et canaux excr teurs sont envelopp s par un stroma de tissu conjonctif contenant de nombreux capillaires sanguins dans les glandes compos es le stroma d limite des lobules Tl existe quelques exceptions o le canal excr teur fait d faut Le produit de s cr tion de la glande est alors directement d vers dans le milieu ext rieur ou dans une cavit en conti nuit avec lui Il s agit de cellules glandulaires situ es dans un pith lium de rev tement comme les cellules muqueuses caliciformes r parties dans l pith lium intestinal de glan des intra pith liales comme dans l pith lium ur tral ou d un v r
175. rme des cellules le nombre des couches cellulaires et le type de diff renciation des cellules qui le composent Selon la forme des cellules superficielles Selon le nombre de couches de cellules Selon les sp cialisations fonctionnelles et les diff renciations qui les sous tendent Certains pith liums particuliers chappent cette classification Quelques exemples d pith liums de rev tement Les pith liums glandulaires La s cr tion est un ph nom ne cellulaire tr s g n ral La voie de s cr tion constitutive est commune toutes les cellules de l organisme La voie de s cr tion r gul e est propre aux cellules s cr trices Les m canismes mol culaires de l exocytose sont ubiquitaires Les glandes sont des groupements organis s de cellules glandulaires Pendant l histog n se les pith liums glandulaires se forment partir des pith liums de rev tement Dans les glandes les cellules glandulaires sont troitement associ es du tissu conjonctif richement vascularis Les 3 grandes vari t s de glandes Les glandes exocrines d versent leur produit de s cr tion dans le milieu ext rieur Sauf exceptions les glandes exocrines comportent une portion s cr trice et un canal excr teur Les cellules exocrines s cr tent des prot ines enzymatiques des mucus ou des produits complexes Les glandes endocrines d versent dans le sang des hormones qui agissent distance sur les r cepteurs sp cifiques des organes ci
176. rofilaments fins d actine sont visibles en ME de routine ils se groupent en faisceaux irr guliers orient s selon le grand axe de la cellule plus ou moins obliquement par rapport celui ci Comme dans le muscle stri les filaments d actine sont associ s des mol cules de tropomyosine en re vanche ils sont d pourvus de troponine Les microfilaments pais de myosine ne peuvent tre mis en vidence que par des techiques particuli res Les myofilaments d actine et de myosine s atta chent des zones denses constitu es d alpha actinine et donc analogues du mat riel de strie Z et soit dispers es dans le cytoplasme soit accol es la face interne de la membrane plasmique A ces zones denses s attachent galement des filaments interm diaires de desmine et de vimentine Les ph nom nes mol culaires de la contraction de la CML sont diff rents de ceux de la cellule musculaire stri e ou cardiaque Le r le du calcium y est galement essentiel mais l absence de tro ponine modifie les modalit s de la liaison de l actine la myosine Le premier v nement est l af flux de calcium dans le cytoplasme Ca provient soit du r ticulum endoplasmique lisse soit de l espace extra cellulaire Dans ce dernier cas il p n tre travers les canaux calciques voltage et ou ligand d pendants du domaine cav olaire de la membrane plasmique Une fois dans le cyto plasme Ca se lie la calmoduline calcium binding
177. rolif rent et se diff rencient en ost oblastes qui fabriquent du tissu ost o de qui pro gressivement remplace l bauche cartilagineuse du cal qui se calcifie Le cal osseux est ensuite re model par les ost oclastes pour restaurer la forme originale de l os fractur Ces diff rents v nements cellulaires sont sous la d pendance de facteurs mol culaires impliqu s dans la forma tion des os au cours du d veloppement en particulier le TGF B les BMP et les IGF La r paration d une fracture est favoris e par l immobilisation des fragments osseux pl tre ost o synth se chirurgicale et dure normalement 6 12 semaines selon le type de fracture 74 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les populations cellulaires libres Chapitre 6 Les populations cellulaires libres Les populations cellulaires libres ou cellules migratrices se distribuent dans la circulation sanguine et lymphatique dans les organes lympho des ainsi que dans le tissu conjonctif l che et notamment les muqueuses de nombreux organes Le sang v hicule principal des courants de mi gration cellulaire est le si ge des changes permanents entre cellules et tissus Dans le sang les globules rouges assurent les changes gazeux au niveau de la barri re alv olo capillaire et les plaquettes maintiennent l int grit du s
178. ros nucl ole arrondi dense bien visible en MO 7 2 2 2 Le cytoplasme est riche en organites mais leur r partition n est pas homog ne L appareil de Golgi habituellement volumineux est situ dans le corps cellulaire en position juxta nucl aire Les corps de Nissl se situent dans le corps cellulaire et ventuellement dans les dendrites L examen en MO de pr parations color es par des bleus basiques montre que le cytoplasme du corps cellulaire neuronal et de la partie proximale des dendrites contient un mat riel in tens ment basophile r parti de fa on variable et se pr sentant sous forme de blocs assez vo lumineux ou au contraire d un fin semis de granulations Ces corps de Nissl correspondent en ME des amas de citernes de r ticulum endoplasmique granulaire entre lesquels se trouvent de nombreux ribosomes libres souvent arrang s en petites rosettes de 5 6 grains polysomes L abondance de cet ergastoplasme est le t moin de l importance des synth ses prot iques de la cellule nerveuse Pr sents galement dans les dendrites les corps de Nissl sont par contre totalement absents de l axone et de son c ne d implantation Les mitochondries et le cytosquelette sont ubiquitaires dans tout le cytoplasme neuronal 2007 2008 Les mitochondries sont nombreuses et r parties dans le corps cellulaire les dendri tes et l axone Le cytosquelette est particuli rement riche Pr sent dans le corps cell
179. rs faces externes est li e une diff rence dans la composition pro t ique des deux faces de la membrane La composition prot ique diff rente de la my line centrale et de la my line p riph rique cf infra se traduit morphologiquement par une p 96 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux central Le syst me nerveux p riph rique riodicit l g rement diff rente des deux types de my line La composition chimique de la my line est tr s particuli re En effet la my line centrale contient 70 de lipides cholest rol phospholipides et glyco lipides et 30 de prot ines ce rapport est invers dans la membrane des autres types cel lulaires Cette richesse en lipides exclut l eau et les ions qui y sont dissouts et fait de la my line un bon isolant lectrique Les principales prot ines sp cifiques de la my line du SNC sont la PLP ProteoLipid Protein la MBP Myelin Basic Protein et la MAG Mye lin Associated Glycoprotein La my linisation des axones acc l re la conduction de l influx nerveux au moindre co t nerg tique et dans le minimum d espace possible Les fibres my linis es dont les axones sont les plus larges ont les gaines de my line les plus paisses c est dire ayant le plus grand nombre de tours de spire les internodes les plus longs et la vitesse de conduct
180. rtir de son propre g nome antig ne canc reux ou d un g nome viral antig ne viral Les lym phocytes T cytotoxiques d truisent directement les cellules cibles Un fragment de l anti g ne endog ne synth tis par la cellule est coupl une mol cule CMH I et pr sent la surface cellulaire La reconnaissance du complexe peptide endog ne CMH I par les lym phocytes T8 sp cifiques de l antig ne entra ne l autodestruction de la cellule cible par s cr tion dans l environnement cellulaire de mol cules induisant l apoptose comme la perforine le TNF les s rine prot ases les granzymes 6 2 4 6 Les lymphocytes NK ne sont ni T ni B Les lymphocytes NK Natural Killers sont des lymphocytes de grande taille contenant dans leur cytoplasme des granulations azurophiles Ils poss dent une activit cytotoxique spontan e sur des cibles tumorales ou infect es par des virus Leur m canisme d action est diff rent de celui des lymphocytes cytotoxiques T8 Les lymphocytes NK reconnaissent la surface des autres cellules un double signal activateur glycoconjugu membranaire et inhibiteur peptide du soi de la cytotoxicit Dans les cellules normales la reconnaissance d un peptide caract ristique du soi normal inhibe la cytotoxicit Si une cellule exprime sa surface un peptide tranger non soi 82 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poiri
181. s La structure l ultrastructure et l architecture mol culaire du sarcom re est identique quelques nuances pr s dans les cardiomyocytes et les cellules musculaires stri es squelettiques Cependant m me quand des mol cules portent le m me nom dans les deux types de myocytes stri s il s agit souvent d isoformes diff rentes 9 2 1 1 Les myofibrilles Les myofibrilles sont des cylindres parall les allong s dans le sens de la cellule faits de la succes sion r guli re bout bout de petits cylindres identiques appel s sarcom res ou cases musculai res Chaque sarcom re est fait d un faisceau de myofilaments parall les son grand axe La r partition des deux contingents de myofilaments filaments fins d actine et filaments pais de myosine d termine au sein du sarcom re des r gions de structure diff rente rendant compte de la striation transversale des myofibrilles bien visible en MO Les filaments pais sont dispos s au milieu du sarcom re l emplacement du disque A ou disque sombre Le disque M correspond leur apparent renflement m dian Dans le disque H ils sont seuls pr sents Par contre dans les parties lat rales du disque A les filaments fins et pais se che vauchent les filaments fins se disposant entre les filaments pais selon un mode hexagonal r gu lier avec des ponts d union Au niveau du disque I ou disque clair les filaments fins sont seuls pr sents Le disque ou strie
182. s pith liums glandulaires section 3 3 page 49 3 1 4 La r gion lat ro basale des cellules pith liales est le si ge de syst mes de jonction La r gion lat ro basale de la membrane plasmique de la cellule pith liale est en contact avec les cellules adjacentes par l interm diaire du compartiment basolat ral de l espace para cellulaire Elle entre galement en contact avec la MEC du tissu conjonctif sous jacent L adh rence cellule cellule et cellule MEC r sulte de la redistribution s lective des mol cules d adh rence voir cha pitre 2 page 29 dans la surface cellulaire de telle sorte qu elles se concentrent dans les sites de con tact intercellulaire o elles peuvent former des syst mes de jonction sp cialis s voir chapitre 2 page 29 3 2 Les pith liums de rev tement 3 2 1 Les pith liums de rev tement rev tent l ext rieur du corps et les cavit s de l organisme Le corps humain est enti rement limit par le rev tement cutan la peau qui constitue une inter face fondamentale entre l organisme monde int rieur et le milieu ext rieur monde ext rieur A l int rieur du corps existent de nombreuses cavit s de plusieurs types les unes re pr sentent des prolongements du monde ext rieur l int rieur du corps par exemple les voies a riennes le tube digestif les voies urinaires et les voies g nitales le rev tement de ces cavit s s appelle une muqueuse le
183. s Mati res Association biologique Les 4 grandes familles de tissus Les populations cellulaires libres et la lign e germinale Les populations cellulaires libres se distribuent dans tout l organisme Les cellules de la lign e germinale si gent dans les gonades et assurent la conservation de l esp ce Chapitre 2 Les relations intercellulaires 2 1 2 1 1 212 2 1 2 1 2 1 2 2 2 1 2 3 2 1 2 4 2 1 2 5 2 1 3 2 1 4 2 1 5 2 1 5 1 2 1 5 2 2 1 6 2 1 7 2 2 22 2 2 2 2224 2 2 2 2 2 2 3 2 24 2 3 2 3 1 2 3 1 1 2 3 12 2 3 1 3 2 3 1 4 La matrice extra cellulaire MEC Les principaux polysaccharides de la MEC sont des glycosaminoglycanes et prot oglycanes La superfamille des collag nes comprend des dizaines de types diff rents Le collag ne I est le plus commun ment distribu Le collag ne II est surtout pr sent dans le cartilage Le collag ne III est celui des fibres de r ticuline Le collag ne IV entre dans la constitution des membranes basales Le collag ne X est propre aux chondrocytes hypertrophiques L lastine est la mol cule principale des fibres lastiques La fibronectine est un des maillons cl s de l adh rence des cellules la MEC Les membranes basales MB entourent certains types cellulaires La MB correspond une r gion sp ciale de MEC formant une couche complexe autour de tout ou partie de la membrane plasmique de certaines cellules Les MB ont de multiples fonctions La matrice
184. s autres sont enti rement closes et correspondent soit aux cavit s car dio vasculaires dont le rev tement s intitule endocarde pour le c ur et intima pour les vaisseaux soit aux cavit s c lomiques cavit s pleurales p riton ale et p ricardique dont le rev tement por te le nom de s reuse Tous ces ensembles tissulaires qui bordent la surface externe du corps et ses cavit s int rieures ont en commun d tre constitu s par un pith lium de rev tement reposant par l interm diaire de sa membrane basale sur une couche de tissu conjonctif sous jacent A chaque type de localisa tion s associe une terminologie diff rente l pith lium de la peau s appelle l piderme et le tissu conjonctif sous jacent le derme l pith lium de l endocarde du c ur et de l intima des vaisseaux s appelle un endoth lium et le tissu conjonctif sous jacent la couche sous endoth liale 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 45 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les pith liums l pith lium d une s reuse s appelle un m soth lium et le tissu conjonctif sous jacent la cou che sous m soth liale les muqueuses sont constitu es d un pith lium de rev tement reposant sur du tissu conjonctif qui prend le nom de chorion 3 2 2 Les pith liums de rev tement pr sentent des diff renciations apicales 3 2 2 1 Le
185. s les interactions cellu les et MEC comme les prot ines CD 44 qui servent de r cepteurs l acide hyaluronique 2 2 1 Les int grines sont les responsables essentiels des interactions cellule MEC Les int grines sont des h t rodim res compos s de deux sous unit s alpha et b ta Elles constituent une superfamille de r cepteurs dont une trentaine de membres fonctionnels sont connus de diver ses mol cules de la MEC en particulier au niveau de la MB Leurs principaux ligands extra cellu laires sont les collag nes I et IV la laminine la fibronectine la vitronectine le fibrinog ne Les int grines sont li es au cytosquelette et sont une des voies majeures de la transduction des signaux venus de la MEC destination des cellules pith liales r gulation de l expression de leurs g nes Les int grines jouent un r le essentiel dans la r gulation de nombreuses fonctions cellulaires for me polarit prolif ration migration survie diff renciation etc 2 2 2 Les cadh rines calcium d pendantes sont responsables d interactions cellule cellule Les cadh rines principales prot ines de l adh rence intercellulaire sont des glycoprot ines trans membranaires qui jouent un r le important dans les processus du d veloppement ainsi que dans les processus pathologiques Les cadh rines sont indispensables la formation des complexes de jonc tion La famille des cadh rines comporte une trentaine de membres ide
186. s ter minaisons nerveuses libres il n existe pas de synapse identifiable Le degr de contraction des CML de la paroi des vaisseaux est responsable du tonus musculaire lisse des petites art res et art rioles La vasoconstriction due leur contraction entra ne une r duc tion du calibre des vaisseaux et donc une augmentation des r sistances p riph riques au courant sanguin ce qui conduit une l vation de la pression art rielle La bronchoconstriction due la contraction des CML de la paroi des voies a riennes entra ne une r duction du calibre des petites bronches et joue un r le de premier plan dans l asthme Le para sympathique par la voie du nerf pneumogastrique lib re de l ac tylcholine qui en se liant ses r cepteurs situ s dans la membrane des CML entra ne un effet bronchoconstricteur dont l anta goniste est l atropine A l inverse les fibres sympathiques post ganglionnaires lib rent leurs ter minaisons de la noradr naline qui en agissant sur les r cepteurs b ta 2 des CML entra ne une bronchodilatation Outre les fibres nerveuses cholinergiques et noradr nergiques il existe galement pour inner ver les CML des fibres peptidergiques multiples et vari es Ces fibres peptidergiques sont parti culi rement importantes dans le syst me nerveux ent rique qui innerve les CML du tube digestif 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 119 119
187. sme Elle est caract ris e par un flux constant de v sicules de transport qui partent de la face trans du r seau de Golgi et gagnent la membrane plasmique avec laquelle elles fusionnent par exocytose La membrane de ces v sicules de transport s incorpore la membrane plasmique dont elles assu rent le renouvellement en lui apportant de nouveaux constituants prot iques et lipidiques tandis que le contenu v siculaire fait de prot ines solubles prot oglycanes et glycoprot ines de la MEC enzymes et ou mol cules de signalisation notamment cytokines et facteurs de croissance est d vers de fa on continue dans l espace extra cellulaire 3 3 1 2 La voie de s cr tion r gul e est propre aux cellules s cr trices On donne le nom de cellules s cr trices aux cellules sp cialis es dans l activit s cr toire Elles peuvent appartenir aux diff rentes familles tissulaires cellules des tissus conjonctifs et ou popu lations cellulaires libres cellules musculaires cellules myo endocrines cellules myo pith lio des cellules du tissu nerveux neurones cellules pith liales On appelle cellules glandulaires les cellules s cr trices de nature pith liale Ces cellules glan dulaires peuvent tre isol es dans un pith lium de rev tement cellules muqueuses caliciformes cellules neuroendocrines ou group es en amas plus ou moins volumineux qui portent le nom de glandes o les cellules sont troitement juxta
188. sselles cou autour des reins et du c ur Chez l adulte sa persistance est sujette discussion 4 5 2 2 Les mitochondries des adipocytes bruns contiennent une prot ine d couplante la thermog nine qui permet de dissiper l nergie des oxydations sous forme de chaleur La graisse brune est impliqu e dans la thermog n se sans frisson et celle induite par l alimentation Sa localisation habituelle au contact imm diat des principaux vaisseaux sanguins facilite la diffu sion dans tout l organisme de la chaleur qu elle produit calorif re naturel source de chaleur La vascularisation et l innervation sympathique sont richement d velopp es Chaque adipocyte por teur de r cepteurs b ta3 adr nergiques est au contact d une terminaison sympathique noradr ner gique Au lieu d tre coupl e la phosphorylation oxydative l nergie lib r e par l oxydation mitochon driale des acides gras a la capacit de se convertir en chaleur La prot ine mitochondriale respon sable de ce d couplage est la thermog nine ou UCP1 pour UnCoupling Protein 1 Il existe une troite corr lation entre le contenu en thermog nine dont l expression est contr l e au niveau transcriptionnel par les cat cholamines et le potentiel thermog nique du tissu L adipocyte brun contient de la T4 5 d iodase enzyme capable de convertir la T4 t traiodothyronine circulante en triiodothyronine et indispensable pour que la transcr
189. suffisamment minces et transparents pour tre observ s et suffisamment contrast s pour y reconna tre les divers l ments constitutifs On peut distinguer l tude des cellules isol es cytologie et celles des coupes de tissus ou d or ganes histologie Les examens histologiques sont en r gle r alis s apr s traitement du mat riel par des agents phy siques ou chimiques fixateurs qui tuent les cellules mais visent pr server au maximum leurs ca ract ristiques morphologiques et biochimiques e Le mat riel est pr lev de diff rentes fa ons Le mat riel histologique peut tre obtenu par biopsie directe comme pour la peau le muscle ou avec endoscopie pour les organes des ap pareils respiratoire digestif urinaire par ponction l aiguille comme pour les liquides pleural p riton al articulaire pour les ganglions les seins la moelle osseuse Le mat riel histologique peut aussi provenir d une pi ce op ratoire d une autopsie ou de la dissection d organe en exp rimentation animale e La microdissection permet d intervenir sur un seul type cellulaire L utilisation de syst mes de microdissection utilisant un faisceau laser permet de recueillir des cellules dont les prot ines les ARN et l ADN sont intacts et susceptibles d tre analys s l chelle d une po 16 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m
190. t aff rent et un prolongement eff rent ou multipolaires qui ont des prolongements multiples un seul axo ne mais de nombreux dendrites Selon la forme du corps cellulaire on reconna t des neurones toil s fusiformes c niques poly driques sph riques pyramidaux selon leur volume on distingue les cellules pyramida les en petites moyennes grandes ou g antes e Selon l organisation dans l espace des ramifications dendritiques on distingue des neu rones isodendritiques divergence des dendrites dans toutes les directions allodendriti ques asym trie limit e de l arbre dendritique ou idiodendritiques organisation sp cifique de l arbre dendritique e La longueur de l axone diff re dans les neurones de Golgi type I neurones de projection qui ont un axone long pouvant atteindre plus d un m tre et dans les neurones de Golgi type II neurones d association dont l axone court ne sort pas des environs imm diats du corps cellulaire 86 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux Les neurones 7 2 2 La structure des neurones est caract ristique 7 2 2 1 Le noyau volumineux et sph rique contient un gros nucl ole La plupart des neurones poss dent au milieu de leur corps cellulaire un noyau unique volumi neux sph rique clair chromatine dispers e avec un g
191. t bact ricides telles que H 0 radicaux oxydants OH HOCI les substances antibact riennes oxyg ne ind pendantes conte nues dans les lysosomes primaires d fensines prot inases neutres comme la cathepsine G lyso zyme conduisent une destruction bact rienne partielle qui sera achev e par les monocytes macrophages La dur e de vie des granulocytes neutrophiles est de l ordre de 24 heures 6 2 2 2 Les granulocytes osinophiles Les granulocytes osinophiles sont les cellules effectrices principales de l immunit anti parasitai 78 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 I Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les populations cellulaires libres re des r actions d hypersensibilit retard e et de la r sistance aux tumeurs Les granulations osi nophiles sont color es en rouge orang par les colorations standard en ME la matrice de ces granulations est finement granulaire et contient une formation cristalline cristallo de arran gement r gulier p riodique de bandes claires et de bandes sombres Les granulations des osino philes contiennent des eicosano des et de nombreuses prot ines dont certaines entra nent la d granulation des mastocytes et la lib ration d histamine La peroxydase des osinophiles diff rente de celle des neutrophiles et des monocytes poss de la capacit de d truire de nombreux mi croorganis
192. t des lamelles osseuses vestiges d ost ones anciens partiellement r sorb s et cons tituant les syst mes interstitiels La diaphyse des os longs est bord e ext rieurement et in t rieurement par des lamelles osseuses circonf rentielles r alisant le syst me circonf rentiel externe et le syst me circonf rentiel interne Le tissu osseux spongieux ou trab culaire Le tissu osseux spongieux si ge essentiellement dans les os courts et les os plats sternum ailes iliaques ainsi que dans les piphyses des os longs Il est form par un lacis tridimen sionnel de spicules ou trab cules de tissu osseux ramifi s et anastomos s d limitant un la byrinthe d espaces intercommunicants occup s par de la moelle osseuse et des vaisseaux 5 2 4 Le remodelage osseux est le fait d une coop ration pr cise entre les ost oclastes et les ost oblastes Que ce soit dans l os compact ou trab culaire le tissu osseux est en constant renouvellement Ce remodelage permanent dans lequel s intriquent la r sorption et la formation de tissu osseux s ef fectue gr ce des unit s fonctionnelles de remodelage o les ost oclastes et ost oblastes sont troitement associ s L os est ainsi form de millions d unit s fonctionnelles de remodelage mo biles et progressant dans le tissu osseux les ost oclastes tant l avant et les ost oblastes l ar ri re Les activit s m taboliques de ces 2 populations cellulaires sont
193. t tout le tour Les zo nula adhaerens forment ces jonctions par l interm diaire des cadh rines classiques mol cules transmembranaires responsables d une adh rence calcium d pendante Bien que l adh rence de ces mol cules d pende de leur domaine extra cellulaire celle ci est modul e par trois mol cules cytoplasmiques les cat nines alpha et b ta cat nines qui se lient d une part au domaine cytoplas mique des cadh rines via la p210 et d autre part par l interm diaire de nombreuses prot ines cy toplasmiques aux filaments d actine reli s entre eux par des mol cules d alpha actinine 2 3 1 3 Les desmosomes sont des jonctions d ancrage reli es aux filaments interm diaires du cytosquelette intra cytoplasmique Ce sont des structures en forme de disque d environ 0 1 0 5 um de diam tre et 100 nm d pais seur Les desmosomes assurent les liaisons intercellulaires par des mol cules transmembranaires de la superfamille des cadh rines desmogl ines et desmocollines Ces mol cules sont en relation avec la plaque desmosomale qui contient en particulier de la plakoglobine et des desmoplakines Les desmosomes sont pr sents non seulement dans les cellules pith liales reli s aux filaments interm diaires de cytok ratine mais galement dans certains autres types cellulaires comme par exemple les cellules myocardiques o ils sont reli s aux filaments interm diaires de desmine 2 3 1 4 Les joncti
194. tilage lastique 2 1 4 La fibronectine est un des ma llons cl s de l adh rence des cellules la MEC La fibronectine est une glycoprot ine extra cellulaire ubiquitaire Elle est pr sente sous forme so 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 31 119 fd Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les relations intercellulaires luble s cr t e par les h patocytes et les cellules endoth liales dans les liquides de l organisme et sous forme insoluble dans la MEC o elle est s cr t e par les cellules m senchymateuses en par ticulier les fibroblastes et par certaines cellules pith liales Elle pr sente de nombreux sites de liaison pour des prot ines de la MEC comme le collag ne la thrombospondine des r cepteurs membranaires tels que les int grines des prot ines du sang circulant comme la fibrine des gly cosaminoglycanes comme l h parine et le chondro tine sulfate La fibronectine en plus de son r le de mol cule majeure de l adh rence cellulaire avec le tissu con jonctif intervient dans la communication cellulaire La liaison fibronectine int grines membranai res peut activer des voies de transduction du signal via des prot ines kinases ou le cytosquelette modifiant le comportement cellulaire par exemple prolif ration diff renciation motilit Ainsi la fibronectine joue un r le fondamental au cours de l embryog n se et dans
195. tine ou Facteur Auriculaire Natriur tique hormones impliqu es dans la r gulation du volume sanguin et la composition lec trolytique du liquide extra cellulaire Elles entra nent une vasodilatation une baisse de la pression art rielle et une diminution du volume sanguin avec une consid rable augmentation de la diur se et de l limination urinaire de sodium 9 4 3 3 Les cellules cardionectrices Ce sont des cardiomyocytes modifi s qui constituent le syst me de conduction du myocarde sys t me cardionecteur Ces cellules sont sp cialis es dans l initiation de l excitation qui est myo g nique et dans la conduction de l excitation On en distingue deux vari t s principales Les cellules nodales Elles sont situ es dans le n ud sino auriculaire le n ud auriculo ventriculaire et le tronc du faisceau de His Nettement plus petites que les cardiomyocytes banals elles sont pau vres en myofibrilles et riches en glycog ne Leur aspect fusiforme et leur disposition en chev tr e au sein d un tissu conjonctif abondant et dense peuvent les rendre difficiles diff rencier des fibroblastes qui les entourent mais un examen attentif on d couvre leur striation transversale C est l que na t l initiation de chaque battement le n ud sino auri culaire est le pace maker de l excitation cardiaque 114 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult d
196. trice extra cellulaire MEC La MEC est pr sente tous les niveaux de l organisme mais son abondance et sa composition va rient selon les tissus tr s abondante dans les tissus conjonctifs l ches particuli re dans les tissus osseux et cartilagineux tr s pauvre entre les cellules pith liales Les principales macromol cules de la MEC sont des polysaccharides glycosaminoglycanes et prot oglycanes et des prot ines fibreuses de structure collag nes et lastine ou d adh rence fi bronectine et laminine jouant un r le important dans les interactions cellule cellule et cellule MEC 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 29 119 I Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les relations intercellulaires 2 1 1 Les principaux polysaccharides de la MEC sont des olycosaminoglycanes et prot oglycanes Les glycosaminoglycanes sont de longues cha nes polysaccharidiques non ramifi es faites de la r p tition d un m me motif disaccharidique Les disaccharides de ce motif comportent un mono saccharide A acide glucuronique acide iduronique ou galactose et un monosaccharide B N ac tylglycosamine ou N ac tylgalactosamine Les principaux glycosaminoglycanes pr sents dans la MEC sont l acide hyaluronique le chondro tine sulfate le dermatane sulfate l h parane sulfate l h parine le k ratane sulfate L acide hyaluronique est caract ris par une lo
197. tsanis Poirier 2007 2008 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux Les neurones Chapitre 7 Le syst me nerveux Les neurones 7 1 Le syst me nerveux Le tissu nerveux substratum histologique du syst me nerveux SN est sp cialis dans la conduc tion la transmission et le traitement des informations Pr sent dans toutes les r gions du corps il est avec le syst me hormonal et le monde des cytokines l un des trois grands moyens de com munication de l organisme D un point de vue anatomique il est commode de distinguer au sein du tissu nerveux ce qui ap partient au syst me nerveux central SNC de ce qui appartient au syst me nerveux p riph rique SNP tout en se souvenant que ces distinctions sont arbitraires et que le SN forme un tout qui in vivo n est pas d coup en organes s par s Le SNC ou n vraxe concentr l int rieur du cr ne et de la colonne vert brale qui le prot gent est constitu de haut en bas par l enc phale cerveau tronc c r bral p doncules protub rance et bulbe et cervelet prolong par la moelle pini re Le SNP en parfaite continuit avec le SNC est form par les ganglions et les nerfs p riph riques qui irradient du n vraxe vers tous les points de l organisme assurant l acheminement des informations vers le SNC et celui des ordres du SNC vers les effecteurs p riph riques D un point de vue physiologique on disting
198. tylcholine ralentit le c ur alors que le sympathique noradr naline l acc l re 112 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires 9 4 2 Les cellules myocardiques diff rent des cellules musculaires stri es squelettiques par plusieurs points fondamentaux 9 4 2 1 L aspect g n ral est tr s diff rent e Les cellules myocardiques ou cardiomyocytes beaucoup moins allong es que les rhabdo myocytes ont une forme de cylindre dont les extr mit s pr sentent des bifurcations gr ce auxquelles elles entrent en connexion avec les cellules myocardiques adjacentes pour former un r seau tridimensionnel complexe e Au lieu des centaines de noyaux sous sarcolemmiques des rhabdomyocytes chaque cardio myocyte poss de un noyau central unique allong dans le sens du grand axe de la cellule e Les myofbrilles divergent autour du noyau et laissent comme dans la cellule musculaire lis se une r gion axiale fusiforme d pourvue de mat riel contractile et contenant divers organites cytoplasmiques e Les mitochondries sont plus nombreuses et les grains de glycog ne plus abondants que dans les rhabdomyocytes 9 4 2 2 La diversit des r cepteurs membranaires La membrane plasmique comporte de nombreux r cepteurs r cepteurs de l ac tylcholine r cep teurs alpha 1 b ta 2 et surtout b ta 1 de l adr
199. ue habituellement avec de l ac tate d uranyle contrastant les nucl oprot ines noyau nucl ole ribosomes et des sels de plomb comme le citrate de plomb contrastant les membranes 18 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Mat riel et m thodes de l histologie m dicale Le concept de tissu 1 1 3 Les techniques sp ciales de d tection in situ 1 1 3 1 L histochimie Les techniques histochimiques sont bas es sur des r actions biochimiques qui permettent de mettre en vidence in situ dans les cellules ou dans les tissus diff rents constituants lipides glucides prot ines acides nucl iques m taux etc Par exemple l identification du glycog ne des prot oglycanes et des mucines dans la r action de Schiff PAS correspond l oxydation de certains polysaccharides par l acide p riodique r v l e par une coloration rouge 1 1 3 2 L histoenzymologie La pr sence d enzymes phosphatases par exemple peut tre d cel e par leur action sur un subs trat fourni au cours de la technique histoenzymologique permettant d obtenir un produit secondai rement r v l par coloration 1 1 3 3 L immunohistochimie L immunohistochimie ou immunocytochimie consiste d tecter dans les tissus ou les cellules le site de la liaison d un anticorps sp cifique avec la prot ine contre laquelle
200. ue volontiers dans l ensemble du SNC et SNP ce qui appartient la vie de relation et ce qui appartient la vie v g tative syst me nerveux v g tatif ou autonome SNV ou SNA on a tendance actuellement isoler galement un SN intestinal ou SN ent rique SNE Mais l encore ces distinctions arbitraires ne remettent aucunement en cause l unicit du SN D un point de vue histologique l l ment constitutif de base du tissu nerveux est le neurone 7 2 Les neurones Les neurones ou cellules nerveuses sont des cellules hautement diff renci es sp cialis es dans la communication intercellulaire Ils re oivent traitent et transmettent des informations des si gnaux Chez l adulte les neurones matures ne se renouvellent pas car ce sont des cellules hors 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 85 119 4 Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux Les neurones cycle qui ne se divisent pas Les cellules neuro sensorielles olfactives font exception elles se re nouvellent pendant toute la vie partir de cellules souches situ es dans la couche basale de l pi th lium olfactif De nombreux travaux insistent actuellement sur l existence dans le cerveau adulte d une population de cellules souches capables de se diff rencier en neurones et en cellules gliales Leur r le et leur importance ne sont toutefois pas encore clairement tab
201. ulaire les den drites et l axone le cytosquelette est compos de microfilaments d actine de fila ments interm diaires constitu s de prot ines de neurofilaments et de microtubules Les microtubules sont indispensables la r alisation du flux axonal ou transport axonal qui permet les transports bidirectionnels d organites mitochon dries v sicules synaptiques lysosomes de canaux ioniques de neurotransmetteurs et neuromodulateurs d oligom res des prot ines du cytosquelette de mol cules di verses entre le corps cellulaire et les extr mit s axonales Les synth ses prot iques ont lieu dans le corps cellulaire du neurone et ne peuvent se produire dans l axone Ainsi les produits nouvellement synth tis s doivent cheminer le long de l axone pour per mettre le maintien de l int grit de la terminaison nerveuse qui est parfois tr s loi gn e du site du corps cellulaire On distingue un flux axonal ant rograde rapide ou lent allant du corps cellulaire vers la p riph rie et un flux axonal r trograde chemi nant en sens inverse Le flux axonal rapide ant rograde est assur par les Kin sines qui se lient aux organites transporter et aux microtubules axonaux Le flux axonal r tro Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 87 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux Les neurones grade est assur par les dyn ines cytoplasmiques
202. ux des bauches osseuses du squelette f tal e cartilages de conjugaison cf plus loin e cartilages articulaires cf plus loin e cartilages costaux au niveau de l insertion des c tes sur le sternum Des cartilages fibreux sont situ s au voisinage de pi ces osseuses e disques intervert braux e symphyse pubienne e m nisques du genou e insertion du tendon d Achille les cartilages de la sph re ORL et des voies a riennes cartilages hyalins pr sents au niveau e fosses nasales e cartilages thyro de crico de et aryth no de du larynx e anneaux trach aux et cartilages bronchiques cartilages lastiques pr sents au niveau nez 0 pavillon de l oreille conduit auditif externe trompes d Eustache e piglotte 5 1 1 5 Certains cartilages sont plus concern s que d autres par la pathologie Chez l homme les cartilages de la sph re ORL et de l arbre trach o bronchique ne font pas vrai ment parler d eux Les fibrocartilages sont sujets des pathologies relativement fr quentes hernies discales fractu res des m nisques Par contre les cartilages articulaires et de croissance pr sentent un int r t m dical pr pond rant 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 65 119 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus squelettiques Les l sions des cartilages articulaires sont fr quentes responsables des
203. varie grandement en complexit selon les fibres Parfois il n y a que quelques axones associ s chaque cellule de Schwann dans d autres cas les axones sont tr s nombreux et l on peut alors trouver un m saxone principal se divisant en m saxones secondaires pour aller entourer chaque axone Par d finition une fibre nerveuse p riph rique amy linique est totalement d pourvue de my line 8 2 1 3 Une fibre nerveuse p riph rique my linis e est constitu e par un seul axone my linis associ une m me s quence de cellules de Schwann Les techniques usuelles de MO ne permettent pas une bonne tude histologique des fibres nerveu ses p riph riques toutefois la coloration de Bodian luxol qui colore les axones en noir et les gai nes de my line en bleu des mers du sud permet sur coupes paraffine une premi re analyse des fibres my linis es Par la m thode du teasing ou dissociation des fibres avec une coloration par l acide osmique les fibres nerveuses my linis es sont accessibles une tude histologique permet 100 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Le syst me nerveux central Le syst me nerveux p riph rique tant de voir les internodes entre deux n uds de Ranvier successifs de constater l tat normal ou non de la gaine de my line de mesurer leur longueur Dans le SNP au cours
204. ve de chondrocytes au repos Les cartilages de conjugaison sont fertiles sur leur versant diaphysaire o se produisent de nom 66 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus squelettiques breuses mitoses des chondrocytes La prolif ration des chondrocytes permet la formation de colon nes verticales groupes isog niques axiaux du cartilage s ri Les chondrocytes de forme arrondie deviennent progressivement de plus en plus aplatis Puis le volume des chondrocytes augmente condid rablement Cette couche prend le nom de cou che hypertrophique dans laquelle les chondrocytes synth tisent du collag ne sp cifique de type X et de la phosphatase alcaline concentr e dans des v sicules matricielles qui sont lib r es dans la matrice extra cellulaire La phosphatase alcaline permet la lib ration de phosphate inorganique qui se lie au calcium pour former des cristaux d hydroxy apatite au niveau de la zone de cartilage calcifi Parall lement les chondrocytes hypertrophiques d g n rent et meurent par apoptose 5 1 3 2 La transition entre le tissu cartilagineux et osseux est abrupte au niveau du front de min ralisation Dans les chondroplastes laiss s vide par l apoptose des chondrocytes et la phagocytose de leurs restes par des ost oclastes des capillaires sanguins venus de l os sous chondral p n trent et am
205. ylate cyclase mo difiant alors un m diateur intracellulaire AMP cyclique soit en modifiant la perm abilit de ca naux ioniques tels que les canaux calciques Les mol cules de signalisation les plus r pandues entrent dans les cat gories suivantes 2 4 1 1 Les anticorps Voir chapitre 6 page 75 2 4 1 2 Les neurotransmetteurs et neuromodulateurs Voir chapitre 7 page 85 Les neurotransmetteurs sont les uns excitateurs comme l ac tylcholine les acides amin s exci tateurs glutamate ou aspartate des purines ATP ad nosine les amines biog nes s rotonine histamine et cat cholamines noradr naline adr naline dopamine les autres inhibiteurs com me les acides amin s inhibiteurs GABA ou glycine Les neuromodulateurs sont des neuropeptides opio des ou endorphines agonistes endog nes na turels des r cepteurs aux opiac s et des neuropeptides non opio des ocytocine vasopressine so matostatine neuropeptide Y etc 2 4 1 3 Les hormones et neurohormones Voir chapitre 3 page 43 Consulter le cours d introduction l endocrinologie sur le site de l Universit de Montpellier 2 Sciences et Techniques du Languedoc 2 4 1 4 Le r seau des cytokines Les cytokines constituent un ensemble h t rog ne de m diateurs prot iques dont certains sont ap pel s interleukines IL initialement reconnus comme m diateurs agissant entre les leucocytes lymphokines m diateurs produits par l
206. yst me circulatoire Dans les tissus les globules blancs qui appartiennent aux diff rents syst mes de d fense de l orga nisme sont en permanence expos s divers agents pathog nes Les d fenses non sp cifiques cor respondent aux barri res tissulaires et aux phagocytes professionnels Les d fenses sp cifiques immunit acquise n cessitent un contact pr alable avec l agent pathog ne n cessaire sa recon naissance L efficacit des d fenses sp cifiques repose sur les capacit s de l organisme distin guer ses propres mol cules soi dont le marqueur principal est le syst me HLA des mol cules antig nes trang res non soi Toutes les cellules du sang et cellules immunitaires sont issues de cellules souches multipotentes h matopo tiques situ es dans la moelle osseuse 6 1 Les l ments figur s du sang 6 1 1 La num ration formule sanguine est un examen de routine La num ration globulaire consiste compter le nombre de globules rouges GR de globules blancs GB ou leucocytes et de plaquettes par unit de volume de sang Les r sultats normaux sont les suivants GR 5 000 000 500 000 par microlitre chez l homme 4 500 000 500 000 par microlitre chez la femme GB 7 000 3 000 par microlitre chez l adulte Plaquettes 150 000 450 000 par microlitre 2007 2008 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 75 119
207. yte 9 2 3 1 Les transporteurs de glucose Le glucose p n tre dans le myocyte stri par diffusion facilit e gr ce deux prot ines transmem branaires qui servent de transporteurs GLUT1 et GLUT4 L insuline l exercice musculaire et l hypoxie stimulent l entr e du glucose dans la cellule 9 2 3 2 Le syst me T Le syst me T est un syst me transversal de canalicules ou tubules repr sentant des invaginations tubulaires de la membrane plasmique Ces canalicules p n trent dans le cytoplasme et cheminent autour des myofibrilles entre les citernes terminales du r ticulum sarcoplasmique longitudinal La membrane des citernes terminales du r ticulum sarcoplasmique et celle des canalicules du syst me T renferme de nombreux canaux calciques La MB du myocyte passe en pont au dessus de l origine des tubules T 9 2 3 3 Les costam res Les costam res analogues aux contacts focaux servent attacher les filaments d actine intra cellulaires aux prot ines de la MEC en particulier la fibronectine dont les int grines de la membrane plasmique constituent les r cepteurs 108 119 Histologie les tissus Andr Catala Mor re Escudier Katsanis Poirier 2007 2008 y Facult de m decine Pierre et Marie CURIE Les tissus musculaires 9 2 4 Les ph nom nes mol culaires de la contraction musculaire et du couplage excitation contraction sont maintenant bien connus 9 2 4 1 La contraction de la myofibrille
208. ytes B synth tisent les immunoglobulines ou anticorps Les lymphocytes B de Bone marrow moelle osseuse diff renci s dans la moelle os seuse sont identifi s par les anticorps anti CD19 ou CD20 Dans les lymphocytes B matu res ceux du sang et des organes lympho des les immunoglobulines sont ins r es dans la membrane plasmique Ces immunoglobulines de surface ou membranaires sont le r cep teur pour l antig ne et constituent le marqueur ph notypique essentiel des lymphocytes B La grande majorit des lymphocytes B du sang humain portent des Ig M tr s peu des Ig G ou des Ig A Apr s stimulation antig nique les lymphocytes B se diff rencient en plasmocytes Les plasmocytes s cr tent de grandes quantit s d anticorps sp cifiques Dans les plasmo cytes l expression des immunoglobulines de surface disparait remplac e par des immuno globulines intracytoplasmiques pr sentes dans les citernes du r ticulum endoplasmique granulaire majoritairement IgG et IgA Les plasmocytes sont morphologiquement faciles reconna tre 1 leur forme est ovalaire 2 leur noyau arrondi situ en position excentrique poss de une chromatine dispos e en grosses mottes la p riph rie du noyau donnant un aspect en rayons de roue 3 leur cy toplasme comporte deux zones une petite zone claire p rinucl aire contenant les centrio les entour s par un volumineux appareil de Golgi et le reste du cytoplasme occup par un

Histologie : les tissus - Des conseils pour le BAC

Contents

Download Pdf Manuals

Related Search

Related Contents