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Cours lipides 1 et 2, 2015

1. O OH CG UC C gt 2 4 P gt gt r I Acide linol ique C18 2 A212 Acide linol nique C18 3 A1215 Acide arachidonique C20 4 A5 8 11 14 Cours Lipides L1 2014 2015 34 Glyc rides dans l espace Glyc rolipides non phosphoryl s Iri acyl glyc rols TAG H C 1 CH CH H C E CH I CH H C E CH PE CH HO OH OH O i O O O Glycerol mu O C C O C o TAG simple TAG mixte Myristic Palmitoleic Stearic Trist arine C18 0 C18 0 C18 0 C14 0 C18 0 C16 1 Cours Lipides L1 2014 2015 35 Lib ration des Acides gras Lipases et contr le hormonal Les triacylglyc rols sont la forme principale de stockage des acides gras stockent environ 150 fois plus d nergie que le glycog ne chez l homme et pour les utiliser il faut hydrolyser les triacylglyc rols accumul s dans les adipocytes ou assimil s 0 4 Des lipases catalysent l hydrolyse de O I1 z Q Chr O C R 20H la liaison ester entre acides gras et OCH O ES 4 R C glyc rol CH O C R4 H OH Les lipases des cellules adipeuses sont activ es par phosphorylation Triacylglyc rol induite par des hormones telles que le glucagon et l adr naline l insuline a l effet oppos Cours Lipides L1 2014 2015 36 Lipides complexes Phospholipides Acides gras Glyc rol Phosphate X es D Y Acide gras Y Lipides si
2. Acides gras isom rie cis trans suite geometrical isomers of linoleate Acide linol ique C18 2 w 6 2 insaturations 4 isom res Cours Lipides L1 2014 2015 20 Forme trans utilis e comme traceur du m tabolisme des acides gras Forme lt trans outil pour l tude de l longation des chaines d acides gras 1963 le 9 cis 12 trans linoleate C18 2 est incorpor dans un analogue d acide arachidonique C20 4 isom re 5 cis 8 cis 11 cis 14 trans Notation chimique 90 121182 6090121183 86116 14 20 3 5c 8c11c 141 20 3 Aide l identification du mode d longation des acides gras Cours Lipides L1 2014 2015 21 Acides gras trans et restrictions d usage En France et en Europe m me si la mention acides gras satur s et le pourcentage correspondant figurent sur l tiquette des produits alimentaires la pr sence des formes trans n y est pas pr cis e Leur utilisation est s rieusement r glement e dans certains pays d velopp s Danemark Canada ou certaines villes New York Apr s les avoir bannis des cantines scolaires l tat de Californie a programm en juillet 2008 leur bannissement des restaurants pour 2010 et des pr parations emporter pour 2011 Cours Lipides L1 2014 2015 22 Acides gras trans origines et toxicit Acides gras trans origines 1 naturellement pr sent en petites quantit s dans la viande ou les produi
3. Nombre de carbone Position des doubles liaisons Nomenclature Isom rie cis trans Hydrophobe Energie et structure Stockage Amphiphile Membranes cellulaires Signalisation Ex Prostaglandines M tabolites de l acide arachidonique obtenus partir de phospholipides membranaires apr s action de phospholipases 41 Phospholipides Mol cules Amphiphiles Glyc rol et phosphate hydrophile soluble eau Acides gras hydrophobe non soluble eau Hydrophile Phosphate Glyc rol OU Hydrophobe Acides gras Repr sentation des phospholipides par 1 t te hydrophile et 2 jambes AG hydrophobes Cours Lipides L1 2014 2015 42 Lipides et Eau Organisation des membranes cellulaires Bicouche lipidique Structure des membranes cellulaires A N MY vmm 7 NN LY EN Cours Lipides L1 2014 2015 43 Membranes cellulaires Phospholipides Prot ines Acides gras hydrophobes en vis vis plus d affinit entre eux qu avec l eau Glyc rol Phosphate et compos s polaires hydroxyl s hydrophiles en contact avec eau Extracellulaire Intracellulaire Membranes double couche de phospholipides sphingolipides cholest rol prot ines polysaccharides Cours Lipides L1 2014 2015 44 Asym trie membranaire des phospholipides Asym trie membranaire toutes les membranes biologiques
4. sont constitu es de feuillets dont les compositions lipidiques sont diff rentes sauf pour le cholest rol qui se trouve en quantit quivalente dans l un ou l autre des feuillets pouvant basculer facilement d un feuillet l autre Le feuillet interne est caract ris par les phosphatidyl s rine PS et phosphatidyl thanolamine PE Le feuillet externe est caract ris par la phosphatidyl choline PC et la sphingomy line Une autre asym trie est celle pr sente au niveau des glucides en effet tous les motifs glucidiques sont localis s sur le feuillet externe de la membrane plasmique Pour les organites intracellulaires les sucres sont dirig s vers la lumi re de l organite Cours Lipides L1 2014 2015 45 http www cours pharmacie com biologie cellulaire les membranes cellulaires html https www google fr se a amp hs JDl amp rls org mozilla fr offic Asym trie membranaire des phospholipides Asymrmetry of Lipid Bilayer 00000 200080 100000800 lll itti 90 NI i lh UIT iN JV F J Lou 496050005004 1000500 Cytoplasm Phosphatiaylcholine Others CR Q Phosphatidylserine Glycolipid Q Phosphatidylinositol 4 5 bisphosphate PIP2 ODay e Inms ak sch amp sa 5 nUd3yBKGKOAWYkYCgCQ amp ve ed 0CAoQ AUoAQ amp biw 1220 amp bih 1084 Cours Lipides L1 2014 2015 arch q pho n membrane amp client firefox ial amp so 46 Asym
5. Membrane OUT t o Tem gt lt LE iS z S a 5 o gt 5 5 20 a 2 55 _ S A A x e X ks No s 2 6 ge E ou c 5 a u Peripheral Les Lipides e Cours L1 2014 2015 c LS ESSENTIAL FATTY ACIDS re 1 res LL lt E z Cours Lipides 11 2014 2015 Objectifs et Notions abord es v Identifier les composants v Nommer les mol cules Y Comprendre les structures Cours Lipides L1 2014 2015 Ensemble h t rog ne pas de D finition unique Insolubles dans l eau exceptions Solubles dans l ther et le chloroforme 18 25 de la masse corporelle chez l adulte Saponification Hydrolyse en milieu basique transformant un ester en un ion carboxylate et un alcool proc d de synth se du savon Y Saponifiables Insaponifiables Cours Lipides L1 2014 2015 3 Un exemple de Classification Lipides saponifiables Lipides insaponifiables Figure 1 Classification des lipides Cours Lipides L1 2014 2015 4 Les composants 9 Acides gras Glyc rol Phosphate S rine thanolamine Choline Inositol Galactose Isopr ne Cours Lipides L1 2014 2015 5 Les lipides Saponifiables bas s sur un premier composant les Acides gras n centaines
6. Nombre de carbone Acide gras e Satur s 2 Nomenclatures e Insatur s Position des doubles liaisons Isom rie cis trans Cours Lipides L1 2014 2015 6 Les Acides gras 3 Repr sentations Formule g n rale des acides carboxyliques d H Pr T H Formule d velopp e d un acide gras satur acide palmitique O H4C Formule topologique d un acide gras acide st arique Cours Lipides L1 2014 2015 Nombre de carbones Acides gras d nominations 10 acide caprique acide d canoique C10 0 H3C CHz g COOH 12 acide laurique acide dod canoique C12 0 H3C CH2 10 COOH L 7 14 acide myristique acide t trad canoique C14 0 HaC CH2 12 COOH 16 acide palmitique acide hexad canoique C16 0 Ha3C CH2 14 COOH acide st arique acide octod canoique C18 0 Ha3C CH23 46 COOH acide arachidique acide eicosanoique C20 0 H3C CH2 18 COOH 32 acide lac roique acide dotriacontanoique C32 0 H3C CH 30 COOH Cours Lipides L1 2014 2015 8 Acides gras Diversit du nombre de carbone Ex Acides gras nombre impair de carbone Cours Lipides L1 2014 2015 Nomenclatures des acides gras satur s lin aires de 1 32 carbones asd Nom usuel Nom IUPAC E perte 1 acide formique acide m thanoique C1 0 HCOOH 2 acide ac tique acide thano que H3C COOH 3 acide propionique acide propanoique Ha3C CH2 COOH 4 aci
7. Z octad catri noique C18 3 o 3 18 acide y linol nique AGL ou GLA acide 6Z 9Z 12Z octad catri noique C18 3 w 6 20 acide dihomo y linol nique acide 8Z 112Z 14Z eicosatri noique C20 3 w 6 20 acide eicosapenta no que acide 52 82 112 142 172 C20 5 w 3 22 acide docosahexa noique DHA acide 42 72 102 132 162 192 C22 6 w 3 Eicosano des famille de d riv s d oxydation d acides gras polyinsatur s 20 atomes de carbone comme l acide arachidonique C20 4 w 6 qui peuvent tre lin aires leucotri nes ou cycliques prostaglandines thromboxanes prostacyclines R le dans inflammation Cours Lipides L1 2014 2015 24 Saturation des acides gras et tat physique a 27 Groupe carboxylique H C CH CH CH C acide Cha ne hydrocarbure OH hydrog ne et carbone typiquement en nombre pair Pd entre 14 et 24C N n Une ou gt doubles liaisons entre deux carbones Aucune double liaison entre les carbones l acide gras est dit insatur l acide gras est dit satur Plus l insaturation est lev e plus la temp rature de fusion de l acide gras est basse et plus la fluidit des membranes cellulaires est importante Huile de tournesol Beurre Acide linol ique C18 2 polyinsatur 67 96 Acides gras poly insatur s 3 7 96 Acide ol ique C18 1 monoinsatur 19 796 Acides gras mono insat
8. cide moroctique et correspondant l acide tout cis A5 9 12 15 18 4 Il est biosynth tis partir de l acide a linol nique Sa notation biochimique est C18 4 w 3 tout cis Cours Lipides L1 2014 2015 16 D but du cours n 2 Le 10 avril 2015 Acides gras auto num rotation mode d emploi Identifier le nombre de carbone n Dessiner la chaine partir 2 modules lt N D finir l extr mit CH3 Num roter partir de 1 w Identifier le nombre de double liaison x Identifier le premier carbone en notation o 0 3 pour placer la premiere double liaison Les doubles liaisons suivantes se d calent de 3 carbones chaque fois Attention l isom rie cis trans pour chaque double liaison 2 4 6 8 10 12 14 16 OOH 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 18 Cours Lipides L1 2014 2015 HO Acides gras double liaison isom res cis et trans e Formes lt Trans gt O e une forme droite au lieu d tre courb e NN trans Oleic acid e une m tabolisation plus lente cis Oleic acid Acide ol ique C18 10 9 cis Isom rie cis majoritaire Cours Lipides L1 2014 2015 e Formes Trans Origines naturelle ou issue de l hydrog nation industrielle partielle des acides gras poly insatur s des huiles v g tales Aspects n gatifs pour la sant L identification la plus pr cise d finit l isom rie pour chaque double liaison Acide arachidonique C20 4 w 6 fous cis 19
9. de butyrique acide butanoique HaC CH2 2 COOH 5 acide val rique pentanoique H3C CH2 3 COOH T acide nanthique acide heptanoique H3C CH2 5 COOH 8 acide caprylique acide octanoique HaC CH2 e COOH 9 acide p largonique acide nonanoique HaC CH2 7 COOH 10 acide caprique acide d canoique H3C CH2 s COOH 11 acide und cylique acide und canoique HaC CH2 s COOH 12 acide laurique acide dod canoique H3C CH2 10 COOH 13 acide trid cylique acide trid canoique HaC CH2 11 COOH 14 acide myristique i i H3C CHo 12 COOH G ee ponad myique adiepenadicanotue C150 HaC CH gt COON 16 acide palmitique acide hexad cano que HaC CH2 14 COOH 17 acide margarique lacide heptad canoique C17 0 H3C CH2 15 COOH 18 acide st arique acide octod canoique H3C CH2 16 COOH 19 acide nonad cylique acide nonad canoique H3C CH2 17 COOH 20 acide arachidique acide eicosano que H3C CH2 18 COOH 21 acide h n icosano que HaC CH2 19 COOH 22 acide b h nique acide docosano que H3C CHz 20 COOH 23 tricosanoique H3C CH2 21 COOH a 25 acide pentacosanoique C25 0 H3C CH2 23 COOH 26 acide c rotique acide hexacosano que H3C CH2 24 COOH 27 acide heptacosano que HaC CH2 25 COOH 28 acide montanique acide octacosanoique H3C CH2 26 COOH 29 acide nonacosano que H3C CH2 27 COOH 30 acide m lissique acide triacontano que H3C CH2 28 COOH 31 acide hentriacontanoique C31 0 HaC CH23 29 COOH 32 acide lac roique acide dotriaco
10. exes phosphoglyc rides Acides gras Glyc rol Phosphate X Les phosphoglyc rides sont les phospholipides majeurs des membranes biologiques Ils ont naturellement tendance s organiser en bicouche Leur structure est form e de l acide phosphatidique sur lequel est fix un compos polaire hydroxyl par liaison phosphoester tel que e a choline CH e a s rine H3C 7 e l thanolamine ok e l inositol H3C Choline D ou les terminologies phosphatidyl choline phosphatidyl s rine phosphatidyl thanolamine ou phosphatidyl inositol 2 O Phosphatidylcholine aussi appel e l cithine additif alimentaire E322 sources jaune d uf et soja Cours Lipides L1 2014 2015 40 D riv s de Lipides complexes Eicosano des ui _ G Y Acide gras Y Lipides simples Acide gras Glyc rol Y Lipides complexes Acide gras Glyc rol Phosphate X D riv s d acides gras n centaines e Satur s e Insatur s Monoglyc rides Diglyc rides Triglyc rides Phospholipides Y e Acide phosphatidique v e Phosphoglyc rides e Sp h ngo pid es glyc rol remplac par la sphingosine v Eicosano des famille de d riv s d oxydation d acides gras polyinsatur s 20 atomes de carbone comme l acide arachidonique C20 4 w 6 qui peuvent tre lin aires leucotri nes ou cycliques prostaglandines thromboxanes prostacyclines Cours Lipides L1 2014 2015
11. ides L1 2014 2015 Acides gras double liaison et incidence sur leur forme Notation chimique OH O OH C i cu o t H _ LT CH H C CH 3 b CH H C CH u Hac Acide palmitique C16 0 HC CH O OH Acide linol ique C18 2 A 3 O OH 0 A K g N b lt Hi 4 4 gt 4 4 2 e gt a Acide st arique 18 0 Acide ol ique C18 1 1 2 OH i D lt 3 t h d Acide linol nique C18 3 A 75 Acide arachidonique C20 4 A gt 11 14 4 Cours Lipides L1 2014 2015 14 Acides gras 2 Nomenclatures Acide linol ique Notation chimique C18 229 12 18c C9 C10 et C12 C13 Notation biochimique Cours Lipides L1 2014 2015 15 Acides gras Formules Insaturation et Num rotations O R CN OH Formule g n rale des acides carboxyliques C C C C C l dg H H H H 1 H Formule d velopp e d un acide gras satur acide palmitique O lt IAS IS IPS ISP II H3C Isom rie cis trans Formule topologique d un acide gras msatur acide ol ique Nombre de carbones Insaturation Isom rie cis trans CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 H H Cis Forme naturelle majoritaire forme cis 5 l acide st aridonique SDA est un acide gras polyinsatur om ga 3 ou a
12. mples Acide gras Glyc rol Lipides complexes Acide gras Glyc rol Phosphate X n centaines e Satur s e Insatur s Monoglyc rides Diglyc rides Triglyc rides Phospholipides e Acide phosphatidique e Phosphoglyc rides e Sphingolipides te est remplac par la sphingosine Cours Lipides L1 2014 2015 Nombre de carbone Position des doubles liaisons Nomenclature Isom rie cis trans Hydrophobe Energie et structure Stockage Amphiphile Membranes cellulaires Signalisation 37 Phospholipides Lipides Complexes la classe des phospholipides est form e e des phosphoglyc rides e des sphingomy lines Cours Lipides L1 2014 2015 38 Acide phosphatidique pr curseurs de la synth se des phosphoglyc rides Glyc rol 2 acides gras Phosphate Rare l tat libre Lipide complexe Glyc rol 2 acides gras Phosphate X phosphatidic acid OU phosphatidate Phosphatidyl X O PO e L acide phosphatidique est le pr curseur de la synth se des phospholipides et un interm diaire de la synth se des triglyc rides En fonction de son r le de pr curseur de multiples lipides l acide phosphatidique est maintenu de tr s faibles concentrations intracellulaires e Dans les phosphoglyc rides il y a souvent pr sence d un acide gras satur sur le carbone 1 et d un acide gras insatur sur le carbone 2 Cours Lipides L1 2014 2015 39 Lipides compl
13. ntanoique C32 0 2 Acides gras Propri t s Propri t s g n rales Solubilit Orientation Propri t s mol culaires Structure Forme Temp rature de fusion Etat physique et Fluidit membranaire cellulaire Nombre de carbone et insaturation Epaisseur des membranes cellulaires Cours Lipides L1 2014 2015 10 Acides gras Nombre de carbone CH CH COOH Num rotation chimique Ac Palmitique 16 0 16 C et aucune insaturation Produit de synth se des lipides Apport alimentaire Animal et V g tal Excellent aliment nerg tique Sources biscuits g teaux margarines Cours Lipides L1 2014 2015 11 Acides gras insaturation Un acide gras insatur est un acide gras qui comporte une ou plusieurs doubles liaisons carbone carbone e Acide gras mono insatur AGMI lorsqu il n y a qu une seule double liaison e Acides gras poly insatur s AGPI lorsqu il y a plusieurs double liaisons notamment d origine v g tale Cours Lipides L1 2014 2015 12 Acides gras insatur s CH3 CH2 CH CH2 Num rotation chimique Acide ol ique Deux notations 18 129 18 1 double liaison entre C9 C10 C18 1 w 9 18C 1 double liaison en om ga 9 w 9 Le plus repr sent des AG de notre organisme Abondant dans l alimentation A ou V Excellent aliment nerg tique Utilis pour la fabrication du savon 13 Cours Lip
14. raisses de b uf mouton environ 1 3 des graisses de b uf ou mouton ou porc Cours Lipides L1 2014 2015 27 Acides gras Multiplicit des compos s form s F gt gt NF mu 2d e gt BU A AAA AVE M q oO N Lipides simples acides gras glyc rol ll n centaines Nombre de carbone Y Acide gras e Satur s Position des doubles liaisons e Insatur s Nomenclature Isom rie cis trans Lipides simples Monoglyc rides Hydrophobe Acide gras Diglyc rides Energie et structure Glyc rol Triglyc rides Stockage Cours Lipides L1 2014 2015 29 Triglyc rides Acides gras Glyc rol Les acylglyc rols ou glyc rides sont des esters d acides gras et de glyc rol Il existe trois sous classes les CH 0 CO R e monoglyc rides ae CH 0 CO R e diglyc rides 2 e triglyc rides CH 0 CO R avec Ri R et R Rx chaines acyles Les pr fixes mono di et tri sont utilis s selon que l est rification porte sur un deux ou trois fonctions alcool du glyc rol Cours Lipides L1 2014 2015 30 Typologie des Glyc rides Glyc rides 1 CH CH 0 C R el 2 CH CH CH OH o 3 CH OH CH OH CH 0H Glyc rol Monoglyc ride Diglyc ride O CH 0 C R 2 CH O C R CH 0 C R Triglyc ride Les acides gra
15. s sont incorpor s par des acyltransf rases qui ont des sp cificit s de positionnement des acides gras en 1 2 ou 3 Les formes trans sont incorpor es la place de formes satur es Cours Lipides L1 2014 2015 31 Voie de synth se des tri glyc rides CHzOH CHzOOCR CH OOCR PA uou AGPAT CHOOCR FA CoA CH OPO H CH OPO H CH2OPOH glycerol 3 phosphate lyso phosphati dic acid pho sphatidic acid PAP CH200CR CHOOCR where GPAT glycerol 3 phosphate acyltransferase FA CoA fatty acid coenzyme ester CH20H AGPAT acyglycerophosphate acyltransferase diacylglycerol PAP phosphatidic acid phosphohydrola se DGAT diacylglycerol acyltransferase DGAT FA CoA CH OOCR CHOOCR CH 0O0CR triacylglycerol La voie de synth se des triglyc rides d butent partir du glyc rol 3 phosphate L acide phosphatidique est un interm diaire de la formation des triglyc rides Cours Lipides L1 2014 2015 32 Glyc rides position du glyc rol Cours Lipides L1 2014 2015 33 Variabilit de structure des Triglyc rides nature des Acides gras O OH OH c c i e O OH O OH c gt r ky Ne __ 4 4 i 4 ve gt PEN gt H C c 5 i gt e lt 4 9 gt gt a a N a 2 PL CH s s H C 5 CH H C Acide palmitique 16 0 HC Acide st arique C18 0 Acide ol ique C18 1 A
16. trie membranaire des phospholipides Acteurs Catalyzed transbilayer translocations NH 1 Flippases maintien s lectif de la phosphatidyls rine sur la face cytoplasmique transporteur ATP d pendent 2 Floppases d place les phospholipides de la face cytoplasmique vers le feuillet externe transporteur ATP d pendent 3 Scramblases transporteur bidirectionnel ATP ind pendent Cours Lipides L1 2014 2015 47 Deux familles d Acides gras poly insatur s C20 w 3 et w 6 Information compl mentaire post cours Les eicosanoides C20 d rivent de l acide eicosapenta noique om ga 3 C20 5 w 3 ou de l acide arachidonique om ga 6 C20 4 w 6 et poss dent souvent un r le d hormone ou de signalisation cellulaire Ces mol cules agissent essentiellement sur l inflammation et le syst me immunitaire Un d s quilibre entre ces deux types d eicosanoides dans l apport alimentaire participe aux pathologies telles que l ob sit le diab te le cancer l arthrite l asthme et les maladies cardiovasculaires I faut donc veiller consommer ces deux mol cules dans rapport w 6 w 3 le plus bas possible Cours Lipides L1 2014 2015 48
17. ts laitiers des ruminants 2 Origine majeure produits industriels obtenus par hydrog nation partielle des huiles v g tales insatur es L hydrog nation transforme une partie des acides gras insatur s cis en acides gras insatur s trans L hydrog nation augmente leur temp rature de fusion et diminue leur rancissement objectifs de l industrie agro alimentaire Exemples produits de panification et de la viennoiserie industriels des biscuits des plats cuisin s et des barres chocolat es Acides gras trans et alimentation La consommation d acides gras trans n est pas n cessaire contrairement certains acides gras naturels insatur s cis nomm s de ce fait acide gras essentiels Emergence de lignes de produits d pourvues d acides gras trans Acides gras trans et sant Entraine des risques de maladies cardio vasculaires m me faibles doses Entraine des risques de cancer du sein Cours Lipides L1 2014 2015 23 Exemples d Acides gras insatur s Tab 2 Quelques exemples d acides gras insatur s lin aires Don Nom usuel Abr v en biochimie Nom IUPAC de carbones physiologique Acide gras mono insatur s esie TE 22 acide rucique acide 13Z docosa noique C22 1 w 9 24 acide 15Z t tracosa noique C24 1 w 9 Acide gras poly insatur s 16 e inol ique AL acide SZ t2Zoctad cadi noique C182 o 6 18 acide o linol nique acide 9Z 12Z 15
18. ur s 26 96 Acide palmitique C16 0 satur 6 96 Acides gras satur s 63 96 Acide st arique C18 0 satur 5 96 Attention dans ces aliments les acides gras pas ne sont pas sous forme libre mais sont sous forme de triglyc rides Cours Lipides L1 2014 2015 25 Acides gras Temp rature de fusion Point de fusion Il d pend de 2 crit res La longueur de la cha ne i _ qo Une augmentation du nb de C E F 8 c ren a P 6 F Ad entra ne une augmentation de la t ac st arique F 69 de fusion donc temp rature ordinaire les AG nb de C lt 10 sont liquides les AG nb de C gt 10 sont solides Le taux d insaturation st arique 04 F 69 C Une augmentation du nb de dbl ac ol ique 1 F 16 C entra ne une diminution de la t ac linol ique 2 5 C de fusion ac linol nique 34 F 11 donc temp rature ordinaire tous les AG insatur s sont liquides Ra Ce sont les AG qui imposent leur tat la majorit des lipides Cours Lipides L1 2014 2015 26 Acides gras satur s et risque cardiovasculaire Tous les acides gras satur s ne pr sentent pas le m me risque cardio vasculaire Les acides gras satur s chaine moyenne sont plus d l t res que les acides gras satur s longue cha ne e acide laurique C12 0 e acide st arique C18 0 e acide myristique C14 0 e acide palmitique C16 0 environ 1 3 des g

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