Étude et suivi des bourgeons épicormiques à l`origine des
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1. se sont d velopp s en rameaux dont les deux tiers sont encore vivants Les trois quarts poss dent des bourgeons secondaires leur base On observe en moyenne 2 bourgeons secondaires par rameau exceptionnellement jusqu 11 mais rarement plus de 4 figure 11 p 349 Un tiers des bourgeons 30 sont morts en ne donnant naissance des bourgeons secondaires que dans 10 des cas seulement parfois 1 tr s rarement plus avec un maximum observ de 4 Un tiers des bourgeons 39 sont rest s en place et sont donc devenus bourgeons picormiques primaires Il en r sulte un nombre de bourgeons picormiques de 0 9 par cm de pousse en l g re progres sion par rapport au nombre initial de bourgeons axillaires Ce potentiel est constitu pour un tiers de bourgeons primaires et pour deux tiers de bourgeons secondaires pour l essentiel n s la base des rameaux normaux Aucun bourgeon n a t observ ce stade la base des quelque 24 gourmands vivants et 6 morts existant dans tout le dispositif Les groupes de bourgeons restent rares 3 des bourgeons et n ont pas encore t observ s la base des rameaux Il n y a pas de diff rence significative entre les 3 modalit s test es tableau p 347 On peut tout au plus d celer une l g re tendance de la modalit la plus dense RDI 1 fournir un poten tiel picormique apr s 4 ans plus lev que les deux autres 0 9 bourgeon cm contre 0 8 li2. 0 31 0 80 0 33 Bourgeons picormiques 1999 moyenne cart type Nombre total par pousse 36 3 18 6 27 3 12 2 27 5 13 1 30 4 15 3 Nombre par cm 0 78 0 34 0 65 0 28 0 64 0 28 0 69 0 30 Taux annuel d volution 1993 97 4 9 0 1 0 2 1 8 du nombre de bourgeons 1997 99 5 4 7 3 8 1 6 8 sur les p riodes 1993 99 1 1 2 4 2 6 1 2 Rev For Fr LIV 4 2002 347 FLORENCE FONTAINE PASCAL JARRET JEAN LOUIS DRUELLE 2 ans apr s la formation des pousses tudi es On constate une l g re augmentation de la longueur moyenne des pousses du sc nario le plus clair RDI o au plus dense RDI 1 en liaison probable avec un gradient de fertilit dans le dispositif e valuation du potentiel picormique quatre saisons de v g tation apr s formation de la pousse annuelle automne 1997 Pour l valuation du potentiel picormique nous pr cisons qu un groupe de bourgeons de type picot a t comptabilis comme une unit puisqu il laisse dans le bois une seule trace comme nous l avons observ pr c demment Par contre un groupe de bourgeons de type amas a t comptabilis en autant d unit s qu il comporte de bourgeons puisque chaque bourgeon a sa propre trace Apr s 4 ans le devenir de ces bourgeons axillaires primaires est le suivant tableau Il p 349 Un tiers des bourgeons 31
3. Il peut aussi y avoir des bourgeons picormiques secon daires de 2 3 g n ration A 2 3 EE b s b s Le rameau normal ou retard g b s la base du gourmand Mi b a lt b tronc tronc Bourgeon fils bourgeon localis l int rieur d un bourgeon Bourgeon proventif bourgeon mis en place lors du d veloppement en axe d un bourgeon pr existant Sa localisation est directement reli e la phyllotaxie Rev For Fr LIV 4 2002 355 FLORENCE FONTAINE PASCAL JARRET JEAN LOUIS DRUELLE Bourgeon terminal gros bourgeon situ l extr mit d une unit de croissance Sauf accident tr s fr quent chez le Ch ne il donnera naissance l unit de croissance suivante Brogne ou broussin foisonnement de bourgeons et de pousses picormiques reli s une multitude de traces d formant le fil du bois Gourmand ou pousse picormique pousse d velopp e partir d un bourgeon picormique M rist me groupe de cellules non diff renci es dont les divisions actives permettent la formation d organes N ud Entre n ud le n ud est le point d insertion d organes foliaires feuille caille des tiges et des fleurs l aisselle duquel se trouvent des bourgeons L entre n ud est la portion de tige comprise entre 2 n uds Patte de chat ensemble de traces brunes laiss es dans le bois par la partie morte d une petite branche et les petites pousses pico
4. 377 386 SAPORTA G Probabilit s analyse des donn es et statistiques Paris ditions techniques 1990 493 P SCHMERBER C La Lumi re et la for t Bulletin technique de l ONF n 34 1997 pp 1 167 SEVRIN E Les Ch nes sessile et p doncul Paris Institut pour le D veloppement forestier 1997 Les guides du sylviculteur SPIECKER H Z r Steuerung des Dickenwachstums und der Astereinigung von Trauben und Stieleichen Quercus petraea Matt Liebl und Quercus robur L Schriftenreihe des Landesforstverwaltung Bd 72 1991 150 P SPRENT P Applied non parametric statistical methods Londres Chapman et Hall Traduit en fran ais par LEY P Pratique des statistiques non param triques Paris INRA ditions 1992 STONE E L STONE M H Dormant versus Adventitious buds Science vol 98 1943 2533 p WILSON B F Red maple stump sprouts development the first year Harvard Forest Paper vol 18 1968 pp 1 10 ZIMMERMANN M H BROWN C L Trees Structure and Function Berlin Heidelberg New York Springer Verlag 1971 pp 35 40 ANNEXE 1 GLOSSAIRE Amas groupe de bourgeons picormiques secondaires ins r s directement sur le tronc Bourgeon ensemble de tr s jeunes pi ces foliaires regroup es sur un axe extr mement court Bourgeon adventif bourgeon qui se d veloppe suite une bless
5. bourgeons axil laires secondaires Les traitements sylvicoles n ayant t appliqu s que 2 ans apr s la formation des pousses que nous avons tudi es nous n avons pu mesurer leur influence sur ces processus L volution du potentiel picormique r sulte du bilan entre la mort de bourgeons picormiques et le d veloppement en gourmands d une part facteurs de diminution et d autre part la mise en place de nouveaux bourgeons secondaires suite ces deux premiers ph nom nes facteur d augmentation La tendance la baisse domine durant notre p riode d tude plut t gr ce la mortalit de bourgeons qu au d veloppement de gourmands qui reste peu fr quent Les ph nom nes suspect s de d t riorer durablement la qualit du bois tels la multiplication de bourgeons axil 352 Rev For Fr LIV 4 2002 Biologie et cologie laires avec les gourmands et la formation de groupes de bourgeons paraissent exceptionnels et restent trop rares pour faire l objet d analyses approfondies ce stade Enfin malgr des sc narios sylvicoles pourtant tr s diff renci s aucun des r sultats de cette tude 4 ans apr s intervention ne met en vidence de risque particulier vis vis de l volution du potentiel picormique suite l intensification de la sylviculture un stade tr s juv nile Contrairement aux craintes initiales on constate plut t une tendance la diminution du poten tiel pic
6. de pousse de pousse rameau normal sans bourgeon 8 o aucun b Bourgeons 31 gt ou retard la base RSR vivant 2 3 ec O 23 ca avec bourgeon s o 56 ou mort 1 3 dabaea 1 gt b secondaires isol s bourgeon s 3 E N 9 avec bourgeon s 7 axillaires LR gt bourgeon mort la base 3 b secondaires en groupes 27 L sans bourgeon o aucun b la base ne m d origine EEE _ bourgeon vivant A LEA gt 35 b primaires 100 du potentiel picormique avec b a bourgeon axillaire b bourgeon picormique FIGURE 11 5 DISTRIBUTION DES POURCENTAGES 5 DE BRANCHES _ en fonction du nombre amp 15 de bourgeons secondaires picormiques 4 pr sents leur base en 1997 5 i dans l ensemble amp des trois modalit s sylvicoles 5 o o 1 2 3 4 5 6 7 Nombre de bourgeons picormiques secondaires la base des branches TABLEAU Ill Devenir des bourgeons picormiques primaires de 1997 1999 dans les 3 modalit s sylvicoles indice de densit relative RDI allant de o 1 en pourcentage de leur nombre fin 1997 Modalit s sylvicoles Moyenne RDI 1 RDI 0 5 RDI O du dispositif Bourgeons survivants l tat de bourgeon unique 86 1a 84 54 76 9b 82 5 Bourgeons morts sans formation de bourgeons secondaires 10 5 9 6 14 9 11 7 Bourgeons morts avec formation de bourgeons secondaires isol s 0 3
7. de tige T porte 6 bourgeons picormiques fl ches Loupe binoculaire chelle 450 um FIGURE 8 VUE DE DESSUS D UN GROUPE DE BOURGEONS DE TYPE AMAS 4 bourgeons picormiques sont directement pr sents sur le tronc fl che chelle 1 5 mm 342 Rev For Fr LIV 4 2002 Biologie et cologie picormiques figure 7 p 342 Par analogie avec ce qui est d crit dans les peuplements adultes nous appellerons ce type de groupe de bourgeons picot Il est raccord par une trace unique la moelle d une tige comme pour un bourgeon isol de forme ronde Un second type de groupe de bourgeons que nous appellerons amas se caract rise morphologiquement par des bourgeons directement ins r s sur le tronc figure 8 p 342 Chacun des bourgeons de ces amas poss de sa propre trace Ces traces prennent naissance en un point commun au niveau de la moelle se dissocient d s le deuxi me cerne annuel puis convergent au niveau du groupe de bourgeons Quel que soit le type de groupe les bourgeons picormiques le constituant mesurent de 0 5 2 mm de long et se composent d un m rist me terminal entour uniquement d cailles l aisselle de certaines cailles des d mes m rist matiques ou des bourgeons fils sont d tect s Chaque trace d un bourgeon picormique isol ou en groupe a un diam tre inf rieur 2 mm et sa couleur est l g rement plus fonc e que celle des rayons ligneux Une reconstitution
8. e une proportion plus importante de rameaux avec bourgeon s secondaire s la base 82 des rameaux contre 71 e volution du potentiel picormique des 5 et 6 ann es automne 1998 automne 1999 On constate une tendance r guli re g n rale la diminution du potentiel picormique de l ordre de 7 par an non significative selon le test des signes tableau l p 347 Cette tendance para t un peu plus nette dans les peuplements d press s o le potentiel picor mique en fin de 6 ann e est maintenant inf rieur au nombre initial de bourgeons axillaires alors qu il reste sup rieur dans le t moin sans intervention tableau p 347 Le principal facteur de cette diminution est la mortalit de bourgeons qui est valu e 6 2 par an pour les bourgeons primaires et qui ne s accompagne que rarement de formation de bourgeons secondaires dans moins de 6 des cas de mortalit tableau Ill p 349 348 Rev For Fr LIV 4 2002 Biologie et cologie TABLEAU ll volution du stock initial de bourgeons axillaires entre fin d ann e o et fin d ann e 4 et composition correspondante du potentiel picormique en fin d ann e 4 Ann e o f Ann e 4 Potentiel axillaire Evolution du potentiel axillaire Potentiel picormique 0 8 b a par cm entre fin d ann e o et fin d ann e 4 0 9 b par cm
9. effectu e sur approximativement 100 bourgeons o groupes de bourgeons permet toujours de constater son raccordement la moelle directement ou par l interm diaire de relais ce r sultat atteste que le potentiel picormique est essentiellement voire exclusivement d origine proventive Ceci a t confirm par des essais visant faire former par blessure des bourgeons adventifs de jeunes plants qui se sont r v l s infructueux Fontaine 1999 Nous avons galement observ que des bourgeons picormiques isol s localis s sur une pousse annuelle g e de 40 ans pouvaient encore tre reli s la moelle du tronc Caract risation des bourgeons picormiques L approche qualitative des bourgeons picormiques chez Quercus petraea nous a r v l que ces bourgeons ont une composition tr s simple par rapport un bourgeon axillaire ou terminal Fontaine et al 19994 En effet ils sont constitu s d un m rist me terminal prot g par des cailles et ne renferment pas d unit de croissance pr form e Une organisation similaire a t d crite chez Pyrus communis Hahne 1926 Acer saccharum Church et Godman 1966 Liqui dambar styraciflua Kormanik et Brown 1969 et Betula pubescens Kauppi et al 1987 Ces bourgeons picormiques s ils semblent inactifs sont n anmoins capables de d velopper des d mes m rist matiques et des bourgeons secondaires l aisselle de leurs cailles Ces structures m ris
10. on a given stem length From 1997 to 1999 it had decreased slightly in the 3 stand densities monitored The production of new buds did not offset the loss of epicormic buds that either decayed or developed into shoots For these 2 years the composition of the epicormic potential was unchanged one third primary epicormic buds and two thirds secondary epicormic buds mainly located at the base of the normal branches For the main part epicormic buds were isolated although a few clusters of epicormic buds were observed 356 Rev For Fr LIV 4 2002
11. revanche s il poss de une composante adventive son volution devient impr visible car l apparition de bourgeons d origine adventive reste al atoire chaque ann e Actuellement aucun suivi de potentiel picormique n a t r alis chez les esp ces ligneuses Objectifs de l tude Afin de mieux comprendre le ph nom ne de formation des gourmands deux th matiques de recherche ont t d velopp es successivement dans notre tude et sont pr sent es dans cet article la premi re assez fondamentale consiste en une tude descriptive des bourgeons l ori gine des gourmands de leur processus de d veloppement et des traces qui en d coulent dans le bois la seconde plus appliqu e concerne le suivi du potentiel picormique de jeunes ch nes sessiles soumis diff rents sc narios sylvicoles en application d un protocole labor gr ce aux observations r alis es lors de l tude descriptive Cette op ration sera poursuivie sur une longue p riode par la Section technique interr gionale Ouest de l Office national des For ts ONF Ces travaux r alis s dans le cadre d un projet europ en Fair CT95 0823 dirig par Francis Colin INRA Nancy ont fait l objet d une th se Fontaine 1999 et de 3 publications Fontaine et al 1998 1999b 2001 TUDE DESCRIPTIVE DES BOURGEONS PICORMIQUES La parcelle retenue et les arbres tudi s L tude a t r alis e dans la pa
12. tant donn que seuls les bourgeons picormiques de forme conique renferment des bourgeons secondaires nous supposons que seuls ces bourgeons peuvent laisser plusieurs traces dans le bois En revanche les bourgeons de forme ronde seraient toujours reli s une trace unique La formation de plusieurs traces par bourgeon picormique a aussi t d crite chez Acer rubrum Wilson 1968 Liquidambar styraciflua Kormanik et Brown 1969 et Fraxinus pennsylvanica Zimmermann et Brown 1971 e Cas des bourgeons regroup s une seule trace ce groupe de type picot pourrait galement avoir pour origine le d veloppement d un bourgeon picormique vivant en gourmand L extr mit de ce gourmand meurt rapidement tandis que sa base portant des bourgeons axillaires persiste sur le tronc La trace unique correspond d abord celle du bourgeon primaire avant que celui ci ne se d veloppe en pousse puis celle de la base de la tige du groupe de bourgeons Le m canisme permet tant ce moignon de tige de rester vivant et de rester la surface du tronc parfois m me de se ramifier reste en grande partie lucider plusieurs traces ce groupe de type amas pourrait tre issu d un bourgeon picormique dont le m rist me terminal est mort d s la deuxi me ann e de vie du bourgeon Les cailles du bourgeon picormique tombent rendant ainsi visibles les bourgeons secondaires Ces bourgeons secondaires tr s proche
13. tiges ha Gain lt Perte Diminution du nombre de bourgeons en 1999 Bourgeons picormiques en 1999 Rev For Fr LIV 4 2002 351 FLORENCE FONTAINE PASCAL JARRET JEAN LOUIS DRUELLE FIGURE 14 REPR SENTATION SYNTH TIQUE de l volution du potentiel picormique de 1997 1999 dans la modalit sylvicole indice de densit relative o Bourgeons picormiques en 1997 100 rmation de bourgeons secondaires isol s 0 1 isol s o groupe picot 0 1 N Survivants Morts D veloppement 85 3 11 en gourmands i 2 8 D du nombre de bourgeons en 1999 Bourgeons ques en 1999 85 5 or 14 3 Sont morts et 3 6 se sont d velopp s en gourmands soit une diminution du potentiel picormique de 17 9 Mais de nouveaux bourgeons se sont form s suite la mort du bourgeon picormique initial 1 0 ou au d veloppement en gourmand 1 0 dont 0 8 sous forme de picot La progression de 2 0 est rest e nettement inf rieure la perte de 17 9 entra nant une diminu tion nette du potentiel picormique qui passe 84 1 fin 1999 sur la pousse de 1993 valuation et suivi d un potentiel picormique Deux processus principaux paraissent d terminer la mise en place du potentiel picormique chez le Ch ne sessile le nombre de bourgeons axillaires d origine le d veloppement en branches qui engendre la formation de nombreux
14. 0 3 1 4 0 7 Bourgeons d velopp s en gourmands 31 5 3 5 7 4 7 Bourgeons formant un groupe de bourgeons secondaires type picot o 0 3 1 1 0 4 Rev For Fr LIV 4 2002 349 FLORENCE FONTAINE PASCAL JARRET JEAN LOUIS DRUELLE 5 9 par an pour les bourgeons secondaires et qui ne donne lieu qu exceptionnelle ment la formation de bourgeons secondaires dans moins de 1 des cas de mortalit tableau IV ci desous TABLEAU IV Devenir des bourgeons picormiques secondaires isol s de 1997 1999 dans les 3 modalit s sylvicoles en pourcentage de leur nombre fin 1997 Modalit s sylvicoles Moyenne RDI 1 RDI 0 5 RDI o du dispositif Bourgeons survivants l tat de bourgeon unique 90 14 85 8b 85 5b 87 1 Bourgeons morts sans formation de bourgeons secondaires 8 9 13 4 12 7 11 7 Bourgeons morts avec formation de bourgeons secondaires isol s o o 0 2 0 1 Bourgeons d velopp s en gourmands 1 0 0 8 0 9 0 9 Bourgeons formant un groupe de bourgeons secondaires type picot o o 0 7 0 2 La formation de groupes de bourgeons reste rare avec seulement 65 picots observ s sur l en semble des pousses tudi es et aucun amas Elle touche une tige sur deux dans chacune des modalit s sylvicoles avec un maximum de 4 picots sur une m me pousse Apr s formation
15. 4 pp 351 352 Son principe pourra tre repris pour le suivi ult rieur Nous en donnons le mode d emploi pour la modalit RDI o et laissons au lecteur le soin d interpr ter celui des modalit s RDI 0 5 et RDI 1 Quatre ans apr s la formation de la pousse annuelle c est dire fin 1997 pour la pousse de 1993 tous les bourgeons encore pr sents primaires et secondaires sont picormiques base de 100 bourgeons Apr s 6 ans fin 1999 82 1 de ces bourgeons picormiques ont surv cu 350 Rev For Fr LIV 4 2002 Biologie et cologie Bourgeons picormiques en 1997 100 ormation de bourgeons secondaires isol s 1 0 isol s 0 2 groupe picot 0 8 JN Morts 14 3 D veloppement en gourmands 3 6 Perte 17 9 Survivants 82 1 FIGURE 12 REPR SENTATION SYNTH TIQUE de l volution du potentiel picormique de 1997 1999 dans la modalit sylvicole indice de densit relative RDI o 599 tiges ha Gain lt Perte Bourgeons picormiques en 1999 84 1 Bourgeons picormiques en 1997 ormation de bourgeons secondaires isol s 0 1 isol s 0 1 groupe picot o Survivants Morts 88 6 9 6 D veloppement en gourmands 1 8 FIGURE 13 REPR SENTATION SYNTH TIQUE de l volution du potentiel picormique de 1997 1999 dans la modalit sylvicole indice de densit relative RDI 1 46 500
16. BIOLOGIE ET COLOGIE TUDE ET SUIVI DES BOURGEONS PICORMIQUES L ORIGINE DES GOURMANDS CHEZ LE CH NE SESSILE FLORENCE FONTAINE PASCAL JARRET JEAN LOUIS DRUELLE Un gourmand est une pousse qui appara t sur la tige partir d un bourgeon rest en latence Bary Lenger et Nebout 1993 Les Ch nes sessile et p doncul ont une forte capacit produire des gourmands Roussel 1978 Courraud 1987 Spiecker 1991 Miller 1996 dont la trace laiss e dans le bois peut tre fortement p nalisante pour l utilisation de ce dernier Un d ve loppement important des gourmands dans un peuplement est souvent consid r comme la cons quence d un stress sanctionnant une sylviculture inadapt e peuplement maintenu trop dense ou trop pur claircie trop brutale ou une station d favorable humidit trop grande s cheresse trop accentu e Ces consid rations en restent pour l instant au stade des hypo th ses La disparition des gourmands est v cue par le forestier comme un soulagement Pourtant elle n entra ne pas forc ment celle des d fauts et pourrait m me contribuer l aggravation de ceux ci lorsqu elle engendre une multiplication des bourgeons leur base Kiefer 1995 Drenou 1996 Tous les jeunes peuplements de Ch ne paraissent en fait sujets peu ou prou aux acc s de gourmands alors que les amas de bourgeons et autres picots affectant la qualit des billes de pied au stade adulte semb
17. ORMIQUE bg localis l aisselle d une cicatrice de feuille Cf Microscopie lectronique balayage chelle 400 um FIGURE 2 COUPE TRANSVERSALE Le bourgeon picormique est constitu d cailles e prot geant le m rist me terminal ast risque Microscopie optique coloration au bleu de toluidine chelle 110 um 340 Rev For Fr LIV 4 2002 Biologie et cologie FIGURE 3 COUPE TRANSVERSALE montrant un d me m rist matique l aisselle d une caille Des divisions cellulaires sont visibles au sein du d me m rist matique fl che Microscopie optique coloration au bleu de toluidine chelle 20 um FIGURE 4 OBSERVATION EN 3 DIMENSIONS De nombreux bourgeons secondaires ast risques sont pr sents dans les deux tiers inf rieurs du bourgeon picormique Les cailles ont t limin es Microscopie lectronique balayage favorisant une observation en 3 dimensions chelle 500 um Sur les pousses annuelles g es de 3 40 ans nous avons constat que les bourgeons picor miques sont toujours localis s la surface de l corce m me lorsque celle ci devient crevass e avec le temps Les bourgeons picormiques sont soit isol s les uns des autres soit group s en petits massifs Parmi les bourgeons isol s nous retrouvons ceux de forme ronde ou ovale ainsi que ceux de forme conique Ind pendamment de leur forme et de leur taille ces 2 types de bourgeons sont tou
18. PHIE AARON 1 Dormant and adventitious buds Science 1946 pp 104 329 BARY LENGER A NEBOUT J P Le Ch ne Alleur Li ge ditions Perron 1993 604 p BLUM B M Excessive exposure stimulates epicormic branching in young northern hardwoods USDA Forest Service Research Note NE 9 1963 pp 1 6 B SGEN M M NCH E THOMPSON T The structure and life of forest trees 3 d edition London Chapman and Hall Ltd 1929 436 p CHURCH Jr T W GODMAN R M The formation and development of dormant buds in sugar maple Forest Science vol 12 1966 pp 301 306 COURRAUD R Les Gourmands sur les Ch nes rouvre et p doncul For t Entreprise Vol 45 1987 pp 20 33 DH TE F Effets des claircies sur le diam tre dominant dans des futaies r guli res de H tre ou de Ch ne sessile Revue foresti re fran aise vol XLIX n 6 1997 pp 557 577 DRENOU C Qualit du bois et architecture Dossier Quelle valorisation pour le bois de ch nes For t Entreprise n 112 1996 6 p 31 DUPLAT P New silvicultural alternatives in young oak high forests consequences on high quality timber production response to early thinning Scientific report of programme EU FAIR CT95 0823 2000 EHRHART Y PAPINEAU C Les Gourmands synth se bibliographique Nogent sur Vernisson ENITEF 1988 Travaux d
19. de la trace des bourgeons picormiques Apr s avoir isol un segment de bois portant un bourgeon nous avons atteint la trace du bourgeon l aide d un rabot lectrique dont l paisseur de rabotage variait de 0 2 0 5 mm Les coupes ont t r alis es dans les trois plans transversal longitudinal tangentiel et longi tudinal radial Sur ces coupes nous avons observ l origine de la trace le nombre de traces par bourgeon isol ou par groupe de bourgeons la couleur et le diam tre de la trace afin de d finir si elle peut tre consid r e ou non comme un d faut R sultats de l tude Les bourgeons pr sents sur une pousse de plus de un an sont des bourgeons picormiques Dans les deux tiers inf rieurs de la pousse les bourgeons sont de forme ronde ou ovale et mesurent entre 1 et 3 mm de long figure 1 ci dessous tandis que dans le tiers sup rieur ils sont de forme conique et mesurent de 3 7 mm Ind pendamment de leur forme ils se composent d un m rist me terminal prot g uniquement par des cailles figure 2 ci dessous l aisselle de ces cailles nous avons observ des d mes m rist matiques de 100 um de long et 40 um de large figure 3 p 341 De plus au niveau de ces d mes des plans de divisions cellulaires sont visibles Ces bourgeons sont toujours reli s la moelle de la tige par une trace unique FIGURE 1 OBSERVATION EN 3 DIMENSIONS D UN BOURGEON PIC
20. des picots ni la prolif ration des bourgeons les composant ni une volution en picots ramifi s n a t observ e seul un bourgeon d un groupe a donn naissance un gourmand dans la modalit RDI o Sur le faible effectif de groupes de bourgeons actuellement existants on ne d tecte pas d influence de la modalit sylvicole Le second facteur de la diminution est le d veloppement d un bourgeon picormique en gourmand Le gourmand en tant que pousse n intervient pas dans l estimation du potentiel picormique seuls les bourgeons picormiques tant pris en compte Dans notre cas ce d ve loppement en gourmands reste peu fr quent sur les 2 ann es d tude et concerne 2 4 par an des bourgeons primaires et moins de 0 5 des bourgeons secondaires La formation de bour geons secondaires associ e la base de ces gourmands est exceptionnelle La composition du potentiel picormique ne se diff rencie toujours pas entre les trois modalit s et reste comparable celle d crite en 1997 soit un tiers de bourgeons primaires et deux tiers de bourgeons secondaires Ces derniers sont surtout pr sents sous la forme isol e plut t qu en groupes et sont principalement localis s la base des ramifications normales e Bilan de l volution du potentiel picormique Un bilan synth tique de l volution du potentiel picormique entre fin 1997 et fin 1999 est pr sent pour chaque modalit dans les figures 12 13 et 1
21. es University of California Publications in Botany vol 13 1926 pp 125 127 JARRET P Sylviculture du Ch ne sessile Bulletin technique de l ONF n 31 1996 pp 21 28 JENNY B Gestion de la qualit et de la dynamique de croissance des jeunes peuplements de Ch ne et de H tre Nancy ENGREF 1995 M moire de fin d tudes de la FIF KAUPPI A RINNE P FERM A Initiation structure and sprouting of dormant basal buds in Betula pubescens Flora Vol 179 1987 pp 55 83 KIEFER E Relation entre qualit des bois et densit des peuplements R gles sylvicoles pr conis es pour le Ch ne sessile et p doncul Actes du forum de la R gion Lorraine 1995 pp 55 63 354 Rev For Fr LIV 4 2002 Biologie et cologie KORMANIK P P BROWN C L Origin and development of epicormic branches in sweetgum USDA Forest Service Research Paper SE 54 1969 pp 1 17 MILLER G W Epicormic branching on central appalachian hardwoods 10 years after deferment cutting USDA Forest Service Research Paper NE 702 1996 pp 1 9 ROUSSEL L Lumi re gourmands et rejets de souches Revue foresti re fran aise vol XXX n 3 1978 pp 186 200 SAKAI A OHSAWA T OHSAWA M Adaptive significance of sprouting of Euptelea polyandra a deci duous tree growing on steep slopes with shallow soil Journal of Plant Research Vol 108 1995 PP
22. geons fils et ils sont associ s dans le bois une ou plusieurs traces discr tes Le potentiel picormique un moment donn se d finit par le nombre de ces bourgeons sur une longueur fixe de la tige De 1997 1999 il a faiblement diminu ind pendamment des 3 densit s de culture tudi es La perte de bourgeons morts ou d velopp s en gourmands n a pas t compens e par la formation de nouveaux bourgeons La composition du potentiel picormique est rest e inchang e au cours de ces 2 ann es et comprenait un tiers de bourgeons picormiques primaires et deux tiers de bourgeons picormiques secon daires principalement localis s la base des rameaux normaux Les bourgeons taient essentiellement isol s quelques picots non ramifi s ont t observ s STUDY AND MONITORING OF EPICORMIC BUDS THAT PRODUCE SHOOTS IN SESSILE OAK Abstract Quercus petraea Matt Liebl is an important species in French forestry for sliced veneer and solid wood production The wood quality of oak however can be impaired by the persistence of buds along the trunk which are called epicormic buds Epicormic buds are all of proventitious origin they are always composed of a terminal meristem surrounded by scales which themselves may bear secondary buds They can persist on the bark surface for at least 40 years and are associated in the wood with one or several slight traces The epicormic potential at any time is the amount of these buds
23. jours compos s d un m rist me terminal prot g par des cailles On observe l aisselle de certaines cailles des d mes m rist matiques dans les 2 types de bourgeons et parfois des bour geons secondaires uniquement dans ceux de forme conique figure 4 ci dessus Les bourgeons secondaires sont constitu s d cailles entourant le m rist me terminal Les bourgeons de forme ronde sont dans tous les cas tudi s reli s par une seule trace la moelle d une tige figure 5 p 342 tandis que ceux de forme conique y sont reli s par une ou plusieurs traces figure 6 p 342 Les groupes de bourgeons sont divis s en deux types selon leur taille et la trace qu ils laissent dans le bois Un premier type se d finit morphologiquement par la pr sence d un axe mesurant de 3 10 mm de long et de diam tre variant de 2 3 mm portant entre 4 et 10 bourgeons Rev For Fr LIV 4 2002 341 FLORENCE FONTAINE PASCAL JARRET JEAN LOUIS DRUELLE FIGURE 5 COUPE TRANSVERSALE DE TRONC G DE 40 ANS Une seule trace fl che connecte le bourgeon picormique bg la moelle du tronc moT chelle 5 mm bourgeon primaire bourgeon primaire FIGURE 6 COUPE TRANSVERSALE DE TRONC G DE 40 ANS Dans un m me plan trois traces fl ches connectent le bourgeon picormique bg la moelle du tronc moT chelle 5 mm FIGURE 7 VUE DE PROFIL D UN GROUPE DE BOURGEONS DE TYPE PICOT Un moignon
24. l ves de 2 ann e FINK S The occurrence of adventitious and preventitious buds within the bark of some temperate and tropical trees American Journal of Botany vol 70 1983 pp 532 542 FONTAINE F Les Bourgeons picormiques chez le Ch ne sessile Quercus petraea Matt Liebl tablis sement des bases en vue d une valuation dynamique d un potentiel picormique Reims Universit de Reims Champagne Ardenne 1999 Th se FONTAINE F CHAAR H COLIN F CL MENT C BURRUS M DRUELLE L Preformation and neoformation of growth units on 3 year old seedlings in Quercus petraea Canadian Journal of Botany vol 77 1999a pp 1623 1631 FONTAINE F COLIN F JARRET P DRUELLE J L Evolution of the epicormic potential on 17 year old Quercus petraea first results Annals of Forest Sciences vol 58 2001 pp 583 592 FONTAINE F DRUELLE L CL MENT C BURRUS M AUDRAN C Ontogeny of proventitious epicormic buds in Quercus petraea From 1 to 5 years of the tree s life Trees Structure and Function vol 13 1998 pp 54 62 FONTAINE F KIEFER E CL MENT C BURRUS M DRUELLE J L Ontogeny of proventitious epicormic buds in Quercus petraea Il From 6 to 40 years of the tree s life Trees Structure and Function vol 14 1999b pp 83 90 HAHNE B The origin of secondary dormant buds in deciduous fruit tre
25. l droit accrois sements r guliers pas trop larges lt 2 5 mm et sans d faut toute singularit tant consid r e comme un d faut Les d fauts restent sans grande cons quence s ils sont limit s au noyau Rev For Fr LIV 4 2002 337 FLORENCE FONTAINE PASCAL JARRET JEAN LOUIS DRUELLE central ou l aubier qui ne sont pas utilis s par ces fili res Mais ils entra nent des d pr cia tions consid rables lorsqu ils affectent le reste du duramen utilis en b nisterie ou tranchage Schmerber 1997 avec des pertes de valeur marchande pouvant atteindre plus de 90 Kiefer 1995 Les bois sans d faut sont rares donc particuli rement recherch s Les gourmands pr sents sur le tronc constituent l une des singularit s les plus fr quentes Ils induisent lorsqu ils persistent des d fauts d autant plus graves que la trace qu ils laissent dans le bois est importante Courraud 1987 Bary Lenger et Nebout 1993 Kiefer 1995 d faut peine perceptible lorsque la trace reste isol e de faible diam tre et non color e d faut plus s rieux si la trace est color e ou suffisamment importante pour entra ner une d formation du fil du bois d faut pouvant devenir beaucoup plus grave avec la prolif ration de traces autour d une ancienne branche patte de chat ou avec le foisonnement local des gourmands brogne ou broussin L importance du d faut dans le bois n est pa
26. la for t domaniale de Montrichard 47 98 55 N 1 55 E altitude 121 m Loir et Cher France La pluviom trie moyenne annuelle est de 666 mm avec une temp rature moyenne annuelle de 11 C Les gel es tardives sont fr quentes jusqu au mois de mai La station est de type ch naie charmaie acidicline sur sol limono sableux hydromorphe et d satur Le peuplement est une r g n ration naturelle dense de Ch ne sessile g e de 15 ans trois ans pr s pour une hauteur dominante de 3 4 m fin 1995 poque laquelle a t mis en place un dispositif exp rimental constituant le premier d une nouvelle g n ration de placettes perma 344 Rev For Fr LIV 4 2002 Biologie et cologie nentes de suivi sylvicole long terme Install dans le cadre du Groupement d Int r t scienti fique Coop rative de donn es sur la croissance des arbres forestiers Groupe Ch nes les sc narios sylvicoles y sont d finis en r f rence un indice de densit relative le RDI ou indice de Reineke Dh te 1997 Nous avons retenu trois sc narios nettement diff renci s densit maximale pas d intervention RDI 1 46 500 tiges ha concurrence moyenne RDI 0 5 peuplement d press 17 800 tiges ha croissance libre RDI o peuplement d press 599 tiges hal L valuation du potentiel picormique a t engag e fin 1997 sur 22 tiges par modalit sylvicole La collecte des donn es Nou
27. lent se concentrer sur certains peuplements seulement avec une forte variabilit entre les tiges qui le composent Quels processus peuvent conduire ces crises d acn juv nile de vilaines cicatrices varioliques et existe t il des facteurs aggravants Actuellement une dynamisation de la sylviculture des ch nes en futaie est engag e afin de produire des arbres plus gros sans augmenter les ges d exploitabilit aussi bien en for t publique qu en for t priv e Jarret 1996 Sevrin 1997 Cela conduit des interventions juv niles brutales qui se traduisent souvent par d ph m res pouss es de gourmands Faut il y voir un accroissement du risque de singularit s du bois dans les futurs peuplements ou au contraire une diminution de ce risque du fait d arbres mieux quilibr s et moins sensibles aux stress ult rieurs La litt rature en ce domaine Ehrahrt et Papineau 1988 et les travaux r cents enqu tes en for t Courraud 1987 Jenny 1995 ou suivi de dispositifs exp rimentaux Duplat 2000 ne fournis sent que des informations fragmentaires et des pistes souvent brouill es C est seulement en s int ressant au bourgeon lui m me et son devenir en fonction des contraintes sylvicoles et stationnelles que l on peut esp rer lucider le ph nom ne Les gourmands un probl me pour la qualit du bois Les fili res industrielles les plus valorisantes du Ch ne demandent des bois fi
28. nt jeunes tudi s Il s agit l de travaux parfois fastidieux et de longue haleine mais qui trouvent leur justification dans la valeur commerciale lev e que peut atteindre le Ch ne quand il est de qualit Florence FONTAINE Pascal JARRET LERFOB UMR INRA ENGREF n 1092 STIR Ouest INRA Centre de Nancy OFFICE NATIONAL DES FOR TS F 54280 CHAMPENOUX 100 boulevard de la Salle Actuellement BP 23 Laboratoire de Biologie et Physiologie v g tales F 45760 BOIGNY SUR BIONNE UR SIE pascal jarret onf fr UNIVERSIT DE REIMS CHAMPAGNE ARDENNE BP 1039 F 51687 REIMS CEDEX 2 florence fontaine univ reims fr Jean Louis DRUELLE Laboratoire de Biologie et Physiologie v g tales UFR Sciences UNIVERSIT DE REIMS CHAMPAGNE ARDENNE BP 1039 F 51687 REIMS CEDEX 2 jl druelle universit reims fr Rev For Fr LIV 4 2002 353 FLORENCE FONTAINE PASCAL JARRET JEAN LOUIS DRUELLE Remerciements Nous tenons remercier tout particuli rement Pierre Duplat ONF Fontainebleau Francis Colin INRA Nancy Edgar Kiefer ONF Metz pour leurs critiques constructives du manuscrit et l int r t qu ils ont manifest ce travail Lo c Samuel et Nicolas Autissier ONF Orl ans pour leur contribution la collecte des donn es dans le dispositif de Montrichard Nous remercions galement la Communaut europ enne qui a financ ces travaux de recherche s inscrivant dans le cadre d un projet europ en Fair CTo5 0823 BIBLIOGRA
29. nt le nombre de n uds et en notant ce qu ils taient devenus Par convention l ann e de formation de la pousse a t appel e ann e o ann e 1993 chaque saison de v g tation suivante conduisant ajouter un an 4 ann e fin 1997 Pour chaque pousse annuelle tudi e nous avons distingu les faces Nord et Sud Sur chaque face toutes les structures pr sentes ont t identifi es et rep r es sur un sch ma Apr s avoir d limit la pousse annuelle de l ann e 1993 nous avons not les l ments anatomiques permet tant de distinguer les structures suivantes figure 10 ci dessous les n uds vides cons cutifs la mort du bourgeon primaire 1 les bourgeons picormiques primaires 2 les bourgeons picormiques secondaires isol s issus d un ex bourgeon primaire picor mique ou non 3 les ramifications vivantes ou mortes avec ou sans bourgeon s picormique s secon daire s isol s leur base 4 les bourgeons picormiques secondaires en groupe picots 5 et amas 6 les gourmands de source primaire ou secondaire vivants ou morts 7 FIGURE 10 EXEMPLE DE CARTOGRAPHIE D UNE POUSSE ANNUELLE G E DE 4 ANS FACE NORD gourmand primaire mort 7 branches vivantes avec bourgeons picormiques 4 groupe de bourgeons de type picot 5 bourgeon picormique primaire 2 seconde unit de croissance branche morte 4 bourgeons picormiques sec
30. ondaires 4 pousse n ud vide 1 annuelle g e de 4 ans bourgeon axillaire primaire mort 3 bourgeons picormiques secondaires 3 premi re groupe de bourgeons de type amas 6 unit de i longueur en centim tre croissance A bourgeons de forme conique bourgeons de forme ronde 346 Rev For Fr LIV 4 2002 Biologie et cologie Nous avons collect les donn es au mois d octobre des ann es 1997 1998 et 1999 4 5 et 6 ann e Les traitements statistiques des donn es Les r sultats quantifiant le potentiel picormique chaque date ont t exprim s et analys s en nombre de bourgeons picormiques par centim tre de longueur de la pousse de 1993 Pour les tests statistiques chaque pousse observ e a t consid r e comme une unit exp rimentale ind pendante des autres pousses observ es sur la m me placette L existence de diff rences significatives a t test e entre les trois modalit s sylvicoles une date donn e par analyse de variance au seuil de 5 entre les deux dates dans une modalit sylvicole donn e par le test des signes Sprent 1992 appliqu aux diff rences entre les deux dates au seuil de 5 entre les trois modalit s de 1997 1999 par un test du x d homog n it Saporta 1990 au seuil de 5 Dans chaque modalit sylvicole les r sultats concernant le devenir des bourgeons picormique
31. ormique quand s intensifient les interventions sylvicoles PERSPECTIVES Ce travail a pr cis et confirm les connaissances biologiques sur les gourmands pr sents sur de jeunes Ch nes sessiles il a aussi permis d engager une tude qualitative du potentiel picor mique d un jeune peuplement IL m rite d tre poursuivi dans trois domaines e tude de l influence de sc narios sylvicoles nettement diff renci s sur la mise en place du potentiel picormique de jeunes ch nes sessiles qui n a pu tre tudi e dans le dispositif de Montrichard Ceci pourrait tre r alis en tudiant la formation de la pousse et son volution sur trois ans selon le m me protocole que celui de notre tude mais sur un nouveau dispositif de la coop rative de donn es sylvicoles Ch nes pris un stade encore plus juv nile e Poursuite du suivi du potentiel picormique de Montrichard sur une longue p riode afin de mieux cerner les facteurs d clenchant la formation de gourmands influences climatiques inter actions sylviculture climat stades sylvicoles critiques et de pr ciser les m canismes d volu tion des formations picormiques mort d un bourgeon volution en gourmand ramification de picots e tude des traces dans le bois de vieux peuplements o l on signale de fortes d pr ciations de la qualit ph nom ne que nous n avons pas pu observer par nos dissections r alis es aux stades relativeme
32. rcelle 347 de la for t domaniale de Tron ais 51 86 N 2 60 14 E altitude 290 m Allier France La moyenne annuelle des pr cipitations est de 700 mm et la moyenne annuelle des temp ratures est de 10 4 C La station est caract ris e par un sol de texture sablo limoneuse et un mull acide Le peuplement est une futaie r guli re de Ch ne sessile dense et bien venante d une quarantaine d ann es avec une densit de 3 720 tiges ha en 1997 Six arbres dominants ont t abattus au cours de l hiver 1996 1997 pour permettre d tudier les bourgeons picormiques Le pr l vement des bourgeons picormiques et leur tude Le tronc est compos d une succession de pousses annuelles Chacune d elles est d limit e sa base et son sommet par une zone de ralentissement de croissance form e par des entre n uds tr s courts Gr ce ces zones et l aide d un comptage de cernes nous avons pu iden tifier et dater chaque pousse annuelle Nous avons ensuite pr lev les bourgeons picormiques au niveau des pousses annuelles g es de 2 3 4 5 10 15 20 25 30 35 et 40 ans et tudi 15 20 bourgeons par pousse annuelle Nous avons d abord men une tude morphologique de ces bourgeons gr ce la microscopie lectronique balayage puis une tude anatomique l aide de la microscopie optique Rev For Fr LIV 4 2002 339 FLORENCE FONTAINE PASCAL JARRET JEAN LOUIS DRUELLE L tude
33. rieurement sur une ramification de cette pousse En revanche les bourgeons d origine adventive se d veloppent partir des tissus p riph riques du tronc suite une blessure La localisation de ces bourgeons est ind pendante de la phyllotaxie et leur trace prend naissance au niveau du cerne o ils se sont form s Quelle que soit son origine un bourgeon peut former une pousse l ann e ou bien n voluer que tardivement et rester au moins un an au stade de bourgeon Dans ce dernier cas il devient picormique Chez le genre Quercus et plus particuli rement chez Quercus petraea peu d informations sont disponibles sur les bourgeons picormiques e Le potentiel picormique d un arbre Pour toute esp ce le potentiel picormique sur une longueur d termin e de tige est d fini un instant donn par la somme des bourgeons picormiques d origine proventive ou adventive Les gourmands en tant que pousses ne sont donc pas pris en compte dans le potentiel picor 338 Rev For Fr LIV 4 2002 Biologie et cologie mique seuls les bourgeons pr sents leur base tant comptabilis s Le potentiel picormique peut voluer chaque ann e suivant la destin e des bourgeons qui le composent Selon Blum 1963 si le potentiel picormique est constitu uniquement de bourgeons proven tifs il est quantifiable et son volution devient pr visible partir de la quantit initiale de bour geons pris en compte En
34. rmiques et ou les bourgeons picormiques secondaires situ s son aisselle Phyllotaxie disposition des organes foliaires sur la tige d un v g tal Picot ensemble form par des bourgeons picormiques secondaires group s sur un moignon de quelques millim tres ins r sur le tronc un picot peut se ramifier suite au d veloppement de ces bourgeons secondaires en gourmands Potentiel picormique ensemble des bourgeons picormiques pr sents un instant donn sur une partie de tige Pousse annuelle partie de tige allong e durant une ann e et compos e d une ou plusieurs unit s de crois sance ou d allongement Unit de croissance ou d allongement partie de tige form e au cours d une p riode d allongement d li mit e sa base et son sommet par une zone de r tr cissements des entre n uds TUDE ET SUIVI DES BOURGEONS PICORMIQUES L ORIGINE DES GOURMANDS CHEZ LE CH NE SESSILE R sum Le Ch ne sessile est l esp ce embl matique de la sylviculture en France pour la production de bois d uvre Des bourgeons persistants sur le tronc appel s bourgeons picormiques peuvent alt rer la qualit de ce bois lorsqu ils se d veloppent en gourmands Ils sont tous d origine proventive ils peuvent persister la surface de l corce pendant au moins 40 ans ils sont syst matiquement compos s d un m rist me terminal entour d cailles lesquelles peuvent porter des bour
35. s d une ann e une autre ont t exprim s par la proportion du nombre de bourgeons pr sents sur l ensemble des pousses 1993 en 1997 qui se retrouvent en 1999 dans les diff rentes cat gories bourgeon encore vivant bourgeon d velopp en gourmand R sultats du suivi Le nombre de bourgeons axillaires primaires pr sent sur la pousse annuelle en 1993 a pu tre valu 0 8 par cm avec une variabilit entre arbres de l ordre du simple au double mod r e au regard de nos impressions habituelles sur les gourmands tableau ci dessous L tat initial est quivalent dans les trois modalit s les interventions sylvicoles n ayant t r alis es que TABLEAU valuation du potentiel picormique dans les 3 modalit s sylvicoles Modalit s sylvicoles Moyenne Variables tudi es Ann es du RDI 1 RDI 0 5 RDI o dispositif Longueur de la pousse cm 1993 44 9 15 1 41 1 11 1 38 7 9 4 416 13 5 moyenne cart type Bourgeons axillaires primaires 1993 moyenne cart type Nombre total par pousse 34 0 11 5 31 9 7 2 32 5 10 5 32 8 9 8 Nombre par cm 0 75 0 23 0 77 0 21 0 77 0 21 0 76 0 21 Bourgeons picormiques 1997 moyenne cart type Nombre total par pousse 40 7 19 7 32 0 13 3 32 8 10 5 35 2 16 5 Nombre par cm 0 87 0 36 0 76 0 31 0 76
36. s les uns des autres constituent un amas dont chaque trace est reli e un bourgeon secondaire Nos interpr tations rejoignent celles donn es par Kauppi et al 1987 chez Betula pubescens qui ont galement d crit deux types de groupes de bourgeons pour cette essence Les traces que nous avons observ es dans le bois qu elles soient celles de bourgeons picor miques isol s ou regroup s ne peuvent tre consid r es comme des d fauts importants pour la valorisation industrielle du Ch ne sciage fente tranchage car elles sont de faible diam tre et de couleur peine plus sombre que celle des rayons ligneux avec lesquels elles peuvent tre confon dues Par cons quent m me si un bourgeon picormique peut survivre pendant plusieurs ann es sa pr sence en tant qu entit bourgeon ne semble pas compromettre l utilisation du bois Ce constat para t contraire ce qui est signal dans le bois des arbres adultes mais pourrait voluer avec la prolif ration des bourgeons dans les groupes amas et picots et la coloration des traces L ensemble de ces informations qualitatives acquises sur les bourgeons picormiques constitue un pr alable indispensable l tude du potentiel picormique l chelle de la pousse annuelle dans un dispositif exp rimental SUIVI DE L VOLUTION DU POTENTIEL PICORMIQUE DE JEUNES CH NES SESSILES Le dispositif retenu Nous avons r alis cette tude dans la parcelle 12 de
37. s nous sommes int ress s des pousses situ es entre 2 et 3 m tres de hauteur c est dire mi hauteur de la future bille de pied qui repr sentera 85 de la valeur financi re et 55 du volume de bois d uvre Sevrin 1997 Pour valuer le potentiel picormique d s sa mise en place l id al aurait consist suivre ces pousses d s l ann e de leur formation Les caract ris tiques des peuplements de Montrichard au moment de notre premi re mesure fin 1997 ont conduit retenir les pousses de l ann e 1993 En utilisant la connaissance des m canismes de mise en place des bourgeons axillaires primaires et de leur devenir figure 9 ci dessous lob servation l automne 1997 des pousses allong es en 1993 a permis de quantifier a posteriori le FIGURE 9 MISE EN PLACE DES BOURGEONS AXILLAIRES PRIMAIRES ET LEUR DEVENIR bourgeon terminal d veloppement en branche 1 bourgeons picormiques secondaires bourgeon axillaire primaire Seconde unit de croissance Le mort 3 abscission partielle Pousse annuelle Pousse annuelle g e d un an zi abscission totale ee g e de 2 ans LPa survie 2 bourgeons picormiques primaires Premi re unit de croissance zone de cicatrice des cailles Rev For Fr LIV 4 2002 345 FLORENCE FONTAINE PASCAL JARRET JEAN LOUIS DRUELLE nombre de bourgeons axillaires primaires en compta
38. s proportionnelle celle de la singularit visible sur le tronc une trace mince et peine perceptible dans le duramen peut tre associ e un gourmand vigoureux mais dont le d veloppement est r cent et affecte surtout l aubier n uds coll s fr quents dans les coupes de r g n ration l inverse un gourmand peine d velopp voire un simple groupe de bourgeons sans rameau picot ramifi peut tre reli une trace noire l origine des gourmands les bourgeons picormiques Les tudes r alis es font appel un vocabulaire auquel le lecteur n est pas forc ment familia ris ou qui n est pas toujours clairement d fini Un glossaire regroupant l ensemble de ces termes est propos en annexe 1 p 355 e Les bourgeons picormiques D apr s la litt rature tout bourgeon peut avoir deux origines proventive ou adventive B sgen et al 1929 Stone et Stone 1943 Aaron 1946 Zimmermann et Brown 1971 Fink 1983 Les bourgeons d origine proventive sont mis en place lors du d veloppement en axe d un bourgeon pr existant Ils sont donc localis s l aisselle d un organe foliaire feuille ou caille et leur trace est reli e la moelle du tronc Leur localisation est directement li e la phyllo taxie Ils sont qualifi s de primaires s ils sont form s la m me ann e que la pousse sur laquelle ils sont ins r s de secondaires s ils se sont d velopp s ult
39. t matiques ne doivent pas tre n glig es puisqu elles repr sentent aussi une source poten tielle de gourmands Nous parlerons dans ce cas de multiplication discr te du potentiel picor mique cette multiplication discr te s ajoute une multiplication visible qui est mat rialis e par la formation de groupes de bourgeons picormiques Ces groupes ont galement t observ s chez certaines esp ces dont Liquidambar styraciflua Kormanik et Brown 1969 Betula pubes cens Kauppi et al 1987 et Euptelea polyandra Sakai et al 1995 mais aucune description d taill e n a t r alis e L tude de la trace des bourgeons picormiques nous am ne confirmer l origine proventive de ceux ci Elle nous a galement montr qu un bourgeon picormique peut survivre pendant au moins 40 ans en se maintenant la surface de l corce Enfin elle nous a permis d mettre des hypoth ses sur le mode de survie des bourgeons isol s et la formation des deux types de groupes de bourgeons e Cas des bourgeons isol s une seule trace le bourgeon picormique isol est rest vivant sans se d velopper plusieurs traces le m rist me terminal du bourgeon picormique est mort chaque trace tant en fait reli e un bourgeon secondaire non visible puisqu il est encore prot g par les cailles du bourgeon picormique Rev For Fr LIV 4 2002 343 FLORENCE FONTAINE PASCAL JARRET JEAN LOUIS DRUELLE
40. ure Sa localisation est ind pendante de la phyllotaxie Bourgeon axillaire primaire bourgeon form l aisselle d une feuille ou d une caille n ud l ann e de croissance de la pousse ann e o les bourgeons axillaires primaires constituent en quelque sorte le stock initial et sont plus concentr s en haut et en bas des unit s de croissance qu au milieu Bourgeon picormique bourgeon qui ne s tant pas d velopp en ramification avant la fin de l ann e suivant sa mise en place se retrouve repouss par la croissance cambiale la p riph rie sur le tronc d o l adjectif picormique Seule une fine trace relie ce bourgeon la moelle de la portion de l axe qui la mis en place Il peut tre primaire ou secondaire Bourgeon picormique primaire bourgeon picormique directement CD ins r sur le tronc d arbre qui l a mis en place o il survit sans nee picormique s tre d velopp en rameau c est un survivant du stock initial tronc Bourgeon picormique secondaire b s bourgeon picormique ins r la base d un axe lat ral de tronc Cet axe lat ral peut tre 1 un rameau normal d velopp pendant l ann e 1 voire o vivant ou mort un gourmand rameau retard vivant ou mort 2 la base d un bourgeon axillaire b a qui est mort sans s tre d velopp en rameau 3 voire m me l axe r duit pr sent l int rieur d un bourgeon picormique
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