PERSPECTIVES DE LA LUTTE BIOLOGIQUE
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1. PERSPECTIVES DE LA LUTTE BIOLOGIQUE J WERT TRUNCUM RSR E GILIOTTI EI Class Oxford 411 945 4 Cet expos arr ve peut tre un peu tard dans la mesure o vous avez d j eu un tour d ho rizon sur la lutte biologique en for t et o dans l ensemble des discussions poursuivies jus qu pr sent la lutte biologique a t fr quemment mise en cause et examin e sous un certain nombre d aspects Vous avez un texte assez court et sch matique que jai fait distribuer et je voudrais simplement revenir sur des id es g n rales qui me paraissent particuli rement im portantes La premi re est que la lutte biologique est une m thode ancienne Du temps o l homme ne disposait que de peu de moyens pour essayer de limiter la pullulation des insec tes nuisibles il a pens assez i t utiliser les ennemis naturels des ravageurs qu il d sirait combattre La premi re op ration pratique de lutte biologique remonte la fin du si cle dernier avec l acclimatation de la Coccinelle Novius cardinalis pour lutter contre la Cochenille australienne Icerya purchasi qui mena ait de faire dispara tre les Citrus de Californie Son succ s a t particuli rement spectaculaire puisqu il a suffi de trois envois de Coccinelles d Australie entre la fin du mois de novembre 1888 et le 24 janvier 1899 portant sur un total de 129 insectes seulement pour que la solution du probl me apparaisse en Californie et les m mes facilit et rapidit se sont re2. uvre de la lutte biologique contre le Pou de San Jos r alis e d abord gr ce la coop ration tablie entre l INRA et la Protection des V g taux va pouvoir maintenant tre prise en charge par la F d ration nationale des Groupements de Protection des Cultures F N G P C ll conviendra dans chaque cas de confier l application des r sultats de la recherche l orga nisme le mieux plac pour le faire qu il s agisse de services officiels de groupements pro fessionnels ou de l industrie Parmi les actions les plus urgentes retenues par la D G R S T figure la lutte contre Matsucoc cus Je voudrais tout de m me rappeler que ce probl me fait intervenir toutes les disciplines de la biologie et toutes les incidences foresti res possibles Pourquoi avons nous commenc par la lutte biologique parce que c tait le seul moyen de pr voir une intervention long terme Nous sommes tr s heureux que les services de la Protection des V g taux utilisent la lutte chimique lorsqu il s agit d arbres isol s dans des plantations artificielles mais il est vident que ce n est pas possible pour l avenir au niveau des peuplements forestiers la seule solution sera biologique et parmi les solutions de ce type la plus vidente celle qui venait la premi re l esprit c tait l utilisation d entomophages J ai couru le risque d impor ter il y a quelques ann es directement sans tudes pr alables un certain nombre de pr dateurs
3. gues espagnols qui ont aid tr s largement la mise sur pied d un nouveau groupe de travail charg de l tude des probl mes entomologiques dans les peuplements de pins m diterran ens et de la mise en uvre de la lutte biologique dans ces peuplements et qui ont offert l OILB des moyens consid rables pour le d ve loppement de ce groupe C est un des r sultats positifs de notre organisation que je tenais souligner ici Vous voyez donc que l encore les possibilit s sont grandes Que devons nous en conclure sur un plan g n ral Je pense qu il ne faudrait pas repr senter la lutte biologique comme la seule voie possible Elle ne peut remplacer la lutte chimique que lorsqu elle a quelque chose proposer Nous ne pouvons aller plus loin dans un domaine que lorsque nous dispo sons d un moyen nouveau mis au point Nous avons beaucoup de travail faire avant de mettre ces moyens au point Nous ne devons pas nous orienter non plus uniquement vers les moyens sp cifiques Je vous disais que les chercheurs en lutte biologique taient parmi ceux qui avaient probablement le plus d aptitudes pour ouvrir des secteurs nouveaux et je crois qu ils contribueront tr s largement au d veloppement des voies de recherches dont on parlait tout l heure Je crois surtout qu il faut que les chercheurs entomologistes essentielle 253 R F F XXII No sp cial La lutte biologique en for t 1970 E Biliotti ment les chercheur
4. tre tudi es On m a demand de vous parler aussi de la mise en uvre de la lutte biologique sur le plan pratique En France la plus grande partie des recherches et la mise au point des m thodes de lutte biologique sont assur es par l INRA Un effort important a t r alis partir de 1956 au niveau des quipements des recrutements et des moyens de fonctionnement mais il s est malheureusement ralenti au cours des derni res ann es en fonc ion de la conjoncture g n rale Un certain nombre de succ s ont t enregistr s notamment l introduction de Prospal tella perniciosi pour lutter contre le Pou de San Jos et la mise au point en liaison avec l Institut Pasteur et l Industrie chimique d une pr paration commerciale base de Bacillus thuringiensis en cours d homologation En outre les m thodes mises au point en France ont t largement utilis es dans d autres pays notamment en ce qui concerne la lutte biologique contre la mouche de l olive l aide d Opius concolor et contre les cochenilles Au cours du V Plan la D G R S T a par l interm diaire du Comit de lutte biologique aid tr s efficacement l aboutissement des travaux les plus avanc s et au d marrage des actions les plus urgentes elle a galement favoris le passage la pratique des r sultats acquis en organisant des contacts entre les divers secteurs int ress s C est ainsi que la mise en 252 Perspectives de la lutte biologique
5. am ricains tr s voisins des esp ces dont on a parl tout l heure qui avaient l air de donner certains r sultats dans des peuplements du Nord Est des Etats Unis Cette op ration s est traduite par un chec dans la mesure o les insectes n ont pas t retrouv s mais elle a servi de stimulant et d aiguillon la mise en place du travail de RIOM sur l tu de des ennemis naturels indig nes et dans ce cas comme dans bien d autres le d mar rage lutte biologique et l optique de travail adopt s par les chercheurs ont t je crois un excellent encouragement la mise en route de travaux approfondis d cologie et de biologie C est un des avantages des chercheurs s occupant de lutte biologique dans le mon de d tre probablement parmi les plus ouverts au d veloppement d id es nouvelles et ga lement les mieux inform s par n cessit d ailleurs des probl mes d cologie g n rale Sur le plan international la premi re chose qui vient l esprit est l importation d arthropodes utiles d une r gion une autre et les pays qui se sont int ress s de fa on constante et suivie la lutte biologique ont pens qu il pouvait tre rentable d avoir pour ce faire des organisations permanentes C est ainsi que le Minist re de l Agriculture des Etats Unis dispose en Europe d un laboratoire qui est implant en France afin de prospecter syst matiquement les ennemis naturels de tous les insectes pr sentant un danger p
6. d inondation n ont pu tre d velopp es que dans la mesure o des techni ques d levage de masse pouvaient tre mises au point Tandis que les pratiques agro techniques pr conis es notamment par les entomologistes d U R S S visent essentiellement favoriser les entomophages en leur offrant des conditions favorables de d veloppement no tamment une nourriture abondante en intervenant sur la structure des cosyst mes agricoles et en particulier sur leur composition botanique plantes nectarif res ou riches en pollen L id e de faire appel aux maladies des ravageurs bact rioses v roses mycoses est gale ment tr s ancienne 1888 mais les premi res tentatives dans ce doma ne ont t assez d ce vantes Cela tenait une m connaissance compl te des conditions cologiques de d clenche ment des pizooties et de conservation des germes dans le milieu naturel ainsi qu la tr s grande difficult de r aliser la production des organismes infectieux en quantit suffisante et sous une forme facilement manipulable 249 R F F XXII No sp cial La lutte biologique en for t 1970 E Biliotti Mais si les premiers essais de lutte biologique ont t tr s encourageants et ont donn lieu un grand nombre de tentatives souvent mal conduites et dont beaucoup se sont termin es un peu en queue de poisson la situation s est trouv e modifi e au moment o on a pu dis poser de substances d emploi
7. l ensemble des activit s humaines quelque chose de coh rent sur le plan de l am nagement de l es pace il faut que nous renoncions le plus rapidement possible l emploi syst matique et permanent de substances nouvelles dans le milieu vivant Nous passerons dans les ann es qui viennent du remplacement des substances longue dur e d action par des substances courte dur e d action mais en d finitive il faudra avoir recours pour s opposer la mul tiplication des organismes nuisibles des m thodes faisant appel aux propri t s du monde vivant Nous devons nous e forcer de ne pas bouleverser le milieu naturel mais au contraire de l am nager en fonction de nos besoins C est dans une meilleure connaissance des diverses interactions au sein des cosystemes naturels ou cr s par l Homme que nous trouverons 250 Jr unl Poudrage base de virus contre la chenille de la Processionnaire du pin PHOTO GUINAUDEAU des moyens d action en vue du maintien permanent des populations d organismes nuisibles au dessous du seuil partir duquel ils causent des d g ts conomiquement sensibles Toutes les possibilit s offertes par le monde vivant doivent tre syst matiquement exploit es pour la mise au point de m thodes biologiques de lutte parmi lesquelles la lutte bio logique classique occupe et occupera toujours une place de choix il est donc imp rieux et urgent de la d velopper Comment pouvons nous y
8. parvenir En fonction des carac t ristiques g n rales d j indiqu es une premi re voie consiste accroitre l importation sur notre territoire d organismes utiles capables de lutter contre nos principaux ravageurs C est une m thode relativement simple qui demande essentiellement une bonne connaissance des potentialit s des antagonistes dans les conditions de l cosyst me nouveau o ils sont introduits Elle a d j donn lieu de nombreux succ s 1 et on peut encore en attendre beaucoup sa mise en ceuvre ne se concoit que sur un plan international et nous y revien drons plus loin L appel aux auxiliaires indig nes n cessite videmment une connaissance plus approtondie de l cosyst me S il est relativement facile d introduire un l ment nouveau il est beaucoup plus difficile de manipuler des l ments existant pour donner ia pr minence l un d entre eux J ai d j rappel que les solutions consistant essayer de favoriser une popu lation entomophage par rapport son h te au point de vue num rique ne pouvaient aboutir un r sultat int ressant que si en m me temps on am liorait la coincidence de ces deux esp ces Mais je voudrais insister sur ies possibilit s nouvelles offertes par ia production de masse des organismes utiles it DEBACH cite 160 iniroductions r ussies dans le monde parmi lesquelles on compte 24 cas dont le probl me a t r gl de facon d finitive sans demander aucune
9. articulier pour les Etats Unis I collecte ces organismes utiles en r alise parfois un petit levage de laboratoire en tous cas trie les organismes nuisibles qui pourraient y tre m l s et les exp die aux Etats Unis Pour le Commonwealth britannique il y a le Commonwealth Institute of Biological control qui lui dispose d une s rie d implantations dans les zones riches en entomophages essentielle ment dans les r gions tropicales du monde entier Cet organisme travaille facon pour les diff rents pays du Commonwealth qui lui confient un projet lui procurent des fonds gr ce auxquels il r alise des importations d entomophages Mais d autres tats no tamment la plupart de ceux de l Europe de l Ouest n avaient pas les moyens d entretenir des organisations permanentes de cette forme et ils se sont group s au sein de l Organisation internationale de Lutte Biologique pour obtenir les m mes r sultats par la mise en commun des moyens dont disposaient cnaque pays Le fait que l OILB ait pour membre les principaux instituts de recherche appliqu e dans les diff rents pays a t un facteur favorable pour la mise en route de programmes coordonn s Je vous parlais tout l heure du Pou de San Jos ce travail a fait l objet de l activit d un groupe de travail de l OILB pendant une dizaine d ann es Dans le domaine forestier qui nous int resse tout particulierement je suis heureux de signaler ici la pr sence de nos coll
10. autre intervention humaine par la suite 68 cas o il est n cessaire de faire appel l occasion d autres m thodes de lutte et 68 pour lesquels on 8 am lior la situation g n rale tout en tant oblig d employer assez r guli rement des moyens com pl mentaires 251 R F F XXII Ne sp cial La lutte biologique en foret 1970 E Biliotti Les tudes sur la nutrition et la multiplication des insectes comme sur la mise au point de m thodes d levage ont connu de tels progr s au cours des dix derni res ann es que l on peut maintenant envisager sans trop de craintes un programme de production de millions d insectes utiles pouvant tre utilis s au meilleur moment et l endroit convenable Des progr s semblables ont t enregistr s dans le domaine des agents pathog nes et un des th mes principaux de notre colloque a t justement le d veloppement d une m thode de lutte biologique utilisant Bacillus thuringiensis Dans ce cas particulier partir d une production industrielle d une bact rie pathog ne pour les insectes on dispose maintenant d une substance d origine biologique Son emploi dans la nature peut se faire exactement de la m me fa on qu un insecticide chimique et il poss de par rapport aux insecticides chimiques l avantage de rester sp cifique assez troitement d ailleurs pour ne d truire que les organis mes nuisibles et par cons quent de r duire le plus important des inconv nients de
11. d entomology Insect Life vol 6 1893 pp 130 i41 STEINER L F MITCHELL W C HARRIS E J KOZUMA TT FUJIMOTO M S Oriental fruit fly eradication by male annihilation Journal of economic entomology vol 58 1965 pp 961 964 SULLIVAN W N CAWLEY B M OLIVIER M HAYES D K Mac GUIRE J U Manipulating the photoperiod to damage insects Nature vol 221 n 5175 1969 pp 60 61 WRIGHT D P Antifeeding compounds for insect control In New approach to pest control and era dication American chemical society Washington 1963 pp 56 63 255 R F F XXI No sp cial La lutte biologique en for t 1970
12. facile et permettant des interventions rapides contre les rava geurs Les premi res de ces substances ont t des insecticides tir s du monde v g tal et on ne peut pas dire qu ils ont apport une v ritable r volution Celle ci s est produite au mo ment o on a d couvert les insecticides organiques de synth se Le probl me s est trouv ce moment l compl tement modifi on disposait de compos s d un prix de revient abordable d un emploi particuli rement facile et qui semblaient pouvoir s opposer la pullulation de tous les ravageurs D s ce moment la lutte biologique est apparue comme une m thode certes l gante et avantageuse mais dont l emploi constituait en quelque sorte un raffinement qui ne paraissait pas indispensable Par ailleurs un des crit res essentiels de qualit des produits agricoles tant l absence compl te de traces d attaques par un ravageur on a recherch syst matiquement l radication des esp ces nuisibles ce qui ne peut tre obtenu par les m thodes classiques de lutte biologique La situation s est trouv e consid rablement modifi e lorsque apr s un certain nombre d an n es d utilisation intensive des nouveaux insecticides les dangers et les insuffisances de ces substances sont apparus plus nettement Si l on peut l heure actuelle parler d un chec de la lutte chimique c est simplement dans la mesure o on avait fond de trop grands espoirs et o on s est aper u peu pe
13. l utili sation des produits chimiques dans le milieu forestier Vous voyez donc que l volution nor male de la lutte biologique va vers un accroissement de la rapidit de son action et vers la mise la disposition de l utilisateur de m thodes d un emploi facile et utilisable partout Je pense que cette voie doit tre poursuivie mais elle ne doit pas l tre par le chercheur bio logiste seul Je pense qu il est tout fait indispensable si l on veut tirer parti plein des agents biologiques que l industrie s int resse leur production et que l on en arrive mettre au point des choses aussi simples aussi faciles d emploi que ce qui a t fait avec Bacillus thuringiensis Maintenant il est bien vident que la lutte biologique sensu stricto n est pas la seule m tho de Le monde vivant offre bien d autres possibilit s a t question au cours de divers expos s de diff rents facteurs attractifs par exemple On peut tr s bien envisager cela a d j t fait l chelle semi pratique d isoler ces attractifs de les produire ou de les syn th tiser de facon attirer syst matiquement les insectes nuisibles en un lieu o ils seront d truits d une mani re ou d une autre De m me on connait des substances qui sont des inhibiteurs de l alimentation elles pourraient tre r pandues sur la plante que l on veut pro t ger existe galement un certain nombre de substances qui peuvent intervenir dans ces ph nom
14. nes de coincidence entre le v g tal et son ravageur Dans le domaine forestier des chercheurs canadiens ont d j envisag l utilisation d inhibiteurs de croissance de fa on ce que des arbres ne soient pas r ceptits l attaque de certaines tordeuses au moment o les populations naturelles de chenilles apparaissent II y a donc une infinit de moyens ce qui compte c est qu ils soient prospect s de facon syst matique et que d s leur d couverte tout soit fait pour qu ils puissent tre mis en ceuvre ef utilis s largement L encore je crois que l industrie a besoin d apporter sa contribution La connaissance des ph nom nes biologiques au niveau des insectes nuisibles est videm ment fondamentale Je rappelais r cemment notre Comit de lutte biologique qu on con naissait actuellement des moyens permettant d emp cher l apparition de la diapause dans les populations naturelles simplement en provoquant un clairement artificiel de quelques minutes pendant la nuit D apr s les travaux r alis s par nos coll gues hollandais il est ainsi pos sible d obliger des chenilles continuer leur d veloppement pendant la p riode hivernale qui leur est d favorable et entra ner ainsi une mortalit pouvant atteindre 90 o Vous voyez que les moyens sont extr mement vari s Ce qu on doit retenir c est d abord que la lutte bio logique a encore des progr s faire et ensuite qu il y a beaucoup d autres choses qui doi vent
15. p KOEBELE A Studies of parasitic and predaceous insects in New Zealand Australia and adjacent is lands U S D A Govt Print Off Washington D C 1893 39 p KRASSILSTSCHIK J La production industrielle des parasites v g taux pour la destruction des insectes nuisibles Bulletin scientitique de ia France et de la Belgique vol 19 1888 pp 461 472 LACHANCE L E KNIPLING E F Control of insect populations through genetic manipulations Annals ot the entomoiogicai society of America vol 55 1962 pp 515 520 254 Perspectives de la lutte biologique Mac DONNEL C C ABBOT W S DAVIDSON W M KEENAM C L NELSON O A Relative insecti cidal value of commercial grades at Pyrethrum U S D A Technical bulletin ne 198 1930 9 p Mac INDOO N E Effects ot nicotine as an insecticide Journal ot agricultural research vol 7 1916 pp 89 122 MARTOURET D L utilisation des microarganismes entomopathog nes en agriculture potentialit s ac tuelles et perspectives offertes par Bacillus thuringiensis l chelon agricole Phytiatrie Phytopharmacie vol 12 1967 pp 1 80 MONASTERO S La prima grande applicazione di latta biclogica artificiale contro la mosca delle olive Dacus oleae Gmel Bollettino dell Istituto di Entomologia agraria e dell Osservatorio di Fitopatologia di Palermo vol 7 n 55 1967 40 p RILEY C V Parasitic and predaceous insects in applie
16. qui fait qu partir d une eau pollu e par quelques dizi mes de parties par million d un insecticide organique on finissait par arriver au niveau du poisson une concentration sub l thale et qui devenait l thale au niveau par exemple des oiseaux pr dateurs Ceci a provoqu des r actions tr s importantes qui sont peut tre parfois all es un peu plus loin que le v ritable danger pr sent par le ph nom ne mais cela a conduit adopter une nouvelle s rie de mesures limitatives qui sont celles portant sur les r sidus et qui imposent de ne livrer la consom mation humaine que des produits ne contenant qu une proportion extr mement minime par fois m me pas de trace du tout des insecticides incrimin s Les insecticides longue persistance se trouvent pratiquement condamn s disparaitre et on est oblig de faire appel des produits dont la caract ristique principale ne sera plus la r manence mais au contraire le fait qu ils ne resteront pas longtemps dans le milieu qu ils seront rapidement d truits et qu on pourra faire avec eux des applications ponctuelles Ceci entraine videmment une augmentation consid rable du prix de revient des substances et reconsid rer enti rement l industrie chimique dans ce domaine elle s accroche d ailleurs ce probl me avec beaucoup d nergie mais en d finitive cela nous prouve que si nous vou lons pouvoir commercialiser valablement les produits et arriver d autre part dans
17. recherches de zoologie Mededelingen Rijkstakulteit Land bouwwetenschappen gent voi 34 1969 pp 371 378 BILIOTTI E L cologie tondement et support de la lutte biologique Introduction g n rale Colloque scientilique de lutte biologique contre les arthropodes h matophages et pathotogie des vecteurs Mont pellier 29 sept 2 oct 1969 sous presse DECAUX F Destruction rationnelle des insectes qui attaquent les arbres fruitiers par l emploi simul tan des insecticides des insectes auxiliaires et par la propagation et l levage de leurs ennemis naturels les parasites Journal de ta Soci t nationaie d horticullure de France 1899 27 p DIADETCHKO M D R le des proc d s agrotechniques et agronomiques dans la multiplication naturelle des entomophages Colloque frenco sovi tique sur l utilisation des entomophages Antibes 13 19 mai 1968 An nales de zoologie et d cologie animale n H S R 10 1968 1970 sous presse EIDT D C LITTLE C H A Insect contro by artificially prolonging plant dormancy new approach Canadian entomoiogist vol 100 1968 pp 1278 1279 HUNT E C Biological megnitication of pesticides In Scientific Aspects of pest control National Aca demy of Sciences National Research Council Washington Publication 1402 1966 pp 251 262 JUILLET A Pyr the insecticide Travaux de l Office national des mati res premi res v g tales Paris 1924 236
18. s en lutte biologique soient consult s et qu ils participent l laboration des programmes d s leur mise en route Cela ne suftira certainement pas et il y aura certainement ch ance des probl mes que nous n aurons pas pr vus qui se poseront il y aura des n cessit s d intervention mais cette inter vention ne pourra tre logiquement faite que dans le cadre de la lutte biologique Pour revenir l exemple qu avait propos notre coll gue AUER la lutte biologique n est pas la fus e qui va vers l quilibre de la nature elle en est simplement le dernier tage et je pense qu il serait int ressant que ce dernier tage soit mis feu le plus rapidement possible Emile BILIOTTI Directeur de recherches l I N R A Chef du d partement de zoologie l l N R A Pr sident de l O I L B Route de St Cyr 78 VERSAILLES BIBLIOGRAPHIE ANKERSMIT C G The photoperiod es a control agent against Adoxophyes reticulana Lepidoptera Tortricldae Entomologia experimentaiis et applicata vol 11 1968 pp 231 240 DEBACH P Biological control of insects pests and weeds Londres Chapman and Hall 1964 p BENASSY C MATHYS G NEUFFER G MILAIRE H BIANCHI H GUIGNARD E L utilisation pratique de Prospaltelia perniciosi Tow parasite du Pou de San Jos Quadraspidiotus perniciosus Comst Entomophaga M moires H S 4 1968 28 p BILIOTTI E Evolution de l agricuiture et
19. trouv es dans toutes les parties du monde o la m thode a t em ploy e par la suite Vers la m me p riode des entomologistes pr conisaient d j l utilisa tion des auxiliaires naturels indig nes sous des formes simples et faciles mettre en ceuvre DECAUX 1899 Pendant plus d un demi si cle le d veloppement de la lutte biologique s est fait presque exclu sivement par la m thode d introduction qui consiste apporter dans une r gion d termin e des ennemis naturels originaires d une autre partie du monde pour s opposer la multiplica tion du ravageur s agissait le plus souvent de lutter contre un insecte lui m me acci dentellement introduit et d pourvu momentan ment d ennemis naturels dans la r gion o i venait d arriver Mais cette m thode peut galement s appliquer des esp ces indig nes ayant une large r partition mondiale ou en faisant appel des esp ces voisines de celle que l on d sire combattre et poss dant dans une autre r gion du monde un vaste chantillon nage de parasites ou de pr dateurs L utilisation des ennemis naturels indig nes a t d velopp e depuis assez peu longtemps car elle impliquait la fois une meilleure connaissance des m canismes r glant la comp tition enire esp ces et des moyens suffisamment puissants pour modifier les rapports entre les popu lations naturelles notamment en proc dant des l chers massifs des organismes utiles Les m thodes
20. u qu il y avait un revers la m daille Celui ci pr sente d ailleurs de multiples aspects On s est apercu d abord que dans le mode d emploi m me des substances il y avait des difficult s impr vues comme l apparition de formes r sistantes et ce sujet le dernier symposium de la F A O qui s est tenu le mois dernier Rome a ouvert des perspectives assez inqui tantes y a eu galement toutes les consid rations con cernant la naissance de nouveaux probl mes dus la perturbation du milieu vivant destruc tion d auxiliaires entra nant la pullulation de ravageurs qui n taient pas connus avant et sur tout les ph nom nes de toxicit Ces derniers avaient t envisag s d s le d part par les industriels et par les services publics charg s de la mise au point des insecticides sous une forme relativement simple celle de la toxicit directe On peut dire qu l heure actuelle dans la plupart des pays d velopp s il n y a pratiquement pas de danger au moment de l utilisation des pesticides parce que les protocoles ont t tablis en cons quence que les normes ont t fix es etc Par contre on n avait pas suffisamment pens ce que devenaient ces substances d vers es dans le milieu naturel On s est apercu apr s c tait pr visible mais on ne l avait pas tudi dans le d tail qu elles taient reprises au niveau des chaines alimentaires et qu on aboutissait une sorte de concentration des produits
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