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Sehleistung des Vogelauges - Elektronische Dissertationen der

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1. rurr0r0 181 5 1 Biologische Aspekte zur UV Strahlung 181 5 1 1 Nat rliches Vorkommen von UV Strahlung 4444s44 ee ees 181 5 1 2 Physiologischer Nutzungsbereich der UV Strahlung 184 5 1 2 1 UV und Vitamin D Synthese anstatt 184 5 1 2 2 UV und zirkadiane Rhythmik ccceceeeeeeeeeeeceeeeeeeeeees 184 5 1 3 UV bedingte Erkrankungen 444444440 HH HH HH Han nenn 185 5 2 Evolution der UV Pigmente 444444H4 HR ernennen 188 5 3 Chronologie der UV Perzeption 44444444H HR 191 5 4 UV Wahrnehmungsvermogen des V gel 192 5 4 1 Ultraviolett sensitive V gel 2 2u 244 404 R nenn nennen naar 192 5 4 2 Violett sensitive V gel r4s4u40s444HRH een nenn nennen na 195 5 4 3 Die Farbe UVS cuccetesciacpaeosemon dgseden eas aundee mioevonnedes nies uniadevese 199 5 5 UV als Kommunikationsmittel cece eee eee eee 201 5 5 1 Intraspezifische Kommunikation ceceeeeee eee eeeeeeee ees 201 5 5 2 Interspezifische Kommunikation cceceeeeee eee nennen tees 207 5 5 3 Zusammenfassung Kommunikation iM UV ssssssesssesseeeseeereen 209 5 6 UV und Nahrungssuche cceceeeeeee ee nennen nenn 210 5 6 1 Frugivore und granivore V gel 2 c csccceneeeeeeeeeceeeeeeeeeenees 210 5 6 2 Karnivore und In
2. Histologische Schicht Aufbau Besonderheit Peripherie nach Zentrum Linsenkapsel D nne Kollagenfaserlamellen Homogen elastisch Capsula lentis Amorphes Glykoprotein Zellen werden in Richtung auf Epithelschicht Einschichtiges Epithel den Aquator langer gt Bildung von sechseckigen Prismen gt Bilden Ringwulst Pulvinus anularis lentis Linsenspaltraum Gebildet durch Saum der Rest der embryonalen Vesicula lentis Epithelzellen und Linsenkorper Linsenh hle Fl ssigkeit gef llt Zentralk rper Linsenfasem konzentrische Erzeugt einen Gradienten des Corpus centrale lentis Lagen Brechungsindex innerhalb der Glykogenanteil nicht alle V gel Linse Tabelle 19 Der histologisch anatomische Aufbau der Linse zusammengefasst aus FREWEIN und SINOWATZ 1992 Insgesamt betrachtet weist die Linse der V gel auch einige Besonderheiten gegen ber der Saugetierlinse auf Zum einen ist sie weicher und verformbarer welches wiederum Auswirkung auf die Akkomodation hat und zum anderen besitzen V gel im Linsenkern eine andere Zusammensetzung der Proteine und einen hohen Glykogengehalt FREWEIN und SINOWATZ 1992 LO et al 1993 Die Linse ist durchsichtig bikonvex geformt mit st rkerer W lbung der Linsenhinterfl che Die Verformbarkeit der Linse ist spezies spezifisch variabel kann aber auch mit SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 100 zunehmendem Alter an Elastizit t verlieren So wird die Altersweitsichtigkeit Presbyo
3. 450 nm und bei 650 nm hat STRYER 1996 Die Rinde von B umen reflektiert berwiegend l ngere Wellenl ngen Das Lichtspektrum der Sonnenflecke h ngt von ihrer Gr e dem Sonnenstand und den Wetterbedingungen ab und weniger von der umliegenden Vegetation Kleinere Sonnenflecke von ca 20 cm Durchmesser haben in der Regel einen h heren roten Anteil im Spektrum als gro e Unter bew lktem Himmel wird die langwellige Strahlung in ihrer energetischen Verteilung relativ zur kurzwelligen reduziert Die Lichtverteilung ist hier weniger heterogen DIFFEY 1991 ENDLER 1993 ENDLER 1993 unterscheidet in seiner Arbeit zwischen 2 Waldschattenarten Dichter Wald Forestshade beansprucht oben erw hnte spektrale Eigenschaften und das Licht erscheint gr n gelb Lichte Waldgebiete Woodlandshade hingegen UV FARBPERZEPTION 182 sind reicher an blauer und ultravioletter Strahlung mit einem kalteren Licht Bei Sonnenauf und Untergang ist das Spektrum defizient an mittel bis langwelligem sichtbaren Licht da das atmospharische Ozon abhangig vom Sonnenstand besonders bei 604 nm absorbiert ROZENBERG 1966 MCFARLAND und MUNZ zitiert in ENDLER 1993 Die tageszeitliche Variabilit t des UV Gehalts ist allerdings in den tropischen Gebieten kaum vorhanden SILBERGLIED 1979 Wasserreiche Lebensraume zeichnen sich durch erhohten Gehalt an UV Strahlung besonders im Bereich der Wasseroberflache aus N w TTTTTTTTTTTTTTTtTT 1 m m n
4. Neben der UV Reflektivitat des Gefieders gelten auch andere Wellenlangen als auffallige Signale In diesem Zusammenhang wird auch vor einer Uberbewertung der UV Signale des Gefieders gewarnt BENNET und CUTHILL 1993 GOLDSMITH 1994 HUNT et al 2001 KEVAN et al 2001 Allerdings decken spektrophotometrische Untersuchungen auf dass von 108 Uberpruften Spezies 72 davon uv reflektive Gefiederareale zeigen wovon 93 der Areale zur sexuellen Signalisierung verwendet werden HAUSMANN et al 2003 Weiterhin zeigt eine Vielzahl faromonomorpher V gel unter UV Betrachtung Farbdimorphismus EATON 2005 Die Herstellung von UV reflektiven Federn k nnte mit einer h heren Stoffwechselbelastung f r den Vogel einhergehen da hier ein feineres Keratinger st ben tigt wird Dieses Keratinger stes steht m glicherweise im Zusammenhang mit einer erh hten Farbs ttigung und Intensit t der UV Farbe welches einen sexuellen Vorteil bietet und daher diese erh hte Stoffwechselbelastung lohnenswert macht ANDERRSON 1999 5 6 UV und Nahrungssuche 5 6 1 Frugivore und granivore V gel Futtersuche ist ein erlerntes Verhalten und die Pr ferenz f r farbige gegen ber unbunten Objekten stellt sich erst mit zunehmendem Alter ein Die erlernte Verkn pfung von farbigen Merkmalen mit Qualit t Materialbeschaffenheit f hrt dann auch unter wechselnden Lichtverhaltnissen zur richtigen Futterselektion OSORIO et al 1999 Die Farbe der Fr chte hat sich im
5. em e A oma a Relative reflection EA T n F Dock Rumex crispus young leaf N E Dock Rumex crispus old leaf s Mullein Verbascum thapsus i Kerns Dogwood Cornus sanguinea 0 1 l d ae e N j 400 500 600 700 Wavelength nm Abbildung 46 nach LYHGOE 1979 Verschiedene Blattarten werden auf ihre spektrale Reflektivit t untersucht und zeigen ein hnliches Verteilungsmuster mit Hauptanteil des Spektrums im gr nen Bereich Chlorophyll a und Chlorphyll b absorbieren stark die kurzen und langen Wellenl ngen UV FARBPERZEPTION 183 Material UVA Bemerkung nr undurch reflektiv durch l ssig l ssig Plexiglas x Quartz Glas x x 85 bei 3mm St rke Verbundglas x x bis zu 54 Sand nach Kevan 1979 x dunkler 10 hell wei er 35 45 Acetat Folie Druckfolie XX EFTE Folie XX Panzerband x ss Oxide black Fe203 XX UV Absorber Schnee XX Blattgrun x x Chlorophyll Bl ten Karotenoidgehalt x z B rote Bl ten Flavenoidgehalt 1 x UV Absorber S mereien x Stroh x Fr chte Zwetschgen x Wachskutikula Weintrauben Rote Beeren x M useurin x Erde x UV Absorption Baumrinde x UV Absorption Radspinnennetze x Biologisches Material x UV Absorber Chromophore Nukleinsre best Proteine Enzyme Haut stark pigmentiert XX gilt fur UVB wenig pigmentiert X Tabelle 31 Verhalten von nicht organischen und organischen Materialien in Bezug auf UV Licht Materi
6. gegen ber dem Menschen UV FARBPERZEPTION 181 5 DIE UV FARBPERZEPTION BEIM VOGEL 5 1 Biologische Aspekte zur UV Strahlung 5 1 1 Naturliches Vorkommen von UV Strahlung Die Gesamtdosis der auf die Erdoberflache treffenden UV Strahlung betragt ca 2 bis 6 mW cm wovon ca 0 1 bis 0 5 mW cm auf den UVB Bereich entfallen UVC lt 290 nm gelangt durch Ozonabschirmung nicht auf die Erdoberfl che DIFFEY 1991 so dass der Hauptteil der ultravioletten Strahlung dem UVA Anteil entspricht In der Umwelt variiert der Anteil an UV Strahlung relativ stark Das jeweilige nat rlich vorkommende Licht mit seinem UV Anteil nimmt in den verschiedenen Lebensbereichen der V gel unterschiedliche spektrale Zusammensetzung ein Diese Lichtverhaltnisse bestimmen die Farbperzeption der V gel je nach Nischenbesetzung Die Anpassung an die photopische Umwelt muss erfolgen um unter anderem die korrekte Nahrungsquelle die Artgenossen sowie die Feinde erkennen zu k nnen LYTHGOE 1979 ENDLER 1993 Waldgebiete zeichnen sich durch heterogene Lichtverteilung aus Das Bl tterdach bildet zum einen Schattenstellen und zum anderen l ckenhaft Sonnenflecken aus Hier variiert nicht nur die Strahlungsintensit t zum Teil um 2 Potenzen sondern auch die spektrale Zusammensetzung des Lichtes an das sich das Auge schnell zu adaptieren hat LYTHGOE 1979 ENDLER 1993 Das Blattgr n ist reich an mittelwelligem Spektrum da das Chlorophyll Absorptionsmaxima bei 350
7. vermitteln einen guten berblick ber das visuelle Aufl sungsverm gen der V gel Tagaktive Greifv gel besitzen mit bis zu 140 cpd das h chste Aufl sungsverm gen w hrend die Galliformen und nachtaktiven V gel deutlich erniedrigte Werte zeigen vergleiche Tabelle 30 Der Mensch reiht sich mit den Sperlingsv geln und der Taube in die mittlere Kategorie ein Bei Tauben und Japanwachteln wird zus tzlich eine altersabh ngige Abnahme bis auf 3 cpd beobachtet die aber nicht mit Refraktionsver nderungen des dioptrischen Apparats sondern mit der Abnahme von Photorezeptor und Ganglienzellzahlen zusammenzuh ngen scheint HODOS et al 1991 Die F higkeit des Vogelauges zu akkomodieren und fokussieren ist sehr gut entwickelt Allen voran ist die Linse aufgrund vogel anatomischer lentikularen muskul ren M ciliaris und skleralen Besonderheiten siehe dazu SIVAK 2004 sehr adaptionsfreudig Besonders deutlich wird dieses bei den im Wasser jagenden Vogelarten die die Brechkraft der Linse um eine Spannweite von 70 80 D verstellen k nnen Weiterhin ist auch die Hornhaut von V geln bef higt zu adaptieren indem sich ihre Kr mmung ndert Die Brechkraft des dioptrischen Apparates l sst sich bei den meisten tagaktiven V geln um 20 Dioptrien verstellen BEZZEL und PRINZINGER 1990 Nachtaktive V gel besitzen eine Akkomodationsf higkeit von 10 D und n hern sich hier dem Menschen an H hnerv gel liegen mit 5 D in der unteren Kategorie
8. 3 1 3 Lichtqualit t und Quantit t Die spektrale Zusammensetzung des Lichtes ist entscheidend f r die Lichtqualit t und es gibt einige Parameter die diese spektrale Verteilung umschreiben den colour rendering index CRI bzw den Farbwiedergabeindex RA die Farbtemperatur FT und den Full Spectrum Index FSI FRIEDRICH 2003 RENSELLAER POLYTECHNIC INSTITUT 2003 ANONYM 2005 Der CRI oder RA beschreibt den Grad der Farbwiedergabe eines beleuchteten Gegenstandes in Bezug zu einer Referenzlichtquelle Bezieht man sich hierbei auf das Sonnenlicht als Referenz so wird das Sonnenlicht mit CRI 100 angegeben K nstliche Lichtquellen erreichen diesen Standard nicht aber bei einem CRI gt 95 ist f r das menschliche Auge kein signifikanter Unterschied mehr wahrnehmbar Daher werden beim Film oder in Museen Lichtquellen mit einem CRI gt 95 verwendet weil sie die Farben nahezu unverf lscht zur Geltung bringen Dies ist allerdings ein subjektiver Ausdruck f r die Farbwiedergabe da sich der Wert an der menschlichen Farbwahrnehmung orientiert Die Farbtemperatur wird in Kelvin K gemessen Sie ist abh ngig von der relativen spektralen Energieverteilung einer Lichtquelle im Vergleich zu der Farberscheinung einer idealen Lichtquelle oder eines Stoffes So besitzen Lichtquellen mit einer niedrigeren Farbtemperatur ca 2 000 K einen relativ h heren spektralen Energieanteil im langwelligen roten Bereich und Lampen mit einer h heren Fa
9. BENNETT ATD CUTHILL IC PARTRIDGE JC MAIER EJ Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches Nature 1996 380 433 35 BENNETT ATD CUTHILL IC PARTRIDGE JC LUNAU K Ultraviolet plumage colours predict mate preferences in starlings PNAS 1997 94 8618 21 BERGGREN A ARMSTRONG DP LEWIS RM Delayed plumage maturation increases overwinter survival in north island robins Proc R Soc Lond B 2004 271 2123 30 BERNARD GD WEHNER R Functional similarities between polarization vision and colour vision Vis Res 1977 17 1019 28 BEZZEL E PRINZINGER R Sinnesorgane Auge In Bezzel E Prinzinger R Hrsg Ornithologie Stuttgart Eugen Ulmer 1990 148 54 BLAIR R NEWBERRY RC GARDINER EE Effect of lighting pattern and dietary tryptophan supplementation on growth and mortality in broilers Br Poult Sci 1993 72 485 502 BLEIWEISS R Novel chromatic and structural biomarkers of diet in carotenoid bearing plumage Proc R Soc Lond B 2004a 271 2327 35 BLEIWEISS R Ultraviolet plumage reflectance distinguishes sibling bird species PNAS 2004 101 47 16561 4 BLOUNT J METCALFE N BIRKHEAD T SURAI P Carotenoid modulation of immune function and sexual attractiveness in zebra finches Science 2003 300 125 27 BORNSCHEIN H TANSLEY K Elektroretinogramm und Netzhautstruktur der Sumpfohreule Asio flammeus Experientia 1961 17 185 87 BOSHOUWERS FM NICAISE E Physical activity and energy expenditu
10. Die zweite Glasummantelung des Kolbens dient als Schutz vor dem 600 C hei em Quarzkolben Die Halogene im F llgas verhindern w hrend des Gl hvorgangs eine fr hzeitige Kolbenschw rzung sowie ein zu schnelles Durchbrennen des Wendels und erh hen somit die Lebensdauer der Lampe Sie sind verantwortlich f r die Wiederverwertung des Wolframatoms Erhitzt sich der Wolframdraht so werden einzelne Atome rausgel st und umgeben diesen dampfartig Das rausgel ste Atom verbindet sich mit einem Halogenmolek l an der Kolbeninnenfl che zu Wolframhalogenid Durch die Hei luft Zirkulation gelangt dieses entstandene Molek l wieder in die N he des Wolframdrahtes und l st sich aus seiner Verbindung Es setzt sich auf den Gl hwendel ab und der Halogenkreisprozess kann erneut ablaufen Fa Osram 2005 LICHT UND LICHTTECHNIK 27 3 3 3 3 Anforderung an die Betriebsweise Der Name der Lampe l sst bereits auf die Betriebsweise schlie en es wird unter Niedervoltbedingungen mit Hilfe eines Transformators siehe Kapitel 3 6 3 gearbeitet Dieser Transformator konvertiert die Netzspannung von 230 V in eine 11 2 11 7 V Betriebsspannung Ist die angelegte Spannung einerseits zu hoch angelegt altern die Halogenlampen zu schnell ist sie andererseits zu gering entsteht kein Licht Die strikte Befolgung der Installationsanleitung in Bezug auf die Anbringung der Kontrolleinheiten der maximalen Lampenzahl sowie f r die Einhaltung des minimal
11. SIITARA H VIITALA J Behavioural evidence for the ultraviolet vision in a tetraonid species foraging experiment with black grouse Tetrao tetrix J Avian Biol 2002 33 199 202 SILBERGLIED RE Communication in the ultraviolet Ann Rev Ecol Systematics 1979 10 373 98 SILLMAN AJ BOLNICK DA HAYNES LW WALTER AE LOEW ER Microspectrophotometry of the photoreceptors of palaeognathus birds the emu and the tinamou J Comp Physiol 1981 144 271 76 SIMMONS PCM Effect of lighting regimes on twisted legs feed conversion and growth of broiler chickens Poult Sci 1982 61 1546 SIMPSON JI The accessory optic system Ann Rev Neurosci 1984 7 13 41 SINGER D Was fliegt denn da Kosmos Naturf hrer Stuttgart 2000 SIOPES TD BAUGHMAN GR PARKHURST CR Photoperiod and seasonal influences on the growth of turkey hens Br Poult Sci 1993 34 43 51 SIOPES TD The effect of high and low intensity cool white fluorescent lighting on the reproductive performance of turkey breeder hens Poult Sci 1984a 63 920 26 SIOPES TD The effect of full spectrum lighting on reproductive traits of caged turkey hens Poult Sci 1984b 63 1122 28 LITERATURVERZEICHNIS 365 SIOPES TD PROUDMAN JA Photoresponsiveness of turkey breeder hens changes during the egg laying season relative and absolute photorefractoriness Poult Sci 2003 82 1042 48 SIOPES TD TIMMONS MB BAUGHMAN GR PARKHURST CR The effect of light intensity
12. Technisierung der Umwelt in Ber hrung kommen Diese Ber hrung hat zur Folge dass mittlerweile mehr V gel durch die Technisierung als durch die aktive Jagd von Menschenhand sterben In den vergangenen Jahren entfiel der Anteil an verstorbenen V geln auf Helgoland auf 40 zu Lasten der Umwelttechnisierung H PPOP 2004 Glasfassaden und gro e Fenster in den Bauten wie beispielsweise bei Turnhallen sind f r den Vogel augenscheinlich nicht zu erkennen Dies stellt ein gro es Problem LICHTVERHALTNISSE IM AVIAREN LEBENSRAUM 249 dar denn die Anzahl an Kollisionsopfern mit Fensterscheiben belauft sich jahrlich deutschlandweit auf bis zu 100 000 in Nordamerika liegt die geschatzte Zahl zwischen 100 Millionen bis 1 Milliarden HUPPOP 2004 Die weit verbreitete Anwendung von Aufklebern mit Vogelsilhouetten hat sich dabei als wirkungslos erwiesen Um den Vogel optisch auf die Gefahr des Fensters aufmerksam zu machen sind zurzeit so genannte Birdstripes in Verwendung Hier handelt es sich um kontrastreiche an das Fenster vertikal angebrachte Klebestreifen die den Vogelschlag im Vergleich zu den Vogelsilhoutten auf 90 reduzieren ANONYM 2004 Somit haben sich die Birdstripes als probates Mittel zur Kollisionsvermeidung erwiesen allerdings gelten sie aus architektonisch sthetischer Sicht als unzumutbar Die Darstellung kontrastreicher Fl chen die den Vogel vor dem Fenster warnen k nnte durch die Ausnutzung der Ultra
13. UV Licht nimmt eine besondere Rolle in der Kommunikation der Vogelspezies ein Durch UV Signale werden soziale Verhaltensweisen innerartlich und zwischenartlich geregelt Gro e Bedeutung spielen auch diese in dem Erhalt der Artenvielfalt uv sensitiver Vertebraten Die Anpassung an eine vierte Nischen Kategorie n mlich der der Licht Nische LAEL und FLEISHMAN 2002 beg nstigt diesen Erhalt V gel haben ihre Farbsignale speziell an die Lichtverh ltnisse ihrer kosysteme angepasst LYTHGOE 1979 HART 2001b GOMEZ und THERY 2004 obwohl sich ihre okulare spektrale Sensitivit t kaum unterscheidet und eher konservativ erscheint Das signalisierende Federkleid gilt dabei als Kompromiss zwischen zwei agonistischen Selektionsdr cken einmal der sexuellen Selektion mit auff lliger Musterung und zum anderen der nat rlichen Selektion mit verborgener verschl sselter Musterung GOMEZ und THERY 2004 Um das Federkleid in diesem Zusammenhang beurteilen zu k nnen sind die nat rlichen Lichtverh ltnisse am Aufenthaltsort des Vogels ENDLER 1993 und die spektrale Sensitivit t des Betrachterauges zu pr fen BENNETT und CUTHILL 1993 Avi re Beutegreifer wie Falkenartige Habichtartige und Kr henv gel sind im Gegensatz zu ihrer Beute VS und nicht UVS M glicherweise sind sie nicht f hig die ausgesandten UV Signale wahrzunehmen Die UV Sensitivit t der passerinen Beutev gel bietet somit wiederum ein Selektionsvorteil UV FARBPERZEPTION 210
14. da durch die Lichtstreuung am Partikel die Sehsch rfe und Detailerkennung sinkt STRYBNY und SCHULZ 2004 Aufgrund der erh hten Bewegungsdetektion vom Vogel besonders beim Greifvogel ausgepr gt ist von einer Wahrnehmung der sich bewegenden Rotorenbl tter auszugehen Diese Wahrnehmung kann allerdings bei kurzem Abstand des Vogels zum rotierenden Blatt stark abnehmen da die retinale Bildprojektion vergr ert wird und sich dadurch schneller ber die Netzhautfl che bewegt Unter D mmerlichtverh ltnissen erf hrt das visuelle System zudem eine Verlangsamung in seiner zeitlichen Bildwiedergabeeigenschaft und eine Herabsetzung seiner Kontrastwahrnehmung Dieses erkl rt m glicherweise die erh hte Kollisionsrate f r nachts flugaktive V gel Um die Zahl der Anflugopfer zu reduzieren k nnten in Bezug auf eine erh hte visuelle Perzeption die Rotorenbl tter auf kurzer Distanz mittels chromatischer Kontrastierung und auf langer Distanz mittels achromatischer Helligkeits Kontrastierung f r den Vogel kenntlich gemacht werden Nachts sollten die Rotoren in einer Lichtst rke leuchten die die V gel warnt aber nicht anlockt Grelle Beleuchtung f hrt beim photosensitiven Vogel zu Schreck und Fluchtreaktion BRUDERER et al 1999 Insgesamt sollten Windanlagen lplattformen Strommasten und Geb ude nur dezent ausgeleuchtet werden um n chtlichen Kollisionsschaden am Vogel zu vermeiden EVANS 2001 LICHTVERHALTNISSE IM AVIAREN LEBENSRAUM
15. 1979 Daneben ben tigen tauchende V gel einen schnellen Umstellungs mechanismus von Hell auf Dunkel Der Rayleigh Effekt der zur Tr bung des Bildes f hrt muss ausgeschaltet werden damit bei der Jagd zielgesteuert agiert werden kann Die Brechkraft des Auges muss so gestaltet werden dass die Refraktion des Lichtes an der Wasseroberfl che ausgeglichen wird Ebenso darf bei unruhigem SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 170 Wasser die Sehscharfe durch die suspendierte Partikel nur gering beeintrachtigt werden Wasserv gel haben im Vergleich zu den landlebenden V geln einige retinale Besonderheiten die den oben genannten Anforderungen teilweise entsprechen Diese Besonderheiten werden im Folgenden dargestellt e Rote ltr pfchen kommen nach GOLDSMITH et al 1994 geh uft bei der Gruppe von marinen V geln vor die auf bzw unmittelbar unter der Wasseroberfl che jagen M wen Laridae Flu seeschwalbe Sterna hirundo Besonders auff llig ist auch eine Demarkationslinie zwischen dorsaler und ventraler Netzhaut wobei die dorsale berwiegend rote und gelbe ltr pfchen enth lt die die starke Reflektion des Wassers abfangen k nnen Beim Mensch ist nach LYTHGOE 1979 ein interessanter Aspekt zu roten Filtern insofern genannt dass durch rote Taucherbrillengl ser die Adaption der St bchen bereits vor Erreichen der Finsternis bei 30 m Tiefe einsetzt und somit schneller eine bessere Sicht gew hrleistet e Blasse ltr pfchen
16. 5 Crystalline is more thermostable than mammalian argininosuccinate lyase Exp Eye Res 1993 56 733 35 VOROBYEV M MARSHALL J OSORIO D HEMPEL DE IBARRA N MENZEL R Colourful objects through animal eyes Colour research and application 2000 S214 17 VOROBYEV M OSORIO D BENNETT ATD MARSHALL NJ CUTHILL IC Tetrachromacy oil droplets and bird plumage colours J Comp Physiol A 1998 183 621 33 VOS HZN JJ COEMANS MAJM NUBOER JFW The photopic sensitivity of the yellow field of the pigeon s retina to ultraviolet light Vis Res 1994 34 1419 25 VOS HZN JJ COEMANS MA NUBOER JFW No evidence for polarization sensitivity in the pigeon electroretinogram J Exp Biol 1995 198 325 35 WABECK CJ SKOGLUND WC Influence of radiant energy from fluorescent light sources on growth mortality and feed conversion of broilers Poult Sci 1974 53 2055 59 WACHTLER T DOHRMANN U HERTEL R Modelling color percepts of dichromats Vis Res 2004 44 2843 55 LITERATURVERZEICHNIS 370 WADA Y OKANO T ADACHI A EBIHARA S FUKADA Y Identification of rhodopsin in the pigeon deep brain FEBS Lett 1998 424 53 56 WALLER C Licht und Lichtschutz im Museum 2004 www cwaller de WANG D OAKLEY T MOWER J SHIMMIN LC YIM S HONEYCUTT RL TSAO H LI W H Molecular evolution of bat color vision genes Mol Biol Evol 2004 21 2 295 302 WATHES CM SPECHTER HH BRAY TS The effects of light illuminance and wavelength
17. Bpouad ayung auaysolqlajunun XT 02 PUIN awiBeusbunjyonejeg JeWSUSUHYI qyaysabe ouawajgodyald uoA Guniiasag JNZ IT A 4 UsgauyIsabuloA Banapura z431 EuIaYyasabe qYaiysuny UNS w saya sap Bunjiaya afigewyaiab ayjanbyyar ayalungeu UONSUNny ajjanb3yory 6661 uabunznasy aul pun snaysawop SaplouBAs Jasuy snansawop JaSue Jasuy esueBsnepy jne Gnzag ul Bunjyayduug L DOZ tune g WOA Bunsse dss eaodojef su eajayy uayng Jne Anzag ul ua unjyazdwg S661 snijeg snes py Jap deuynysneH jne nzag ul Bunjyayduug usbunyeysel USYoIYeyospImpur Ul UdJel UOA ZINYDS wnz uswwoyulsusgn seyosiedoung Bunjyonajag S p zne Yo lqu y w UjeboA uazwwyseq uoa BunyeH Anz N3 Jep UeHunjYyajdwiz sip Jaqn Jys s sqn Op a119qeL HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 255 uebulig boyy uewyeuyey Ussepue suy UUSM UONEYIPU JoGUEeNS J9 UN JNU USZINyJeqeuYos u jyoz dw USuUNZISHEAYDIA UBpUs auyNe Yneya uoa Juawa eueyy waq en palm Bunbasueszeyanyyy Jop Jus p Bungeylels ahipueys aulay Js yogu yazsauyer sapal nz Bunyeypueyias OM uapuyag Uajaigag Ul INU yas UapNp aqgaujaq uajyoyd ua uagineig yaeu Bue nz jeuiaqyaysabe Jayeseys yaysabe yu ya gsuny Bunyeyjieys Japuayab JAQNUOA 129 fsnuuyAuisafie fualas4 aseyd ay uapuns ZL O1 w BunyeH yaysabe ssue sneH Bojeuy wasae sayon sap BunjlayaA ahigewyaia o eguiaqyaysabe WW ya gsuny ua
18. DELORI FC GARNETT KM WONG ZY NICHOLS CR CHENG KM CRAFT NE DOREY CK Long term dietary supplementation with zeaxanthin reduces photoreceptor death in light damaged Japanese quail Exp Eye Res 2002 Nov 75 5 529 42 THORPE RS BROWN RP Microgeographic variation in the colour pattern of the lizard Gallotia galloti within the island of Tenerife distribution pattern and hypothesis testing Biol J Linn Soc 1989 38 303 22 THORPE RS RICHARD M Evidence that ultraviolet markings are associated with patterns of molecular gene flow PNAS 2001 98 7 3929 34 LITERATURVERZEICHNIS 368 THRUSH P Bird lighting hotspots Pet Bird Magazine Ezine Jan 2000 www birdsnways com wisdom ww42ev htm TOVEE MJ BOWMAKER JK MOLLON JD The relationship between cone pigments and behavioural sensitivity in a new world monkey Callithrix jacchus jacchus Vis Res 1992 32 867 78 TUCKER VA The deep fovea sideways vision and spiral flight paths in raptors J Exp Biol 2000 203 3745 54 UBUKA T BENTLEY GE UKENA K WINGFIELD JC TSUTSUI K Melatonin induces the expression of gonadotropin inhibitory hormone in the avian brain PNAS 2005 102 8 3052 57 USHITANI T FUJITA K Pigeons do not perceptually complete partly occluded photos of food an ecological approach to the pigeon problem Behav Proc 2005 69 67 78 VAN ARSDEL RE LOOP MS Colour vision sensitivity in normally dichromatic species and humans Visual
19. Dabei wird der gr nen und blauen Lichtfarbe eine beruhigende und anti kannibalistische Wirkung und der roten Lichtfarbe generell eine aggressivit tssteigernde Wirkung zugeschrieben LEWIS und MORRIS 2000 Rotes Licht f rdert die sexuelle Reifung des Haushuhns Mit Beginn der pr pubert ren Phase stellt sich vorwiegend das gesteigerte aggressive Verhalten ein PRAYITNO et al 1997b HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 285 Subject Improves growth Decreases FCR Slows down maturity Speeds up maturity Decreases nervousness Decrease cannibalism Increases egg production Decreases egg production Increases egg size Increases male fertility Tabelle 44 nach Marc O NORTH USA 1986 Auswirkungen von farbigem Licht auf bestimmte Parameter Angaben unter Vorbehalt siehe dazu Text FCR feed conversion ratio Die Pr ferenzen der Tiere gegen ber farbigem Licht orientieren sich an den nat rlichen Lebensverh ltnissen der H hnerv gel Wei es Licht mit einem erh hten spektralen Anteil im gr nen Bereich stellt sich als das bevorzugte Lichtspektrum heraus PRAYITNO et al 1997a Die Bevorzugung von gr nen und blauen Licht gegen ber rotlastigen wei en und roten Licht stellt sich unabh ngig von den Lichtbedingungen unter denen die Tiere aufwachsen ein Zusammenfassend ergibt sich dass ein roter spektraler Lichtanteil die sexuelle Reifung
20. Die Anspr che an das Licht ver ndern sich ebenso mit dem Einsatzgebiet So istes z B in der Stra enbeleuchtung oder im Fu ballstadium notwendig ein sehr helles Flutlicht zu installieren man achtet hier also mehr auf den Lichtstrom und die Lichtausbeute w hrend man in der Filmbranche mehr Wert auf die Lichtqualit t Farbtemperatur CRI legt Die Entwicklung von Lampen die auch den Anspr chen der unterschiedlichen Tierarten wie Reptilien Fischen und V geln gerecht werden wird erst in j ngster Zeit technisch vorangetrieben Bereits 1925 beschrieb Teichm ller zitiert in BOSHOUWERS und NICAISE 1993 die ad quate Beleuchtung als die Lichtzufuhr in der die Augen die Umgebung deutlich und in einer komfortablen Weise wahrnehmen Die Gleichm igkeit der Beleuchtung und ihre spektrale energetische Verteilung sind entscheidend f r den Sehkomfort und die Sehleistung OSRAM 2005 Das Tageslicht als nat rlich vorkommende Lichtquelle erh lt das Pr dikat h chsten Sehkomforts und man ist LICHT UND LICHTTECHNIK 21 besonders bestrebt dieses Licht technisch nachzuempfinden Die Entwicklung so genannter Vollspektrumlampen soll dem gerecht werden Vollspektrum Licht wird von Duro Test anhand 6 absoluter Kriterien definiert welche sich auch in den verschiedenen Spezifikationen ASTM E308 CIE 15 2 and ISO 5 Teil 3 wieder finden THRUSH 2000 Neben diesen Kriterien gilt auch der FSI als guter Ma stab um das Licht als V
21. GONDA Z OSORIO D FARZIN A The effects of the visual environment on responses to colour by domestic chicks J Comp Physiol A 2002 188 135 40 MILLIAN JR Preference of turkey hens for nest boxes of different levels of interior illumination Appl Anim Behav Sci 1987 18 341 48 MITCHELL RD EDWARDS HM Jr MCDANIEL GR The effects of ultraviolet light and cholecalciferol and its metabolites on the development of leg abnormalities in chickens genetically selected for a high and low incidence of tibial dyschondrodysplasia Poult Sci 1997 76 346 54 MIXDORFF H Digitale Videotechnik Grundlagen PDF Datei aus Vorlesung 2004 MOINARD C SHERWIN CM Turkeys prefer fluorescent light with supplementary ultraviolet radiation App Anim Behav Sci 1999 64 261 67 MORONEY MK PETTIGREW JD Some observations on the visual optics of kingfishers Aves Coraciformes Alcedinidae J Comp Physiol A 1987 160 137 49 MORRIS VB An afoveate area centralis in the chick retina J Comp Neurol 1982 210 198 203 MOUGEOT F ARROYO BE Ultraviolet reflectance by the cere of raptors Abstract Biol Lett 2006 online publishing LITERATURVERZEICHNIS 354 MOURITSEN H FEENDERS G LIEDVOGEL M WADA K JARVIS ED Night vision brain area in migratory songbirds PNAS 2005 102 23 8339 44 MUHEIM R BACKMAN J AKESSON S Magnetic compass orientation in European robins is dependent on both wavelength and intensity of light J Exp Biol 2002
22. Greenwood et al 2003 Tabelle 29 Darstellung einiger Untersuchungen an Vogeln im Hinblick auf das Polarisationssehen Die Aussagen der Autoren verdeutlichen dass Vogel zu Navigationszwecken kein polarisiertes Licht ben tigen sondern sich direkt an den Himmelskorpern und am geomagnetischen Feld orientieren SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 174 Das Wahrnehmungsverm gen von polarisiertem UV Licht ist bei V geln aufgrund ihrer nachgewiesenen UV Sensitivitat als selbstverstandlich angesehen worden Dabei dient dieses Licht der Navigation durch die indirekte Rekonstruktion des Sonnenstands KREITHEN und KEETON 1974 DELIUS et al 1976 zitiert in VOS HZN et al 1995 GREENWOOD et al 2003 Im Gegensatz zu den Untersuchungen in den 70er Jahren an Breiftauben zeigen neuere Untersuchungen dass dieses Kriterium nicht unbedingt erf llt wird Tabelle 29 und dass zum Teil falsch positive Ergebnisse aufgrund von Lichtintensit tsunterscheidung statt Polarisations wahrnehmung vorliegen Weiterhin ist nicht bekannt welche Struktur im Vogel zur Polarisationsperzeption beitragen soll COEMANS et al 1994 VOS HZN et al 1995 zitieren in ihrer Arbeit Liebmann 1975 der besagt dass die Anordnung der Vertebraten Photopigmente so konzipiert ist m glichst viele Photonen einzufangen und daher nicht als Basis f r das Umsetzen von polarisiertem Licht gelten kann Diskutiert werden im Zusammenhang mit der Navigation einige weitere Faktoren
23. LF Licht diesen offensichtlich nichts ausmachte SMITH 2003 ging man hier davon aus dass die Betrachtung eines stetigen Monitorbildes kein ungew hnliches Verhalten hervorrufen w rde Tats chlich zeigte sich dass alle 4 Versuchsv gel unter der Monitorbetrachtung sich seltsam benahmen und mit Muskelzittern reagierten Dieses Verhalten zeigte sich sogar noch bei einer Erh hung der Bildwiedergabefrequenz von 140 Hz und lediglich das Abh ngen der Monitore f hrte zu einem Verschwinden der Symptome Es ist bislang der einzige Versuchsaufbau der ein derartig averses Verhalten eines Vogels gegen ber PC Monitoren aufweist In Befragungen von Ziervogelhaltern wurden keine derartigen negativen Auswirkungen bei der Betrachtung von laufenden Fernsehern und PC Monitoren bemerkt Die Tiere zeigten lediglich Neugierde 6 6 4 Flickereffekt und Plasmakortisonkonzentration Plasmakortisonkonzentration im Blut kann als erh hter Wert zur Stressbeurteilung herangezogen werden MADDOCKS et al 2001 An Staren die sich bereits in 12monatiger Gefangenschaft in einem Au engehege befanden wurde untersucht ob HF und oder LF Beleuchtung eine Erh hung dieses Wertes bewirken kann MADDOCKS et al 2001 Dazu wurden Blutproben zum einen kurz vor Versuchsablauf und zum anderen in bestimmten Zeitintervallen w hrend des Versuches unter HF Truelite R hre 100 Modulation 100W EVG Betrieb und unter LF Leuchtstoffr hrenbeleuchtung entspricht HF Spektrum nu
24. Lediglich die Halogen Metalldampflampen besitzen die beste Farbwiedergabeeigenschaft und eine Farbtemperatur die gem der DIN Norm Vollspektrumcharakter enth lt Die Xenonlampen als spezielle Form der HQI besitzen eine sehr gute spektrale Verteilung und Farbwiedergabeeigenschaft bei hoher Lichtausbeute und werden daher gerne als Lichtquelle in der Endoskopie eingesetzt W 5nm ar 200 a0 00 500 600 700 800 nm Abbildung 14 Lampenspektrum und energetische Verteilung einer Xenonlampe Quelle Fa Osram Die Xenonatome sind verantwortlich fur die Emission einer Strahlung zwischen dem UV und IR Bereich 380 750 nm max 450 nm Durch Filter kann das Lichtspektrum entsprechend abgewandelt werden Der Farbwiedergabeindex liegt hier bei Uber 95 Diese Lampen erf llen die Kriterien eines qualitativ hochwertigen Lichtes LICHT UND LICHTTECHNIK 45 Als Entladungslampen sind die HIDs ebenfalls von der Wechselstromfrequenz des Netzstroms betroffen und ben tigen wie die Leuchtstofflampen Vorschaltgerate in Form von Drosselspulen Die Drosselspule arbeitet analog zur Wechselstrom frequenz 50 Hz und pulsiert in einer Sekundarfrequenz zwischen 100 bis 200 Hz Das Licht der Hochdruckentladungslampen erfahrt durch diese Pulsation ebenfalls eine Modulation seiner Leuchtdichte welche f r den Menschen als nicht wahrnehmbares Lichtflackern vorhanden ist 3 3 5 4 2 Lichtq
25. Tr gerprotein dem so genannten Opsin und dem dazugeh rigen Chromophor 11 cis Retinal Beide justieren die spektrale Empfindlichkeit des Rezeptors und sind spezifisch fur den jeweiligen Photorezeptortyp BOWMAKER 1977 HART et al 1999 HART 2002 Am bergang zum Innensegment welches die Zellorganelle beinhaltet und als Stoffwechselzentrum gilt HEES und SINOWATZ 1992 liegen in den Zapfen sowie teilweise in den Doppelzapfen die ltr pfchen T Diese ltr pfchen bilden eine Besonderheit in den Photorezeptoren von Sauropsiden V gel und Reptilien kommen aber auch bei den Beuteltieren nicht plazentare S ugetiere vor AHNELT und KOLB 2000 Die Zellkerne dieser Lichtrezeptorzellen liegen hinter dem Innensegment und werden wie bereits erw hnt der u eren K rnerschicht zugeordnet Im Anschluss an den Zellkernabschnitt der Zelle folgt ein zentripetaler axonaler Fortsatz der mit den Neuronen synaptisch in Verbindung steht HEES und SINOWATZ 1992 Schematischer Aufbau der St bchen Gliederung Aufbau Gr e Au ensegment Zylindrisch aufgebaut aus gestapelten LxD scheibenartigen Doppelmembranen Haushuhn 40um x 4um beinhaltet parallel zur Membran Waldkauz 30 40um x ausgerichtetes Chromophor 1 5um Sehpigment Rhodopsin RH1 Opsin 11 cis Retinal bergang Kein ltr pfchen Innensegment Schmal geformt Produktion des Sehpigmentes SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 110 Schematischer
26. Vollspektrum Leuchtstofflampe zeigte keine abweichenden Ergebnisse im Vergleich zur Gl hbirnenlicht in einem Beobachtungszeitraum von 2 Jahren 2 Brutzyklen SIOPES 1984b Die Beobachtungen sind allerdings vielmehr auf das ausgstrahlte Farbspektrum als auf die Art der Lichtemission zur ckzuf hren FLICKERPERZEPTION 235 Demnach scheinen Leuchtstofflampen sofern sie dem Spektrum von Gluhlampen angepasst sind keine negativen Auswirkungen auf die Reproduktionsparameter des Geflugels zu haben Auch die drastische Umstellung von nat rlichen Lichtverh ltnissen auf 100 Hz Flickerlicht in der Versuchsanordnung von SIOPES 1984a f hrte in den ersten Wochen zu keiner Abweichung der gemessenen Parameter 6 6 2 Flickereffekt auf Wachstumsparameter Die Wachstumsparameter werden anhand der Futteraufnahme Futterumsetzung Aktivit t und Gewichtszunahme in Abgleich mit der Mortalitatsrate beurteilt Flackerndes Fluoreszenzlicht zeigt in Bezug auf die Wachstumsparameter ebenfalls keinen nennenswerten Effekt Es zeigt sich allerdings eine Erh hung der Mortalit tsrate bei der Haltung von Mastgefl gel unter farbigem Fluoreszenzlicht im Vergleich zur Haltung unter farbigem Gl hbirnenlicht WABECK und SKOGLUND 1974 Der Zusammenhang erkl rt sich aber eher aus der erh hten Inaktivit t PRAYITNO et al 1997b und dem beschleunigten Wachstum ROIZENBOIM et al 2004 der Tiere unter dem farbigen Fluoreszenzlicht und weniger durch die Gesundheits
27. berschreiten Au erdem ist es HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 253 notwendig eine Dammerlichtphase einzuleiten Die Anforderungen an Stalleinrichtungen und Haltungsbedingungen von Broilern Puten G nsen Enten und Strau env gel Strau e Nandu Emu werden konkreter in den EU Empfehlungen und den Europ ischen bereinkommen zum Schutz von Tieren in landwirtschaftlichen Tierhaltungen abgehandelt zusammengefasst unter Tabelle 40 In der EG Richtlinie zur Festlegung von Mindestanforderung zum Schutz f r Legehennen 1999 wird die Lichtintensit t mit mindestens 20 Lux angegeben Weiterhin bestehen Gutachten im Auftrag des BMELF BMVEL in Anlehnung an den 82 TSchG In diesem Gutachten werden wichtige Erkenntnisse Beobachtungen und Forschungsarbeiten in Zusammenhang mit dem Sozial und Brutverhalten und den sich daraus ergebenden Haltungsanspr che f r die V gel ber cksichtigt Diese Gutachten beschreiben zwar Mindestanforderungen Tabelle 41 sind jedoch bei Versto als tierschutzwidrig anzusehen Dar ber hinaus existieren Haltungsempfehlungen von Zuchtverb nden und verbindliche Richtlinien der Aufzuchtbetriebe Die Verbindliche Richtlinien f r die Aufzucht von Wiesenhofh hnchen Aug 2003 richten sich beispielsweise nach den gesetzlichen Mindestvorgaben setzen aber in Bezug auf das Management im Stall zum Wohlbefinden der Tiere noch h here Ma st be an Hier wird allerdings eine n chtliche Notbeleuchtung von 2 Ix toler
28. die direkte Orientierung an der Sonne bzw Sterne und die elektromagnetische Kompass Orientierung mit oder ohne Einfluss eines Lichtspektrums AKESSON und B CKMAN 1998 MUNRO und WILTSCHKO 1995 THALAU et al 2005 WILTSCHKO und WILTSCHKO 1996 und 1999 Orientierung anhand des magnetischen Feldes in Abh ngigkeit des Lichtspektrums ist bei V geln beschrieben und anhand zahlreicher Untersuchungen und Arbeiten von WILTSCHKO siehe Literaturverzeichnis belegt wobei der zugrunde liegende Mechanismus noch nicht eindeutig gekl rt ist Trauerschn pper Ficedula hypoleuca als Nachtmigranten und zu den Sperlingsv geln geh rig ben tigen den Sonnenstand bei Sonnenuntergang und das magnetische Feld zur Orientierung AKESSON und B CKMANN 1998 Europ ische Rotkehlchen Erithacus rubecula verlieren das magnetische Orientierungsverm gen unter gelber und roter Beleuchtung sowie bei hohen Lichtintensit ten Dieses kann aber durch eine Pr exposition mit diesen Wellenl ngen vor den Orientierungsversuchen wieder hergestellt werden WILTSCHKO et al 2004 Hier scheinen andere Regeln als die des Farbensehens vorzuliegen Die Kompassorientierung der V gel bedient sich m glichweise eigener Rezeptoren und neuronaler Pfade WILTSCHKO und WILTSCHKO 2001 St rungen erf hrt die magnetische Kompassorientierung durch Radiofrequenzen von ber 1 MHz THALAU et al 2005 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 175 4 2 10 Sehscharfe Die Sehscharfe hangt von
29. die unterschiedlich bei den Vertebraten vertreten sind Tabelle 20 Bei tagaktiven Geckos ist beispielsweise ein besonderes Kristallin gefunden worden welches durch Bindung mit einem Vitamin Az Isomer einen Komplex eingeht Diese Struktur f rbt die Linse gelb und absorbiert die kurzwellige Netzhaut sch digende Strahlung R LL und SCHWEMER 1999 Uber die Bedeutung des erh hten Glykogengehalts mancher Vogellinsen wird noch diskutiert FREWEIN uns SINOWATZ 1992 messen dem einer optischen und oder einer metabolischen Funktion bei wobei letztere Funktion nicht von LO et al 1993 weiter best tigt wird Besonders V gel die so genannte Nesthocker sind haben glykogenhaltige Linsen Aufgrund der besonderen Glykogenakkumulation in den ersten Lebenswochen sind sie blind juvenile Katarakt Im Laufe der juvenilen SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 101 Entwicklung verandert sich das Glykogengerust bei gleichbleibender Konzentration 18 8 der Linsentrockensubstanz in der Linse und die anfangliche Trubung nimmt durch die Neuordnung der Glykogenmolektle stetig bis hin zur Transparenz stetig ab LO et al 1993 Kristallin Tierart Anmerkung Literaturquelle Ubiquitar Voorter et al 1993 a B Yy Sgt Rept Stress response proteins Roll amp Schwemer Vogel 20 30 kDa 1999 Dillon 1991 Unterliegt nicht der Festigung Lo et al 1993 V gel im Alter Reptilien Hauptprotein im Linsenkem H here Thermostabilit t als Voorter et al 1
30. finden sich berwiegend bei den marinen V geln und dienen als Photonenf nger unter Wasser HART 2001a e Geringerer Anteil an MWS LWS Pigment Tauchende und im Wasser jagende V gel Kormoran Schwarzschnabelsturmtaucher m ssen zur Beuteverfolgung von unten in Richtung Wasseroberfl che schauen M L Pigmente k nnten hier den Kontrast zwischen Wasser und Beute verringern Erniedrigter Anteil an diesen Pigmenten f hrt in diesem Falle zur Kontrastverst rkung e Ventrotemporaler Doppelzapfengehalt beim Kormoran erhoht Kontrastverstarkung bei der Jagd HART 2001a e Erhohter Anteil an RPE der dorsalen Netzhauthalfte Erh hte Regenerationsrate der stark gebleichten Photopigmente e Besondere Ganglienzellanordnung und Morphologie Novel Area Bei Sturmv geln Procellariidae im peripheren dorsotemporalen Bereich in der N he der Ora serata vorhanden Rolle noch unklar diskutiert werden erh htes r umliches und zeitliches Aufl sungsverm gen um knapp ber dem Wasser im schnellen Flug Beute ausfindig zu machen HAYES et al 1991 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 171 Um unter Wasser scharf sehen zu k nnen muss analog zum Sehen an Land das Auge uber einen guten Photoneneinfang Apparat verfugen Pupillenweite niedrige f Nummer wenig pigmentierte ltr pfchen denn das Aufl sungsverm gen des Auges ist abh ngig vom Lichtgehalt im Auge JAGGER und MUNTZ 1993 Ein gro es Auge sammelt mehr Licht pro retinale Einhe
31. grunes Licht bevorzugt in Verhaltensstudien von Mastgeflugel angenommen wird PRAYITNO et al 1997a best tigt die Annahme dass urspr ngliche Lichtverhaltnisse als Ma stab f r ein an das visuelle System optimiertes Lichtspektrum herangezogen werden sollten Das sich beim Ziervogel als problematisch erwiesene Lichtflackern ist beim Haushuhn augenscheinlich von vergleichsweise geringerer Relevanz Bei KVG oder EVG Betrieb von Leuchtstofflampen k nnen H hnerv gel keine Ver nderung in der Lichtausstrahlung erkennen sondern bevorzugen sogar das potentiell flackernde Leuchtstofflampenlicht gegen ber dem flackerfreien Gl hbirnenlicht WIDOWSKI et al 1992 Allerdings sind diese R ckschl sse vorsichtig zu bewerten da zum einen diese Studien unter geringer Lichtintensit t die eine Erniedrigung der CFF mit sich bringen durchgef hrt und zum andern lediglich ber einen kurzen Zeitraum ausge bt worden sind Untersuchungen am Wirtschaftsgefl gel die sich beispielsweise ber die Mastdauer der Broiler ausdehnten zeigten in der Phase der niederfrequentbetriebenen Leuchtstofflampen eine reduzierte Bewegungsaktivit t BOSHOUWERS und NICAISE 1992 Die stressbedingte Immobilisierung entsteht hier m glicherweise durch das wahrgenommene Flackerlicht welches Stroboskopeffekt verzerrte Bilder und eine erschwerte visuelle Feinaufl sung wichtiger individueller Merkmale hervorruft 9 2 2 Kunstlicht und Lichtquantit t beim Wirtschaftsgefl
32. r Papageienv geln und K rnerfresser vergleiche Gutachten ber die DISKUSSION 316 Mindestanforderungen von Vogeln Tabelle 40 wird die Haltung unter Tageslicht und unter einer begrenzten Tageslichtlange gefordert anscheinend aber von den Tierhaltern Ubersehen bzw nicht zur Kenntnis genommen Dabei gilt nach der Tierarztlichen Vereinigung fur Tierschutz TVT e V die Unterschreitung dieser Mindestanforderungen als Bruch mit dem Deutschen Tierschutzgesetz Die Mindestanforderungen zu Haltung von Zierv geln sollten daher neben der Festlegung der Lichtdauer und Anforderung an die Lichtqualit t auch die Gew hrleistung einer Flackerfreiheit des Kunstlichtes und Aufstallungsverbot vor Bildschirmen angeben Ebenso sollte in ertser Linie f r den Z chter und das Fachpersonal in Zoohandlungen in Zukunft ein Sachkundenachweis gefordert werden worin diese Aspekte mit ber cksichtigt und abgefragt werden Diese sollten auch verpflichtet werden ihr Wissen zur artgerechten Unterbringung im Hinblick auf die Anforderungen an das Kunstlicht an den K ufer zu vermitteln 9 3 3 Problematik und Aussichten bei Zoo und Wildv geln Wildlebende V gel sind mit dem Lichtspektrum ihrer Umwelt vertraut und vollziehen in diesem uneingeschr nkt ihre arttypischen Verhaltensweisen Das Sonnenlicht wechselt zwar je nach Lebensraum der V gel in der energetischen Verteilung der Wellenl ngen ENDLER 1993 ist aber dennoch voll spektral Zoov gel und in Gefang
33. t untersucht k nnte diese Gefiederfarbe im Gegensatz zur adult m nnlichen schwach uv reflektiv sein vergleiche Tabelle 34 und kryptisch wirken Weiterhin halten sich gr nbefiederte und farbenpr chtige V gel vorwiegend im Bl tterdach der B ume auf w hrend braunbefiederte und stumpffarbene V gel haupts chlich im Unterholz als Bodenbewohner vorkommen Erstere zeigen gegen ber letzteren eine erh hte UV Reflektivit t des Gefieders die sich von der durch das Blattgr n hervorgerufenen spektralen Lichtverteilung abhebt und daher auff llig wird GOMEZ und THERY 2004 Diese Auff lligkeit des Gefieders birgt allerdings f r flugaktive Baumbewohner weniger Gefahren als f r flugfaule Bodenbewohner UV FARBPERZEPTION 209 Bei UV sensitiven Raubtieren wie Amphibien oder Reptilien verliert sich allerdings die kryptische Wirkung von ultravioletten Gefiederornamenten In diesem Falle k nnten stark auff llige UV Farbt ne aber auch Abschreckung oder Ungenie barkeit vort uschen Mimikry im ultravioletten Bereich wie sie bei Insekten im Verhalten gegen ber Spinnentieren angenommen wird SILBERGLIED 1979 ist zusammen mit der Abschreckwirkung von uv bedingten Farbt nen als m gliche Alternative im berlebenskampf bislang beim Vogel nicht untersucht worden UV refelektive Spinnennetze zeigen allerdings eine abschreckende Wirkung da sie von Sperlingsv geln gemieden werden BRUCE et al 2005 5 5 3 Zusammenfassung Kommunikation im UV
34. 150 Ix K rpergewichts einbu en zu verzeichnen sind Diese Gewichtsreduktion wird allerdings durch einen geringeren Fettanteil im Schlachtk rper bedingt Dar ber hinaus wird berichtet dass sich ab 1 bis 3 Ix die Leistungsparameter nicht nachteilig ndern und eine erh hte HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 282 Mortalit tsrate und SDS Inszidenz ab 100 Ix auftritt Nach diesen Erkenntnissen ist man zu der Schlussfolgerung gekommen dass eine erh hte Lichtintensit t produktionstechnisch gesehen keine zus tzlichen Vorteile bringt und daher niedrige Luxzahlen in der Gefl gelhaltung vertretbar sind Die unnat rlich angewandte Lichtl nge 23L in diesen Versuchen kaschiert jedoch m glicherweise die potentiell lichtintensit tsbedingten Verhaltens und Reproduktionsparameter Die nun gesetzlich geforderte Unterbrechung der Lichtlange um 8 Stunden bringt m glicherweise neue Erkenntnisse in der Auswirkung von Lichthelligkeit auf die Mastleistung Unter geringerer Beleuchtungsdauer konnte gezeigt werden dass sich die Aktivit t und dar ber hinaus die Futterverwertung und Gewichtsentwicklung des Mastgefl gels nicht ma geblich bei 100 clux gegen ber 5 clux ge ndert hat KRISTENSEN et al 2003 Ein vorsichtiger Vergleich der Literatur in Bezug auf die Lichtintensit t und das Verhalten vom Wirtschaftsgefl gel l sst zur Kannibalismuspr vention und zur Aktivit tsminderung niedrige Lichtintensit ten um 10 Ix akzeptabel erscheinen Unter dieser niedr
35. 1999 Gesellt sich hierzu gelbes Pigment so entstehen gr n schillernde Federn FREWEIN und SINOWATZ 1992 FINGER und BURKHARDT 1994 Nach FINGER und BURKHARDT 1994 z hlt ultraviolett ebenfalls zu den Strukturfarben Schillerfarben sind Interferenzfarben die durch besondere Lichtbrechung an der Bl ttchenstruktur der Federstrahlen entstehen Je nach Sichtwinkel schillern diese gr n violett oder Purpur Die Strukturfarbe wird wie die Sperberung als Indikator f r Entwicklungsstabilit t des Federkleides gesehen Strukturfarben sind kaum vom Pigmentgehalt der Nahrung abh ngig Abbildung 37 aus Osorio und Ham 2002 Die Fotografien zeigen die Schillerfarben der gleichen Federn einer Taube nur unter anderem Blickwinkel und Lichtintensit t Das Federkleid kann teilweise fluoreszierende Anteile beinhalten die aber als Federfarbe eine besondere Stellung einnehmen Die Fluoreszenz entsteht indem ein Lichtquant von einem Teilchen absorbiert und dieses dadurch in einen h heren Erregungszustand versetzt wird Beim zur ckkehren des Teilchens in einen weniger erregten Zustand wird der Lichtquant wieder freigesetzt erh lt aber ein h heres Emissionsspektrum da er energie rmer ist LYTHGOE 1979 Diese Farben zeichnen eine besondere Helligkeit aus Besonders bei Papageienarten wird diese zus tzliche Eigenschaft im gelben Gefieder gefunden V LKER 1937 und dient hier der Kontrastverst rkung bis um 25 des Federkleidarea
36. 2001 Neognathe Vogelarten besitzen abgesehen vom nachtaktiven Waldkauz und Pinguin alle T Typen und variieren lediglich in ihrem Gehalt und in ihrer Pigmentierung Die ltr pfehen der nachtaktiven und den aquatischen Lebensraum einnehmenden V gel sind pigment rmer und erscheinen unter dem Lichtmikroskop blasser Pigmentarme ltr pfchen verm gen m glicherweise die Photonen besser aufzufangen und tragen somit zur erh hten Lichtsensitivit t bei BOWMAKER und MARTIN 1978 1985 HART 2004 F r die pigmentierten ltr pfchen treffen folgende Aussagen zu e Zeigen Filterwirkung und erh hen somit die spektrale Sensitivit t des zugeh rigen Rezeptors e Verschiebung des Amax des Photopigmentes e Haupt UV Filter CUTHILL et al 2000 e Interspezifisch variabel Gehalt Verteilung und Typen Vorkommen e Variabel im Pigmentgehalt gleicher ltr pfchentypen Nacht vs Tagaktiv nahrungs und umweltbedingt e Gr envariabel Zapfengr e Karotenoidgehalt e Lokalisationsunterschiede im Innensegment SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 119 4 1 3 5 Retinale Topographie Wie bereits im vorangegangenen Kapitel erwahnt sind die Photorezeptoren mit einem bestimmten ltr pfchentyp assoziiert und verteilen sich somit analog zu den ltr pfchen In der Regel gibt es eine dominierende retinale Photorezeptorart Doppelzapfen dominieren mit einem Anteil ber 45 beim Haushuhn bei Entenv geln und weiteren Tagaktiven sowie wenn au
37. 251 Abbildung 56 aus www windowcollisions info Gegen berstellung der problematischen Glasfl chen und m gliche Abhilfen um Vogelschlag zu vermeiden Oben befindliche Bilder zeigen dass durch die Transparenz der Glasscheibe die dahinter liegende Vegetation ungetr bt sichtbar ist a und dass durch Spiegelung an der Scheibe eine einladende Natur f r den Vogel vorget uscht wird b Das Anbringen von kontrastreichen Vogelsilhouetten c und Birdstripes d bietet einen gewissen Schutz vor dem Anfliegen durch den Vogel HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 252 8 HALTUNG VON VOGELN UNTER KUNSTLICHTBEDINGUNGEN 8 1 Gesetzeslage in Europa Die Haltungsbedingungen von Vogeln in Bezug auf das Lichtmanagement werden in einigen Gesetze Verordnungen und Richtlinien bzw Empfehlungen festgelegt Das Deutsche Tierschutzgesetz als oberstes Gesetz vertritt den Grundsatz dass aus der Verantwortung des Menschen f r das Tier als Mitgesch pf dessen Leben und Wohlbefinden zu sch tzen sei Niemand darf einem Tier ohne vern nftigen Grund Schmerzen Leiden oder Sch den zuf gen 1 TSchG in der Fassung vom 25 05 1998 Die Betreuung und Haltung von Tieren wird unter 2 festgesetzt wonach jeder der ein Tier h lt betreut oder zu betreuen hat das Tier seiner Art und seinen Bed rfnissen entsprechend angemessen ern hren pflegen und verhaltensgerecht unterbringen muss und ber die erforderlichen Kenntnisse und F higkeiten verf
38. 4 Intraretinales und interspezifisches ltr pfchenvorkommen Die ltr pfchen T verteilen sich in der Netzhaut geschlechtsunabh ngig aber speziesspezifisch SILLMAN et al 1981 GOLDSMITH et al 1984 MAIER 1994a Dabei kann es sein dass sich nicht nur die dorsale retinale H lfte von der ventralen unterscheidet sondern auch das linke vom rechten Auge GOLDSMITH et al 1984 HART et al 2000b Diese retinale Asymmetrie wird vorwiegend bei der Doppelzapfenverteilung offensichtlich und kann in Zusammenhang mit einer gesteigerten Bewegungswahrnehmung eines Auges liegen HART et al 2000b SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 117 Vogelart ltr pfchen Typ und retinale H ufigkeit R Y 03 T P A Palaeognathe Emu x x Keine Doppelzapfen Rhea 26 21 5 11 2 5 39 Strau 24 23 11 1 5 40 5 Neognathe Tagaktiv Flugfaul Haushuhn 21 20 10 4 45 x Pfau 15 6 16 3 13 9 7 4 46 9 x Tagaktiv Flugaktiv Haustaube 16 3 18 3 14 2 11 4 39 9 Star 17 7 17 4 6 4 4 7 53 8 x Blaumeise 20 3 20 3 14 4 7 6 37 9 Wellensittich 16 1 19 1 12 3 6 5 46 1 Nachtaktiv Waldkauz lt 1 5 90 Keine Keine Doppelzapfen Aquatisch Humboldt Pinguin 70 10 20 Keine Doppelzapfen Stockente 21 5 21 6 4 2 52 7 Schwarzschnabel 22 9 16 5 10 8 15 9 33 9 Sturmtaucher Tabelle 23 Oltr pfchenvorkommen bei verschiedenen Vogelarten x vorhanden aber keine Prozentangaben hnliches Pigment gefunden aber nicht sicher
39. 60 platyrhynchos n Strau Struthio camelus 505 t Amadina fasciata Erythura gouldiae Lonchura maja Neodmia modesta tTagaktive V gel Zapfen St bchen Verh ltnis hoch Bowmaker Knowles 1977 nach Wells et al 1975 tagaktiv aber keinen Anhaltspunkt auf relative H he des Stabchenanteils a Hart et al 2000a b Hart et al 1998 c Hart et al 2000c d Bowmaker et al 1997 e Bowmaker Martin 1978 f Fite 1973 g Bowmaker Knowles 1977 h Bowmaker 1977 i Hart 2002 j Crescitelli et al 1964 k Hart 2004 I Bowmaker Martin 1985 m Jane Bowmaker 1988 n WrighttBowmaker 2001 Tabelle 25 Maximale spektrale Sensitivit t des Rhodopsins und des St bchenvorkommens bei einigen V geln mit Hinweis auf Besonderheiten SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 136 Das Lichtspektrum welches zur Aktivierung der Stabchen fuhrt liegt im Bereich der Sensitivitatskurve des Rhodopsins skotopischen Funktionskurve Abbildung 33 mit einem Absorptionsmaximum bei ca 504 nm grunes Licht Hier zeigen die Vogelarten als Bewohner unterschiedlicher kosysteme eine vergleichsweise geringe Variabilit t vergleiche Tabelle 25 Lediglich die Anzahl der St bchen variiert zwischen den tag und nachtaktiven V geln Sie ist allerdings bislang bei den tagaktiven V geln kaum erfasst worden und nur als Sch tzwert angegeben Wellensittiche besitzen im Vergleich zu den Finkenv geln einen erh hten St bchenanteil
40. 7 Fazit Flickerperzeption und Haltungsanforderungen 242 7 Lichtverhaltnisse im naturlichen Lebensraum von Vogeln 244 7 1 Allgemeines meer 244 7 2 Lichtverh ltnisse im nat rliche Lebensraum von Zierv geln 245 7 3 Lichtverh ltnisse im urspr nglichen Lebensraum bei als Wirtschaftsgefl gel gehaltenen Vogelspezies 246 7 4 Visuelle Einschr nkungen im urspr nglichen Lebensraum bei als Wirtschaftsgefl gel gehaltenen Vogelspezies 248 INHALTVERZEICHNIS VII 8 1 8 2 8 3 8 4 8 5 8 5 1 8 5 2 8 5 2 1 8 5 2 2 8 5 3 8 5 3 1 8 5 3 2 8 5 3 3 8 5 4 8 5 5 8 5 6 8 6 9 1 9 1 1 9 1 2 9 1 3 9 2 9 2 1 9 2 2 Haltung von Vogeln unter Kunstlichtbedingungen Gestzeslage in Europa 0 c0cccceceeeeeeee estes eee nenne nennen Hobbyhaltung und Haltungsbedingungen Haltung in Landwirtschaftsbetrieben Lichtprogramme 44444444HHRn Rn nennen nennen Kunstlicht und Einfluss auf physiologische Parameter Extra retinale Photorezeptoren und zirkadiane zirannuale PRICING chee chs ne ee Az Einfluss der Lichtdauer ccccecccceeeceeeeeeteeteeeeeeeetenees Lichtlange und sexuelle Reifung 44444444 HR nennen Lichtlange und Mastleistung 444444n Henn Einfluss der Lichtintensit t u re eee ee es Gallilux und Konsequenzen fur da
41. BARBER et al 2003 F r die Haltung von Broilern ergibt sich m glicherweise ein Kompromiss der die Produktionsparameter und die tierschutz bzw gesundheitlichen Parameter zum Wohlergehen der Tiere vereint Eine Lichtintensit t ber 20 Ix bersichtsartikel MANSER 1996 ausgestrahlt von wei em Gl hlampenlicht gew hrleistet in jedem Fall die normale Entwicklung des Auges und des Skelettapparates sowie den Aufbau eines Sozialgef ges Da sich das Verhaltensmuster der Tiere mit zunehmenden Alter hinsichtlich der LI ndert empfiehlt sich in der zweiten H lfte der Mastperiode das Absenken der LI auf minimal 6 Ix Refrakt re Augenprobleme werden dadurch vermieden gew nschte Gewichtszunahmen erzielt und Verletzungen hervorgerufen durch Hyperaktivit t der Tiere k nnen abgeschw cht werden Gedimmtes Licht aus Temperaturstrahlern ver ndert seinen qualitativen Charakter Wichtige kurzwellige Lichtspektren werden dabei ausgeblendet oder sind nur in einem Ma e vorhanden die eine ausreichende Stimulation der jeweiligen Photorezeptoren nicht gew hrleisten Es ist davon auszugehen dass unter solchen Umst nden der Vogel stark farbadaptieren muss Das Ausgleichen der fehlenden Spektren beansprucht das neuronale System und f hrt dauerhaft zu potentiellen Einschr nkungen im Wohlbefinden der Tiere Dieses u ert sich beim Menschen beispielsweise in Kopfschmerzen und gereizten Augen SMITH 2003 Vollspektrumlampen die einen UV Anteil emittier
42. BOWMAKER et al 1997 Relative Sensitivit t 300 400 500 600 Wellenl nge nm Abbildung 33 vereinfachte zusammengef hrte graphische Darstellung aus GRISWOLD und STARK 1999 BOWMAKER und KNOWLES 1977 HART 2001 Die relative skotopische Sensitivit t beim Menschen Haushuhn und Star Bei den beiden V geln sind die Linien bei 400 nm aufgrund von Beendigung der Messung in diesem Bereich unterbrochen durchg ngige und gestrichelte Linie Mensch phakisch und aphakisch gepunktete Linie Haushuhn strich punkt Linie Star Sturnus vulgaris Der Waldkauz Strix aluco ben tigt analog zum Menschen eine Dunkel adaptionszeit von ca 30 min bis sein visuelles St bchen System am Schwellwert SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 137 der Dunkelempfindung arbeitet MARTIN 1977 Die Stockente als tagaktiver Vogel zeigt interessanterweise die gleiche skotopische Empfindlichkeit wie ihre d mmerungsaktive und mit einer retinal erh hten St bchenanzahl ausgestattete Verwandte die Baumente Dendrocygna aumnalis WELLS et al 1975 Der verhaltensphysiologisch ermittelte Schwellwert des St bchensehens liegt bei beiden Enten bei 0 0022 Ix und entspricht nach Wells et al 1975 dem Licht unter Viertel Mond bei sternenklarer Nacht Dieser Schwellwert der Seht chtigkeit wird nach ca 45 min Adaptionszeit erreicht 4 2 3 Mesopisches Sehen Mesopisches Sehen gilt als umstrittener Begriff Er entspricht dem Bereich der vis
43. Catalog 2004 2005 www osram os com 1999 Nov 202 2951 9 OWENS IPF HARTLEY IR Sexual dimorphism in birds why are there so many different forms of dimorphism Proc R Soc Lond B 1998 265 397 407 PALACIOS AG VARELA FJ Colour mixing in the pigeon Columba livia Il A psychophysical determination in the middle short and near uv wavelength range Vis Res 1992 32 1947 53 PARTECKE J VAN T HOF T GWINNER E Differences in the timing of reproduction between urban and forest European blackbirds Turdus merula result of phenotypic flexibility or genetic differences Proc R Soc Lond B 2004 271 1995 2001 LITERATURVERZEICHNIS 357 PEARN SM BENNETT ATD CUTHILL IC Ultraviolet vision fluorescence and mate choice in a parrot the budgerigar Melopsittacus undulatus Proc R Soc Lond B 2001 268 2273 79 PEARN SM BENNETT ATD CUTHILL IC The role of ultraviolet A reflectance and ultraviolet A induced fluorescence in the appearance of budgerigar plumage insights from spectrofluometry and reflectance spectophotometry Proc R Soc Lond B 2003 270 859 65 PENZLIN H Informationsaufnahme verarbeitung und speicherung Lehrbuch der Tierphysiologie 2 Aufl Fischer Verlag Stuttgart 1977 341 462 PEREZ MJ PUELL MC SANCHEZ C LANGA A Effect of a yellow filter on mesopic contrast perception and differential light sensitivity in the visual field Ophthalmic Res 2003 35 54 59 PERRY G The influence of pho
44. Disulphid Brucke zur G Protein Bindung und eine Serin reiche Region in der Nahe des C Terminus als potentielle Phosphorylierungsstelle WILKIE et al 1998 Die transmembranen Rezeptorproteine sitzen in den lamellaren Membranen der Photorezeptor Au ensegmente HART 2001 Die spezifische Aminos uresequenz und die elektrostatische Interaktion des Opsins mit dem Chromophor f hren zu der unterschiedlichen spektralen Sensitivit t des Photorezeptors Bestimmte Regionen dieser Aminos uresequenz mit ihren Molek lresten dienen dabei als spektrale tuning sites CUTHILL et al 2000 die anhand von Gensequenzanalyse ermittelt werden k nnen Nicht visuelle Photopigmente besitzen ebenfalls Opsine Hierzu z hlen unter anderem das Pinopsin im Pinealorgan und Hypothalamus OKANO et al 1994 sowie das RPE Opsin im retinalen Pigmentepithel HAO und FONG 1996 Das Pinopsin spielt beim Vogel als spezielle extra okul re lichtempfindliche Struktur in der zirkadianen Steuerung von Stoffwechselprozessen eine Rolle Das RPE Opsin dient als Bindungspartner f r das Chromophor im retinalen Pigmentepithel und in den M ller Zellen Weitere nicht visuelle Photorezeptoren wie beispielsweise das Melanopsin sind auch in der Haut in der Harderschen Dr se sowie in anderen Gehirnteilen vorhanden LYTHGOE 1984 zitiert in VEHSE 1998 WADA et al 1998 und werden ebenfalls mit dem zirkadianen Rhythmus und dessen Einfluss auf Stoffwechselvorg nge in Zusammenhang g
45. Elektroden statt die Z ndung durch den Starter und der weitere Betrieb durch die Vorschaltger te VGs Die lonisationsprozesse im Inneren der Lampe f hren zu drastischen Stromst rkenzunahmen und m ssen durch eine Technikeinheit reguliert werden Bei uneingeschr nktem Betrieb w rden ansonsten die Prozesse bis zur LICHT UND LICHTTECHNIK 32 Zerstorung der Lampe weiterlaufen Vorschaltgerate begrenzen schlichtweg den Elektronenflu amp und liefern die n tige Z ndspannung Die heutigen Leuchtstofflampentechnologien unterst tzen bereits den Startvorgang durch ihre Elektroden damit der erforderliche hohe Stromflu in dem Vorschaltger t effizienter aufgebaut werden kann ELEKTRONIK KOMPENDIUM 2005 Durch den schlagartigen StromstoR wird die Lampe flackerfrei gez ndet Der Z ndungsimpuls wird so angelegt dass die Lampe auf Anhieb mit voller Kraft leuchtet und nicht erst langsam anl uft Vorschaltger te sind als extern angebrachte Lampenvorrichtungen in den Leuchten integriert Nur wenige FL verf gen ber integrierte Vorschaltger te und in der Regel handelt es sich hierbei um Kompaktleuchtstofflampen Es gibt verschiedenartige Vorschaltger te VG mit denen die Leuchtstofflampen betrieben werden k nnen Auf n here Details zur Betriebweise der Vorschaltger te und des Starters wird in Kapitel 3 6 eingegangen Bei der Verwendung von Dimm EVGs ist es m glich die Leuchtstofflampen ab einem gewissen Prozentsatz bis vollst ndig
46. Empfehlungen f r Lichtprogramme und Lichtintensit ten beispielsweise in der Broilermast aussprechen zu k nnen Zuk nftig werden daher weitere Studien n tig welche die lichtbedingten Einfl sse auf Aktivit t und Leistung in der H hnchenmast untersuchen Dabei sind tierschutzrechtliche Aspekte die sich aus dem Helligkeits UV und Flickerwahrnehmungsverm gen von V geln ergeben zu ber cksichtigen Des Weiteren sind auch die altersabh ngigen Pr ferenzen der Tiere f r bestimmte Galli Lichtintensit ten und endogene Stressparameter wie beispielsweise Basiskortisonwerte im Blut im Vergleich zu nat rlich aufwachsenden Tieren SMITH 2003 w hrend der gesamten Mastperiode zu ermitteln Die Studien sollten f r Mastgefl gel Fragen kl ren die die Leistungsparameter im Zusammenhang mit Gesundheitszustand und Wohlbefinden der Tiere gegenseitig abw gen Empfohlen wird die Untersuchung folgender Fragestellungen 1 Die Mindestfestsetzung der Lichtintensit t vorzugsweise in clux Dabei sollte die Pr ferenz der Tiere und die sich daraus ergebenen Verhaltensweisen wie Gefiederpflege soziale Kontaktaufnahme und Nahrungsaufnahme ber cksichtigt werden Weiterhin sollte eine Aktivit t der Tiere sichergestellt werden die nicht zu DISKUSSION 319 verletzungsbedingten Schaden am Tier und somit zu produktionswirtschaftlichen Nachteilen fuhrt 2 Die Festsetzung der Strahlungsstarke fur UVA nahes Licht mindestens ab 380 nm wel
47. Emu und Tinamou Zusammenfassung siehe HART 2001 im Gegensatz zum Strau keine UV V Pigmente festgestellt werden Das Vorhandensein von nur 3 Photopigmenten in der Vogelretina deutet auf eine m gliche Trichromasie bei diesen Spezies hin Da aber die 4 Photopigmente auf der Vogellinie evulotorisch gesehen bereits angelegt waren sind die neuronalen Pfade m glicherweise in ihrer urspr nglichen Form noch vorhanden Rein hypothetisch k nnten demnach analog zum Dichromaten Menschen die Farbkan le von den benachbarten vorhandenen Rezeptoren genutzt werden Die Farbdiskriminierungseigenschaft gegen ber echten Tetrachromaten w re zwar eingeschr nkt aber dennoch besser als die vom Trichromaten anzusehen Analog zum Pseudo Trichromaten w re hier von einem Pseudo Tetrachromaten zu sprechen Beim Hausgefl gel und der Taube sind bislang die meisten Untersuchungen hinsichtlich des Farbensehens vorgenommen worden Neben mikrospektro photometrischen MSP und elektrophysiologischen Methoden sind auch beim Haushuhn aufwendige Verhaltensversuche zur Erfassung der photopischen Sensitivit tskurve durchgef hrt worden Gro e Bedeutung wird besonders den Verhaltensexperimenten zur Farbton OSORIO et al 1999 und Farbhelligkeitsdiskriminierung PRESCOTT und WATHES 1999 beigemessen da sich hier das Farbensehen nicht nur auf die Photorezeptorebene beschr nkt sondern auf das ganze visuelle System r ckschlie en l sst Die Untersuchungen von OSORIO
48. Erh hte spektrale Sensitivit t bedeutet dass Farbabstufungen Helligkeitsunterschiede und Farbs ttigung vergleichsweise besser abgegrenzt werden k nnen LEWIS und SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 166 MORRIS 2000 Ebenso f hren VOROBYEV et al 1998 in Abh ngigkeit der Federfarben und unter Ber cksichtigung der spektralen Sensitivit t der Photorezeptor Interferenz der Farbkonstanz und der Farbdistanz Farbunterschied zweier Farben folgende Punkte f r V gel auf e ltr pfchen sind f r die Farbdiskriminierung f rderlich e farbenfrohe Vogelarten z B Papageienarten nehmen ber das menschliche Wahrnehmungsverm gen hinaus Farbabstufungen wahr und diese Abstufungen kommen in ihrem Federkleid vor Daher sehen diese V gel anders aus als f r den Menschen w hrend weniger farbenfrohe V gel z B Zebra Fink in ihrem Farbspektrum vom Vogel und Mensch hnlich gesehen werden e die UVS bietet aufgrund ihres Rauschens bei der Diskriminierung von UV Farben nur einen geringen Vorteil gegen ber der VS Dieses kann aber im Zusammenhang mit der Filtereigenschaft der okularen Medien wieder aufgewogen werden e der Verlust der L Sensivit t f hrt zu dem st rksten Verlust in der F higkeit Farben zu diskriminieren L Rezeptoren sind zur Farbdiskriminierung besonders hervorzuheben da sie neben den UV VS Rezeptoren bei den V geln eine hohe spektrale Variabilit t aufweisen die durch die Pigmentierung der ltr pfc
49. Farbmischung der Grundfarben rot gr n und blau in verschiedenen Helligkeitsstufen Mehr Blauanteil gibt ein kalteres Licht ber 6 000 K und entspricht dann dem Morgenlicht Durch ein Lichtmanagementsystem wird die Farbtemperatur Steuerung elektronisch geregelt und kann auch vorprogrammiert werden G nther Volz SZ Nr 281 2004 Allerdings handelt es sich beim RGB Prinzip um ein 3 Banden Spektrum welches mit seinem l ckenhaften Lichtspektrum dem Tageslichtcharakter in seiner spektralen Kontinuit t nicht nachkommt Die nderung in der Farbtemperatur kann technisch neben der additiven Lichtfarbmischung auch durch Subtraktion spektraler Komponenten aus dem wei empfundenen Licht entstehen Das Herausnehmen bestimmter Anteile am Spektrum wird durch Lichtfilter realisiert Allerdings sind diese Filter in der Regel so gebaut dass sie in der Regel den kompletten Anteil der Wellenl nge herausnehmen und man steht wieder vor dem Problem der L ckenbildung im Spektrum Die Filter unterteilt man in so genannte Interferenzfilter diese reflektieren und st ren das ungewollte Spektrum und man erh lt eine enge Eingrenzung der Strahlenbandbreite narrow band filter und in Absorberfilter diese absorbieren das ungewollte Spektrum und werden auch als wide band filter bezeichnet Die so genannten cut off Filter absorbieren alle Wellenl ngen unter dem Filterbereich und lassen nur den Wellenl ngenbereich dar ber passieren
50. Filter so wird diese Farbe weiter emittiert gelber Filter gelbes Licht Prinzip farbige Gl hbirne Man spricht in diesem Fall von subtraktiver Farbmischung da dem voll spektralem wei en Licht Spektren entnommen werden Mischung der Farbpigmente bezeichnet man ebenfalls als subtraktive Farbmischung und bei der Mischung aller Farben ensteht hier die Farbe schwarz Beide Systeme unterscheiden sich nach Mischung in ihrem Farbenresultat Bei der visuellen photopischen Perzeption sind die Lichtfarben von alleiniger Bedeutung Zur bessern Verst ndlichkeit sowie f r den Farbvergleich sind gewisse Farbcharakterisierungen notwendig dazu z hlen Farbton Zeigt Farb berg nge oder stiche die sich aus der additiven Mischung der Grundfarben ergeben z B blau rot stichig Beinhaltet auch nicht spektrale Farben z B Magenta Mischung aus spektral nicht benachbarter Farben wie rot blau SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 150 Farbsattigung Eine spektrale Farbe die sich nur aus einer Wellenlange zusammensetzt ist voll ges ttigt Helle Farben denen wei beigemischt sind sind weniger gesattigt als dunkle z B hellgr n dunkelgr n Die Farbsattigung und der Helligkeitseindruck der Farbe gehen flie end ineinander ber Farbhelligkeit H ngt von der Lichtintensit t und Reflektivit t des K rpers sowie vom Betrachterauge ab Menschen haben bei 555 nm die maximale Hellempfindlichkeit am Tag Chromatizit tsdiagram
51. Forschungsvorhabens Doktorarbeit zum Thema sehf higkeit und Haltung von V geln unter Kunstlichtbedingungen bitten wir Sie hiermit um Ihre gesch tzte Mitarbeit durch Ausf llung des Fragebogens anonym auszuf llen bzw das Zutreffende anzukreuzen und im Sprechstundenzimmer abzugeben Durch Ihren Beitrag k nnen wir wichtige Erkenntnisse ber Anforderungen der Zierv gel an Lichtquellen bei Haltung unter Kunstlichtbedingungen gewinnen und k nnen Ihnen wiederum damit gezielte Empfehlungen zur Haltung von V geln unter Kunstlichtbedingungen geben Ihre Mitarbeit kommt somit direkt Ihrem Vogel zugute Bitte f llen Sie den Bogen nur einmalig aus Vielen Dank f r Ihre Mitarbeit Kristin Sturm Tier rztin und Doktorandin am Institut f r Gefl gelkrankheiten MATERIAL UND METHODEN 5 Sind Sie Z chter ja nein Sind Sie Hobbyhalter ja nein Patientendaten Vogelart Alter Geschlecht Haltungsart mit Freiflug Einzelhaltung ja nein Partnerhaltung ja nein Innenvoliere ja nein ja nein Au envoliere ja nein K fighaltung ja nein ja nein Frei im Zimmer ja nein Andere Haltungsart K fig Volierenkonstruktion Nach allen Seiten offen ja nein K fig abgedeckt welche Seiten bitte Zutreffendes Unterstreichen oben unten hinten vorne linke Seite rechte Seite Runde K figform ja nein Glasbedeckt ja nein Plexiglasbedeckt ja nein Holzbedeckt ja nein Mit Tuch bedeckt ja nein wenn ja welche F
52. In Das Buch vom Tierschutz Herausgeber H H Sambraus und A Steiger 1997 186 214 ODEN K KEELING LJ ALGERS B Behaviour of laying hens in two types of aviary systems on 25 commercial farms in Sweden Br Poult Sci 2002 43 169 81 LITERATURVERZEICHNIS 356 ODERKIRK A Light Source and Positioning for Poultry Agra Point Fact Sheet 2002 www agrapoint ca publications light OKANO T KOJIMA D FUKADA Y SHICHICLA Y YOSHIZAWA T Primary structures of chicken cone visual pigments vertebrate rhodopsins have evolved out of cone visual pigments PNAS 1992 89 5932 36 OKANO T YOSHIZAWA T FUKADA Y Pinopsin is a chicken pineal photoreceptive molecule Nature 1994 372 94 97 OSOL JG FOSS DC CAREW LB Jr Effects of light environment and pinealectomy on growth and thyroid function in the broiler cockerel Poult Sci 1980 59 647 53 OSOL JG FOSS DC CAREW LB Jr Effects of selected wavelengths of light on reproductive development in cockerels Gen Comp Endocrinol 1984 55 2 227 32 OSORIO D HAM AD Spectral reflectance and directional properties of structural colouration in bird plumage J Exp Biol 2002 205 2017 27 OSORIO D MIKL SI A GONDA Z Visual ecology and perception of colouration patterns by domestic chicks Evol Ecol 1999a 13 673 89 OSORIO D VOROBYEV M JONES CD Colour vision of domestic chicks J Exp Biol 1999b 202 2951 59 OSRAM Opto Semiconductors Lieferprogramm 2004 2005 Short Form
53. K EGUCHI E Pentachromatic visual system in a butterfly Naturwissenschaften 1987 74 297 8 ARNOLD KE OWENS IPF MARSHALL NJ Fluorescent sexual signalling in parrots Science 2002 295 92 ATKINS B Photography 2005 www bobatkins com photography AYALA MN SODERBERG PG Vitamin E can protect against ultraviolet radiation induced cataract in albino rats Ophthalmic Research 2004 36 264 9 BACH M GERLING J Retinal and cortical activity in human subjects during colour flicker fusion Vis Res 1992 32 7 1219 23 BACON WL LIU HK Influence of photoperiod and age of photostimulation on the incidence of polycystic ovarian follicle syndrome in the turkey breeder hens Poult Sci 2003 82 1985 89 BAILEY MJ CASSONE VM Opsin photoisomerases in the chick retina and the pineal gland charaterization localization and circadian regulation Invest Ophthalmol Vis Sci 2004 45 3 769 75 BARBER CL PRESCOTT NB WATHES CM Le SUEUR C PERRY GC Preferences of growing ducklings and turkey poults for illuminance Animal Welfare 2004 13 211 24 BARLOW HB What causes trichromacy A theoretical analysis using combi filtered spectra Vis Res 1982 22 635 43 BEANE WL CHERRY JA WEAVER WD Jr Intermittent light and restricted feeding of broiler chickens Poult Sci 1979 58 567 71 BENNETT ATD CUTHILL IC Ultraviolet vision in birds what is its function Vis Res 1994 34 1471 78 LITERATURVERZEICHNIS 329
54. LEWIS und MORRIS 1998 Neben eines ad quaten UVA Anteils von mindestens 5 am Gesamtspektrum im Licht ist auch eine ausgewogene Verteilung der anderen sichtbaren Spektren zu fordern KEVAN et al 2001 Es wird empfohlen trotz m glicher Produktionsvorteile farbiges bzw spektral eingegrenztes Licht grunds tzlich als dauerhafte Beleuchtungsart nicht anzuwenden Hinsichtlich eines Strobokopeffekts unter Flackerlicht wie es bei niederfrequenten Leuchtstoffrohren oder Energiesparlampen auftritt ist bei der Stallhaltung des Gefl gels zu ber cksichtigen dass die niedrigen Lichtintensitaten lt 20 Ix und das oftmals von den Landwirten abgeschirmte und somit indirekt ausgestrahlte Licht die Kriterien f r die Wahrnehmung von Flackerlicht vom Wirtschaftsgefl gel deutlich unterschreiten vgl WIDOWSKI et al 1992 Eine Problematik im Zusammenhang mit der Flickerperzeption und m glicherweise der Wahrnehmung eines Stroboskopeffekts k nnte bei der Realisierung gefl gelfreundlicheren Einrichtungen unter Gew hrleistung hoher Lichtintensit ten auftreten Hohe LI erh hen die kritische Flickerfusionsgrenze CFF Eine konventionell betriebene Leuchtstofflampe mit hoher Modulation f hrt daher potentiell zu untypischen Verhaltensmustern und Gesundheitsbeeintr chtigungen und darf daher nicht angewendet werden Die Anwendung von EVG betriebenen Leuchtstofflampen ab 100 Ix Lichtintensit t ist daher angezeigt Die Verwendung von niederfrequenten m
55. Laufe der Evolution dabei m glicherweise an die Farbempfindung der avi ren Verbraucher angepasst SCHAEFFER und SCHMIDT 2004 Die Wachsschicht von Beeren reflektiert teilweise auch im UV Bereich Diese Fr chte sind f r UVS V gel demnach auff llig in ihrer Farbgebung und heben sich zus tzlich von der Hintergrundvegetation ab Des Weiteren dient die UV Reflektivit t der Fr chte als fr hzeitiges Reifesignal und l sst auf eine bereits vorhandene Genie barkeit schlie en Ultraviolettsensitive frugivore und granivore V gel k nnen davon in erster Instanz profitieren Besonders die UV FARBPERZEPTION 211 Wachschicht von blauen und schwarzen Beeren reflektiert im UV BURKHARDT 1982 Zusatzlich besitzen besonders karotinoidhaltige rote und schwarze Beeren eine schwache UV Reflektivitat unabh ngig von der Wachschicht Sie gelten gegen ber den andersfarbigen Fr chten als vom Vogel bevorzugt SIITARI und VIITALA 2002 Rotdrosseln Turdus iliacus zeigen in Versuchen dass sie schwarze Beeren mit intakter Wachschicht gegen ber gelblichen Beeren mit abgeriebener Wachsschicht bevorzugen und dass dieses Verhalten erlernt sein muss da Jungv gel noch keine solcher Pr ferenzen zeigen SIITARI et al 1999 Unter uv defizientem Licht scheint das Auswahlkriterium zu fehlen denn die adulten V gel verlieren ihre Pr ferenz f r diese Beeren Unter hnlicher Versuchsanordnung wurde diese uv licht abh ngige beerenspezifische Pr ferenz auch be
56. Nymphensittiche Nacktaugenkakadus Zebrafinken Taeniopygia guttata bewohnen australische Trockensavannen Grassland und Weideland Kanarienv gel Serinus canaria stammen von den Kanarischen Inseln der Westk ste Nordafrikas ab und leben dort in locker bewaldeten und maritimen Klimazonen Als flugaktive V gel halten sich die Zierv gel berwiegend im Bl tterdach der B ume auf und erleben dort andere Lichtverh ltnisse als die am Boden wohnenden H hnerv gel Das durch das Bl tterdach bedingte Lichtspektrum ist im mittelwelligen Bereich hnlich stark vorhanden wie am Boden besitzt aber einen h heren Anteil an UVA und UVB Strahlung ENDLER 1993 Diesen UV Anteil des Lichtes hat sich der Ziervogel zu Nutze gemacht um dar ber kryptische Signale auszusenden und die Reife von Fr chten zu beurteilen Durch Lichtflecken im Bl tterdach kommt es zu einem kontrastreichen Wechsel der Lichtintensit ten und des Tageslichtspektrums welches im schnellen Flug vom visuellen Apparat ausgeglichen werden muss Die menschlich empfundenen Lichtintensit ten variieren im Bl tterdach kaum von dem am Boden sind aber in Bezug auf die Strahlungsst rke durch den erh hten UVA Anteil durchaus f r den Vogel erh ht quatorialgebiete sind durch gleich bleibende Tageslichtl ngen gekennzeichnet Die zu Beginn aufgez hlten Zierv gel sind tagaktiv und zeigen eine erh hte Aktivit t zu den Dammerungszeiten Naturai light 4 0 4 Abbildung 55 nach PRESCOTT
57. Photobiol Sci 2004 3 8 713 20 HUNT S CUTHILL IC BENNETT ATD CHURCH SC PARTRIDGE JC Is the ultraviolet waveband a special communication channel in avian mate choice J Exp Biol 2001 204 2499 2507 HUNT S CUTHILL IC SWADDLE JP BENNETT ATD Ultraviolet vision and band colour preferences in female zebra finches Taeniopygia guttata Anim Behav 1997 54 6 1383 92 LITERATURVERZEICHNIS 345 HUNT S KILNER RM LANGMORE NE BENNETT AT Conspicuous ultraviolet rich mouth colours in begging chicks Proc Biol Sci 2003 Aug 7 270 Suppl 1 S25 S28 HUT RA SCHEPER A DAAN S Can the circadian system of a diurnal and a nocturnal rodent entrain to ultraviolet light J Comp Physiol A 2000 186 707 15 IMAMOTO Y SAKAI M KATSUTA Y WADA A ITO M SHICHIDA Y Structure around C C bond of the chromophore in bathorhodopsin low temperature spectroscopy of 6s cis locked bicyclic rhodopsin analogs Biochem 1996 35 6257 62 INGRAM DR BIRON TR WILSON HR MATHER FB Lighting of end of lay broiler breeders fluorescent versus incandescent Poult Sci 1987 66 215 17 IUVONE PM Development of melatonin synthesis in chicken retina regulation of serotonin n acetyltransferase activity by light circadian oscillators and cyclic AMP J Neurochem 1990 54 1562 68 JACKSON ME WALDGROUP PW Effect of cage level trier on the performance of white leghorn chickens Poult Sci 1987 66 907 9 JACOBS GH Ultraviolet vi
58. ROZENBOIM et al 1999 und 2004 Ob dabei das kurzwellige Licht an sich direkt oder nur aufgrund der Ausgrenzung von inhibierenden Lichtspektren wie z B den roten Wellenl ngen anteilen indirekt stimulierend wirkt ist ungewiss FOSS et al 1972 LEWIS und MORRIS 2000 Bei der Mastpute zeigte sich unter blauem Lichtregime im pubert ren Stadium ein Umkehreffekt in der Gewichtszunahmerate Das blaue und somit rot arme Licht k nnte die sexuelle Reifung und somit die k rperliche Entwicklung der Tiere negativ beeinflussen LEVENICK und LEIGHTON 1987 Gro e Bedeutung wird der roten Lichtfarbe bei der sexuellen Entwicklung beigemessen Nach Pyrazek et al 1987 zitiert in ROZENBOIM et al 1998 stimuliert rotes Licht die Eiproduktion von Legehennen w hrend gr nes und blaues Licht zu gr eren Eigewichten f hrt ROZENBOIM et al 1998 konnten zwar in ihrem Versuch mit farbigen LED Lampen unterschiedlicher Intensit t die Wirkung von dem rotem Licht 660 nm nachvollziehen erlangten aber nicht die erh hten Eigewichte unter kurzwelligem Licht Neben den Haush hnern stimuliert rotes Licht auch den Reproduktionstrakt anderer H hnerartigen wie Japanwachteln Puten und Enten Literatur bersicht VEHSE und ELLENDORFF 2000 In der vergleichenden Literaturstudie von VEHSE 1998 soll sich allerdings wei es Licht am g nstigsten auf die sexuelle Reifung von Puten auswirken Die Ovipositionszeit bleibt nach PYRAZEK und SIOPES 1998 von der Lichtfarbe un
59. S31 32 CLASSEN HL RIDDELL C ROBINSON FE Effects of increasing photoperiod length on performance and health of broiler chickens Br Poult Sci 1991 32 21 29 CLASSEN HL RIDDELL C ROBINSON FE SHAND PJ McCURDY AR Effect of lighting treatment on the productivity health behaviour and sexual maturity of heavy male turkeys Br Poult Sci 1994 35 215 25 COEMANS MA VOS HZN JJ NUBOER JFW The orientation of the e vector of linearly polarized light does not affect the behaviour of the pigeon Columba livia J Exp Biol 1994 191 107 23 COLETTA NJ ADAMS AJ Rod cone interaction in flicker detection Vis Res 1984 24 1333 40 COLLIN SP TRESIZE AEO The origins of colour vision in vertebrates Clin Exp Optom 2004 87 217 23 CRAIG JV BHAGWAT AL Agonistic and mating behaviour of adult chickens modified by social and physical environments Applied Animal Ethology 1974 1 57 65 LITERATURVERZEICHNIS 334 CRAVEN BJ FOSTER DH An operational approach to colour constancy Vis Res 1992 32 7 1359 66 CRONIN TW SHASHAR N The linearly polarized light field in clear tropical marine waters spatial and temporal variation of light intensity degree of polarization and e vector angle J Exp Biol 2001 204 2461 67 CROSSLAND WJ UCHWAT CJ Topographic projections of the retina and optic tectum upon the ventral lateral geniculate nucleus in the chick J Comp Neurol 1979 185 87 106 CROZIER WJ WOLF E T
60. SWS1 Opsine festgestellt OKANO et al 1994 Die Beteiligung des ultravioletten Lichtes an der zirkadianen Rhythmik scheint daher beim Haushuhn eher unwahrscheinlich 5 1 3 UV bedingte Erkrankungen UVC gilt als hochenergetische radikale Strahlung und zerst rt s mtliche molekularen Strukturen Insbesondere Proteine und Nukleins uren sind f r diese hoch absorptiv UVB Strahlung beginnt bei 290 nm und ist ab dieser Grenze auf der Erdoberfl che in geringem Ma e vertreten Die Menge an UVB Strahlung kann allerdings durch verschwinden der Ozonschicht in den n chsten Jahren deutlich ansteigen Als ebenfalls radikale Strahlung birgt sie ungesch tzt unter Kurzzeitexposition Gefahren f r den Organismus UVA Strahlung ist bereits energetisch abgeschw cht und f hrt nur bei vergleichsweise langer Lichtexposition und je nach Gehalt beispielsweise in gro en H hen zu Sch den am Organismus UV bedingte Erkrankungen sind vorwiegend durch das UVB verursacht S mtliche generell als licht bedingt ausgedr ckte Erkrankungen sind auf diesen Spektralbereich zur ckzuf hren Besonders ber cksichtigt werden muss zur Beurteilung der Pathogenit t der Strahlung die Strahlenfrequenz die Distanz zur Strahlenquelle und die Expositionsdauer Aus diesen Faktoren errechnet sich UV FARBPERZEPTION 186 dosimetrisch die MED minimal erythema dose 1 MED entspricht der Menge an solarer Lichtexposition die nach 24 Stunden auf nicht aklimatisierter Ha
61. Spannung Brennspannung und ein geringerer Widerstand in der Lampe vor Das VG bernimmt nun die weitere Regulierung der Spannungsverh ltnisse Es sind in den USA spezielle Leuchtstofflampen vorhanden die entsprechend starterlos gez ndet werden k nnen Bei der europ ischen Netzspannung von 230 V werden beim starterlosen Betrieb allerdings andere aufwendige technische Hilfsmittel n tig ELEKTRONIK KOMPENDIUM de 2005 3 6 3 Transformatoren Trafos Trafos werden verwendet um die Netzwechselspannung auf die ben tigte Betriebswechselspannung des Ger tes herunter oder herauf zu fahren Im Gleichstrombetrieb unterliegt die Umformung der Spannung einem h heren Energieverlust HARMS 1994 Die Spannungstransformation wirkt sich gleichzeitig umgekehrt proportional auf den Strom aus So wird beim herunter transformieren der Spannung der Strom erh ht und umgekehrt Ben tigt werden diese Trafos bei den Halogenlampen damit sie im Niedervoltbereich zwischen 11 2 und 11 7 V arbeiten k nnen Au erdem f hren die Transformatoren zur galvanischen Isolierung der Halogeneinrichtung und verhindern somit elektrische Schocks bei Kontakt RIBARICH 2004 Transformatoren sind ebenfalls in Phasenschnittdimmern und in Vorschaltger ten als Bauelement vorhanden Auch Ger te aus den USA die mit 110 Volt arbeiten k nnen durch vorschalten eines geeigneten Transformators in Europa bei 230 V betrieben werden LICHT UND LICHTTECHNIK 73 3 6 4 Vorschaltgera
62. Sturnus vulgaris P362 MSP Hart et al 1998 Paridae Blaumeise Parus P374 MSP Hart et al 2000c caeruleus Schwarzkopfmeise P370 EP Chen amp Goldsmith 1986 Parus atricapillus Corvidae Blauh her Cyanocitta P370 EP Chen amp Goldsmith 1986 cristatae Hirundinidae Rauchschwalbe P370 EP Chen amp Goldsmith 1986 Hirundo rustica Mimidae Katzendrossel P370 EP Chen amp Goldsmith 1986 Dumetella carolinensis Rotruckenspottdrossel P370 EP Chen amp Goldsmith 1986 Toxostoma rufum Emberizidae Rotkardinal Cardinalis P370 EP Chen amp Goldsmith 1986 cardinalis Rotschulterst rling P370 EP Chen amp Goldsmith 1986 Agelatus phoeniceus Singammer Melospiza P370 EP Chen amp Goldsmith 1986 melodia Wei kehlammer P370 EP Chen amp Goldsmith 1986 UV FARBPERZEPTION 194 Weiterf hrung der Tabelle der vorherigen Seite Ordnung Familie Vogelart UV Pigment Quelle Psittaciformes Melopsitta Wellensittich P371 MSP Bowmaker et al 1997 cidae Melopsittacus P365 GEN Wilkie et al 1998 undulatus Psittacidae Graupapagei Psittacus P371 GENc Odeen amp Hastad 2003 erithacus Apodiformes Trochilidae Violettohrkolibri Colibri P VT Huth amp Burkhardt 1972 serrirostris Rubinkehlkolibri P371 EP Chen amp Goldsmith 1986 Archilochus colubris Charadriiformes Laridae Silberm we Larus P371 GENc Odeen amp Hastad 2003 argentatus Heringsm we Larus P371 GENc Odeen amp Hastad 2003 fuscus M
63. THOMPSON 1991 W hrend bei den S ugetieren bipolare Zellen f r Zapfen und St bchen getrennt vorhanden sind werden diese bei den anderen Tierarten von Zapfen und St bchen gleichzeitig genutzt Bei diesen Tieren projizieren die ON und OFF Pfade daher teilweise gemeinsam auf ein rezeptives Feld im Corpus geniculatum laterale CGL Bipolare Zellen leiten die Aktionspotentiale an die retinalen Ganglienzellen weiter PSCHYREMBEL 2002 Die Ganglienzellen k nnen in ihrer Anzahl erheblich variieren und sind f r die Bildaufl sung des projizierten Bildes mit verantwortlich Am Rand der Sehgruben sind sie bei tagaktiven V geln besonders zahlreich vertreten 2x10 Ganglienzellen das Doppelte im Vergleich zum Mensch THOMPSON et al 1991 bergeordnete zentrifugale Systeme wie beispielsweise der Isthmo Optische Nukleus beeinflussen efferent die neuronalen Pfade und steuern somit selektiv die Impulse aus den dorsalen und ventralen Netzhauth lften der V gel HART et al 1998 Dieses hat den Vorteil dass das Augenmerk wahlweise auf die Futtersuche dorsaler Retinaanteil oder auf die Feindvermeidung ventraler Retinaanteil gerichtet werden kann Sehbahn Tractus opticus Die Ganglienzellen des dritten Neurons liefern die Axone fur den Nervus opticus Mit Hilfe von den Oligondendrozyten die die Myelinscheide des Nervs formen wird die Reizweiterleitung beschleunigt BUTT et al 2004 Ganglienzellen k nnen unterschiedlichen Informationsgeh
64. Tiere bzw pickende Tiere werden bersehen mit der Folge dass die Problematik erst bei schlimmeren Ausma erkannt wird und dann eine Gegenregulierung kaum mehr m glich ist b zur genaueren Beurteilung der Tiere ist eine Erh hung der LI n tig Die ungewohnte abrupte Erh hung der LI f hrt zu Beunruhigung und Stress der Tiere Stress gilt als Ausl ser f r Federpicken c niedrige LI werden entgegengesetzt der Pr ferenz der Tiere eingesetzt und f hren zu erh hter Anf lligkeit in Bezug auf Stress und Angstzustanden d niedrige LI und unausgewogene bzw uv defiziente Spektren f hren zur herabgesetzten bzw falschen Farbwiedergabe von Futterpartikel und Gefieder mit der Folge dass sie unappetitlich bzw fremdartig erscheinen und averses Verhalten hervorrufen LEWIS et al 2000b e spektral unausgelastetes uv defizientes und gedimmtes Licht kann keine Gruppenstabilit t gew hrleisten Diese ist aber von Bedeutung da sie zu einer geringeren Auspr gung des Federpickens f hrt RIEDTSRA und GROOTHIUS 2002 Die Anwendung von Rotlicht bzw Licht von Natriumdampflampen zur Kannibalismusbekampfung durch Kaschieren der Blutfarbe ist strittig Rotes Licht steigert die Aktivitat sowie den Erkundungsdrang der Tiere PRAYITNO et al 1997a und potenziert ungewohnliches Verhalten da sich die Tiere unter diesem Licht schlechter erkennen k nnen D EATH und STONE 1998 Dar ber hinaus kommt es zu HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 293 vermehrte
65. UVB Bereich transmittiert HART 2000a Die Linse stellt hier die erste gro e Barriere f r UVA Licht dar und absorbiert bereits stark zwischen 320 und 350 nm CUTHILL et al 2001 l sst aber Wellenl ngen ber 360 nm passieren Die T ltr pfchen zeigen hingegen keine messbare Absorption zwischen 330 800 nm DEEN und HASTAD 2003 Die Rezeptoren violett sensitiver V gel wie die Stockente Anas plathyrhynchos zeigen bei 350 nm noch geringe Empfindlichkeit Sie sind aber aufgrund ihrer Linsenabsorptionseigenschaft nur ab 400 nm aktivierbar JANE und BOWMAKER 1988 Alters bedingte Ver nderungen der okularen Medien v a der Linse bleiben bei DEEN und HASTAD 2003 unerw hnt sind aber ebenfalls zu ber cksichtigen da sie die Transmission der Spektren beeinflussen Unterschiede der Photorezeptorzahlen nehmen ebenfalls Einfluss auf die Farbempfindung Besonders deutlich wird dies in der Zapfenverteilung der dorsalen und ventralen Netzhauth lften beim Vogel Ist der Anteil an Photorezeptoren zu klein w re m glicherweise die Farbempfindlichkeit dieses Photorezeptors geringer ausgepr gt DEEN und HASTAD 2003 Dem Widerspricht allerdings die Abweichungen in dem Zapfenverh ltnis beim Menschen Menschen zeigen trotz unterschiedlicher Zahl eines bestimmten Rezeptors in Vergleich zu einem anderen beispielsweise L M 1 1 gt 4 1 keine messbare Ver nderung der Farbwahrnehmung Das Defizit eines Rezeptortyps wird m glicherweise auch
66. Zusammenhangs zwischen der elektrophysiologisch bestimmten CFF und der Lichtintensit t bei der Taube Bei ca 500 Ix sind die Werte f r die CFF noch deutlich geringer verwendeten und liegen bei 50 Lichtblitze pro Sekunde Modulation 100 Unter 100 Ix nimmt die CFF stark ab und betr gt nunmehr 25 Hz FLICKERPERZEPTION 228 Huhner erreichen nach den Ergebnissen von JARVIS et al 2003 unter der im Versuchsaufbau verwendeten hochsten Lichtintensitat 1000 cd m eine CFF von 71 5 Hz und liegen damit h her als der Mensch 55 Hz Ob sich die CFF unter vollspektralem Sonnenlicht zus tzlich erh ht ist bislang nicht untersucht worden NUBOER et al 1993 zitiert n MADDOCKS et al 2001 untersuchten ebenfalls die Flickerfusionsfrequenz von H hnern unter wei em Licht und geben diese mit 120 Hz an Tauben Columba livia zeigen unter Verhaltensversuchen nach HENDRICKS 1966 bei der h chsten verwendeten Lichtintensit t eine CFF von 73 Hz w hrend GRAF 1973 f r diese 54 Hz festlegt Allerdings sind hier die Lichtintensit ten nicht sehr hoch gew hlt worden und unter dem elektrophysiologischen Versuch von DODT und WIRTH 1958 zeigt sich bei Tauben eine CFF von 140 Hz bei einer Lichtintensit t von 5 000 bis 8 000 Ix Bei der hier verwendeten niedrigsten Intensit t zeigte das visuelle System der Taube bereits nach ca 6 Hz eine CFF Die M glichkeit der Zapfen hohe Flackerfrequenzen zu empfinden korreliert demnach mit der Lichtintensi
67. als Beleuchtungseinheiten in Notlichtern Ampeln Autobremslichtern in Bahnanzeige tafeln und in Fernbedienungen als Infrarot LEDs vor LEDs werden auch in der Medizin beispielsweise in der Ophthalmologie zur elektroretinographischen Untersuchung einzelner Zapfentypen verwendet SCHLEGELMICHL et al 2001 Anforderungen an die einfarbigen Leuchtdioden werden zuk nftig auch im Hinblick LICHT UND LICHTTECHNIK 51 auf ihre Leuchtkraft gestellt Die Beleuchtung von Ampeln erfordert beispielsweise eine hohe Leuchtkraft damit trotz Gegenlicht der Sonne die Farben noch erkennbar werden Auch einige Gefl gelz chter sind auf die Vorteile der Leuchtdioden aufmerksam geworden und wenden diese Beleuchtungsart bereits an Ein Anbieter auf diesem Gebiet ist die Firma MaXled die die Dioden mit der Fassung liefert und somit die Installation erheblich vereinfacht 3 3 6 5 3 Einsatzbereiche wei er LEDs Bis 1993 existierten nur rote und gr ne LEDs die zur alleinigen Herstellung von wei em Licht durch Addition nicht ausreichen Erst mit der Entwicklung von blauen LEDs gelang es in Kombination mit den gr nen und roten LEDs wei es Licht zu erzeugen Dieses erm glicht eine Erweiterung des Einsatzbereichs der jedoch aufgrund der h heren Anschaffungskosten und den Einbu en in der Lichtleistung noch eingeschr nkt ist Nach den Pressemitteilungen zu urteilen sind die wei en LEDs allerdings bedeutend im Vormarsch Um zuk nftig Gl hbirnen in versch
68. aluco Nature London 1977 268 636 38 MARTIN G ROJAS LM RAMIREZ Y McNEIL R The eyes of oil birds Steatornis caripensis pushing at the limits of sensitivity Naturwissenschaften 2004 91 26 29 MATURANA HR VARELA FJ Color opponent responses in the avian lateral geniculate a study in the quail Coturnix coturnix japonica Brain Res 1982 247 227 41 MAX M MCKINNON PJ SEIDENMAN KJ BARRETT RK APPLEBURY M TAKAHASHI JS MARGOLSKEE RF Pineal opsin a nonvisual opsin expressed in chicken pineal Science 1995 267 1502 6 MAY JD LOTT BD Effects of light and temperature on anticipatory feeding be broilers Poult Sci 1994 73 1398 1403 MAZZA CA ZAVALA J SCOPEL AL BALLARE CL Perception of solar UVB radiation by phytophagous insects behavioural responses and ecosystem implications PNAS 1999 96 980 85 McCABE BJ HORN G BATESON PP Effects of rhythmic hyperstriatal stimulation on chicks preferences for visual flicker Physiol Behav 1979 23 137 40 LITERATURVERZEICHNIS 353 McGRAW KJ Multiple UV reflectance peaks in the iridescent neck feathers of the pigeons Naturwissenschaften 2004 91 125 29 McGRAW KJ NOGARE MC Distribution of unique red feather pigments in parrots Biol Lett 2005 1 38 43 MENAKER M Circadian photoreception Science 2003 299 213 214 MICHELSON G PATZELT A HARAZNY J Flickering light increases retinal blood flow Retina 2002 22 334 36 MIKL SI A
69. and the blackbird Turdus merula L J Comp Physiol A 2000c 186 375 87 HART NS VOROBYEV M Modelling oil droplet absorption spectra and the spectral sensitivities of bird cone photoreceptors J Comp Physiol A 2005 191 381 92 HARTWIG HG VAN VEEN T Spectral characteristics of visible radiation penetrating into the brain and stimulating extraretinal photoreceptors J Comp Physiol 1979 130 277 82 HASTAD O ERNSTDOTTER E ODEEN A Ultraviolet vision and foraging in dip and plunge diving birds Biol Lett 2005a 1 306 9 HASTAD O VICTORSSON J ODEEN A Differences in color vision make passerines less conspicuous in the eyes of predators PNAS 2005 102 18 6391 94 HAUSMANN F ARNOLD KE MARSHALL NJ OWENS IPF Ultraviolet signals in birds are special Proc R Soc Lond B 2003 270 61 67 HAWRYSHYN CW Sideband transmission in interference Filters and its implications for the measurement of spectral sensitivity Exp Biol 1989 48 123 26 HAWRYSHYN CW MARTENS G ALLISON WT ANHOLT BR Regeneration of ultraviolet sensitive cones in the retinal cone mosaic of thyroxin challenged post juvenile rainbow trout Oncorhynchus mykiss J Exp Biol 2003 206 2665 73 LITERATURVERZEICHNIS 343 HAYES B MARTIN GR BROOKE MDL Novel area serving binocular vision in the retinae of procellariiform seabirds Brain Behav Evol 1991 37 79 84 HEATH LA WILKIE SE BOWMAKER JK HUNT DM The rod and green cone opsins of t
70. aufgebauten Druck in ihrer Position gehalten Ebenso wie im Falle der bereits anderen erw hnten okularen Medien ist der Glask rper durchg ngig f r UVA Strahlung EMMERTON et al 1980 MAIER 1994a b BOWMAKER et al 1997 HART 1999 HART 2002 HART 2004 und tr gt kaum zur Ver nderung des durch die vorherigen okularen Medien modifizierten Lichtstrahls bei 4 1 3 Die Retina 4 1 3 1 Anatomie und Histologie Die gef lose Netzhaut Retina entspricht der inneren skleralen Schicht Tunica interna bulbi und kleidet die Innenfl che des hinteren Augapfels sowie die hintere lrisflache aus FREWEIN und SINOWATZ 1992 Zudem ist sie in der Emybryonalphase an der Entwicklung der Iris beteiligt SINOWATZ 1991 Man unterscheidet zwischen dem _ lichtempfindlichen Pars optica und lichtun empfindlichen Abschnitt Pars caeca der Netzhaut Bei der Pars caeca handelt es sich um den vom Licht unerreichbaren Abschnitt an der Hinterfl che der Iris der bis zum Ziliark rper reicht Dieser Abschnitt ist gut mit dem darunter liegenden Gewebe verankert Die Pars optica ist nur mit ihrem pigmentzellhaltigen Au enblatt mit der Choroidea Mittlere Augenhaut verbunden w hrend ihr Innenblatt nur durch den Druck des Glask rpers in Position gehalten wird FREWEIN und SINOWATZ 1992 Die ovale Einrittstelle des Sehnervs in der Retina liegt leicht paramedian und ventrotemporal der Augapfelachse In diesem Bereich hat auch der Pekten seine Basis SEHEN BIO
71. bedient einige Funktionen die sich aus ihrer Beteiligung an den verschiedenen Strukturen zusammensetzt Zum einen bildet sie funktional die Aderhaut Choroidea und dessen Sonderform beim Vogel den Augenf cher Pekten oculi und versorgt somit die Retina und den Glask rper mit N hrstoffen Sie ist an der Ausbildung des Strahlenk rpers Corpus ciliare beteiligt der sowohl als Aufh ngeapparat der Linse und damit f r die Akkomodation des Auges als auch f r die Kammerwasserproduktion eine Rolle spielt Dar ber hinaus entsteht aus der mittleren Augenhaut die Iris Diese liegt vor der Linsenvorderfl che und begrenzt ringf rmig die Pupille Mit der Linse zusammen bildet sie die Begrenzung zwischen vorderer und hinterer Augenkammer Ihre Hinterfl che ist stark pigmentiert und verhindert den Durchtritt von Licht neben der Pupillenbegrenzung Die Iris erh lt ihre Farbgebung durch den unterschiedlichen Fettzellgehalt Bei den Taubenarten sind zudem Iridozyten vorhanden welche als reflektierende Zellen eine Art Tapetum lucidum bilden FREWEIN und SINOWATZ 1992 Eine weitere Besonderheit der mittleren Augenhaut ist ihre Innervation Die Irismuskulatur ist beim Vogel im Gegensatz zum S ugetier berwiegend quergestreift und daher willk rlich beeinflussbar WALLS 1942 wobei der M sphincter pupillae besonders kr ftig ausgebildet ist Weniger kr ftig ist der M dilatator pupillae der auch glatte SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 93 Muskelz
72. ben k nnen Durch synaptische Interaktionen von Zapfenzellen und Horizontalzellen Zapfennetzwerk werden die Impulse an die Bipolarzelle auch bei sich kurzzeitig ndernden Lichtintensit ten konstant gehalten Das bedeutet dass die Erregungsschwelle der bipolaren Zelle durch Lichtintensit tsunterschiede unber hrt bleibt Auch bereits nach Beendigung des Lichtstimulus ist aufgrund dieses Zusammenspiels die Zapfenzelle kurzzeitig noch in der Lage die Bipolarzelle zu depolarisieren bipolare St bchen Pigmentzelle Zelle Zapfen fr Ganglienzelle Licht Y Bi Sehnerv Schleifenkomplex bildung Abbildung 31 Schematischer Aufbau der Retina amakrine Zelle Horizontalzelle SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 129 Die bipolaren Zellen unterscheiden sich in zwei Typen der erste Typ lasst sich durch den Transmitter Glutamat aktivieren ON Typ der zweite Typ dagegen nicht OFF Typ Durch intraretinale Verschaltungen Amakrin oder Horizontalzellen entstehen so erregbare sowie hemmbare rezeptive Felder mit einem ON oder OFF Zentrum und einem sich umgekehrt dazu verhaltendes peripheres Feld Diese Kontrastierung des Reizes hat Bedeutung f r die Detailerkennung und das Aufl sungsverm gen des retinalen Bildes Die retinalen Schichten sind unter den Vertebraten sehr ahnlich aufgebaut die Zelltypen und Verbindungen der Zellen dieser Schichten zeigen allerdings einige interspezifische Variationen
73. bezeichnet da sie keine Zapfen besitzen Die Anzahl der verschiedenen Zapfen ergibt auch die Dimension des Sehens OSORIO et al 1999 Ein Auge mit n Zapfen kann n Proben aus dem Spektrum ziehen und auswerten und ist daher n dimensional Dabei werden die neuronalen Verarbeitungsmechanismen fur n Pfade vorausgesetzt Menschen als Trichromate besitzen 3 Zapfentypen violett blau grun gelb rot SILBERNAGL 1992 und verfugen Uber eine 3 dimensionale Farbempfindung Die haufigste vorhandene Art der Farbperzeption unter den Saugetieren ist die Dichromasie 2 farben Sehen wie es bei den Hunden oder Pferden beispielsweise der Fall ist NEITZ et al 2001 CARROLL et al 2001 Die 2 Dimensionalitat des Sehens ergibt sich hier aus einem blauen S und gelben M L Zapfentyp kann sich aber auch wie bei tagaktiven Nagern und Fledermausen aus einem uv sensitiven und gelben Zapfentypen oder wie bei Schweinen und Kaninchen aus S und M zusammenstellen WANG et al 2004 Nicht ganz eindeutig ist das Zusammenspiel der beiden Zapfenarten und der St bchen bei den Lemuren Diese nachtaktiven Primaten zeigen eine stabchendominierte Retina wobei die Stabchen moglicherweise zusammen mit den beiden Zapfen eine trichromatische Empfindung erreichen BOWMAKER 1991 V gel besitzen hingegen 4 unterschiedliche chromatische daher werden die Doppelzapfen nicht mit einbezogen HART 2005 Zapfen und werden demzufolge als Tetrachromaten bezeichnet Hier r ckt also die Dimens
74. dem Vogelsektor schreiten die Entwicklungen weniger stark voran zum einen weil die Nachfrage auf dem Markt nicht gegeben ist und zum anderen weil die Lampen teuer in der Herstellung und somit im Verkaufspreis sind 3 3 5 Hochdruckentladungslampen HID 3 3 5 1 Kurzbeschreibung Hochdruckentladungslampen sind Kurzbogenlampen die in ihrem Aufbau und ihrer Arbeitsweise zum einen den Halogengl hlampen und zum anderen den Lumineszenzstrahler hneln In ihrer Arbeitsweise gleichen sie den Leuchtstofflampen Niederdruckentladungslampen nur dass sie unter Hochdruck arbeiten 3 3 5 2 Betriebsweise Quecksilberdampflampen und Natriumdampflampen besitzen einen geringen Elektrodenabstand im Kolbeninneren und werden daher auch als Kurzbogenlampen bezeichnet Dadurch und aufgrund des hohen F llgasdruckes ist es dieser Lampentechnologie m glich das F llgasgemisch Quecksilber Halogene Halogen Metallverbindungen und seltene Erden so anzuregen dass Licht direkt entsteht Anders als bei den Niederdruckentladungslampen Fluoreszenzlampen wird der LICHT UND LICHTTECHNIK 41 Zusatz einer Phosphorbeschichtung an der Kolbeninnenseite nicht mehr zur Lichterzeugung erforderlich Diese Fluoreszenzanregung mittels UV Strahlung wird nur fur bestimmte Spektren weiterhin verwendet Die verschiedenen Farbzusammen setzungen des Lichtes werden durch eine geeignete Wahl des Gasgemisches und Filtern im Au engeh use bestimmt Der Einsatz von Halo
75. dem der Krokodile zu verzeichnen obwohl diese den V geln phylogenetisch betrachtet am n chsten sind In den Untersuchungen zur Violett oder UV Sensitivit t von V geln kristallisiert sich deutlich die berwiegende VS Violettsensitivit t der V gel aus UVS kommt besonders anhand der bisherig untersuchten Arten bei der Familie der Psittaziden vor Die Sperlingsv gel Passeriformes als gro e Ordnung zeigt bei den untersuchten Familien Kr henv gel Corvidae Trogonv gel Trogonidae und Tyrannv gel Tyranidae eine VS Die Ordnung der Struthioniformes weist bei den Nandus Rheidae UVS auf und die Familie der M wen zeigt ein Genus Larus mit UVS Interessanterweise sind die Greifv gel Accipitridae und Falken Falconidae VS und besitzen somit eine andere Wellenlangensensitivitat als ihre Sperlingsvogel UV FARBPERZEPTION 189 Beute Die Ergebnisse deuten auf eine eher adaptive als phylogenetische Ursache der UV Pigmententwicklung hin ODEEN und HASTAD 2003 Gavildae Procellaridae Spheniscidae Rheidae Struthionidae Accipitridae Falconidae Ardeidae Phasionidae Anatidae Gruidae Rallidae Laridae Charadriidae Columbidae Psittacidae Caprimulgidae Picidae Pf Upupidae Coraciidae Alcedinidae Bucconidae Passeriformes Abbildung 47 nach ODEEN und HASTAD 2003 Kennzeichnung der VS und UVS Vogelfamilien anhand eines Stammbaumes nach Cracraft 1981 bei dem die Vogelfamilien nach ihrem morphologi
76. der Austrittsstelle des Nervus opticus nach dorsotemporal in den Glask rper vor ohne dabei die Linsenhinterfl che zu ber hren Die innere Augenhaut Tunica interna bulbi wird auch als Netzhaut bezeichnet und ist im histologischen Aufbau hnlich der Augenhaut anderer Vertebraten Sie unterscheidet sich von der menschlichen Retina haupts chlich in ihrem Aufbau in der Anordnung ihrer Photorezeptoren und durch ihre Avaskularit t Das Innere des Augapfels setzt sich zusammen aus dem Glask rper Corpus vitreum dem Kammerwasser Humor aquosus und der Linse Lens die alle als Bestandteil des dioptrischen Apparates nachfolgend ausf hrlicher behandelt werden SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 94 4 1 2 Der dioptrische Apparat Der dioptrische Apparat umfasst den lichtdurchlassigen Bestandteil des Auges an dem das Licht durch bertritt in ein anderes Medium unterschiedlich stark gebeugt gestreut absorbiert und transmittiert wird Bestandteile dieses Apparates sind die Kornea die Linse mit ihren Linsenkapseln das Kammerwasser und der Glask rper Hornhaut und Linse spielen bei der Lichtbrechung und Absorption die wichtigste Rolle Die Besonderheit des dioptrischen Apparates des Vogels besteht in der okularen Transmission des Lichtes einer Wellenl nge ab dem ultravioletten Bereich So werden bei der Taube Columba livia unabh ngig vom Alter ber 90 des sichtbaren Lichtes und bis 50 des UV Lichts bei 310 nm UVB durch die okul
77. echte Farbe und nicht als Helligkeit vom Vogel wahrgenommen wird OSORIO et al 1999 SMITH et al 2002 Dieses ist von besonderer Relevanz f r die Farbempfindung da bei Fehlen dieses Spektrums im Kunstlicht Farben vom Vogel anders wahrgenommen werden und wichtige Assoziationen nicht mehr durchgef hrt werden k nnen BURKHARDT 1996 DISKUSSION 296 Daneben unterscheidet sich das Sehvermdgen des Vogels von dem des Menschen auch in seiner Eigenschaft Flackerfrequenzen wahrzunehmen Besonders Zierv gel als Zuordnung zu den Sperlingsv geln und Psittaziden verf gen ber eine hohe kritische Flickerfusionsgrenze die diejenige des Menschen bis auf das doppelte bersteigt JARVIS et al 2002 9 1 1 Kunstlicht und der Einfluss auf nat rliche Verhaltensparameter beim Ziervogel Die Anpassung des visuellen Systems des Vogels orientiert sich an den u eren Lichtbedingungen HART 2001b So werden an die lichtgestalterische Umsetzung bei der Haltung von Zierv geln unter Kunstlichtbedingungen gro e Anforderungen gestellt Besonders das UV Spektrum erm glicht eine kryptische innerartliche Kommunikation zwischen den Artgenossen und dient dem Erkennen von Sexualpartnern und Jungtieren sowie dem Aufsuchen von Nahrungsquellen HUNT et al 2001 Bislang wurde dieses Verhalten intensiv an Sperlingsv gel wie der Blaumeise Parus caeruleus und Papageienv gel wie dem Wellensittich Melopsittacus undulatus untersucht SHELDON et al 1999 P
78. einb en Quelle www techlab de UV Detektoren erm glichen die quantitative Erfassung der UV Strahlung Diese UV Messung ist allerdings nicht wie die Luxmessung genormt WALLER 2004 sondern besitzt je nach Ger t eine unterschiedliche Empfindlichkeit gegen ber UV Spektrum und UV Gehalt UV Radiometer wie das Krochmann UV Messger t k nnen UV Werte ab 2 uW lm messen w hrend andere erst ab 8 uW Im vorzeigbare Werte aufweisen Quelle www uv groebel de Von Zoo Med oder Radio Shack sind digitale UV Radiometer verf gbar die den UVA und UVB Gehalt akurat wiedergeben sollen Manche UV Meter messen allerdings eine relativ gro e UV Strahlen Bandbreite und geben daher UV Gehalte an ohne dabei den genauen Wellenl ngenanteil festzulegen So zeigen beispielsweise UV Meter an dass UV Strahlung im Licht vorhanden ist aber quantifizieren nicht den genauen Wellenl ngenbereich der UV Strahlung Diese Aussage ist aber relevant um eine Vorstellung von dem Wellenl ngenanteil zu bekommen der im Falle von UVB f r die Vit D Synthese oder auch wie im Fall von UVA beim Vogel f r das Sehen notwendig LICHT UND LICHTTECHNIK 89 ist Den UV Messgeraten liegt ein UV Filter zugrunde der nach einer bestimmten Zeit ca 2 000 Stunden seine Funktion verliert 3 8 5 Farbmessgerate Colorimeter Neben der komplizierten Ableitung der Farbtemperatur durch Darstellung der einzelnen Spektren mittels Spektrophotometer kann diese auch direkt gemessen w
79. eine unausgewogene Ern hrung erhalten HART 2001b Karnivore V gel ern hren sich gegen ber Frugi und Granivoren karotinarm und besitzen blasse ltr pfchen die ihnen aber wiederum einen Vorteil bieten k nnten indem Photonen besser eingefangen werden Es ist demanch hinsichtlich Haltungs und Tierschutzaspekten wichtig dem Vogel seine Licht Umwelt so zu gestalten dass sein visuelles System ohne Einschr nkung arbeiten kann Die vogeltypischen Verhaltensweisen k nnen nur in vollem Umfang ausgef hrt werden wenn f r die jeweilige Vogelart die optimalen Haltungsbedingungen vorliegen ENDLER 1993 Im Zuge der Domestikation und Rassenz chtung haben sich die Anspr che der V gel allerdings ge ndert Das im K kenstadium Erlernte wird dabei zun chst als Vertraut und bevorzugt angenommen STAMP DAWKINS 1982 Wichtige Funktionskreise z B Futteraufnahme und Komfortverhalten sind dennoch erhalten geblieben OESTER et al 1997 und beruhen auf der Anpassung an eine nat rliche Umgebung Die Nachahmung der Lichtverh ltnisse urspr nglicher Lebensr ume erscheint daher als Ma stab f r eine optimale Lichtumgebung des domestizierten Vogels sinnvoll LICHTVERHALTNISSE IM AVIAREN LEBENSRAUM 245 7 2 Lichtverhaltnisse im nat rlichen Lebensraum von Zierv geln Papageien und Sittiche stammen sowohl aus den subtropischen Regenwaldgebieten S damerikas oder Zentralafrikas als auch aus trockenen Klimazonen Australiens z B Wellensittiche
80. et al 2004 Spektrale Lichtverteilung unter Under a dense leafy CT approx 2000 K Relative contribution N ua einem Blatterdach a und im Vergleich zur Daylight cloudy CT approx 6300 K 0 5 4 A spektralen Verteilung 0 0 _____ beim Tageslicht b 300 400 500 600 700 Wavelength mm LICHTVERHALTNISSE IM AVIAREN LEBENSRAUM 246 Vogelart Spektrum SPD Licht Tagesrhythmus intensitat Bankivahuhn Gr nlastiges wei es Licht 500 1 000 Ix 8 00 16 00 kaum u a 520 620nm mit starkem Ver nderung der LI Huhnervogel Abfall der SPD der kurzen 25 50 Ix 6 00 und 17 00 Wellenlangen Sonnenuntergang SPD des gr n gelben Spektrums verringert bis zum volligen verschwinden Relativ mehr UV blaues und rotes Spektrum Sittiche Abwechslung zwischen wie oben wie oben Papageien gr nlastigem und blau uv lastigem Licht eucalyptus Woodland Im Blatterdach des Waldes erh hter UV Anteil als am Boden Tabelle 39 nach ENDLER 1993 Naturliche Lichtverhaltnisse bei wildlebenden Huhnervogeln und Papageien 7 3 Lichtverhaltnisse im urspr nglichen Lebensraum bei als Wirtschafts geflugel gehaltenen Vogelspezies Das Haushuhn O Galliformes F Phasianidae als Bodenbewohner stammt urspr nglich vom flugf higen Roten Buschhuhn Gallus gallus ab das als wildlebendes Kammhuhn Bankiva Huhn in den Urwaldern S d Asiens b
81. et al 1999b deuten daraufhin dass alle 4 Photorezeptoren zur Farbdiskriminierung herangezogen werden Die Autoren geben hypothetisch die 3 Gegenfarb Mechanismen als LM rot gr n SU blau uv und L M S gelb blau an Abb 45 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 165 Abbildung 45 modifiziert nach OSORIO et al 1999b Repr sentiert die 4 chromatischen Photorezeptoren und ihre neuronalen Verkn pfungen S1 Phototransduktionsphase 2 chromatische UV S S M L L M und achromatische Pfade C1 3 neuronale Verarbeitungspfade S3 Perzeption Erkennung Stadttauben Columba livia zeigen dass sie in der Lage sind ihre unterschiedlichen Farbkan le zu benutzen um Mischfarben zu erkennen und auseinander zu halten Ebenso sind sie in der Lage f r den Mensch erscheinende metamere Farben von den echten monochromatischen Farben zu unterscheiden Besonders gut gelang dieses im gr n roten Bereich w hrend im blauen UV Bereich diese Eigenschaft nachlie PALACIOS und VARELA 1992 Bereits HAMILTON und COLEMAN 1933 beschrieben dass Tauben besonders gut im gr n roten Bereich Farben auseinander halten k nnen zitiert in LYTHGOE 1979 Die spektrale Sensitivit tskurve der Vogel weicht aufgrund der potentiellen Tetrachromasie von der des trichromaten Menschen ab Abbildung 41 C Zudem besitzen V gel spektrale Bereiche f r die sie besonders empfindlich sind Auch diese weichen von der maximalen Sensitivit t des Menschen ab
82. f r die Kollagensynthese in der embryonalen Entwicklung des Vogelauges ma geblich ist LAM et al 1993 Es wird angenommen dass sich die UV Absorptions Eigenschaft des Kammerwassers stark interspezifisch beim Vogel ausgepr gt ist RINGVOLD et al 2003 Chicken Turkey Cattle Tabelle 18 nach RINGVOLD et al 2000 Aqueous humor Total protein mg l 273 119 225 230 220 392 M gliche uv absorptive Ltyrosine 97 7 233 254 212 137 L tryptophan 19 7 26 32 20 50 Bestandteile des L ascorbic acid 23 1 34 32 36 1225 Kammerwassers zweier Uric acid 151 30 165 167 163 16 17 15 Serum tagaktiver V gel werden L ascorbic acid 62 56 68 98 91 105 5 6 5 Utic acid 293 333 253 255 248 262 20 15 25 Untersucht und mit dem Serumgehalt sowie mit Mean and standard deviation of chicken aqueous humor are based on four samples Otherwise two samples were used indicated by dem Rinderkammer mean single figures in parentheses Values are expressed as pmol I wasser verglichen except for protein Previous values from cattle aqueous are included for comparision SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 99 4 1 2 3 Die Linse Die Linse der V gel ist durch die elastischen Zonulafasern des Ziliark rpers aufgeh ngt Die Ziliarforts tze reichen dabei bis zum Ringwulst der Linse vor und garantieren eine feste Verankerung Die gef freie Linse wird ber das Kammerwasser und ber den Glask rper ern hrt MARTIN 1995
83. gel generell h here CFF als der Mensch besitzen ist in den Versuchen zu Flackerlicht gezielt auf das Wohlbefinden der Tiere geachtet worden Verhaltens und Stressparameter wurden im Zusammenhang mit der Flackereigenschaft der Lampe beurteilt 6 6 1 Flickereffekt auf Reproduktionsparameter Die Beurteilung von Fluoreszenzlampen auf die Reproduktion erfolgt aus wirtschaftlichen Gesichtspunkten Bei der vergleichenden Beurteilung von Gl hlampen Standard Fluoreszenzlampen Breitspektrum und Vollspektrum fluoreszenzlampen zeigen diese keine Abweichung der Leistungsparameter in der H hnerreproduktion ber einen Zeitraum von 54 Wochen INGRAM und BIRON 1987 best tigen zun chst in ihrem Versuch bei der Haltung der Elterntier Hennen unter konventioneller Gl hbirnenbeleuchtung und kalt wei er Leuchtstofflampe diese Ergebnisse Allerdings zeichnete sich zu Versuchsende W 65 eine verbesserte Legeleistung zu Gunsten des Gl hlampenlichtes aus Ein hnliches Ph nomen tritt auch bei Puten ein die unter Kaltlichtphotostimulation um einige Tage sp ter mit dem Legen beginnen und zudem in der zweiten H lfte der Legeperiode eine Abnahme ihrer Legeleistung unter Kaltlichtquelle Leuchtstofflampe gegen ber der Warmlichtquelle Gl hlampe zeigen Andere Parameter wie Befruchtungsrate Schlupfrate und Eigewicht schienen allerdings davon unber hrt SIOPES 1984a Ein sp terer Versuch an Puten unter Bestimmung gleicher Parameter und Verwendung einer
84. gen muss Die Anforderungen an die Lichtparameter werden in der Tierschutz Nutztierhaltungsverordnung TierSchNutztV konkreter erl utert Diese Gesetzgebung Fassung vom Oktober 2001 regelt unter Abschnitt 4 die Allgemeine Anforderung an berwachung F tterung und Pflege f r die Legehennen Es wird festgelegt Punkt 5 und 6 dass die vorhandenen Beleuchtungs L ftungs und Versorgungseinheiten mindestens einmal t glich auf ihre Funktionsf higkeit berpr ft werden und festgestellte M ngel unverz glich abgestellt werden oder andere Vorkehrungen zum Schutz der Gesundheit der Tiere getroffen werden Der Abschnitt zur Regelung der Beleuchtung im Stall von Legehennen findet sich unter Punkt 3 wieder Unter den 13 und 14 wird festgelegt dass ein Geb ude so beleuchtet sein muss dass sich die Tiere untereinander erkennen und von den betreuenden Personen in Augenschein genommen werden k nnen Allerdings bleiben konkrete Lux oder Strahlenst rkeangaben unerw hnt Geb ude die nach dem 13 M rz 2002 in Betrieb genommen werden m ssen zus tzlich mit Licht ffnungen versehen sein die Tageslichteinfall f r 3 der Stallgrundfl che realisieren Ist dieses bautechnisch nicht m glich m ssen in Absprache mit der zust ndigen Beh rde ersatzweise Tageslicht emittierenden Kunstlichtquellen angebracht werden W hrend der Nacht ist die Beleuchtungsdauer f r mindestens 8 Stunden zu unterbrechen und darf 0 5 Lux nicht
85. hlampe R Noe fs E nt light TL 57 itei uorescent light alle 0 01 s mit einer Modulation von ca 5 _ Pulsation der TL 57 Leucht i stofflampe alle 0 01s mit I I i llluminance I I I I I I I I einer Modulation von ca 95 100 l en Herabgesetzte Stromzufuhr i I I I I I I I I l l i I I I I I 1 I 1 I if I L i l 1 1 1 1 l 1 1 gs 0 04 0 06 Time s Dunkelphase verl ngert sich Abbildung 18 aus BOSHOUWERS und NICAISE 1993 Pulsationsverhalten der Lichtquelle Gestrichelte Linie Pulsationsverhalten im Dimmbetrieb LICHT UND LICHTTECHNIK 57 3 4 3 Vergleich von Lichtquellen in Bezug auf ihre Wirtschaftlichkeit Wie bereits angedeutet besitzen die Lampentechnologien einen unterschiedlichen Energieumsatz und Verbrauch Die Gl hlampe und Halogenlampe als Temperaturstrahler haben beide einen schlechten Wirkungsgrad da das meiste ihrer elektrischen Energie in W rme und nicht in sichtbares Licht umgewandelt wird Hinzu kommt noch die Kolbenschw rzung bei der Gl hlampe im Laufe der Betriebszeit Die geringen Anschaffungskosten der Gl hlampen rechnen sich langfristig nicht mit dem Energieverbrauch und es fallen am Ende sogar h here Betriebskosten an als bei den Leuchtstofflampen Leuchtdioden haben zurzeit noch hohe Anschaffungskosten arbeiten aber sehr sparsam und besitzen die l ngste Lebensdauer von all
86. houses Poult Sci Facts 1998 17 LITERATURVERZEICHNIS 372 WINGET CM CARD DH Daily rhythm changes associated with variations in light intensity and colour Life Sci Space Res 1967 5 148 58 WISTOW G Letter to the editors Possible tetramer based quaternary structures for a crystallines and small heat shock proteins Exp Eye Res 1993 56 729 32 WONG VALLE J McDANIEL GR KUHLERS DL BARTELS JE Effect of light program and broiler line on the incidence of tibial dyschondordysplasia at four and seven weeks of age Poult Sci 1993 72 1855 60 WOOD AM TRUSCOTT RJW Uv Filters in human lenses tryptophan catabolism Exp Eye Res 1993 56 317 25 WOOD GUSH DGM DUNCAN IJH Some behavioural observations on domestic fowl in the wild Appl Anim Ethol 1976 2 255 60 WOOTEN BR BUTLER TW Possible rod cone interaction in dark adaptation J Opt Soc Am 1976 66 12 1429 30 WORTEL JF WUBBELS RJ NUBOER JFW Photopic spectral sensitivities of the red and yellow field of the pigeon retina Vis Res 1984 24 1107 13 WORTEL JF RUGENBRINK H NUBOER JFW The photopic spectral sensitivity of the dorsal and ventral retinae of the chicken J Comp Physiol A 1987 160 151 54 WRIGHT MW BOWMAKER JK Retinal photoreceptors of paleognathus birds the ostrich Struthio camelus and rhea Rhea americana Vis Res 2001 41 1 12 WU K KOJIMA M SHUI YB SASAKI H SASAKI K Ultraviolet B induced corneal and lens damage in g
87. hren Bedauerlicherweise werden bis heute in der Vogelhaltung Wirtschafts und Ziergefl gel gleicherma en den Anforderungen an das Kunstlicht voll spektral und flackerfrei zu sein nicht Rechnung getragen In der Gesetzgebung zur privaten wie kommerziellen Haltung von V geln sollten unbedingt die lichtqualitativen Aspekte wie Lampenspektrum und Emissionscharakter umfangreicher und detaillierter ber cksichtigt werden Lediglich die sterreichische Tierschutzgesetzgebung legt in ihren Anforderungen an die Haltung von V geln grunds tzlich fest dass f r nat rliches Tageslichtspektrum und Flackerfreiheit des Kunstlichtes Sorge getragen werden muss Ziel der Arbeit ist es die technische Seite von Kunstlicht zu beleuchten Kapitel 3 sowie die speziesspezifischen Eigenheiten in der Lichtperzeption der Vogel herauszuarbeiten Kapitel 4 6 und mit der Realisierbarkeit unter Kunstlichthaltung abzugleichen Besonders ber cksichtigt wurde dabei die hoch aktuelle und tierschutz rechtlich relevante Thematik zur Haltung von Wirtschaftsgefl gel unter Kunstlichtbedingungen unter Abw gung ihrer spektralen photopischen Sensitivit t ihrer kritischen Flickerfusionsfrequenzgrenze ihren arttypischen aber auch EINLEITUNG 2 unerwunschten Verhaltensweisen wie Kannibalismus sowie unter Einbeziehung ihrer ursprunglichen naturlichen Lichtumgebung Kapitel 7 8 Die verschiedenen Aspekte von Licht und lichtbedingten Einflussen auf das Verhal
88. hung der Lichtphase um 4 5 Stunden beispielsweise von 8L auf 13L 14L kann bei diesen Tieren die Legeperiode eingeleitet werden Zu beachten ist dabei dass sich das Zeitintervall von der Stimulation bis zur Eiablage stark verz gern kann wenn zu einem Zeitpunkt an dem die Henne noch nicht photosensitiv ist photostimuliert wurde Dieses gilt ungeachtet des sexuellen Reifegrades des Tieres LEWIS und MORRIS 1998 Das Einleiten durch abrupten Anstieg der Lichtl nge auf 24 Stunden 24L bringt gegen ber 14L keinen wesentlichen Vorteil Bacon et al 2002 w hrend ein Beleuchtungsregime von 6 Stunden Licht pro Tag nicht zur sexuellen Reifung f hrt VEHSE und ELLENDORFF 1999 Ebenso zeigen Broiler in Step up Programmen ungeachtet der Lichtintensit t bereits eine sexuelle Entwicklung ab der 7ten Lebenswoche CHARLES et al 1992 Nach den Beobachtungen von FLEMING et al 2003 f hrt die abrupte Lichtl ngenerh hung zu einer fr heren Eiablage ca 4 Tage fr her als die kontinuierliche Lichtl ngenanpassung Diskutiert wurde von den Autoren ebenfalls ob das Lichtprogramm im Zusammenhang mit Osteoporose der Legeh hner steht Hier vermutet man eher eine di tetische Ursache Das Eigewicht l sst sich ebenfalls mit der Lichtdauer und dem Alter bei der Photostimulation regeln siehe dazu HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 274 LEWIS und MORRIS 1998 Um die Legeleistung aufrecht zu erhalten ist eine Photoperiode von mindestens 10 Stunden notig MANSER 19
89. in der Mittagszeit um das zehn bis zwanzigfache geringer als unter offenem Himmel Sie liegen demnach in einer Gr enordnung von 500 1 000 Ix W hrend der D mmerungsphase zeigen H hnerv gel erh hte Aktivit t und Futteraufnahme Die Erkennung von Artgenossen erfolgt besonders gut auf kurze Distanz lt 60 cm unter wei em Licht und hoher Lichtintensit t 77 Ix bzw 100 clux ist aber noch bei 5 clux vorhanden D EATH und STONE 1999 H hnerv gel halten sich bevorzugt unter einem Bl tterdach auf weil sie dadurch vor fliegenden Beutegreifern gesch tzt sind WOOD GUSH und DUNCAN 1976 Puten O Galliformes F Phasianidae stammen in ihrer urspr nglichen Form aus Mittel Nordamerika und wurden bereits bei ihrer Entdeckung um 1520 von den einheimischen Indianern als Haustier gehalten Man unterscheidet heute noch zwischen vier Nordamerikanischen Putenformen Florida Eastern Rio Grande und Merriams turkey die Gebiete wie zum Beispiel Laub oder Kieferw ldern Buschwerk offene Steppen und bis zu 3 000 m hohe Gebirge bewohnen Ihre Anpassung reicht bis in extreme klimatische Verh ltnisse Die spektrale Strahlungsverteilung variiert je nach Lebensraum sehr stark und erschwert eine verallgemeinerte Aussage ber die Schaffung optimaler Lichtbedingungen f r Puten Der Aufbau ihres visuellen Systems entspricht allerdings den der H hner HART LICHTVERHALTNISSE IM AVIAREN LEBENSRAUM 248 1999 Deshalb ist von hnlichen Anfor
90. j ssojs Sandie ae swyeunepejuoy sjelzos sbi yeueqn dc ba tol Ded Lay oR UN HITEIS uUsyey4sayd d spn sayapun aya JapWay ua jeisurg poy wzy nzyny et Juawaie ueyy dAQOURY aqUepapayagy SMIEIS JAa JAUOWWOH eUOMSOASIPEIY ayIsauag yasy zadsjaboA snwsijegluuey UsY2Id op9 sep inj Usi0 424 spussojsny HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 292 Wie aus der Auflistung Abb 65 ersichtlich wird spielen eine Vielzahl von Faktoren eine kausale Rolle auf die aber hier nicht weiter eingegangen werden soll Im Zusammenhang mit dieser Arbeit soll der Faktor Licht allerdings kritisch beurteilt werden obwohl hier die Bedeutsamkeit unsicher und sogar in der Arbeit von HUBER EICHER und AUDIGE 1999 als statistisch unsignifikant angegeben wurde Die Ublichen Ansatze beim Licht zur prophylaktischen Bekampfung des Federpickens bei Geflugelbestanden ist die Haltung der Tiere unter niedrigen Lichtintensitaten lt 10 Ix oder unter roter Beleuchtung niedriger Beleuchtungsstarke HUGHES und DUNCAN 1972 LEIGHTON et al 1989 KJAEER und VESTERGAARD 1999 Dadurch wird der Erkundungsdrang der Tiere auf ein Minimum reduziert Fensterlose Stalle werden sogar fur die bessere Regulierbarkeit der LI teilweise fur die Hennenhaltung empfohlen Eine Reduzierung der LI zur Kannibalismuspravention kann allerdings aus folgenden Gr nden Nachteile beinhalten a f r die Beurteilung der Tiere durch den Mensch ist die LI nicht ausreichend und leicht bepickte
91. lfte wei t eine h here Sensitivit t f r UV licht auf WORTEL et al 1987 Ihre roten Pigmente sind gleichm ig ber die Netzhaut verteilt HART 2001a Die Stra entaube Columba livia weist einen erh hten Anteil ber 80 der roten Pigmente in dem dorsotemporalen roten Feld WORTEL et al 1984 und eine erh hte UV Sensitivit t im gelben ventralen Feld REMY und EMMERTON 1989 VOS HZN et al 1994 auf Rote Filter die gegen den Himmel projiziert werden f hren zu einem Kontrastverlust da dunkle Objekte gegen einen verdunkelten Himmel schwer abgegrenzt werden k nnen Gelbe Filter filtern den blauen Lichtanteil heraus und f hren ebenfalls zur reduzierten Helligkeit des Himmels aber zu einer relativ erh hten Helligkeitswahrnehmung der Wolken LYTHGOE 1979 Die Verteilung der retinalen Pigmente scheint demnach dem Kontrastsehen vor dem Farbensehen dienlich zu sein Die angegebene Pentachromasie UVS VS S M L bei der Taube Columba livia die sich anhand von Diskrepanzen aus verhaltens elektrophysiologischen und mikropspektrometrischen Daten BOWMAKER et al 1997 ergibt ist auch durch Gensequenzanalysen nach KAWAMURA et al 1999 nicht nachvollziehbar Tauben besitzen nach MSP und Gensequenzanalyse 4 Photopigmente VS P409 S M L Die aus verhaltens elektrophysiologischen Methoden erworbene Daten deuten daraufhin dass es neben den 3 Sensitivitatsmaxima im blauen roten Wellenl ngenbereich zus tzlich zwei Sensitiv
92. lle liegt e Kleine Zierv gel lt 100g 40 Befragte Haltungs Unterbringungsarten von kleinen Zierv geln in privater Haltung o z a N oO je A Bunyeyjszul3 lt BunyeH SISIOAUSUL alaljoAueyny SQe SIOWID YOM J9 Sue WY 1 SsU J4 S M PNS u pebyUIM J y su1 4 ne Yo lg Abbildung 59 Relative Darstellung der Unterbringung von kleinen Zierv geln in privater Haltung Aufteilung der Positionen analog Abb 57 Hier zus tzlich angegeben die Kafighaltung die Haltung in einer Au envoliere die runde K figkonstruktion Position 9 und der K figstandort K che HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 264 Lichtmanagement bei kleinen Ziervogeln in privater Haltung Prozent m 3 T T a a m lt o o 5y S S C c o Q N gt 0 52 gt a amp oO Q Q F 0o00 D Q D D y D U D 25x amp er an A 5 5 5 5 3 N 5 a e es ouy 9 Q 3 S 5 x amp ne 3 0 ke Abbildung 60 Relative Darstellung der Beleuchtungsart und Lichtlange bei kleinen Zierv geln in privater Haltung Erkl rung analog Abb 58 Bei der Frage nach der Lichtquelle im Raum wurden auch LEDs angegeben Die Auswertung des Fragebogens zur Haltung von kleinen Zierv geln zeigt dass von 40 Befragten 17 ihren Vogel einzeln halten Der Hauptanteil entfiel dabei auf die Wellensittiche wobei die einzigen 2 angegebenen Kanarienv gel eb
93. long pass cut off Filter UV cut off Filter sind Filter die das UV Licht und die darunter liegenden Wellenl ngen herausnehmen daf r aber die oberen Anteile passieren lassen z B Lee 226 UV Filter Allerdings ist zu beachten dass die Filter nur eine begrenzte Dauer funktionieren UV Filter mit einer Lebensdauer von ca 4 000 Stunden und nicht unendlich lange einsetzbar sind Breitbandfilter k nnen durch die Filterdicke und Interferenzfilter durch Aneinanderreihung mehrerer d nner Lagen in ihrer LICHT UND LICHTTECHNIK 82 Filterfunktion beeinflusst werden Durch geschickte Kombination dieser Filtertypen kann das Spektrum sehr eng eingegrenzt werden 3 7 3 Gleichm igkeit der Lichtemission Eine Gleichm igkeit der Lichtemission ist durch den Betrieb von flackerfreien Lampen und durch eine gleichm ige Verteilung der Lichtquellen im Raum gegeben Anhand spezieller Computer Programme oder mit Hilfe einiger einfachen Rechenmodelle ODERKIRK 2002 WINELAND 1992 ist es m glich die Lampenverteilung zu berechnen die eine gleichm ige Beleuchtungsst rke in jedem Winkel des Raumes gew hrleistet Die Reflektion der W nde und anderer reflektierenden K rper m ssen allerdings mit einbezogen werden In Geb uden mit Sonnenlichteinstrahlung werden weitere technische Steuerungssysteme erforderlich die durch Tageslichtmessungen die Beleuchtungsst rke und spektrale Zusammensetzung des Kunstlichtes dem Tageslicht angleichen und ko
94. m glicherweise auch auf andere Vogelspezies zutreffen k nnte z B dann wenn sich w hrend der sexuellen Reife der Pigmentgehalt ndert Der beim Haushuhn und anderen flug inaktiven Nestfluchtern hervorgerufene Sensitivit tsverlust k nnte durch eine uv strahleninduzierte Kristallin Denaturierung entstehen w hrend die Taube aufgrund ihres hohen Glykogengehalts keine entsprechende Modifikation der Linsenstruktur erf hrt LO et al 1993 4 1 2 4 Der Glask rper Der Glask rper Corpus vitreus liegt hinter der Linse und f llt den hinteren auch als Camera vitreus bulbi bezeichneten Teil des Innenauges aus Er besteht aus einem bis zu 99 igen Wasseranteil und einigen Makromolek len wie Proteoglykane Glycoproteine Kollagene und Hyalurone Die Kollagenfibrillen tragen als Hauptkomponente f r den Erhalt der gel artigen Struktur des Glask rpers bei LOS SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 104 et al 2003 Die Funktion des Glaskorpers liegt in seiner stabilisierenden Wirkung auf den Augapfel und Netzhaut und in seiner betrachtlichen Stoffwechseldynamik FREWEIN und SINOWATZ 1992 Durch den Augenfacher ausgestossene N hrstoffe perfundieren durch den Glask rper und gelangen dann an die avaskulare Retina Dieses wird durch eine oszillatorische Augenbewegung verursacht die den Pekten passiv in Schwingung versetzt PETTIGREW et al 1990 KORBEL et al 2000 KORBEL und NELL 2001 Die Pars optica retina wird durch den vom Glask rper
95. n a nicht angegeben Sillmann et al 1981 Wright Bowmaker 2001 Bowmaker Knowles 1977 Bowmaker et al 1997 Bowmaker Knowles 1978 Hart 2001 Bowmaker Martin 1978 Angaben unter Vorbehalt Bowmaker Martin 1985 Angaben unter Vorbehalt Jane Bowmaker 1998 Im Vergleich zu den Doppelzapfen zeigen die Einzelzapfen und ihre assoziierten OT keine nennenswerte Abweichung ihrer retinalen Verteilung sind also im weitesten SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 118 Sinne bilateral symmetrisch angeordnet Die Verteilung der Einzelzapfen zeigt allerdings interspezifische Abweichungen Tabelle 23 Unter der Tabelle 23 werden unterschiedliche Vogelarten aufgezeigt Zum einen V gel des Urvogel Typs zum anderen auch neognathe V gel mit ganz unterschiedlichen Lebensr umen Erkennbar ist dass die paleognathen V gel einen retinalen Aufbau hnlich dem von neognathen galli und anseriformen V geln zeigen was auf einen engen Verwandtschaftsgrad mit diesen hindeutet WRIGHT und BOWMAKER 2001 Je nach Analysemethode k nnten allerdings andere Ergebnisse erzielt werden und eine Zuordnung erschweren Der Emu liefert hierf r ein Beispiel da er in der T Verteilung von seinen paleognathen Artgenossen abweicht Diese Diskrepanz h ngt m glicherweise mit Pr parationsschwierigkeiten bei der Analyse zusammen Die Doppelzapfen wurden hier m glicherweise f lschlich den Einzelzapfen zugeordnet WRIGHT und BOWMAKER
96. nat rlicherweise vorhanden Dabei bleibt allerdings das Tageslicht kontinuierlich in seiner Ausstrahlung und erf hrt erst einen Flackereffekt wenn man sich relativ dazu bewegt Deutlich wird das besonders beim Autofahren durch eine Allee Dieses gilt auch als gef hrliche Unfallursache da Adaptionsvorg nge des visuellen Systems beeintr chtigt werden Besonders fatal der schnelle hell dunkel Kontrast im lateralen visuellen Feld verschleiert andere Kontraste und manche Objekte werden zu sp t erkannt V gel im Flug werden m glicherweise mit hnlichen Ph nomenen konfrontiert hervorgerufen durch die im Flug vorbeiziehende Vegetation oder beim Fliegen im Vogelschwarm Abbildung 51 Repetitive Muster li achromatisch mit hoher Modulation re chromatisch mit geringer Modulation Farben Komplement rfarben rot gr n Lichtintensit tsbedingter starker Wechsel von Hell und Dunkel kommt einem weiteren Aspekt sehr nahe unbunte sich wiederholende Hell Dunkel Muster bilden statisch den Effekt des Flackerlichts nach Von besonderer Relevanz sind Kontrast entspricht dem Aspekt hoher Modulation und Abstand der Muster entspricht dem zeitlichen Abstand bzw der Frequenz Flackerlicht oder sich wiederholende Muster hoher Modulation setzen das visuelle System unter starke Belastung da die rezeptiven Felder kontinuierlich und wechselseitig unterschiedlich stark gereizt werden Die kurzfristige Betrachtung eines kontrastreichen Musters l st
97. on the growth of broiler chickens J Agri Sci 1982 98 195 201 WEHNER R Polarization vision a uniform sensory capacity J Exp Biol 2001 204 2589 96 WELLS MC LEHNER PN Comparison of scotopic sensitivity in diurnal Anas platyrhynchos and crepescular Dendrocygna autumnalis ducks J Comp Physiol Psychol 1975 88 940 44 WENZEL A OBERHAUSER V PUGH EN Jr LAMB TD GRIMM C SAMRSDZIJA M FAHL E SEELIGER MW REME CE Von LINTIG J The retinal G protein coupled receptor PGR enhances isomerohydrolase activity independent of light The American Society for Biochemistry and Molecular Biology JBC Papers in Press Published on June 16 2005 as Manuscript M503603200 WIDOWSKI TM DUNCAN IJH Laying hens do not have a preference for high frequency versus low frequency compact fluorescent light sources Canadian Journal of Animal Science 1996 76 177 81 WIDOWSKI TM KEELING LJ DUNCAN IJH The preference of hens for compact fluorescent over incandescent lighting Canadian Journal of Animal Science 1992 72 203 11 WILCZYNSKI W RYAN MJ Introduction to the Symposium Mechanisms of mate choice Amer Zool 1992 32 15 17 LITERATURVERZEICHNIS 371 WILKIE SE ROBINSON PR CRONIN TW POOPALASUNDARAM S BOWMAKER JK HUNT DM Spectral tuning of avian violet and ultraviolet sensitive visual pigments Biochem 2000 39 7895 7901 WILKIE SE VISSERS PMAM DAS D DEGRIP WJ BOWMAKER JK HUNT DM The molecular basis f
98. raus ELLIOTT et al 1993 Molekulare Bestandteile wie Askorbinsaure Proteine und RNA verhindern dass UV Strahlung an die Linse und Retina weitergeleitet wird und modulieren diese durch Absorption Abschw chung der Strahlung mittels Transformation in l ngere Wellenl ngen Fluoreszenz und durch Fluoreszenzreduktion RINGVOLD 1998 um Die Bowmansche Membran besitzt nach KOLOZSVARI et al 2002 beim Menschen die h chste uv absorptive Eigenschaft gegen ber den anderen Hornhautschichten Allerdings merken die Autoren auch an dass sich das Stroma aufgrund seiner Dicke ebenfalls als sehr effektiv gegen ber der UV Filterung erweist Abbildung 26 nach KOLZSVARIi et al 2002 UV Absorptionseigenschaft der Korneaschichten beim Mensch Hier zeigt sich dass in allen UV Spektren die Bowmansche Membran den h chsten Absorptions koeffizient aufweist Gegen ber UVA Strahlung WAVELENGTH nm sind die Schichten durchl ssig Untersuchungen deuten daraufhin dass die Hornhaut von V geln die einer h heren UV Strahlung ausgesetzt sind wie beispielsweise von antarktischen V geln noch widerstandsf higer ist Mit dem saisonalen Einfluss auf den UV Gehalt des Tageslichtes schwankt auch die Konzentration der UV Absorber der okularen Medien RINGVOLD 1998 BRUBAKER 2000 Auch unter Kunstlichtbedingungen mit wenig UV Gehalt nimmt der Askorbins ureanteil im Korneaepithel ab RINGVOLD et al SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 97 2003a
99. sollte allerdings nur von einem Fachmann durchgef hrt werden 3 3 6 4 LED Typen und Lichtfarben Lumineszenzdioden besitzen je nach ihrem Einsatzgebiet unterschiedliche Geh usearten Bei der Firma Osram wird zum Beispiel zwischen kastenf rmigen TOPLED oder CHIPLED sowie zwischen h tchenf rmigen und radialen LED Typen unterschieden die wiederum in Gr e und Form variieren Weiterhin k nnen die Diodeneinheiten auch in so genannte Lichtschl uche eingearbeitet werden die eine uniforme Verteilung des Lichtes erm glichen Unterschiedliche Lichtfarben entstehen wie bereits angedeutet haupts chlich durch die Dotierung d h durch das Beimischen von Fremdatomen HARMS 1994 des Halbleitermaterials Sie besitzen au erdem unterschiedliche Energieanspr che In der Regel wird bei den Materialien eine Kombination von anorganischen Elementen wie Gallium Arsen und Phosphor verwendet Monochromatisches LED Licht ist am leichtesten realisierbar und erstreckt sich ber UV bis IR LEDs Das einfarbige Licht besitzt eine hohe Leuchtkraft eine gute Farbsattigung und einen sehr engen spektralen Bereich LICHT UND LICHTTECHNIK 49 LED Farbe Halbleiter Durchlass Betriebs Apeak Adom material Strom Temperatur H Bright Red GaP 25 mA 40 85 C 700nm 660 nm Y Yellow GaAsP GaP 30 mA 40 85 C 590nm 588 nm VGK Green InGaN 25 mA 40 85 C 515nm 525nm MB Blue GaN 30 mA 40 85 C 430nm 460 nm UV Ultraviolet InGaN
100. st und Stare gegen ber LF Licht abgeneigt erscheinen war unter diesem Versuchsaufbau zu erwarten dass diese unter LF und enger schwarz wei Musterung im K fig einen erh htem Stress ausgesetzt werden als unter HF und weiter schwarz wei Streifung Die Ergebnisse decken sich allerdings nicht mit den Erwartungen und deuten auf einen komplexen Zusammenhang zwischen den beiden Stimuli hin Stare konnten zwischen 4 Versuchsanordnungen w hlen HF eng HF weit LF eng LF weit von denen 2 jeweils in einem Durchgang zur Auswahl standen Beobachtet wurde in einem Zeitraum von 3 Tagen Blutentnahme zur Bestimmung von Basiskortisonwerte erfolge am dritten Tag Unter gleicher Beleuchtung entweder HF oder LF zeigte sich eine Pr ferenz f r die weite Streifung bei gleicher enger Streifung eine Pr ferenz f r HF aber bei gleich weiter Streifung eine Pr ferenz f r LF Im sechsten Durchgang zeigten sie eine Pr ferenz f r LF weit gegen ber HF eng Umgekehrt LF eng HF weit zeichnete sich keine gro e Pr ferenz aus Basiskortisonwerte lagen aus den 4 Versuchsanordnungen am dritten Tag zwischen 15 und 22 ng ml und decken sich mit jenen aus den vorangegangenen Versuch SMITH 2003 Nach SMITH et al 2005b scheint es demnach m glich dass die Pr ferenz f r eine Lichtquelle von der r umlichen Frequenz d h im bertragenen Sinn von der K fig Stallausstattung und von dem K figgitter abh ngt In der Regel werden allerdings eine geringere r umli
101. um eine transparente proteinarme Fl ssigkeit die sich aus Sekretions Ultrafiltrations und Diffusionsprodukten des Serums zusammensetzt RINGVOLD et al 2003 Die avaskul ren Anteile wie die Kornea und die Linse werden mit nutritiven Bestandteilen versorgt und der intraokulare Druck reguliert Das Kammerwasser fungiert zu einem geringen Prozentsatz ebenfalls als UVB Filter Rauhfu kauze Aegolius fumereus Haush hner und Puten zeigen ein Absorptionsmaximum des Kammerwassers bei 280 284 nm w hrend der Strau und K nigsbussard Buteo regalis bei 295 299 nm liegen Die Hausgans zeigt den SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 98 h chsten maximalen Absorptionswert bei 306 nm w hrend die Stockente den niedrigsten Wert 263 nm hat RINGVOLD et al 2003b RINGVOLD et al 2000 untersuchten mittels High Liquid Perfomance Chromatographie in ihrer Arbeit die Menge der uv absorptiven Stoffe im Kammerwasser von H hnern und Puten in Anlehnung an die UV Absorber im Kammerwasser von S ugetieren Die Autoren zeigen dass die Harns ure beim tagaktiven Vogel in h herer Konzentration vorliegt als beim Rind und als Haupffilter f r die UVB Strahlung verantwortlich zu seien scheint vergleiche Tabelle 18 Die Askorbins ure als UV Filter 266 310 nm ERB et al 2004 und Radikalf nger spielt vermutlich beim Vogel dabei eine untergeordnete Rolle Relevant f r das Askorbins urevorkommen im Auge scheint der Ko Enzym Charakter zu sein der
102. und zeigen bislang als einzige Vogelart Presbyopie SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 177 Vogelart Visuelles Quelle Aufl sungsverm gen Keilschwanzadler Aquila 132 143 cpd Reymond 1985 audax Buntfalke Falco sparverius 46 cpd Gaffney und Hodos 2003 Virginiauhu 6 7 5 cpd Fite 1973 Taube jung Hahmann und G nt rk n zentrales Feld 16 20 cpd 1993 laterales Feld 12 6 cpd Eisvogel Moroney und Pettigrew 1986 Fovea centralis 26 cpd Fovea temporalis 15 cpd Pfau Area centralis 20 6 cpd Hart 2002 Haushuhn 7 7 8 6 cpd Schmid und Wildsoet 1998 Japanwachtel 5 6 8 cpd Hodos et al 1991 Tabelle 30 Aufl sungsverm gen verschiedener Vogelarten Je h her die Werte umso besser das Aufl sungsverm gen Nach Gaffney und Hodos 2003 sind Buntfalken in der Lage einen 0 64 cm gro es Zielobjekt aus 34 m H he zu erkennen H hner zeigten die bessere Resultate zur Diskriminierung von Objekten wenn in einem Abstand von 5 25 cm diese betrachten Stamp Dawkins und Woodington 1996 angegeben in Gaffney und Hodos 2003 Von besonderer Wichtigkeit ist auch mit welchem retinalen Anteil das Objekt fokussiert wird Binokulares Sehen wirkt sich im Allgemeinen gegen ber monokularem durch neuronale Summationsvorg nge in einer besseren Sehsch rfe aus CAMPBELL und GREEN 1965 Dabei ist der Grad der binokularen berlappung unwesentlich PETTIGREW 1991 Im Gegenzug neigen Wanderfalken Falco peregrinus dazu bei der Ve
103. uneingeschr nkte photopische Lichtwahrnehmung von V geln unter Kunstlichtbedingungen MATERIAL UND METHODEN 3 2 MATERIAL UND METHODEN Diese Studie wurde vor allem mit Hilfe der medizinischen Datenbanken PubMed und Scopus sowie den angegebenen Kreuzreferenzen angefertigt Bezogen wurde die benotigte Literatur aus dem Archiv der Bayerischen Staatsbibliothek BSB Munchen Zeitschriftenlesesaal f r neuere Publikationen und Buchbestande aus dem Lesesaal Nicht vorhandene Literatur wurde anhand des internen Programms der Staatsbibliothek dem OpacPlus bestellt Weiterhin wurden Vogelforen im Internet die Internetsuchmachine Google und diverse Online Lexika verwendet Wichtige Gesetzestexte und Verordnungen sind ber die Internetseiten der zust ndigen Beh rden Landratsamt Veterin ramt Amt f r Naturschutz bzw auf der Homepage des Verbraucherschutzministeriums zug nglich Die Internetrecherche erfolgte berwiegend zur Anfertigung des dritten Kapitels mit der Thematik Licht und Lichttechnik wobei aufkommende Fragen und Unklarheiten durch E Mail Kontakt mit der Firma Osram in M nchen abgehandelt wurden Die Semikonduktor Produktkataloge von der Firma Osram und der Firma Liteon sind f r den Abschnitt ber die LED Technik verwendet worden Auf der Elektronika Messe 2004 in M nchen wurden ber die Neuheiten der wei en LEDs pers nlich Informationen eingeholt Lampenspektren und anderweitige Informationen erfolgten ber die Produktbe
104. verschiedenen optische Faktoren und dem retinalen Aufl sungsverm gen ab GAFFNEY und HOHDOS 2003 HAHMANN und GUNTURKUN 1993 Im Hinblick auf die refraktive Entwicklung der Vogelaugen spielt die Bulbusl nge eine vergleichsweise gro e Rolle da sie in der Wachstumsphase an die u eren Lichtbedingungen gebunden ist Dabei zeigen nicht alle V gel eine gleich starke Anpassungsreaktion H hner als Nestfl chter sind in den ersten Tagen nach dem Schlupf physiologischerweise hyperopisch 15 D und passen mit der Zeit innerhalb ca 6 Wochen ihr visuelles System refraktiv an die Umgebung an wobei bereits nach 7 Tagen die Abweichung zur Emmetropie bei 1 D liegt Der Turmfalke als Nesthocker ist beim Schlupf wegen seiner starken Korneakrummung hochgradig myopisch 22 D und zeigt somit eine entgegengesetzte Anpassung als das Huhn mit Erreichen der Normalsichtigkeit Emmetropie ab dem 12ten Tag ANDISON et al 1992 Die Aufzucht von H hnern in totaler Finsternis f hrt zur Korneaabflachung und zur Weitsichtigkeit Ung nstige Lichtverh ltnisse wie kontinuierliches Licht und blaues Licht niedriger Intensit t f hren au erdem zur Fehlsichtigkeit Ventrale und dorsale Netzhautanteile k nnen dar ber hinaus unterschiedliche akkomodative Einstellungen besitzen W hrend die dorsale H lfte emmetropisch ist zeigt die ventrale eine erh hten Grad an Myopie Somit ist es V geln m glich gleichzeitig auf nahe und entfernte Objekte zu fokussieren HAHMA
105. vor kurzem allerdings noch Schwierigkeiten dar Leuchtdioden k nnen anhand eines bestimmten Halbleitermaterials ein enges Spektrum an Licht mit starker Intensit t erzeugen und existieren somit in den abstraktesten Bezeichnungen z B hyper red pure green super orange Gl hbirnen strahlen einfarbiges Licht durch eine spezielle einfarbige Beschichtung ihres Glasbrennkolbens aus Hierbei entstehen allerdings hochgradige Verluste in der Lichtausbeute und zus tzliche Einbu en im Wirkungsgrad z B Osram Decor 25 W Energiestufe G mit den Farben Blau 0 16 Im W Gr n 0 4 Im W Rot 0 28 Im W Orange 0 72 Im W Monochromatische Leuchtstofflampen werden durch spezielle Filterfunktionen im Glasmantel erzeugt Beispiele fur farbige Kompakt Leuchtstoffrohren aus dem Hause Osram sind die DS 9 66 Gr n 550 nm DS 9 67 Blau 430 nm und die DS 9 60 Rot 620 nm Farbige Leuchtstoffrohren der Firma Philips tragen die Bezeichnung TL D mit der jeweiligen dazugeh rigen Farbe rot gelb gr n und blau Hochdruckentladungslampen wie die MH T Colour Pro Lampe von Philips strahlt ein farbiges Licht hoher Intensit t aus und ist in den Farben gr n blau und violett vorhanden Eine spezielle Form von monochromatischen Lampen sind die Spektrallampen die in der Optik Strahlungsphysik Spektroskopie Chemie und Medizin angewendet werden Den monochromatischen Lampen werden in dieser Arbeit auch die Infrarotstrahler und UV Lichtquellen zugeordnet da sie stren
106. vs Flackern Faszinationserlebnis vs Flackern Gew hnung vs Flackern In den Verhaltensversuchen zeigen Stare dass sie durchaus in der Lage sind zwischen HF und LF Licht zu unterscheiden Sie bevorzugen dabei die gleichm ig wahrgenommene Lichtpulsation unter HF Licht SMITH 2003 Unter der Annahme dass Stare ein 100 Hz Flicker der Lampen wahrnehmen wurde jedoch unter hnlichem Versuchsaufbau mit naiven V geln keine drastische Ver nderung des Verhaltens unter LF Licht in einer einem Beobachtungszeitraum von 2 Wochen festgestellt die auf eine Einschr nkung des Wohlbefindens hindeutet Eine m gliche Erkl rung liegt in ihrer Anpassungsfahigkeit an die Haltungsumwelt der eingeschr nkten Versuchsdauer oder in dem generell reduzierten Verhalten von Staren in der Gefangenschaft Neben den Leuchtstofflampen kann auch Flackerlicht bzw Bildflackern durch Monitore verursacht werden Oftmals werden Teststimuli auf Bildschirmen den V geln pr sentiert und in der Ziervogelhaltung ist es ebenfalls nicht ungew hnlich dass Papageien mit Fernsehbildschirmen und PC Monitoren konfrontiert werden Kathodenstrahlr hren haben als PC Monitore eine relativ hohe Bildwiedergabe frequenz 85 Hz die vom Menschen bewusst nicht wahrgenommen wird potentiell FLICKERPERZEPTION 240 aber fur V gel ein Bildschirmflackern hervorrufen Getestet wurden unter SMITH et al 2005a wiederum Stare auf ihr Verhalten gegen ber Kathodenstrahlmonitoren Da
107. zu dimmen Das Dimmen ist technisch aufwendig f r die Leuchtstofflampen da auch bei geringem Betriebsstrom die Heizung zur Elektronenausscheidung an den Elektroden gew hrleistet sein muss Erst in j ngster Vergangenheit wurden diesbez glich gute Resultate erzielt In der Regel ist das Dimmen erst bei Lampen ab 18 Watt Leistung m glich WALTER HUECK Fa Osram pers Mitteilung Dimmbare EVGs erlauben heute ein flackerfreies und stufenloses Dimmen Bei sachgerechtem Umgang haben die Leuchtstofflampen eine durchschnittliche Lebensdauer von 8 000 12 000 Stunden Optimieren kann man die Lebensdauer durch die Verwendung von elektronischen Vorschaltger ten Falls es n tig ist die Leuchtstofflampen mehrere Stunden am St ck in Betrieb zu nehmen so ist g nstig ein Lichtzyklus von insgesamt 3 Stunden einzuhalten In dieser 3 Stunden Phase ist das Licht 165 Minuten lang an und 15 Minuten lang aus zu schalten damit die angegebene Lebensdauer gew hrleistet wird CIE Empfehlung Die EU WEEE Waste of Electrical and Electronic Equipment Richtlinie besagt dass Leuchtstofflampen wegen ihres Quecksilbergehalts als Sonderm ll behandelt werden m ssen und nicht in den Haushaltsm ll gelangen d rfen LICHT UND LICHTTECHNIK 33 3 3 4 4 Eigenschaften von Leuchtstofflampen 3 3 4 4 1 Spektrale Verteilung von Leuchtstofflampen Die Lumineszenzstrahlung bewirkt eine breitere aber zugleich unkontinuierliche spektrale Verteilung des sichtbaren Li
108. 0 500 700 900 480 530 580 60 680 730 cg A 5 vs MWS LWS F EE pa a 0 8 F 2 2 p 0 6 2 N 04 2 7 E 0 2 I so 4 300 500 700 900 330 380 40 480 530 580 630 680 730 Wavelength nm Wavelength nm Abbildung 41 aus CUTHILL et al 2000 spektralen Sensitivit tskurven der Gegen berstellung der Zapfenpigmente vom A Star B C beachte die spektrale Uberlappung Haushuhn Mensch Man und die sog cis Bande besonders deutlich beim LWS Pigment der Photorezeptoren Beim Menschen deutlich asymmetrische Verteilung der Amax besonders die der Rezeptoren Abbildung 42 aus HART 2001a Kombination der Absorptions spektren der ltr pfchen D und Photorezeptor Absorption A f hrt zur Einengung der Absorptions E Starker pigmentierte Rezeptoren MWS LWS erfahren Photonenverlust Der durch relativen Rezeptorzahlen mehr M LWS gibt Aufschluss die spektrale Sensitivit tskurve F kurven einen Ausgleich die ber effektive SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 163 Abbildung 43 Effektive spektrale Sensitivitatskurve des Waldkauzes nach BOWMAKER und MARTIN 1985 Zeigt besonders starke berlappung der Pigmente A B C Absorptance Andere Untersuchungen Flicker ERG zeigen h chste Sensitivit t bei 580 600 nm P555 ist der dominierende Zapfentyp Da beim Wavelength am Waldkauz als nachtaktiver Vogel die ltr pfchen nur schwach pigmentiert sind ist di
109. 0 UV Stop n a Sanolux UV HID Radium HID n a UVA und UVB n a Tabelle 7 Beispiele von Tageslicht Vollspektrumlampen Produkte in den grauen Feldern gelten als vogelgeeignet n a nicht angegeben GL Gl hlampe FL Leuchtstofflampe HID Hochdruckentladungslampe Die Xenonlampe erf llt ebenfalls den Tageslichtcharakter ist aber in der Anwendung eingeschr nkt da es sich meistens um sehr kleine Lichtmodule handelt Die Daylightstar FL der Firma Sylvania ist durch ein 3 Banden Spektrum mit UV Stopp gekennzeichnet und erf llt streng genommen nicht die Kriterien f r eine Vollspektrumtageslichtlampe LICHT UND LICHTTECHNIK 62 LifeLite 50 0 Abbildung 20 Darstellung zweier spektraler Verteilungen des sichtbaren Lichtes mit 440 0 560 0 UVA Anteil Li Biolux Spektrum der Tageslichtleuchtstofflampen der Firma Osram Re Spektrum der Tageslicht FL von LifeLite Abbildung 21 Spektrale Verteilung des Vollspektrumlichtes der Sylvania Activa FL Spektrum reicht von uv nah ca 380nm bis zum IR Bereich und zeigt deutliche Bandenbildung LICHT UND LICHTTECHNIK 63 3 5 1 2 Aquarienbeleuchtung Das Lichtspektrum der Aquarienlampen erstreckt sich ber den gesamten sichtbaren Bereich und ist in der Regel auch als Vollspektrumlicht vorhanden H ufig ist jedoch in den Lampen ein UV Stopp integriert der als so genanntes Algenloch gilt Quelle Internetseite von Dohse Aquarisitk Aqu
110. 0 nm w hrend bei den Sperlingsv geln Licht ab einer Wellenl nge von 360 nm UVA Bereich bereits durchgelassen wird Dazwischen liegt die Absorptionseigenschaft der Linse von Strau env geln Abbildung 27 Abbildung 27 Absorptionsspektra von Linsen modifiziert nach Wright und Bowmaker 2001 1 Linse des Kanarienvogels Serinus canaria 2 Linse und Kornea des Strau Struthio camelus 3 Linse der Stockente Anas platyrhynchos 4 350 400 450 500 550 600 Linse des Menschen Wellenl nge nm Beim menschlichen Auge ist die Linse als UV Filter f r Wellenl ngen ab 295 nm VAZQUEZ et al 2002 t tig Die Filterfunktion wird beim Menschen durch einige Aminos uren wie das L Tryptophan und durch das a Tocopherol bernommen Die im Linsenepithel biosynthetisierten Stoffwechselprodukte des Tryptophans wie das Kynurenin und das durch Hydroxylierung und Glykosilierung entstandene Hydroxy kynureninglykosid 3OHKG agieren dabei als Haupt UV Filter in dem Bereich zwischen 295 400 nm DILLON 1991 WOOD und TRUSCOTT 1993 BOVA et al 2001 VAZQUEZ et al 2002 Diese UV Filter liegen in h here Konzentration im Linsenkern Zentralk rper vor und nehmen die kurzwellige Strahlung auf um sie in harmlose l ngerwellige Strahlung zwischen 500 520 nm umzuwandeln Prinzip der Fluoreszenz Die Farbe der Linse j ngerer Menschen ist zun chst hell gelb w hrend die Farbe bei lteren Menschen durch den verlangsamten Fluoreszenzab
111. 1 UVS VS uv violett blau 360 420 360 420 Tabelle 26 zusammengef hrt aus YOKOYAMA und YOKOYAMA 1997 KAWAMURA et al 1999 SHI et al 2003 CUTHILL et al 2000 Unterscheidung der bislang bekannten 4 Zapfenopsinen mit dem jeweiligen Photorezeptor M use Mensch ca 420 470 510 gilt f r Trichromaten Opsin hier MWS aus LWS Sgt Saugetier b Anzahl der Zapfenarten Streng genommen ist das Farbensehen ein Vorgang der mit gegensatzlichen Mechanismen und Kontrastierung arbeitet Daher ist fur die Farbempfindung das Vorhandensein von mindestens 2 verschiedenen Zapfentypen erforderlich die zu einer Stimulation von zwei kontr ren Farbkan len f hrt NEUMEYER 1991 Deswegen sind auch monochromate Menschen mit nur einem funktionierenden Zapfentyp per Definition nicht f hig Farben zu erkennen Sie verf gen aber aufgrund ihrer chromatischen St bchenimpulse ab einer bestimmten Lichtintensit t dennoch ber Farbensehen STABELL und STABELL 1994 Bei Katzen ist ebenfalls gezeigt worden dass durch das Zusammenspiel zwischen funktionellen St bchen und blauen Zapfen Farben in einem Wellenl ngenbereich zwischen 440 und 500 nm erkannt werden k nnen REITNER 1991 zitiert in YOKOYAMA et al 1999 Einige SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 141 nachtaktive Nager sind von Natur aus Monochromaten denn ihnen ist das funktionelle SWS1 Pigment verloren gegangen WANG et al 2004 Achromate werden dagegen als echte Farbenblinde
112. 205 3845 56 MULLEN KT KINGDOM FAA Differential distribution of red green and blue yellow cone opponency across the visual field Vis Neurosci 2002 19 109 18 MUNRO U WILTSCHKO R The role of skylight polarization in the orientation of a day migrating bird species J Comp Physiol A 1995 177 357 62 NAGEL E VILSER W Flicker observation light induces diameter response in retinal arterioles a clinical methodological study Br J Ophthalmol 2004 88 54 56 NEBEL S CLOUTIER A THOMPSON GJ Molecular sexing of prey remains permits a test of sex biased predation in a wintering population of western sandpipers Proc R Soc Lond B 2004 Suppl 271 S321 23 NEITZ J CAROLL J NEITZ M Color Vision Almost reason enough for having eyes Optics and Photonics News 2001 Jan 26 33 NEUMEYER C Evolution of Colour Vision In Evolution of the Eye and Visual System 1991 284 303 edited by CRONLY DILLON JR GREGORY RL CRC Press Boca Raton FI NEWBERRY RC HUNT JR GARDINER EE Light intensity effects on performance activity leg disorders and sudden death syndrome of roaster chickens Poult Sci 1986 65 2232 38 NEWBERRY RC HUNT JR GARDINER EE Influence of light intensity on behaviour and performance of broiler chickens Poult Sci 1988 67 1020 25 NICKEL U Was Ist Licht Und Warum Sehen Wir Licht Vortrag anlasslich des Symposiums zum 50jahrigen Jubil um der Deutschen Gesellschaft fur Photographie LITERA
113. 2828 33 LUFT WA IUVONE PM STELL WK Spatial temporal and intensive determinants of dopamine release in the chicken retina Vis Neurosci 2004 21 627 35 LYTHGOE J N The Ecology of Vision Oxford Clarendon Press 1979 MADDOCKS SA BENNETT ATD CUTHILL IC Rapid behavioural adjustments to unfavourable light conditions in European starlings Sturnus vulgaris Anim Welfar 2002a 11 95 191 MADDOCKS SA CHURCH SC CUTHILL IC The effects of the light environment on prey choice by zebra finches J Exp Biol 2001a 204 2509 15 MADDOCKS SA GOLDSMITH AR CUTHILL IC The influence of flicker rate on plasma corticosterone levels of European starlings Sturnus vulgaris Gen Comp Endocrinol 2001b 124 315 20 LITERATURVERZEICHNIS 352 MADDOCKS SA GOLDSMITH AR CUTHILL IC Behavioural and physiological effects of absence of ultraviolet wavelengths on European starlings Sturnus vulgaris J Avian Biol 2002b 33 103 6 MAIER EJ Das UV Sehen der Vogel Neue Ergebnisse Uber den Spektralen Sehbereich der Vogel Journal fur Ornothologie 1994a 135 179 92 MAIER EJ Ultraviolet vision in a passeriform bird from receptor spectral sensitivity to overall spectral sensitivity in Leiothrix lutea Vis Res 1994b 34 1415 18 MANSER CE Effects of light on the welfare of domestic poultry a review Animal Welfare 1996 5 341 60 MARTIN GR Absolute visual threshold and scotopic spectral sensitivity in the tawny owl Strix
114. 30 mA 40 85 C 400nm 395 nm Tabelle 2 Technische Daten aus dem LED Herstellerkatalog von Kingbright 2003 2004 Hier werden die Halbleitermaterialien der farbigen Lampen und ihre Wellenl ngenemission emittierte dominierende Wellenl nge dargestellt LED Monochromatoren k nnen in einem Multi Chip Geh use zusammengesetzt werden und tragen somit durch additive Farbmischung zur Entstehung von polychromatischem Licht bei In diesem Geh use befinden sich 2 bis 3 unterschiedliche monochromatische Lichtspektren der Halbleiter Der Multi TOPLED Typ LSY T670 HK 1 0 GJ 1 0 strahlt die Emissionsfarben super red pure green aus bei einer Hauptwellenl nge von 628 nm und 560 nm Nach dem menschlichen Farbempfinden entsteht hierbei additiv gelbes Licht Wei es Licht erh lt man durch additive Farbmischung von blauem gr nem und rotem LED Licht Als Fortschritt in der LED Technologie werden wei e Lumineszenzdioden gesehen die auf ein anderes Prinzip zur Erzeugung von wei en Licht zur ckgreifen Wei es Licht entsteht hier durch Lumineszenzkonversion OSRAM 2005 Hierbei stimuliert das blaue Dioden Licht eine fluoreszierende Substanz in der Regel zur Beschichtung verwendetes Phosphor die ihrerseits gelbes Licht emittiert Die Mischung des blauen und gelben Spektrums ergibt den Eindruck eines wei en Lichts Allerdings wirkt sich die Beschichtung des Geh uses nachteilig auf die Lichtausbeute aus Wei es Licht welches zus tzlich einen
115. 40W re f eons die einen gleichen Lichtstrom erzeugen CF benotigt eine geringere Energie fur 15 W entspricht 60 W den erzeugten Lichtstrom als die GL 20W entspricht 75W Diese Gegen berstellung gilt nur f r Lampen mit analogem Farbspektrum 23 W entspricht 90 W Unterschiedlich farbige Lichtquellen besitzen eine andere Relation Die Variabilit t in der spektralen Ausstrahlung erleichtert die Anpassung des Lichtspektrums an die Bed rfnisse der Tiere unter Kunstlichthaltung Eine ganze Vielfalt an unterschiedlichen Spektren steht der Beleuchtung mit Leuchtstofflampen in der Aquaristik zur Verf gung Fa Sylvania Fa Trocal Repitilien und Vogellampen mit ihren speziellen Anforderungen an das Spektrum sind dagegen LICHT UND LICHTTECHNIK 40 noch in der Erprobungsphase Aquarienlampen als Vollspektrumlicht verleiten dazu diese auch f r die Exoten und Ziervogelhaltung zu verwenden Diese Anwendung sollte aber kritisch hinterfragt werden da Aquarienkunstlicht berwiegend ein sehr blau lastiges 6 000 10 000 K Spektrum und zudem ein UV Stopp gegen Algenwachstum besitzt Die Neuerungen der Leuchtstofflampentechnik sind abgezielt auf die Angleichung des Lichtes an den Tageslichtcharakter mit seiner ausgewogenen spektralen Verteilung und seiner kontinuierlichen flackerfreien Emission Diese Lichtattribute steigern nach den neuesten Erkenntnissen das menschliche Konzentrationsverm gen und dessen Leistungsf higkeit Auf
116. 8 HODOS W MILLER RF FITE KV Age dependent changes in visual acuity and retinal morphology in pigeons Vis Res 1991 31 669 677 LITERATURVERZEICHNIS 344 HOGSETTE JA WILSON HR SEMPLE ROWLAND SL Effects on white leghorn hens of constant exposure to ultraviolet light from insect traps Poult Sci 1997 76 1134 37 HOLICK SA LEZIN M St YOUNG D MALAIKAL S HOLICK MF Isolation and identification of 24 dehydroprovitamin D3 and its photolysis to 24 dehydroprevitamin D3 in mammalian skin J Biol Chem 1985 260 22 12181 84 HUBER EICHER B The effect of early colour preference and of a colour exposing procedure on the choice of nest colours in laying hens Appl Anim Behav Sci 2004 86 63 76 HUBER EICHER B AUDIGE L Analysis of risk factors for the occurrence of feather pecking in laying hen growers Br Poult Sci 1999 40 599 604 HUPPOP O Luftfahrzeuge Windr der und Freileitungen St rungen und Hindernisse als Problem f r V gel Vogel und Luftverkehr 2004 2 27 45 HUGHES BO DUNCAN IJH The influence of strain and environmental factors upon feather pecking and cannibalism in fowls British Poult Sci 1972 13 525 47 HUNT DM WILKIE SE BOWMAKER JK POOPALASUNDARAM S Vision in the ultraviolet Cell Mol Life Sci 2001 58 1583 98 HUNT DM COWING JA WILKIE SE PARRY JW POOPALASUNDARAM S BOWMAKER JK Divergent mechanisms for the tuning of shortwave sensitive visual pigments in vertebrates Photochem
117. 9 3 3 5 Hochdruckentladungslampen HID 44444444 40H 40 3 3 5 1 Kurzbeschreibung ss eancectncsevncussesadsnsmedeeugcoeeeae dex ecosceneiaepnc 40 3 3 5 2 Betriebsweise nun alien 40 3 3 9 3 Anforderung an die BetriebSweise ecceeeeeeeeeeeeeeeeees 41 3 3 9 4 Eigenschaften von Hochdruckentladungslampen 42 3 3 5 4 1 Spektrale Verteilung und Lichtqualit t z4z4444444RH RR 42 3 3 5 4 2 Lichtquantit t von Hochdruckentladungslampen 45 3 3 5 5 Entwicklungsgeschichte und Anwendungen von HIDs 46 3 3 6 Die Leuchtdiode LED rer nal 46 3 3 6 1 Kurzbeschreibung crim nesrin 22er kein 46 3 3 6 2 Betriebsweise von LEDS 2 2 este 47 3 3 6 3 Anforderung an die Betriebsweise von LEDS 47 3 3 6 4 LED Typen und Lichtfarben u ensnaaae a e 48 3 3 6 5 Einsatzbereiche der LEDS 222222nunn anne 50 INHALTVERZEICHNIS _ Ill 3 3 6 5 1 Entwicklungsgeschichte der LEDs 442444s4s seen 50 3 3 6 5 2 Einsatzbereiche monochromatischer LEDs 50 3 3 6 5 3 Einsatzbereiche wei er LEDS nen nn 51 3 3 6 6 LED Neuentwicklungen 4 4444 H4aRRH Han RR Hanne 52 3 4 Vergleich der Lichtquellen 444444444 HH nenne 53 3 4 1 Vergleich von Lichtquellen in Bezug auf die spektrale Verteilung 53 3 4 2 Vergleich von Lich
118. 96 Es existiert eine gro e Anzahl von Publikationen zu dieser Thematik dessen Aufarbeitung den Rahmen dieser Studie sprengen w rde Detaillierte Informationen zu der Auswirkung der Lichtdauer auf den sexuellen Hormonhaushalt von Legeputen photosexuelle Induktion liefert beispielsweise die Arbeit von Bacon et al 2002 Zur Auswirkung der verschiedenen Lichtprogrammarten auf die sexuelle Reifung von m nnlichen und weiblichen Puten sei auf VEHSE und ELLENDORFF 1999 verwiesen 8 5 2 2 Lichtl nge und Mastleistung Dauerlicht und intermittierende Lichtprogramme zeigen die h chste Gewichtszunahme in der H hner und Putenmast sind aber aufgrund der negativen Auswirkungen auf die Gesundheit und Beeintr chtigung des Verhaltens abzulehnen RENDEN et al 1992 MANSER 1996 Step up und Step down Programme sind in Bezug auf die Gesundheit von Masttieren schonender Im Vergleich zur Dauerbeleuchtung zeigt dieses Lichtprogramm sogar am Ende der Mastperiode die gleiche Gewichtszunahme bei besserer Futterverwertung CLASSEN et al 1991 und 1994 BUYSE et al 1996 SHAH und PETERSEN 2001 Neben diesen positiven Aspekten sind allerdings auch negative geschildert Federpicken und eine h here Mortalit tsrate ist unter den diurnalen zu oder abnehmenden Beleuchtungsregimes beobachtet worden CLASSEN et al 1994 Ein detaillierter Literatur Datenvergleich zur Lichtdauer mit Auswirkung auf Putenmastparameter findet sich zusammengefasst unter VEHSE und ELLEND
119. 966 74 SCHAEFER HM SCHMIDT V Detect ability and content as opposing signal characteristics in fruits Proc R Soc Lond B Biol Sci 2004 271 Suppl 5 S370 73 SCHAEFFEL F ROHRER B LEMMER T ZRENNER E Diurnal control of rod function in the chicken Vis Neurosci 1991 6 641 53 SCHEIDELER SE Research note Effect of various light sources on broiler performance and efficiency on production under commercial conditions Poult Sci 1990 69 1030 33 SCHLEGELMILCH F NOLTE R SCHELLHORN K HUSAR P HENNING G TORNOW RP Spectral characteristics of light sources for s cone stimulation Doc Ophthalmol 2002 105 339 63 LITERATURVERZEICHNIS 363 SCHMID KL WILDSOET CF Contrast and spatial frequency requirements for emmetropization in chicks Vis Res 1997 37 2011 21 SCHMIDT A ENGELAGE J BISCHOF H J Single cell responses from the optic tectum of the zebra finch Taeniopygia guttata castanotis Gould J Comp Physiol A 1999 185 69 79 SCHOLTYSSEK S DOLL P Nutz und Ziergeflugel Verlag Eugen Ulmer Stuttgart 1979 SCHWAHN HN SCHAEFFEL F Flicker parameters are different for suppression of myopia and hyperopia Vis Res 1997 37 2661 73 SEDLACKOVA M BILCIK B KOSTAL L Feather pecking in laying hens environmental and endogenous factors ACTA VET BRNO 2004 73 521 31 SHAH SBA PETERSEN J Influence of variable wavelengths of darkness in the lighting programme on development of performance traits in broile
120. 993 a B y Verwandt mit Retinol BP R ll amp Schwemer l Tagaktiver Typ1 1999 Gecko Komplexbildung mit Retinolderivat f hrt zur Gelbf rbung der Linse gt UV Schutz Tabelle 20 Kategorisierung der Linsenkristalline Strukturproteine und ihr Vorkommen bei den Vertebraten mit ihren Besonderheiten Retinol Binding Protein Typ 1 Funktion Stabilisierung von Retinol in w ssriger L sung Transporthilfe Carrier Beim Haushuhn als Nestfl chter ist kein Glykogen im Linsenkern nachweisbar Zum Schlupfzeitpunkt ist die Linse daher bereits transparent LO et al 1993 beschreiben das Glykogenmolekul als u erst widerstandsf hig da es im Gegensatz zu den Proteinen das 6 Kristallin mit eingeschlossen keine Farbver nderung trotz langer Lichtexposition und Oxidationseinfl en aufweist Es k nnte eine linsenprotektive Bedeutung haben die besonders bei flugaktiven V geln im Hinblick auf die UV Exposition zu tragen kommt Das Verh ltnis von Glykogen zu 6 Kristallin wird bei der Taube mit 1 7 1 angegeben unterliegt aber auch mit zunehmendem Alter einer SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 102 Verschiebung zugunsten des Glykogens CHIOU et al 1992 Beim Vogel ist im Gegensatz zum Menschen die Linse fur UVA Strahlung meist ab 370 nm durchl ssig Allerdings variiert die Absorptionseigenschaft der Linse gegen ber UV Strahlung je nach Vogelart So zeigt die Linse der Enten und H hnerv gel eine starke Absorption bis 40
121. AMA sind die evulotorischen Zusammenhange zwischen den Photopigmenten erfassbar geworden Zahlreiche Erkenntnisse und Vergleiche zwischen den Vogelgruppen einer Familie und der verwandten Familien im Bereich der retinalen Topographie und des Vorkommens der verschiedenen Zapfenarten haben den Grundstein fur die phylogenetischen Zusammenhange geliefert Arbeiten u a von BOWMAKER CUTHILL HART JACOBS und NEITZ bleiben aber bislang hypothetisch Die photopische Umwelt bt einen gro en Einfluss auf die Optimierung des visuellen Systems aus welches seinerseits das Verhalten der V gel lenkt YOKOYAMA und YOKOYAMA 1996 Manche V gel weisen allerdings retinale hnlichkeiten auf obwohl sie nur entfernt miteinander verwandt sind oder gar unter v llig kontr ren Umweltbedingungen leben z B Pinguin und Taube Anders herum beherbergen manche Vogelgruppen die gleiche kologische Nische besitzen aber unterschiedliche spektral empfindliche Rezeptoren Es werden demnach zus tzliche noch unbekannte Faktoren eine Rolle f r die spektrale Adaptierung spielen die zur Verfeinerung und Anpassung des visuellen Systems beigetragen haben Die phylogenetische Entwicklung der Retina l sst sich unter anderem von der Ontogenie ableiten So werden die Zapfen der Netzhaut vor den St bchen angelegt und ihre Ausdifferenzierung beginnt im zentralen retinalen Bereich Die SWS Zapfen differenzieren dabei vor den LWS Zapfen aus AHNELT und KOLB 2000 HART 2001 b
122. AMMER J NAU W Ascorbic acid as a free radical scavenger in porcine and bovine aqueous humour Ophthalmic Research 2004 36 38 42 EUN B K KANG HM Cloning and expression of cytochrome 2 in the bullfrog Rana catesbeiana Mol Cells 2003 16 2 239 44 FAHRENKRUG J NIELSEN HS HANIBAL J Expression of melanopsin during development of the rat retina Neuroreport 2004 15 781 84 FAIRCHILD MD LENNIE P Chromatic adaptation to natural and incandescent illuminants Vis Res 1992 32 10 2077 85 FARBER DB BROWN BM LOLLEY RN Cyclic GMP proposed role in visual cell function Vis Res 1977 18 497 99 FELTS JV LEIGHTON AT Jr DENBOW DM HULET RM Effects of light sources and the presence or absence of males on reproduction of female breeder turkeys Poult Sci 1992 71 11 1817 22 FERNALD RD Evolving Eyes Int J Dev Biol 2004 48 701 5 FINGER E BURKHARDT D Biological aspects of bird colouration and avian colour vision including ultraviolet range Vis Res 1994 34 1509 14 FISCHER GJ DAVIS S NORD JA Prehatch colour stimulation effects on colour pecking preferences and colour discrimination learning in white leghorn chicks Dev Psychobiol 1975a 8 6 525 31 FISCHER GJ MORRIS GL RUHSAM JP Colour pecking preferences in white leghorn chicks J Comp Physiol Psychol 1975b 88 1 402 6 FISCHER AJ REH TA Identification of a proliferating marginal zone of retinal progenitors in postnatal chicken retin
123. Absatz 1 Punkt 2 Versuche mit Hell Dunkel und konstanten Lichtprogrammen haben im Vergleich gezeigt dass die erstgenannten den letzteren produktionstechnisch und tierschutzrechtlich berlegen sind CLASSEN et al 1994 BUYSE et al 1996 L ngere Dunkelphasen werden zur Einleitung einer 2ten Legeperiode in Legebetrieben angewendet denn in der ersten Legeperiode wird die Henne nach einer gewissen Legezeit photorefrakt r d h sie l sst sich nicht mehr durch das gefahrene Lichtprogramm zur Eiablage stimulieren SIOPES und PROUDMAN 2003 Die Reduktion der Tageslichtl nge ist n tig um den Zustand der Photosensitivit t wieder herzustellen Allerdings wird unter LEWIS et al 2004 beschrieben dass neuere Zuchtformen von Legehennen insensitiv gegen ber der Lichtl nge seien Konstante Dunkelheit f hrt wie konstante Beleuchtung zur Ausbildung eines Buphthalmus Der Buphthalmus entsteht hier allerdings nicht wie beim Licht induzierten angenommen durch den Versuch des Auges die Fehlsichtigkeit der abgeflachten Kornea auszugleichen sondern nimmt seinen Ursprung in der akkomodativen Verl ngerung des hinteren Augenabschnittes LI et al 1995 HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 272 Symptom Anmerkung Auswirkung von Dauerlicht Quelle Zirkadiane Dauerhafte Unterdr ckung der Melatonin Underwood 1984 Arrhythmie sekretion Siopes 1985 Licht induzierter Zunehmende Abflachung der Kornea ab 28 Tag Smith etal 1969 Buphthalmus Erh hung
124. Artgenossen entscheiden dessen Federkleid unter uv haltigem Licht dargestellt wird G TH und EVANS 2004 Abgesehen von der Lichtintensit t und spektraler Verteilung des Lichtes k nnen auch Lichtprogramme besonders in der Brut und Aufzucht f r sp tere Probleme sorgen Die Erkennung und Wiedererkennung von Artgenossen ist ein lateralisiertes Verhalten d h es wird aufgrund des vollkommenen berkreuzens der Sehnervenfasern am Chiasma opticum nur von einer Gehirnh lfte in diesem Fall der rechten gesteuert Wird w hrend der embryonalen Entwicklung die linke Gehirnh lfte beispielsweise durch Lichtprojektion vom rechten Auge st rker beansprucht entwickelt sie sich st rker und dominiert m glicherweise ber die rechte Gehirnh lfte und dessen Verhaltenssteuerung RIEDSTRA und GROOTHIUS 2004 Eine Lichtstimulation von Bruteiern in sp tembryonalen Stadien f hrt sp ter zu einer verst rkten sozialen Kontaktaufnahme mildes Bepicken fremder Artgenossen zur Kontaktaufnahme aufgrund von einer HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 294 gestorten Artgenossen wieder Erkennung RIEDSTRA 2003 Potenziert wird diese soziale Kontaktaufnahme besonders dann wenn auf unfamili re Artgenossen getroffen wird Das Problem Federpicken l sst sich nur mit der Zucht anti aggressiver Linien LFP Low feather pecking lines nachzulesen unter SEDLACKOVA et al 2004 und der optimalen Gestaltung und Management der Vogelbehausung in Anlehnung a
125. Aufbau der Einzelzapfen Gliederung Aufbau Gr e Au ensegment Konischer Aufbau gef ltelte LxD Plasmamembran Haushuhn 30um x 2um Pigmentbeinhaltende Discs offen zu dem Waldkauz 20um x lt 2um Extrazellularraum Sehpigment Rhodopsin Opsin 11 cis Retinal Porphyropsin Opsin 11 cis 3 dehydroretinal bergang distales ltr pfchen nicht alle Zapfentypen 2 5um Innensegment Innensegment bauchig geformt Produktion des Sehpigmentes Zapfenopsingen Gruppen SWS1 SWS2 RH2 M LWS Hart und Vorobyev 2005 In manchen Fischen Reptilien Amphibien vorhanden Knowles Dartnall 1977 a Hees und Sinowatz 1992 Kawamura et al 1977 Bowmaker Knowles 1977 Bowmaker und Martin 1978 Ahnelt und Kolb 2000 Der schematische Aufbau ist nur an dem Innen und Au ensegment dargestellt da sich die weiteren Zellabschnitte der St bchen und Zapfen kaum unterscheiden f r detaillierte Information nachzulesen unter AHNELT und KOLB 2000 Die Au ensegmente der St bchen sind l nger als die der Zapfen und k nnen somit mehr Pigment enthalten BOWMAKER und MARTIN 1985 Auffallend ist auch dass sich die Lange des St bchenau ensegments der nachtaktiven V gel kaum von der L nge der Tagaktiven unterscheidet Vielmehr spielt die Anzahl der St bchen und ihre Anordnung eine Rolle f r eine optimale Adaption an die Nachtsicht Die St bchen des Waldkauzes sind kleiner im Durchmesser und werden dichte
126. Bezug auf das Schnabelk rzen ist per Gesetz festzulegen dass eine Herabsetzung der Lichtintensit tt nur in letzter Instanz und nach berpr fung der Haltungsbedingungen sowie des Gesundheitsstatus der Tiere zum Schutz dieser eingesetzt wird DISKUSSION 313 9 3 Zukunftsperspektiven und Aussichten 9 3 1 Grundlagenforschung in Bezug auf die visuelle Wahrnehmung der Vogel Erst das vollkommene Verstehen der physiologischen Arbeitsweise des avi ren visuellen Systems kann konkrete R ckschl sse auf das Verhalten der V gel unter den verschiedenen Lichtbedingungen zu lassen Besonders gilt dieses f r das Wirtschaftsgefl gel in Stallhaltungssystemen die berwiegend mit Kunstlicht ausgeleuchtet sind und somit das Licht unnat rlich in seinem Spektrum in seiner Dauer und in seiner Leuchtdichte vorkommt Die Arbeitsweise und die Zusammenh nge zwischen retinalem Aufbau Rezeptorvorkommen und ltr pfchengehalt des photopischen visuellen Systems der V gel differieren stark unter den Vogelfamilien und teilweise innerhalb der Familien Die theoretische Kategorisierung dieser Einzelmerkmale die eine Aussage ber die Arbeitsweise zulassen sowie die Verifizierung des theoretischen Modells durch Ber cksichtigung von verhaltensphysiologischen Aspekten Partnerwahl Jungtier aufzucht Nahrungssuche unter nat rlichen Begebenheiten Fauna muss weiterhin erforscht werden Bislang wurden 134 Vogelspezies aus 45 Familien und 23 Ordnungen au
127. D aus SILLMAN 1969 in ihrer spektralen Eigenschaft untersucht und klassifiziert Neuere Untersuchungsmethoden k nnen die ltr pfchen besser typisieren und somit wurden sie danach erneut einheitlich erfasst und bezeichnet Die Oltr pfchen werden in 6 Typen unterteilt und gruppieren sich wie in Tabelle 21 dargestellt ltr pfchen Typ Acut Atso nm Zugeh riger Photorezeptor Neu Alt R red Red 552 586 585 LWS P557 P571 Y yellow C dark 505 516 515 520 MWS P499 P507 yellow C colourles A pale yellow 399 449 454 SWS P427 P463 T transparent Clear t UVS VS P359 P426 P principal B 407 470 480 487 Hauptkomponente der Doppelzapfen A accessory Bz 478 488 dreifacher Nebenkomponente der peak Doppelzapfen Tabelle 21 Klassifizierung der ltr pfchentypen nach alter und neuer Nomenklatur zusammengefasst aus BOWMAKER und KNOWLES 1977 BOWMAKER und MARTIN 1978 HART et al 1998 HART 2002 HART und VOROBYEV 2005 Neue und alte Nomenklatur tkeine Filterwirkung 300 800nm Acut Atso nicht n tig 1P557 Photorezeptor mit maximaler Wellenlangensensitivitat Amax bei 557 nm Dreifacher peak zeigen 3 Absorptionsmaxima bei 483nm 451nm 425nm Haushuhn Bowmaker und Knowles 1977 425 430nm 450nm 0 1 Abs max 480nm Stockente Star Jane und Bowmaker 1988 Hart et al 1998 Die jeweiligen ltr pfchen zeigen eine starke Schwankung der cut off Wellenl ngen Tabelle 21 Grund d
128. Derzeit sind sie f r den Vogel aber noch in der Erprobungsphase Bislang emittieren auch diese Lichteinheiten kein UV Licht Punkt 5 ergibt sich aus dem getesteten Verhalten der Stare gegen ber PC Monitoren SMITH et al 2005a Aufgrund der heftigen Reaktion der Stare dass sich als Muskelzucken und Kr mpfen u erte ist von einer gesundheitsbeeintr chtigen Wirkung des von Monitoren emittierten Lichtes auszugehen 9 2 Visus beim Wirtschaftsgefl gel Generell betrachtet zeigt die spektrale Empfindlichkeit des Wirtschaftsgefl gels keine gro e Abweichung zum Ziervogel Beide besitzen eine spektrale Empfindlichkeit im ultravioletten Bereich und sind potentiell tetrachromatisch Auff llig ist jedoch dass sich die Vogelpopulation hinsichtlich ihrer UV T chtigkeit zweispaltet Die als ultraviolettsensitiv UVS bezeichnete Gruppe ist im Bereich zwischen 320 und 380 nm mit maximaler Wellenlangensensitivitat des Rezeptors bei 365 nm empfindlich Die als violettsensitiv VS bezeichnete andere Gruppe ist dagegen f r den Bereich zwischen 380 und 420 nm mit maximaler Sensitivit t des Rezeptors bei ca 418 nm empfindlich BOWMAKER et al 1997 DEEN und HASTAD 2003 Wirtschaftsgefl gel z hlt dabei zu der violettsensitiven Gruppe und l sst darauf schlie en dass sie das nat rlich vorhandene Spektrum im Licht anders nutzen als der uv sichtige Ziervogel Neben der ver nderten Wahrnehmung von kurzen Wellenl ngen weicht auch die Eigensch
129. Dimmen von Gluhbirnen Dieses geschieht uber das Prinzip der Phasenanschnittssteuerung wobei der Wechselspannungsverlauf langer auf der Null Volt Linie ruht ca 5 ms dafur aber schneller f llt bzw steigt Der Vorteil f r die Gl hlampe ist dass sie bei kontinuierlichem Dimmbetrieb eine h here Lebensdauer erreicht Negativ ist dass bei dieser Technik hohe Frequenzen im Megaherzbereich erzeugt werden und aufwendige Entst rungsma nahmen n tig sind Durch Anbringen eines Dimmer Filters k nnen die St rfrequenzen behoben werden Dimmen von Halogenlampen Ist technisch mit den Gl hlampendimmern zu vergleichen und erfolgt ber eine Phasenanschnittsteuerung mit Z ndimpuls berwachung Im Betrieb mit mittlerer Leistung nimmt die Lebensdauer der Lampen jedoch stark ab da der Wolfram Halogen Recyclingprozess gest rt wird Das Wolframatom kann nicht mehr an den Wendel zur ckgelangen sondern schl gt sich am Kolben nieder Hierbei wird der Gl hwendel schneller verbraucht Quelle www dohse aquaristik de Dimmen von Entladungslampen Hierzu ben tigt man spezielle elektronische Vorschaltger te mit einer so genannten 1 10 V Schnittstelle WIKIPEDIA 2005 Es handelt sich um einen elektrischen Widerstand der das Licht heller und dunkler regelt Die Leuchtstofflampen erfahren durch das Dimmen keinerlei Einbu en in ihrer Lebensdauer ihrem Lichtspektrum und ihrer Flackereigenschaft Die meisten Kompaktleuchtstofflampen CFL sind ni
130. E steht in engem Kontakt zu den Photorezeptoren und spielt eine Rolle in dem Sehfarbstoffzyklus und als Radikalf nger LAMB 2004 GAO und TALALAY 2004 Verfolgt man den lichtempfindlichen Teil der Retina bis runter zu ihren lichtempfindlichen Rezeptoren stellt sich das wie folgt schematisch dar nach FREWEIN und SINOWATZ 1992 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 106 Pars optica Retina Stratum pigmentosum retinae Auf enblatt Stratum nervosum retinae Innenblatt Au en Innen Iso Hochprismatische Epithelzellen mit Melaningranula Photorezeptorschicht Stratum neuroepitheliale u ere Grenzmembran Stratum limitans externum u ere K rnerschicht Stratum nucleare extemum u ere Plexiforme Schicht Stratum plexiforme externum Innere K rnerschicht Stratum nucleare internum Innere plexiforme Schicht Stratum plexiforme internum Ganglienzellschicht Stratum ganglionare Nervenfaserschicht Stratum neurofibrarum Innere Grenzmembran Stratum limitans internum Stabchen Zapfen Doppelzapfen Au englied Zellfortsatz mit lichtempfind lichem Rezeptor bergang Oltr pfchen nicht bei Stabchen Innenglied Zelleib und Zellkern SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 107 Das retinale Innenblatt ist sehr komplex aufgebaut Die Photorezeptoren befinden sich au enblattw rts Nachdem das einfallende Licht den Glask rper passiert hat trifft
131. EARN et al 2001 Dem UV Bereich des Lichtes wird allerdings aufgrund der an das menschliche visuelle System angepasste Lichtgestaltung bei der Haltung von Zierv geln nicht Rechnung getragen Fluoreszenz Gl h und Halogenlampen emittieren berwiegend im sichtbaren spektralen Bereich des Menschen und enthalten keinen UVA Anteil Das bedeutet dass hier die Nutzung des UV Signals durch den Vogel nicht gew hrleistet ist Hinzu kommt dass neben dem fehlenden UVA Spektrum auch die n tige Hintergrundvegitation fehlt die dieses Signal in seiner Wirkung potenziert ENDLER 1993 HASTAD et al 2005 In der Konsequenz werden auf diesem Signal basierende nat rliche Verhaltensweisen der Vogel nicht mehr umsetzbar oder verlieren an Einfluss Schlimmstenfalls f hren solche Lahmlegungen des visuellen Systems und des daran gekoppelten instinktiven Verhaltens zu Fehlverhalten welches sich als Autoaggression Aggression gegen ber Artgenossen DISKUSSION 297 und in einem herabgesetzten Zuchterfolg u a durch Absto ung unattraktiv wirkender Jungtiere u ert Neben der spektralen Eigenschaft der Kunstlichtquellen spielt auch die Gleichm igkeit ihrer Lichtemission f r den Ziervogel eine Rolle Leuchtstoffr hren sind in ihrer konventionellen Arbeitsweise abh ngig von der nominalen Netzfrequenz 50 Hz in Europa Die Z ndung dieser Lampen erfolgt alle 100stel Sekunde welches 100 Hz entspricht wobei zwischen der gez ndeten Hellphase u
132. ER 1971a b zitiert in HARTWIG und VAN VEEN 1979 Lichtdauer und Wellenl nge regulieren durch bislang ungekl rten Mechanismus die Aktivit t der nicht visuellen und visuellen Opsine der V gel um eine zirkadiane Rhythmik aufrecht zu erhalten Dabei hat blaues Amax 434 nm und rotes Licht Amax 614 nm einen geringeren Effekt auf die Konzentrationsabnahme des Melatonins als wei es oder gr nes Licht JARMAK et al 1996 Kontinuierliches rotes Licht f hrt beim Menschen zur Rhythmus Asynchronisierung und dar ber hinaus zu erh hter M digkeit Verwirrtheit und Unwohlsein WINGET und CARD 1967 HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 270 Retinal Pineal Sonstige Zapfen Pinopsin Hardersche Druse Stabchen Haut RPE Opsine GIT Duodenum Peropsin Hypothalamus Ganglienzellen Melanopsin A BG Epiphyse SCN Melatoninfreisetzung Melatonin reguliert tages saisonale Rhythmen der kardiopulmonalen reproduktiven thermoregulator ischen verhaltensphysiologischen immunmodula torischen und neuroendokrinen Systeme PANG et al 1996 Abbildung 61 Darstellung der Melatonin steuerungszentren Dunkelheit Serotonin Serotonin N Melatonin SS UE od Acetyltransferase Tryptophan Dopamin Abbildung 62 Kurzzusammenfassung der Zusammenh nge zur Melatoninproduktion Serotonin entsteht durch Synthetisierung von Tryptophan Das Enzym Serotonin N Acetyltransferase AA NAT gilt bei der Melatoninsynthese als limitierender Faktor u
133. ERS FMG DECUYPERE E Effect of intermittent lighting light intensity and source on the performance and welfare of broilers Worlds Poultry Science Journal 1996 52 121 30 CAMPBELL FW GREEN DG Monocular versus binocular visual acuity Nature 1965 208 191 92 CAMPENHAUSEN Von M KIRSCHFELD K Spectral sensitivity of the accessory optic system of the pigeon J Comp Physiol A 1998 183 1 6 LITERATURVERZEICHNIS 332 CARROLL J MURPHY CJ NEITZ M VER HOEVE J NEITZ J Photopigment basis for dichromatic colour vision in the horse J Vis 2001 1 80 87 CAVE NA The Effect of intermittent light on carcass quality feed efficiency and growth of broilers Poult Sci 1981 60 956 60 CAVE NA Effects of feeding level during pullet layer transition and of pretransition lighting on performance of broiler breeders Poult Sci 1990 69 1141 46 CHARLES RG ROBINSON FE HARDIN RT YU MW FEDDES J CLASSEN HL Growth body composition and plasma androgen concentration of male broiler chickens subjected to different regimes of photoperiod and light intensity Poult Sci 1992 71 1595 605 CHARMAN WN The vertebrate dioptric apparatus In Evolution of the Eye and Visual System 1991 82 113 edited by CRONLY DILLON J R GREGORY R L CRC Press Boca Raton FI CHAVEZ AE BOZINOVIC F PEICHL L PALACIOS AG Retinal spectral sensitivity fur colouration and urine reflectance in the genus octodon rodentia implications for v
134. Einsparung unter EVG Betrieb ist der Austausch und Wechsel von KVG auf EVG auch unter Ber cksichtigung etwaiger gesundheitlicher Vorteile f r den Vogel empfehlens und w nschenswert LEDs arbeiten zwar flackerfrei besitzen aber in ihrer Lichtkomposition kein ausgewogenes Spektrum und existieren bislang nicht als wei es Licht mit zus tzlichem UV Anteil Um Flackereigenschaft und ausgewogenes Vollspektrum mit ausreichend hohem UV Anteil vogelgerecht zu gestalten sind momentan Tageslichtspektrum emittierende Leuchtstofflampen unter EVG Betrieb das Mittel der Wahl LICHTVERHALTNISSE IM AVIAREN LEBENSRAUM 244 7 LICHTVERHALTNISSE IM NATURLICHEN LEBENSRAUM VON VOGELN 7 1 Allgemeines Das Sonnenlichtspektrum gestaltet die Lebensraume der Vogel ganz unterschiedlich indem Teile des Spektrums von der Umwelt absorbiert oder reflektiert werden LYTHGOE 1979 ENDLER 1993 Es wird angenommen dass die besonderen Fahigkeiten des visuellen aviaren Apparates durch Adaption an die Lichtverhaltnisse des naturlichen Lebensraums entstanden sind Spezielle Verhaltensweisen des Vogels stehen daher im engen Zusammenhang mit dem Lichtspektrum zu einer gegebenen Tages Jahreszeit GOLDSMITH et al 1984 HART 2001a MIKLOSI et al 2002 Das Feintuning der langwelligen Photorezeptoren bernehmen dabei die ltr pfchen Hierbei spielen ern hrungs und krankheitsbedingte Einfl sse eine gro e Rolle Die ltr pfchen verblassen wenn V gel beispielsweise
135. Europ Gesetzeslage Lange aber auch zu kurze Lichtdauer ist gesundheitssch dlich und sollte sich im 20 L Intermittierende Lichtprogramme Rahmen zwischen 8 bis maximal bewegen sind abzulehnen Max 16 L kontinuierliches Licht nur bei Ein und Ausstallung Intermittierende Lichtprogramme sind durch die einmalig 4D am St ck nicht mehr Vorgabe mindestens realisierbar Lichtintensit t bei 20 Ix ist vertretbar ohne dass gesundheitliche Sch den auftreten Bei gutem Management sind h here LI durchaus sich mit der anwendbar und decken altersabh ngigen Pr ferenz der Tiere Dimmphasen sollen gew hrleistet werden damit die Tiere ihre Ruhestellung einnehmen k nnen allerdings ist es auch n tig die Tiere an pl tzliche Dunkelheit zu gew hnen damit beim Stromausfall keine Panik auftritt Erst bei 30 Ix ist eine gen gend hohe LI f r den Mensch gew hrleistet damit er die Tiere genau kontrollieren kann Min 20 Ix Haushuhn bzw 10 Ix f r Puten Anwendung niedriger LI eingeraumt tierarztliche Indikation f r Die Beleuchtung in der Nacht darf 0 5 Ix nicht berschreiten D mmerungsphasen vorgeschrieben Artikel 14 EU Empfehlung in Bezug auf Haush hner 814 Legehennen VO Artikel 16 EU Empfehlung in Bezug auf Puten 8813 14 Legehennenverordnung gibt f r den Kontrollgang keine Luxwerte an HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 289 Lichtfarbe liefert unterschiedliche Res
136. I UV absorption by uric acid in diurnal bird s aqueous humour Invest Ophthalmol Vis Sci 2000 41 8 2067 69 LITERATURVERZEICHNIS 361 RINGVOLD A ANDERSSEN E KJONNIKSEN I Impact of the environment on the mammalian corneal epithelium Invest Ophthalmol Vis Sci 2003a 44 1 10 15 RINGVOLD A ANDERSSEN E JELLUM E BJERKAS E SONERUD GA HAALAND PJ DEVOR TP KJONNIKSEN I Uv absorbing compounds in the aqueous humour from aquatic mammals and various non mammalian vertebrates Ophthalmic Research 2003b 35 208 216 RITTER E ZIMMERMANN K HECK M HOFMANN KP BARTL FJ Transition of rhodopsin into the active metarhodopsin II state opens a new light induced pathway linked to Schiff base isomerization J Biol Chem 2004 279 46 48102 111 RODENBOOG Sodium green blue cool or warm white light World Poultry 2001 17 No 12 ROLL B SCHWEMER J Crystalline and vitamin A2 isomers in lenses of diurnal geckos J Comp Physiol A 1999 185 51 58 ROSE SP BELL M MICHIE W Comparison of artificial light sources and light programs for laying hens on long ahemeral light cycles Br Poult Sci 1985 26 357 65 ROZENBOIM I BIRAN I CHAISEHA Y YAHAV S ROSENSTRAUCH A SKLAN D HALEVY O The effect of green and blue monochromatic light combination on broiler growth and development Poult Sci 2004 83 842 45 ROZENBOIM BIRAN I UNI Z ROBINZON B HALEVY O The effect of monochromatic light on broiler growth and devel
137. In der Regel Ausnahmen Eulenv gel Turakos Trappen sind diese Farben nur im bedeckten Federkleid vorhanden und scheinen daher zur Signalisierung weniger relevant zu sein GRAY 1996 Erkrankung Erreger Auswirkung Literaturstelle Mycoplasma Hausfink Carpodacus Hill et al 2005 gallispticum mexicanus mit r terem Federkleid zeigt bessere Immunkompetenz als bei Artgenossen mit gelberen Federkleid Kokkzidiose Abnahme des Ruff et al 1974 zitiert in Karotenoidgehalts bei Gray 1996 H hnern Parasitosen Grunds tzlich Abnahme des Gray 1996 Karotenoidgehalts Tabelle 27 Karotenoidgehalt des Federkleids in Zusammenhang mit Erkrankung und pathogenen Keimen Strukturfarben Entstehen durch eine besondere Mikrostruktur der Feder z B Keratinanordnung Luftkissenbildung Melanineinlagerung an der sich das Licht auf unterschiedliche Art und Weise bricht PRUM et al 1999 OSORIO et HAM 2001 Eine geringste nderung der Mikrostruktur z B w hrend des Federwachstums kann zu einer Ver nderung der spektralen Reflektion und somit der Federfarbe f hren SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 154 FITZPATRICK 1998 Hierzu zahlen die Schillerfarben und blauen Farben im Federkleid Wei e Federn bestehen aus unpigmentiertem Keratin und reflektieren den kompletten spektralen Lichtanteil Blaue Federn entstehen durch koh rente und in alle Richtungen gleichm ig verteilte Reflektion des Lichtes in der Feder PRUM et al
138. In der Literatur u a JOHNSEN et al 1998 BENNETT et al 1996 HUNT et al 1999 und 2001 PEARN et al 2001 SMITH et al 2002 MADDOCKS et al 2001 werden daher auch f r den Gleichlichteffekt die Leuchtstoffampen mit EVGs betrieben Unter Gleichrichterbetrieb gekoppelt mit einem Phasenschnittdimmer ist es m glich Lampen in ihrer Helligkeit zu regeln 3 6 6 Dimmer Mit Dimmen bezeichnet man in der Lichttechnik allgemein die Ver nderung der Beleuchtungsst rke einer Lichtquelle Walter Hueck Fa Osram pers Mitteilung Die Phasenschnittdimmer in magnetischen Transformatoren f hren zur Abnahme des Stromverbrauchs und gew hrleisten somit eine geringere Lichtleistung der Temperaturstrahler und LEDs Allerdings erfahren diese durch die Herabsetzung des Lichtstroms auch Einbu en in ihrer Lichtqualit t Farbtemperatur und CRI sinken W hrend es f r die Temperaturstrahler keine gro en technischen Anforderungen an das Dimmen gibt ist dieses bei den Lumineszenzstrahlern technisch aufwendiger ltere Dimmer funktionieren ber einen einfachen Widerstand der jedoch dazu f hrt dass zus tzlich Energie durch W rmeentwicklung verloren geht Besonders in der Gefl gelhaltung wird gerne die Option zur Helligkeitsregulierung der Beleuchtungsanlagen einger umt um das Lichtprogramm genau an die Erfordernisse der Leistungsperiode anzupassen oder um zus tzliche Sch den durch aggressives Bepicken zu vermeiden LICHT UND LICHTTECHNIK 79
139. Ix Lichtdauer von bis zu 16 Stunden die konventionell betriebene Leuchtstofflampe das Wohlbefinden der Tiere nach heutigem Kenntnisstand nicht beeintr chtigt Nach ihrer Meinung bietet die Beleuchtung des Stalls mit Leuchtstofflampen eine gute und g nstigere Alternative zur Gl hlampenbeleuchtung Man geht davon aus dass das Wirtschaftsgefl gel als fluginaktive V gel in ihrer CFF gegen ber flugaktiven V geln abweichen Dieses l sst sich zum einen in der ermittelten CFF von Tauben die nach DODT und WIRTH 1958 elektroretinographisch unter hoher Lichtintensit t bei 140 Hz liegt best tigen und zum anderen aus dem Flugverhalten mit den hohen erreichbaren Geschwindigkeiten herleiten Bislang wurde als Vertreter der flugaktiven V geln nur der Star Sturnus vulgaris intensiver auf sein Verhalten gegen ber Flackerlicht untersucht MADDOCKS et al 2001 SMITH 2003 SMITH et al 2005a b Die elektroretinographische oder verhaltensphysiologische Ermittlung der CFF der Stare erfolgte dagegen bislang nicht FLICKERPERZEPTION 239 Tabelle 38 M gliche Gr nde warum FL gegen ber GL Licht in den Versuchen von H hnern bevorzugt wurde trotz angenommener Flickerperzeption Spektrum vs Flackern e Entspricht mehr dem nat rlichen Sonnenlichtspektrum e Stroboskopeffekt wird zu Gunsten der bessere spektrale Verteilung vernachl ssigt Lichtintensit t vs Flackern Wechselstromfrequenz vs Flackern Modulation vs Flackern Neugierde
140. KERPERZEPTION 218 6 FLICKERPERZEPTION BEIM VOGEL Die gute Reaktion von Taubenaugen auf schnelle Lichtblitzsalven ist anhand von ERG Methoden bereits Mitte des 20ten Jahrhunderts festgestellt worden DODT und WIRTH 1958 Seit jener Zeit gilt das Vogelauge allgemein als besonders fahig zeitlich eng folgende visuelle Eindr cke aufzul sen Die Untersuchungen haben sich in erster Linie auf den Wirtschaftsgefl gelsektor konzentriert da bei der Haltung von Wirtschaftsgefl gel unter konventionell betriebenen Leuchtstofflampen diese unter Umst nden einen unangenehmen Stroboskopseffekt wahrnehmen Im Kapitel zur Bewegungsdetektion ist bereits deutlich geworden dass V gel ber unterschiedlich starke zeitliche wie auch r umliche Aufl sungskraft verf gen 6 1 Definitionen zu Flicker e Flicker Bezeichnet man allgemein als zeitliche Modulation des Lichtes oder mit anderen Worten als die sichtbare Pulsation einer Lichtquelle Leuchtstofflampen flackern aufgrund der Wechselstromfrequenz von 50 Hz in Europa und 60 Hz in den USA Dabei erf hrt die Lichtquelle eine Pulsation pro Halbwellendurchgang und pulsiert somit bei 100 bzw 120 Hz Das Licht von Hochdruckentladungslampen pulsiert zwischen 100 200 Hz Man unterscheidet zwischen o Leuchtdichte Flicker Entsteht durch alternierende Helligkeitsgrade des Lichtes das von einer Lampe ausgestrahlt wird Im Wechselstrombetrieb ver ndert sich die Helligkeit des ausgestrahlten Lichtes und
141. Klinik fur Vogel Ludwig Maximilians Universitat Munchen Klinik f r V gel Arbeitsbereich Augenheilkunde Sehleistung des Vogelauges Perspektiven und Konsequenzen f r die Haltung von Zier und Wirtschaftgefl gel unter Kunstlichtbedingungen INAUGURAL DISSERTATION zur Erlangung des Grades eines DOCTOR MEDICINAE VETERINARIAE von KRISTIN STEIGERWALD aus M nchen M nchen 2006 Aus der Klinik fur V gel der Ludwig Maximilians Universitat Munchen Leiter Univ Prof Dr R Korbel angefertigt unter Leitung von Univ Prof Dr R Korbel Sehleistung des Vogelauges Perspektiven und Konsequenzen fur die Haltung von Zier und Wirtschaftgefl gel unter Kunstlichtbedingungen Inaugural Dissertation zur Erlangung der tiermedizinischen Doktorw rde der Tierarztlichen Fakult t der Ludwig Maximilians Universit t M nchen vorgelegt von Kristin Steigerwald aus M nchen M nchen 2006 Gedruckt mit der Genehmigung der Tierarztlichen Fakultat der Ludwig Maximilians Universitat Munchen Dekan Univ Prof Dr E P Martlbauer Referent Prof Dr Korbel Korreferent en Prof Dr K stlin Tag der Promotion 9 Februar 2007 MEINEN ELTERN INHALTVERZEICHNIS l INHALTSVERZEICHNIS Abk rzungsverzeichnis c cceeeeeeeee eee ee rererere rrene IX Blossar sauna ehem xl 1 Einleitung u dette ds Bes Nahe Nas elev eS 1 2 Material und Methoden cceceeeee es
142. Kriteriums nicht mehr zwischen Kontrolllicht und Flackerlicht unterschieden wird Verhaltensversuche sind im Gegensatz zu den elektrophysiologischen Messungen aufwendiger aber aussagekr ftiger da hier das gesamte visuelle System mit einbezogen wird Ben tigt werden allerdings standardisierte Versuche da die CFF von vielen Faktoren Tab 37 abh ngt die allesamt ber cksichtigt werden m ssen 6 4 Flickerweiterverarbeitung auf neuronaler Ebene Die neuronale Verarbeitungsebene stellt die 2te H rde der Flickerperzeption dar und agiert nach JARVIS 2002 als high pass filter der durch inhibitorische Feedback Netzwerke limitiert wird Die Erkl rung der geringeren Sensitivit t des H hnerauges gegen ber Flackerlicht im Vergleich zum Menschen unter photopischen Bedingungen liegt m glicherweise in der komplexen Verarbeitungsweise auf neuronaler Ebene JARVIS 2002 So gleichen unter Umst nden Ganglienzellen die Lichtintensit tsunterschiede beim Vogel noch nachwirkend im Millisekunden Bereich aus mit der Folge dass geringere Leuchtdichteunterschiede unter ca 15 komplett angeglichen werden Die Verarbeitungsdauer des beim Menschen ausgel sten Sehreizes liegt bei durchschnittlich 65 ms bersichtsartikel GLATZER 2005 Nach JARVIS et al 2002 ist die Bearbeitungsgeschwindigkeit beim Haushuhn um das 1 4 fache h her als beim Mensch liegt also umgerechnet bei ca 46 ms 6 4 1 Einfluss retinaler Neuronen St bchen und Zapfenzellen sche
143. LOGIE UND PHYSIOLOGIE 105 Das Innenblatt Stratum nervosum retinae umfasst die Photorezeptoren und die verschiedenen Nervenzellen mit ihren neuronalen Verschaltungen welche dann mit den Nervenfortsatzen in den Sehnerv bergef hrt werden Die Verteilung der unterschiedlichen Photorezeptoren und der Neuronen sowie ihr Verh ltnis zueinander ist je nach Vogelart sehr variabel und hat Auswirkung auf die Sehscharfe das Aufl sungsverm gen das Gesichtsfelld und auf die Farbwahrnehmung der retinalen Bereiche BOWMAKER und KNOWLES 1979 GOLDSMITH et al 1984 WORTEL et al 1987 MORONEY und PETTIGREW 1987 BEZZEL und PRINZINGER 1990 GAFFNEY und HODOS 2003 Das Au enblatt Stratum pigmentosum retinae besteht aus melaningranula haltigen Zellen die das von der Photorezeptorschicht durchgelassene Licht absorbieren Dadurch wird eine zu starke Reflektion dieses Lichtes zur ck in das Augeninnere verhindert Die Pigmentation des Innenblattes ist bei den nachtaktiven V geln weniger stark ausgepr gt Der Augenhintergrund erscheint unter ophthalmoskopischer Betrachtung daher rot da das Licht auf die Aderhaut Chorioidea f llt und von dort aus reflektiert wird KORBEL pers Mitteilung Die Pigmentschicht der tagaktiven Vogel erscheint hingegen gr ulicher in der ophthalmologischen Untersuchung da hier mehr Melaningranula vorhanden sind und das Licht in der Regel nur an der Sehnervenscheide reflektiert werden kann Das retinale Pigmentepithel RP
144. LON 1991 Die Linse reagiert auf okulare UVB Exposition mit Kataraktbildung wobei die Zusammenh nge noch nicht genau gekl rt sind DIFFEY 1991 DILLON 1991 Photobedingte Ver nderungen zeigen sich auch an der Au enschicht der Netzhaut und an dem RPE Die blau sensitiven Photorezeptoren sind dabei anfalliger als die langerwelligen Die uv bedingte Einschrankung der regenerativen und antioxidativen Wirkung des RPEs tragt moglicherweise zur alters bedingten Makuladegeneration und anderen degenerativen Retinopathien beim Menschen bei XIANGQUN und TALALAY 2004 Aphake Individuen dessen lentikulare UVA Abwehrfront fehlt erfahren nach der Zusammenfassung von DILLON 1991 eine erhebliche Zerstorung ihrer Stabchen Zapfenzellen und des RPEs Intraokulare maligne Melanome UV FARBPERZEPTION 187 k nnen an der Netzhaut ebenfalls auftreten und besitzen eine hnliche tiologie wie bei der Haut DIFFEY 1991 UV bedingte Augenerkrankungen sind beim Vogel widererwarten bislang nicht beobachtet worden HUT et al 2000 Trotz der UVA durchl ssigen okularen Medien scheint dieses Spektrum im Gegensatz zum Menschen keine phototoxischen Schaden am Vogelauge hervorzurufen Auch S ugetiere wie beispielsweise Flederm use die das UV Licht zur Farbempfindung nutzen zeigen im Vergleich zum Vogel eine h here Absorptionseigenscheft ihrer okularen Medien gegen ber UVA Strahlung WANG et al 2004 Anscheinend sind die avi ren Photorezeptoren und andere
145. LT und KOLB 2000 Die St bchen und die Doppelzapfen existieren in jeweils einer Ausf hrung mit ihrem Sehpigment und besitzen eine hnliche spektrale Empfindlichkeit innerhalb der Vogelpopulation Die f r das photopische Sehen verantwortlichen Zapfen weisen hingegen unterschiedliche Farbpigmente mit den dazu passenden ltr pfchen auf Die Vogelarten unterscheiden sich daher in ihrer spektralen Sensitivit t voneinander BOWMAKER 1976 CHEN und GOLDSMITH 1986 WORTEL et al 1987 BOWMAKER et al 1996 In der Regel sind 4 verschiedene Zapfentypen in der avi ren Retina vorhanden Sie werden durch ihre spezifische Wellenl ngensensitivit t in entweder ultraviolett oder violettsensitiv UVS VS kurzwellensensitiv SWS mittelwellensensitiv MWS oder langwellen sensitiv LWS gruppiert BOWMAKER et al 1997 DEEN und HASTAD 2003 HART und VOROBYEV 2005 Entwicklungsgeschichtlich wird zwischen den St bchen und den MWS Zapfen ein enger Zusammenhang angenommen da sie sich in der Gensequenz des zugrunde liegenden Ospinmolek ls kaum unterscheiden BOWMAKER et al 1997 HART und VOROBYEV 2005 Die Retina der tagaktiven neognathen V gel beherbergt in der Regel 6 Photorezeptorarten w hrend beim Menschen nur 4 vorhanden sind SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 109 4 1 3 2 2 Aufbau der Rezeptoren Die lichtempfindlichen Areale Sehpigmente sitzen im Au ensegment der Photorezeptoren und bestehen im Allgemeinen aus einem ihnen spezifischen
146. Leuchtstofflampe Aquastar von Sylvania pers Mitteilung eines Vogelhalters Produkt Hersteller Lampe UV Flacker Anmerkung name Anteil eigenschaft In 30cm Abstand Bird Lamp Arcadia FL 12 UVA EVG Betrieb anbringen Betrieb der 2 4 UVB m glich Lampe in Anlehnung an die Tageszeit Birdlife ESU GL UVA nein geringe Neodymiumschicht im Brightlight Modulation Geh use Spot Birdlife ESU GL nein nein geringe Nachempfinden des Nightlight Modulation Mondscheins und Spot Warmelampe Birdlife ESU FL 10 UVA je nach VG EVG Betrieb m glich Avian lamp 3 UVB Bird Light OTT Lite CFL n a vorhanden Nicht dimmbar Tabelle 10 bersicht ber derzeit verf gbare Vogellampen Vogellampen sind Vollspektrumlampen mit gleichm iger Verteilung des Spektrums und einer Farbtemperatur zwischen 5 000 5 800 K Sie sollten ber einen UVA und UVB Anteil verf gen welches bei einigen aufgelisteten Vogellampen nicht immer gew hrleistet wird und daher diese Lampen als vogelungeeignet einzustufen sind Ausnahme bilden hier die n chtlichen Orientierungslampen nach THRUSH 2000 nicht vorhanden LICHT UND LICHTTECHNIK 66 3 5 2 Lampenbeispiele aus Literaturangaben UV haltige oder Hersteller Elektronisches Literaturstelle zusammengesetzte Zubehor Lichtquellen Full Spectrum Lighting Truelight fluorescent Ltd High Wycombe HF ballast Johnsen et al UK 1998 Bennett et al UV black light UVP C
147. Lichtintensit t daneben auch teilweise das Lichtspektrum Zusammenfassend aus den Gesetzestexten ergeben sich folgende Festlegungen eine maximale Lichtdauer von 16 Stunden ununterbrochene Dunkelperiode f r mindestens 4 Stunden eine Mindestlichtintensit t mit 20 Ix f r Masth hnchen und 10 DISKUSSION 318 Ix fur Mastputen und ein Lichtspektrum welches sich an dem Tageslichtsspektrum orientiert Unber cksichtigt bleibt dabei dass das UV Licht neben anderen Lichtspektren f r den Vogel zur visuellen Perzeption und Aus bung bestimmter Verhaltensweisen wie Gefiederpflege Kommunikationsverhalten und Nahrungs suche relevant ist Die Festlegung Lampen sind entsprechend dem Tageslichtspektrum anzuwenden l sst f r den Laien nicht auf das f r den Menschen unsichtbare UV Licht schlie en Daneben wird auch die Flackerfreiheit des Lichtes gesetzlich nicht vorgeschrieben In der Vergangenheit wurden zwar zahlreiche Untersuchungen im Zusammenhang mit Lichtparametern und Leistungsparametern des Wirtschaftsgefl gels vorgenommen diese lassen aber bedauerlicherweise aufgrund der stark unterschiedlich ausgef hrten Versuchsmodelle keine allgemeing ltigen Aussagen zu Besonders im Hinblick auf eine optimale Gestaltung der Lichtintensit t und des Lichtspektrums im Stall kann man bei vergleichender Betrachtung der Ergebnisse keine einheitliche Aussage treffen Somit ist der derzeitige Kenntnisstand unzureichend um differenzierte
148. Lokalisation und Auspr gung der UV Markierung von zwei co existierenden Eidechsenarten f hrt ebenfalls zur reproduktiven Isolation Die ultravioletten und anderweitig farbigen Markierungen sind daneben auch dem entsprechenden mikrogeographischen Biotop Typ angepasst THORPE und BROWN 1989 THORPE und RICHARD 2001 LEAL und FLEISHMAN 2001 Aufgrund dieser Ergebnisse wird angenommen dass UV Ornamente zur Diskriminierung von Subpopulationen beitragen und den Erhalt einer reproduktiven Isolation nat rlicher Populationen gew hrleisten UV Signale im Gefieder sind f r die meisten S ugetier Raubtiere unsichtbar und erreichen maximale Krypsis bei zur Schaustellung in einem equispektralem aber uv absorbierendem Hintergrund ENDLER 1993 Das Jungtiergefieder unterscheidet sich vom adulten Gefieder auch in seiner UV Reflektivit t und bietet wom glich deswegen einen zus tzlichen Schutz vor Fressfeinden oder aggressiven Artgenossen So zeigen beispielsweise Taubenjunge im Gegensatz zu adulten Tieren keine UV Reflektivit t des Gefieders McGRAW 2004 Vergleichende Untersuchung an naturbelassenen und adult m nnlich gef rbten juvenilen Gefieder des North Island Robins Petroica longipes zeigt dass sich die berlebensrate der adult m nnlich gef rbten ber den Winter um 90 verringert BERGGREN et al 2004 Das Federkleid der juvenilen V gel hnelt dem der Weibchen und besteht aus hell braun gr ulicher Farbe Obwohl nicht auf UV Reflektivit
149. NHALTVERZEICHNIS ll 3 3 3 Halogen Gl hlampen z 24 444422044 RR Hanna en nenn 26 3 3 3 1 Ku rzbeschreiB ng u 2 se eben 26 3 3 3 2 BeitiebsWweise nungen 26 3 3 3 3 Anforderung an die Betriebsweise ceeeeeeeeee ee nennen nen 27 3 3 3 4 Eigenschaft von Halogengl hlampenlicht 27 3 3 3 4 1 Spektrale Eigenschaft von Halogengluhlampen 27 3 3 3 4 2 Lichtqualit t von Halogengl hlampen 4z444n Hrn 28 3 3 3 4 3 Lichtquantit t von Halogengluhlampen 444444 HH 28 3 3 3 5 Einsatzbereiche der Halogengluhlampen 4 444442400 29 3 3 3 6 Formen und Weiterentwicklung von Halogengluhlampen 29 3 3 4 keuchtstofllampen as rar ru ed 30 3 3 4 1 Kurzbeschreibung aueh ari AEE EEE A ee 30 3 3 4 2 Belriebsweise Sasse seinen 31 3 3 4 3 Anforderung an die Betriebsweise cceeeeeeeee ee eee ee nenn 31 3 3 4 4 Eigenschaft von Leuchtstofflampen 4444040H 000 33 3 3 4 4 1 Spektrale Verteilung von Leuchtstofflampen 33 3 3 4 4 2 Lichtqualit t von Leuchtstofflampen ccceceeeeeeeeee eee 33 3 3 4 4 3 Lichtquantitat von Leuchtstofflampen c0ceceeeeeeeeeees 36 3 3 4 5 Entwicklung und Formen von Leuchtstofflampen 37 3 3 4 6 Einsatzbereiche von Leuchtstofflampen 4r40420 3
150. NN und GUNTURKUN 1993 Die visuelle Feinaufl sung eines Bildes spielt sich in letzter Instanz an der Retina ab Die Projektion auf einen reinen Zapfenbereich in der Netzhaut f hrt unter heller Beleuchtung zur gr ten Detailerkennung CHARMAN 1991 Der dioptrische Apparat lenkt dabei das Bild genau auf die retinale Fl che und ist demnach f r die Sehsch rfe mit verantwortlich Bei unscharfer Wahrnehmung von Bildern muss das Auge dementsprechend akkomodieren Entfernte oder kleine Objekte sind schwerer aufl sbar und die Grenzen bzw Details des Bildes verschwinden ab einem gewissen Abstand Das normalsichtige menschliche Auge ist f hig ab einer Betrachtungsdistanz von 30 cm einen 0 1 mm gro en Punkt in einer Fl che noch scharf wahrzunehmen und besitzt somit ein Aufl sungsverm gen von 30 cpd Cycles per degree cpd ist ein Ma f r das Aufl sungsverm gen und wird beispielsweise SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 176 bei Tieren durch standardisierte PERG Messungen gewonnen Die Einheit besagt wie viele Linien in einem Grad des visuellen Feldes auseinandergehalten werden k nnen Man vermutet dass die ltr pfchen in der Winkelvergr erung eine Rolle spielen k nnten AHNELT und KOLB 2000 Hunde zeigen in Messungen 12 cpd und sehen demnach schneller unscharf als der Mensch Zahlreiche Untersuchungen anhand PERG Methoden HODOS 2002 GAFFNEY und HODOS 2003 und Verhaltensversuchen aber auch mathematisch errechnete Werte HART 2002
151. Neuroscience 2004 21 685 92 VAN T HOF TJ GWINNER E A highly rudimentary circadian melatonin profile in a nocturnal bird the barn owl Tyto alba Naturwissensschaften 1998 85 402 4 VARELA FJ PALACIOS AG GOLDSMITH TH Color Vision of Birds In Vision brain and behaviour in Birds Eds Zeigler and Bischof 1993 Cambridge MA MIT Press VAZQUEZ S AQUILINA JA JAMIE JF SHEIL MM TRUSCOTT RJW Novel protein modification by kynurenine in human lenses J Biol Chem 2002 277 4867 73 VEHSE K Lichtwahrnehmung und verarbeitung sowie Einfluss auf Wachstum sexuelle Reifung Verhalten und Gesundheit bei der Pute eine bewertende Literatur bersicht Vet Diss Hannover 1998 VEHSE K ELLENDORF F Einfluss des Lichtes auf die Physiologie der Pute I Wachstum Arch Gefl gelk 1999 63 59 72 LITERATURVERZEICHNIS 369 VEHSE K ELLENDORF F Einfluss des Lichtes auf die Physiologie der Pute Il Sexuelle Reifung Arch Geflugelk 2000 65 1 12 VENTURA DF ZANA Y DE SOUZA JM DEVOE RD Ultraviolet colour opponency in the turtle retina J Exp Biol 2001 204 2527 34 VIITALA J KORPIMAKI E PALOKANGAS P KOIVULA M Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light Nature 1995 373 425 27 VOLKER O Uber fluoreszierende gelbe Federpigmente bei Papageien eine neue Klasse von Federfarbstoffen J Ornithol 1937 85 136 46 VOORTER CEM SALEMINK I DE JONG WW Letter to the editors
152. ORFF 1999 HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 275 8 5 3 Einfluss der Lichtintensitat Die im Gefl gelstall angewandte Lichtintensitat mit den Auswirkungen auf das Verhalten von Wirtschaftsgefl gel und ihre gesetzliche Mindestfestlegung in Deutschland auf 20 Ix werden in Hinblick auf den Tierschutz kontrovers diskutiert Dabei ist von besonderer Brisanz dass sich die Angaben der Lichtintensitat an dem menschlichen Helligkeitsempfinden orientieren welches nicht mit dem der V gel vereinbar ist Aus diesem Grund ist dieses Kapitel besonders ausgearbeitet worden und nimmt erneut Bezug auf bereits in dieser Arbeit angesprochene Gesichtspunkte wie die photopische und m gliche mesopische Sensitivitat die UV Sichtigkeit und die kritische Flickerfusionsgrenze vom Hausgeflugel 8 5 3 1 Gallilux und Konsequenzen f r das Wirtschaftsgefl gel Die Einheit f r die Lichtintensit t wird als Lux bezeichnet und richtet sich nach dem Helligkeitsempfinden des Menschen bei dem das 3 dimensionale Zapfensystem unter photopischen Bedingungen arbeitet Die Helligkeitsempfindung des Vogels richtet sich auch nach der Sensitivit t seiner Farbrezeptoren Neben den 3 Farbrezeptoren blau gr n und rot ist auch noch ein vierter violettsensitiver im Falle der H hnerartigen oder ultraviolettsensitiver im Falle von Sperlings und Papageienv gel Rezeptor vorhanden V gel nutzen daher mehr Anteile des Lichtspektrums zur Helligkeitsempfindung als der Mensch Dar ber h
153. Pr ferenz f r helleres Licht zusammenh ngen und dadurch falsch gedeutet werden Besonders die verwendeten Lichtintensit ten variieren stark unter den Versuchsmodellen und k nnen keine konkreten R ckschl sse auf bestimmte Verhaltensweisen liefern Puten bevorzugen beispielsweise einen Nistplatz unter 0 5 Ix im Gegensatz zur Alternative 100 Ix Legehennen aber 20 Ix zur Alternative 1 Ix Ob Legehennen und Puten aber grundsatzlich eine gemeinsame Praferenz fur Nistplatze unter 100 Ix aufweisen bleibt dabei offen MANSER 1996 Die gefahrenen Lichtprogramme in der Geflugelmast sind teilweise vom naturlich vorkommenden Tageslichtrhythmus so abwegig z B 23L 1D 5 Ix vs 14L 10D 5 000 Ix dass unter HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 288 diesem Beleuchtungsregime der Einfluss von anderen Lichtparametern z B Lichtfarbe schwer zu deuten ist Auch hier k nnen daher in der vergleichenden Literatur keine allgemeing ltigen Aussagen getroffen werden Zuk nftig werden standardisierte Methoden n tig sein die den Vergleich zwischen der Auswirkung von Lichtparametern auf Verhaltensweisen des Vogels zulassen Einige Autoren haben bereits versucht die unterschiedlichen Daten aus den Forschungsergebnissen zusammenzutragen Daraus ergeben sich Empfehlungen f r die Beleuchtungsarten beim Gefl gel Sie werden nachfolgend kurz dargestellt und der Gesetzgebung gegen ber gestellt Empfehlung aus MANSER 1996 LEWIS und MORRIS 1998
154. SHMAN LJ Evidence for habitat partitioning based on adaptation to environmental light in a pair of sympatric lizard species Proc R Soc Lond B 2002 269 351 59 LEESON S LEWIS PD Changes in light intensity during the rearing period can influence egg production in domestic fowl BPS 2004 45 3 316 19 LITERATURVERZEICHNIS 350 LEIGHTON AT HULET RM DENBOW DM Effect of light sources and light intensity on growth performance and behaviour of male turkeys Br Poult Sci 1989 30 563 74 LEVENICK CK LEIGHTON AT Jr Effects of photoperiod and filtered light on growth reproduction and mating Behaviour 1 Growth performance of two lines of males and females Poult Sci 1988 67 1505 13 LEWIS PD MORRIS TR A comparison of the effects of age at photostimulation on sexual maturity and egg production in domestic fowl turkey partridges and quail Worlds Poultry Science Journal 1998 54 119 28 LEWIS PD MORRIS TR Responses of domestic poultry to various light sources Worlds Poultry Science Journal 1998 54 7 25 LEWIS PD MORRIS TR Poultry and coloured Light Worlds Poultry Science Journal 2000 56 189 207 LEWIS PD MORRIS TR PERRY GC Light intensity and first egg in pullets Poult Sci 1999 78 1227 31 LEWIS PD PERRY GC MORRIS TR Ultraviolet radiation and laying pullets Br Poult Sci 2000a May 41 2 131 5 LEWIS PD PERRY GC MORRIS TR ENGLISH J Supplementary dim light differentially influen
155. SIAC J SKENE DJ VIVIEN ROELS B NOWAK JZ Suppression of melatonin biosynthesis in the chicken pineal gland by retinally perceived light involvement of D1 dopamine receptors Pineal Res 2004b 36 2 80 86 ZAWILSKA JB ROSIAK J NOWAK JZ Near ultraviolet radiation suppresses melatonin synthesis in the chicken retina a role of dopamine Life Sci 2000 67 18 2233 46 ZEMAN M GWINNER E Rhythmic melatonin production in chick and quail embryos Proc XIX World s Poultry Congress Amsterdam 1992 647 51 LITERATURVERZEICHNIS 374 ZHANG J Paleomolecular biology unravels the evolutionary mystery of vertebrate uv vision PNAS 2003 100 14 8045 47 ZIMMERMANN K RITTER E BARTL F HOFMANN KP HECK M Interaction with transducin depletes metarhodopsin III A regulated retinal storage in visual system signal transduction J Exp Biol 2004 279 46 48112 19 ZIMMERMANN NG Broiler performance when reared under various light sources Poult Sci 1988 67 43 51 DANKSAGUNG 375 DANKSAGUNG Bedanken mochte ich mich bei Herrn Univ Prof Dr R Korbel fur die Bereitstellung des hoch interessanten Themas f r die Anregungen und die Betreuung der Arbeit f r die Einf hrung in die ophthalmologischen Untersuchungstechniken und f r die bermittelung der Faszination Sehen beim Vogel Frau Dost f r die geduldige Koordination der Termine Dem Vogelklinikteam f r die gute Zusammenarbeit und des Inte
156. St bchen als berwiegend skotopisch arbeitende Photorezeptoren zeigen eine geringere Flickerfusionsrate LYTHGOE 1979 Zum einen haben sie einen trageren Regenerationsablauf als die Zapfen und zum anderen sind ihre rezeptiven Felder aufgrund von rtlichen Summationsvorgangen gr er und demnach verkleinert sich das periphere inhibitorische Feld zu Gunsten des zentralen exzitatorischen Feldes Dieses begr ndet die herabgesetzte Kontrastwahrnehmung unter skotopischen Bedingungen SILBERNAGL 1992 V gel verlieren unter Schwachlicht die Einwirkung der inhibitorische Peripherie auf neuronaler Ebene und sind daher in ihrer Kontrastwahrnehmung st rker unter diesen Bedingungen eingeschr nkt als beispielsweise der Mensch LYTHGOE 1979 Die in der retinalen Peripherie vorkommenden St bchen zeigen allerdings eine vergleichsweise h here Flickersensitivit t gegen ber den zentral angeordneten St bchen Des Weiteren ist in diesem retinalen Feld die Ganglienzellkonzentration stark erh ht und diese Aspekte erkl ren das Verm gen des Menschen aus dem Augenwinkel heraus Flicker in der gleichen Intensit t wie es beim binokularen Feld vorkommt wahrzunehmen GRIGSBY und TSOU 1994 hnlich verh lt es sich mit dem r umlichen Aufl sungsverm gen dargestellt als repetitive Felder unterschiedlicher Musterungsst rke wo das lateral gerichtete nasale Feld dem temporalen in der Empfindlichkeit berlegen ist St bchenzellen des Haushuhnes zeigen e
157. Starkes UV Licht induziert die Bildung der so genannten Photokeratitis Schneeblindheit die mit Lockerung des Korneaepithels und Zellkernfragmentierung einhergeht RINGVOLD et al 2000 RINGVOLD et al 2003a 4 1 2 2 Die vordere und hintere Augenkammer Die Augenkammern beinhalten das Kammerwasser Humor aquosus der das transmittierte Licht von der Kornea an die Linse weiterleitet Die vordere Augenkammer Camera anterior bulbi ist beim Vogel wegen der st rkeren Korneakrummung im Vergleich zum S ugetier gro ausgebildet Nach hinten bzw innen wird die Kammer durch die Iris und der Linsenvorderfl che begrenzt FREWEIN und SINOWATZ 1992 Die vergleichsweise viel kleinere hintere Augenkammer Camera posterior bulbi stellt sich ringf rmig dar da sie zwischen Linsenvorderflache und Irishinterflache liegt Produziert wird das Kammerwasser von besonderen Epithelzellen FREWEIN und SINOWATZ 1992 des Strahlenk rpers Corpus ciliare Dieser liegt am bergang der Pars optica zur Pars caeca Ora serata der Retina Die Flussrichtung vom Kammerwasser geht von dort durch die Pupillen ffnung und somit von der hinteren in die vordere Augenkammer Im Kammerwinkel Angulus iridocornealis mit seinem bereits erw hnten Ligamentum pectinatum und dessen Bildung der Fontana R umen wird das Kammerwasser aus der vorderen Augenkammer abgef hrt Ziliarvenen absorbieren und leiten dieses in die Blutbahn zur ck HEES und SINOWATZ 1992 Es handelt sich
158. TURVERZEICHNIS 355 e V am 24 Nov 2001 in K ln Sektion Wissenschaft und Technik Ausgabe Juni 2002 NIELSEN KP LU Z JUZENAS P STAMMES JJ STAMNES K MOAN J Reflectance spectra of pigmented and non pigmented skin in the uv spectral region Photochem Photobiol 2004 18 450 55 NIELSEN BL THOMSEN MG S RENSEN P YOUNG JF Feed and strain effects on the use of outdoor areas by broilers Br Poult Sci 2003 May 44 161 69 NILSSON D E WARRANT EJ Visual discrimination seeing the third quality of light Curr Biol 1999 9 R535 37 NOVALES FLAMARIQUE I HAWRYSHYN CW Photoreceptor types and their relation to the spectral and polarization sensitivities of clupeid fishes J Comp Physiol A 1998 182 793 803 NOVALES FLAMARIQUE I HAWRYSHYN CW HAROSI FI Double cone internal reflection as a basis for polarization detection in fish J Opt Soc Am 1998 15 349 58 NUBOER JFW COEMANS MAJM VOS JJ Artificial lighting in poultry houses are photometric units appropriate for describing illumination intensities Br Poult Sci 1992a 33 135 40 NUBOER JFW COEMANS MAJM VOS JJ Artificial lighting in poultry houses do hens perceive the modulation of fluorescent lamps as flicker Br Poult Sci 1992b 33 123 33 ODEEN A HASTAD O Complex distribution of avian colour vision systems revealed by sequencing the SWS1 opsin from total DNA Mol Biol Evol 2003 20 6 855 61 OESTER H FROHLICH E HIRT H Wirtschaftsgefl gel
159. Tageslichtcharakter bei einer Farbtemperatur von 5 500 K DIN 5035 und CIE und werden anhand dieser Eigenschaft beurteilt Nimmt man diesen Tageslichtcharakter w rtlich so m sste das k nstliche Licht ein Spektrum zwischen der ultravioletten und infraroten Strahlung beinhalten Wei es Kunstlicht f llt zwar unter den Begriff Breitspektrum denn schlie lich m ssen alle 3 menschlichen Farbkan le zur additiven Farbmischung angesprochen werden ist aber nicht dem Vollspektrumlicht gleichzusetzen Herk mmliche Gl hbirne VISIBLE LIGHT Zoo Med INFRARED LA Daylight blue ESU Brightlight Verilux n S Tageslicht FI Vita Lite FL I aa ad ade PP Se DEN Ze PEF SPF PPEF Ze SS SZ a er Ze ze Nanometers Abbildung 19 nach THRUSH 2000 graphisch dargestellt werden die spektralen Muster der verschiedenen als Vollspektrum deklarierten Lampen im Vergleich zum Tageslichtspektrum und zum konventionellen Gluhlampenlichtspektrum LICHT UND LICHTTECHNIK 59 Obwohl jede Lampenart ob Gl hbirne Halogenlampe Leuchtstofflampe Hochdruckentladungslampe oder Leuchtdiode mittlerweile wei es Licht emittieren kann sind diese Spektren nicht mit dem von Tageslicht gleichzusetzen Aus der Abbildung 19 wird erkennbar dass die deklarierten Vollspektrumlampen nicht immer Tageslichtcharakter besitzen Die spektrale Bandbreite 300 800 nm der Lampen ist zwar ann herungsweise identisch
160. UV Anteil beinhaltet erfordert einen hohen Anspruch an die Technologie und ist derzeit noch nicht realisierbar pers Mitteilung Elektronika Messe MUC 2004 LICHT UND LICHTTECHNIK 50 3 3 6 5 Einsatzbereiche der LEDs 2 3 6 5 1 Entwicklungsgeschichte der LEDs Lumineszenzdioden existieren seit 1962 und wurden urspr nglich als winzige monochromatische Applikationen in Elektromodulen eingesetzt Die Leuchtkraft war dementsprechend nicht so ausgepr gt wie heute Seit 1968 sind sie kommerziell erh ltlich www YORKU ca 2005 Mit der Entwicklung der 5 Watt LEDs im Jahr 2002 wurde erstmals eine hohe Lichtleistung von 20 Im W erreicht Seitdem unterliegen sie stetiger Neuerung Als so genannte high brightness LEDs finden sie ubiquit re Verwendung Ihre universelle Anwendbarkeit ist heute auf eine Reihe von Attributen zur ckzuf hren OSRAM 2005 e Witterungsbestandig outdoor indoor e Temperaturbestandig e Energiesparend e Lange Laufzeit e Kein abruptes Erl schen e Schock und Vibrationsbest ndig e Kein Flicker e Solides Plastikgehause Einschrankungen in der Anwendung finden sich derzeit noch im hohen Preis im relativ kleinen Abstrahlwinkel 8 30 und in der bereits erw hnten begrenzten Lichtleistung 3 3 6 5 2 Einsatzbereiche monochromatischer LEDs Einfarbige Lumineszenzdioden haben ein breites Spektrum an Einsatzgebieten Sie kommen beispielsweise in den Displays von technischen Alltagsger ten
161. UV FARBPERZEPTION 200 blaue 450 nm Stimulationen mit Exzitation reagieren zeigen inhibitorische Reaktion bei gr ner 540 nm und roter 640 nm Lichtstimulation Es scheint damit gesichert dass auf neuronaler Ebenen ein UV Kanal mit Gegenkanal existiert und somit die Basis f r den ultravioletten Farb und Gegenfarbmechanismus gegeben ist Das konkrete Zusammenspiel bleibt aber auch nach diesen Untersuchungen ungekl rt In der Natur ist die Farbe UV in der Regel mit anderen Farben assoziiert beispielsweise rote Bl te mit UV Reflektion und wei e Farben treten dabei nur geringf gig z B am Federkleid manchen Beeren auf Daher m sste UV in Kombination mit einer anderen Farbe lediglich zur Farbtonbildung beitragen beispielsweise uv stichiges rot im Falle der Bl te Die Farbe UV ist demnach berwiegend als Farbton mit intensivierender Wirkung auf die Grundfarbe und weniger als reine Farbe vorhanden Fehlt im Lichtspektrum der UV Anteil so werden beim Vogel nur die blauen gr nen und roten Rezeptoren gereizt Eine f r den Menschen wei erscheinende Oberfl che wird vom Vogel demzufolge farbig vogelbunt gesehen da die Gegenfarbtheorie zum Tragen kommt BURKHARDT 1996 Die Anhebung des trichromatischen Farbbereiches um eine weitere Stufe durch UV Perzeption und somit auf Tetrachromasie f hrt zu einer Erweiterung des visuellen Fensters des Vogels Die dadurch bedingten Vorteile f r den Vogel k nnen vom Mens
162. Unbehagen und Schwindgef hl aus und kann bei anf lligen Menschen einen epileptiformen FLICKERPERZEPTION 222 Anfall provozieren Weitere Auswirkungen des Flackereffekts auf den Menschen werden unter Tabelle 36 aufgez hlt Beim Mensch sind aufgrund dieser Auswirkungen bereits Verordnungen und Leitlinien fur den Arbeitsplatz vorhanden beispielsweise die Bildschirmarbeitsschutz VO von 1996 und die Leitlinien von der Gesellschaft fur Arbeit und Ergonomie e V ergo die fur ein reduziertes Flimmerlicht und gesundheitsforderliches Arbeiten am Arbeitsplatz einstehen Sich wiederholende Muster kommen bei Vogelkafigen durch die Gitteranordnung vor Dunkle Kafiggitter im Kontrast zur wei en Wand im Hintergrund k nnten bei gleichm iger Verteilung und in kurzen Abst nden ein unbehagliches Gef hl beim Vogel ausl sen Neben der Raumfrequenz sind auch andere Faktoren f r das ausl sen eines aversen Effektes im Gehirn durch Betrachten eines Musters verantwortlich Dazu z hlen die Form der Kontrast die Gr e und der Betrachtungswinkel SMITH 2003 Wei e Gitterst be die sich in ihrer UV Reflektivit t von der wei en Wand unterscheiden k nnen unter uv haltigen aber auch uv defizienten Lichtverhaltnissen komplement r und kontrastreich zum Hintergrund erscheinen und ebenfalls bei kontinuierlicher Betrachtung das visuelle System des Vogels stark reizen Die Auswirkungen des Flackerlichtes auf die Psyche und Physiologie der V gel sind ers
163. V Achse wird dieser Farbraum anhand eines Tetraeders mit den Ecken uv x y z darstellbar VOROBYEV et al 1998 DORR und NEUMEYER 2000 Abbildung 36 Farbhexagon Schematische 3dimensionale Farbraumdarstellung f r einen J K Tetrachromaten 4 2 4 4 Farben Prim r und Sekund r Farben Die Begriffe der Prim r und Sekund r Farben finden eigentlich in der Technik Anwendung Hier wird besagt dass die Grundfarben mit der Zapfenempfindung beim Menschen gleich zu setzen sind und diese somit der h chst ges ttigsten Farbempfindung des Menschen entsprechen rot gr n blauviolett trichromatische Farbentheorie nach Young und Helmholtz Unter Annahme dass der avi re UV V Rezeptor zur Farbempfindung beitr gt m sste der Vogel zus tzlich die Prim rfarbe UV V besitzen Durch additive Mischung dieser Prim rfarben kann man daher die komplette Bandbreite spektraler Farben herstellen Farben die aus den Prim rfarben entstehen werden als Sekundarfarben bezeichnet Farb physiologisch betrachtet macht diese Einteilung der Farben weniger Sinn da auf neuronaler Netzhautebene die Photorezeptoren miteinander korreliert sind und die Signale unterschiedlich stark gewichtet werden So zeigt beispielsweise das L Pigment einen Einfluss auf den rot gr nen und den blau gelben Mechanismus und entspricht demnach nicht einem Pigment welches h chste Farbs ttigung ausl st Farbabstufung gelb rot Farben sind zwar abh ngig von der Oberfl chen
164. Verantwortlich f r Transparenz Fibroblasten und sensible Nervenfasern Lamina limitans Homogene Grundsubstanz posterior Descement eingebettet in 3 D Membran Kollagennetzwerk Epithelium posterius Einschichtiges Plattenepithel Kammerwasserabweisend gt verhindert Komeatr bung Tabelle 17 Histologischer Aufbau der Kornea Der Korneadurchmesser liegt durchschnittlich bei 0 4 mm und weist einen hohen Brechungsindex auf DUKE ELDER 1958 FREWEIN und SINOWATZ 1992 Die Kr mmung der Hornhaut ist im Gegensatz zum Menschen sehr gleichm ig ausgebildet variiert aber in seinem Kr mmungsgrad unterschiedlich stark je nach Vogelspezies KOMAR und SZUTTER 1986 BEZZEL und PRINZINGER 1990 Der Ziliarmuskel als Bestandteil des Corpus ciliare ist zus tzlich in der Lage den Kr mmungsgrad der Kornea zu ver ndern Es handelt sich um einen quergestreiften Muskel der aus drei Anteilen besteht dem M cornealis anterior dem M cornealis posterior und dem Mullerschen Muskel FREWEIN und SINOWATZ 1992 Er entspringt am Skleralring und zieht in den bindegewebigen gef und faserreichen Corpus ciliare rein FREWEIN und SINOWATZ 1992 Seine Forts tze verankern SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 96 sich an der Kornea als M cornealis anterior sowie etwas kaudal an der Sklera als M cornealis posterior Eine Besonderheit der Kornea ist ihre uv protektiven Eigenschaft denn sie filtert vorwiegend UVC und UVB Strahlung 200 320 nm
165. a Dev Biol 2000 220 197 210 FISCHER AJ REH TA Muller glia are a potential source of neural regeneration in the postnatal chicken retina Nat Neurosci 2001 4 247 52 LITERATURVERZEICHNIS 338 FITE KV Anatomical and behavioural correlates of visual acuity in the great horned owl Vis Res 1973 13 219 30 FITZPATRICK S Colour schemes for birds structural colouration and signals of quality in feathers Ann Zool Fenn 1998 35 67 77 FLAMARIQUE IN HAWRYSHYN CW Photoreceptor types and their relation to the spectral and polarization sensitivities of clupeid fishes J Comp Physiol 1998 182 793 803 FLEMINING RH MCCORMACK HA MCTEIR L WHITEHEAD CC Effects of dietary particulate limestone vitamin K3 and fluoride and photostimulation on skeletal morphology and osteoporosis in laying hens Br Poult Sci 2003 Dez 44 683 89 FOLSCH DW SULZER B MEIER T HUBER HU The effect of the husbandry system on comb size and comb colour in hens Tiearztl Prax 1994 22 1 47 54 FOSS DC CAREW LB ARNOLD J EL Physiological development of cockerels as influenced by selected wavelengths of environmental light Poult Sci 1972 1922 27 FOSTER RG SCHALKEN JJ TIMMERS AM DE GRIP WJ A comparison of some photoreceptor characteristics in the pineal and retina The Japanese quail Coturnix coturnix J Comp Physiol A 1989 165 553 63 FRIEDRICH D Technik Es Werde Licht Verein K lner Aquarien und Terrarienfreun
166. aft Flackerfrequenzen wahrzunehmen gegen ber jener von Sperlingsv geln ab Als flugfauler Vertreter der V gel spielt die erh hte zeitliche Aufl sungskraft ihres visuellen Apparates eine m glicherweise untergeordnete Rolle Nach JARVIS et al 2002 liegt die Flickersensitivit t des Haushuhns unter den Werten im Vergleich zum Menschen Unter hoher Lichtintensit t erreichen Haush hner einen Wert von 71 5 Hz und liegen dann ber dem Flackerempfinden des Menschen mit 55 Hz DISKUSSION 302 Im Hinblick auf tierschutzrelevante Fragestellungen ist auch die ver nderte Wahrnehmung von Lichtintensit ten dem menschlichen Empfinden gegen ber zu stellen Die spektrale Sensitivit tskurve von Broilern und Puten zeigt dass diese f r Wellenl ngen im ultravioletten Bereich bis hin zum rotwelligen Lichtanteil sensitiver sind als Menschen und daher pro eingestrahltes Photon mehr Helligkeit empfinden Lediglich bei den spektralen Bereichen zwischen 520 540 nm und 580 600 nm sind die Menschen dem Hausgefl gel in dem Helligkeitsempfinden berlegen LEWIS und MORRIS 2000 9 2 1 Kunstlichtqualit t und Verhaltensweisen beim Wirtschaftsgefl gel Die Anforderungen an die Lichtqualit t in der Stallhaltung von Wirtschaftsgefl gel orientieren sich an dem Aufbau ihres visuellen Systems an den urspr nglichen Lichtverhaltnissen und in ihrer arttypischen Nutzung der Lichtspektren Untersuchungen die die nat rlichen Bed rfnisse und Pr ferenzen
167. afur ist dass die untersuchten Vogel unterschiedliche Absorptionsmaxima der jeweiligen OT aufweisen Zudem zeigt auch das ltr pfchen je nach der retinalen Position des Rezeptors eine Schwankung in dem Absorptionsverhalten Bei den Staren hat beispielsweise das P ltr pfchen in der dorsalen retinalen Region ein Acut von 407 nm und in der ventralen retinalen Region ein t von 480 nm HART et al 1998 hnliches zeigt sich auch bei den Y SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 115 ltr pfchen der MWS Einzelzapfen der Tauben bei der die dorsal liegenden Zapfen ein Acut von 539 nm und die ventral liegenden ein Agi von 513 nm aufweisen BOWMAKER et al 1997 Das transparente ltr pfchen Typ T besitzt keine Absorptionseigenschaft und l sst das Licht ungehindert passieren Hier entstehen die unterschiedlichen Absorptionsmaxima Amax der Rezeptoren allein aufgrund der SWS1 Opsin Konfiguration entweder als VS P415 426 oder UVS P355 380 Bei einigen Vogelarten weist das ltr pfchen zugeh rig zur Nebenkomponente der Doppelzapfen eine sehr geringe Wellenlangenabsorption bei der Stockente Absorption von 0 1 bei 450 nm oder ein charakteristisches 3 Banden Absorptionsspektrum auf das m glicherweise durch verschiedene Farbpigmente zustande kommt GOLDSMITH et al 1984 Ein orange farbenes ltr pfchen wird zus tzlich bei der Carolinataube Zenaida macroura beschrieben welches sich wahrscheinlich aus 2 Karotenoiden zusammenset
168. alien fanden in Verhaltensexperimenten bei V geln mit UV Licht Verwendung Anzahl der Kreuzchen stellt die relative St rke dar UV FARBPERZEPTION 184 5 1 2 Physiologischer Nutzungsbereich der UV Strahlung Der physiologische Nutzungsbereich der UV Strahlung erreicht f r die Tier und Pflanzenwelt eine gro e Komplexit t Zum einen wird dieser spektrale Anteil von manchen Tieren zur visuellen Perzeption im Sinne von Farben und Polarisationssehen genutzt und zum anderen spielt er eine Rolle bei pflanzlichen und tierischen Stoffwechselvorg ngen Dazu z hlen beispielsweise die VitD Synthese die Steuerung der zirkadianen Rhythmik und die St rkung des Immunsystems 5 1 2 1 UV und Vitamin D Synthese UVB Strahlung wird vom tierischen Organismus haupts chlich zur Synthese von 24 Dehydroprovitamin D3 aus 7 Dehydrocholesterin ben tigt HOLICK et al 1985 Das von der UVB Strahlung ber die Haut synthetisierte Cholekalziferol kann gleichzeitig auch bei unzureichender Sonnenbestrahlung ber orale Aufnahme ausgeglichen werden SILBERNAGL 1991 Versuche an H hnerk ken Gallus g domesticus unter kontinuierlicher UV Beleuchtung 3 4 Strahlungsst rke zwischen 260 400 nm Lampe General electric F15T8 CW mit VitD3 Mangelfutter zeigten einen besseren Knochenaufbau als die Kontrollgruppe ohne UV Beleuchtung trotz di tetischer D3 Supplementierung mit 27 5 oder 55 0 ug Kg KM Eine 30min tige Kurzeit UV Exposition h herer Strahlung
169. alt aus der Retina beziehen der dann gezielt an die daf r vorgesehenen zentralen visuellen Kerne projiziert wird THOMPSON et al 1991 Sie bilden somit gewisse Strassen innerhalb des Sehnervs Die Sehnervfasern berkreuzen am Chiasma opticum vollst ndig und die beiden aus den Netzhauth lften stammenden Fasern treten beim Vogel komplett auf die Gegenseite SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 130 uber FREWEIN und SINOWATZ 1992 Vom Chiasma aus werden die Sehzentren erreicht Lange Zeit ist der Sehh gel als Haupt Steuerungs bzw Verarbeitungszentrum f r den Sehvorgang beim Vogel und dessen damit verbundenen koordinativen Abl ufen gesehen worden Dabei wurden weitere wichtige Sehzentren im Gehirnstamm au er Acht gelassen das dorsale und ventrale Corpus geniculatum laterale d vCGL der Hypothalamus die Area praetectalis und weitere akzessorische Sehkerne Das dCGL ist ebenso von besonderer Wichtigkeit wie der Sehh gel und stellt ein Hauptzwischenzentrum zum Telencephalon dar SHIMIZU und KARTEN 1991 Die visuellen Pfade bestehen zum einen aus dem retino thalamo telencephali thalamofugalen Pfad der von der Retina Uber den Sehh gel zum Telencephalon und dann zum Nucleus rotundus im Thalamus zieht und zum anderen aus dem tectofugalen Pfad Beide Pfade sind unter Tags bei nicht migrierenden V geln gleicherma en aktiv MOURITSEN et al 2005 Der tectofugale Pfad erh lt Informationen vorwiegend aus dem binokularen frontalen Feld un
170. ambridge UK HF ballast 1996 Hunt et al 2001 Pearn et al 2001 Tungsten halogen Poland Ltd Prescott und lamp 12V Wathes 1999 HF ballast Hunt et al 2001 Truelite Durotest Cooper lighting Maddocks et al Truelite fluorescent tubes GretaMacbeth Spectralight Il Black RagUVL 56 lamps True lite tubes CF Philips Ecotone 9W Philips blacklightblue HID Sylvania Pearl 15W Philips TLD blacklight blue fluorescent tube F15T8 CW New Windsor NY San Gabriel CA Philips lighting 5600 JM Einhoven NL Philips lighting Sylvania Osram Philips General Electric and Security Ltd Doncaster UK HF ballast HF ballast 2001 Smith et al 2002 Maddocks et al 2001 Bleiweiss 2004 Hunt et al 1999 2001 Bennett et al 1996 Sherwin und Devereux 1999 Lewis et al 2000 Mitchell 1997 LICHT UND LICHTTECHNIK 67 Weiterf hrung der Tabelle der vorherigen Seite F20 W 29 General Electric Prescott und Wathes 1999 Osram Dulux EL 7W Osram CFL KVG Moinard und UV Licht 0 0117W m Claude Mixopal Sherwin 1999 UVA Tabelle 11 Auflistung einiger Lichtquellen die in der Literatur verwendet worden sind um das Verhalten bzw Federkleid von V geln unter UV licht Bedingungen zu untersuchen Zum einen wurden sogenannte Vollspektrumlichtquellen verwendet zum anderen Kombinationen aus einer Lichtquelle mit dem f r das menschliche Auge sichtbaren Bereich des Lichtes und aus einer zus tzlic
171. antelm we Larus P371 GENc Odeen amp Hastad 2003 marinus Rheiformes Rheidae Nandu Rhea P371 GENc Odeen amp Hastad 2003 americana Tabelle 32 berblick ber die bislang ermittelten uv sensitiven V gel Methoden VT Verhaltenstest MSP Mikrospektrophotometrie GEN in vitro Regeneration der Pigmente und spektrophotometrische Untersuchung GENc kalkulierte angen herte Amax aus Gensequenzdaten dient als grobe Einteilung in UVS VS EP elektrophysiologische Daten als ungef hre Werte da Stimuli mit 10nm Abstand gesetzt wurden Anmerkung P370 wird ebenso bei der Taube VS und bei dem Blauh her VS gezeigt Daher sind die Daten von Chen amp Goldsmith 1986 zur korrekten UVS Einordnung als vorsichtig zu beurteilen Taxonomie analog dem Onlineanbieter Avibase aus Maier 1994a UV FARBPERZEPTION 195 4 4 2 Violett sensitive Vogel Ordnung Familie Vogelart V Pigment Bemerkung Quelle Galliformes Phasianidae Haushuhn Gallus g P415 25 Zusammenfassung aus 3 domesticus GEN Hart 2001b P418 MSP Bowmaker et al 1997 3 Japanwachtel Coturnix P419 MSP japonica 3 Pute Meleagris P420 MSP Hart et al 1999 gallipova Pfau Pavo cristatus P421 MSP Hart 2002 Anseriformes Stockente Anas P420 MSP Jane amp Bowmaker 1988 plathyrhynchos Columbiformes Haustaube Columba P409 MSP Bowmaker et al 1997 livia P393 GEN Kawamura et al 1999 P370 EP Chen amp Goldsmith 1989 Sphenis
172. arb und Gr envariabilit t und kommen in ihrer umfassenden Untersuchung zu dem Ergebnis dass Federfarbendimorphismus mit einer erh hten Vaterschaftsrolle bei der elterlichen F rsorge korreliert ist Federfarbendimorphismus wird anhand der Melaninpigmentierung Karotenoidpigmentierung und Strukturfarbenvorkommen eingeteilt wobei experimentell hergestellter Verlust des UV Farbtons als Strukturfarbe im Federkleid durch uv gefiltertes Licht oder uv blockierende Mittel auf das Federkleid zum Attraktivit tsverlust des M nnchens und zur extra paar Kopulation Polygamie des Weibchens JOHNSEN et al 1998 OWENS und HARTLEY 1998 f hrt Au erdem kann das Weibchen anhand der k rperlichen Merkmale des M nnchens dar ber entscheiden ob von diesem mehr weibliche oder m nnliche Nachkommen von Vorteil w ren Geschlechts Allokation und ob sich ein hoher Aufwand f r die Nachkommenaufzucht lohnt ANDERSSON et al 1998 HAUSMANN et al 2003 stellt 6 Hypothesen auf warum es f r den Vogel vorteilhaft ware UV Signale mit Balzverhalten zu assoziieren 1 UV dient als geeignetes Mittel zur Signalisierung ber kurze Distanzen und wird gezielt an den Empf nger gerichtet gleichzeitig aber f r Feinde oder anderen Nebenbuhlern verborgen bleiben 2 Gilt somit nach Punkt 1 als kryptischer Kommunikationskanal f r V gel 3 UV Signale kontrastieren stark mit dem Hintergrund Bl tter Erde Rinde 4 Entwickelten sich w hrend der Ausweitung sensori
173. arbe Gitterst be wei lackiert wei plastikummantel ja nein Anordnung der Gitterst be Omehr senkrecht Omehr waagerecht Standort der Vogelbehausung Blickm glichkeit auf Fernseher ja nein Blickm glichkeit auf PC Monitor ja nein Blickm glichkeit auf Aquarium ja nein In der K che ja nein Im Wintergarten ja nein Auf der Terrasse Balkon ja nein Im Garten ja nein H ufiger Standortswechsel ja nein Zugang nach Drau en ja nein Am Fenster ja nein Fenster zeigt nach bitte Zutreffendes Unterstreichen Norden S den Osten Westen Haben Sie in Zusammenhang mit einer ggf vorgenommenen Neuaufstellung eines PC Monitors Fernsehger tes eine Verhaltens nderung Ihres Vogels beobachtet ja nein Falls ja wie u ert sich diese bitte Zutreffendes Unterstreichen Federzupfen erh hte Aggressivit t vermehrte M digkeit Unruhe Sonstige MATERIAL UND METHODEN 6 Beleuchtung 1 Beleuchtungsart im Zimmer Lampentyp Vorhanden Anzahl Zimmergrofe Wattleistung Mit Dimmer Gl hbirne ja nein m ja nein Neonr hre Leuchtstofflampe ja nein m ja nein Energiesparlampe ja nein m ja nein Halogenlampe ja nein _ m ja nein Leuchtdiode ja nein _ m ja nein Farblampe ja nein _ m ja nein Welche Farbe 2 Beleuchtungsart speziell f r den Vogel Keine wie im Zimmer ja nein Spezielle Vogellampe ja nein wenn ja welche Aquariumslampe ja nein Reptilienlampe ja
174. ared to human vision birds are capable of a tetrachromatic colour sensation which includes the ultraviolet spectrum This to us invisible spectrum is used by them to perform elementary behavioural patterns such as intraspecific communication and food selection Apart from possessing a broader visible spectrum for light birds also have a higher spectral sensitivity than humans This enables them to perceive light brighter under photopic conditions The capability of birds to notice flicker frequencies of over 120 Hz shows in comparison to the human visual ability with maximal 80 Hz another important aspect of their visual system For the housing of birds lighting technologies are generally used which emit a spectrum suited for the trichromatic human and are therefor not consistent with the avian visual system The results out of the questionnaire on pet bird owners designed for this study indicate the use of mainly commercially available lamps such as incandescent and fluorescent lamps when keeping birds The duration of light is hereby matched to the daily rhythm of the owner In poultry management these mentioned light technologies are also commonly used Coloured light is however alternatively applied to spectral white light as it is imposed to regulate specific behaviours in chicken Low light intensities are used to enhance broiler performance and reduce relevant damage to the animal caused by aggressive pecking and scratching The photoperio
175. aren Medien geleitet EMMERTON et al 1980 Letzten Endes wird Uber den dioptrischen Apparat das Licht gezielt auf die Retina projiziert An der Netzhaut wird dieses dann absorbiert verarbeitet und als Impuls an das Gehirn weitergeleitet wird 4 1 2 1 Die Kornea Die Hornhaut des Auges Kornea ist wie die Sklera Bestandteil der u eren Augenhaut Tunica fibrosa bulbi Sie ist im Gegensatz zur Sklera durchsichtig und frei von Blutgef en FREWEIN und SINOWATZ 1992 Der bergang zwischen dem skleralen zum kornealen Anteil der Tunica fibrosa bulbi ist pigmentiert und wird als Limbus corneae bezeichnet An diesem bergangsbereich ndert sich auch der Kr mmungsgrad zwischen den beiden Anteilen und es entsteht eine leichte Einkerbung Sulcus sclerae In ihrem histologischen Aufbau unterscheidet sich die Hornhaut nicht von den S ugetieren FREWEIN und SINOWATZ 1992 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 95 Histologische Aufbau Besonderheit Aufgabe Schicht von au en nach innen Epithelium anterius Mehrschichtig unverhorntes Regeneration des Plattenepithel mit Mikrovilli Hornhautepithels Haftschicht f r den prakornealen Tranenfilm Lamina limitans Kollagenfasergeflecht Korneastabilitat anterior Bowman eingebettet in Membran glykoproteinreiche Interzellularsubstanz Substantia propria Parallel verlaufende und Hauptteil der Komea Hornhautstroma kreuzende Kollagen Hohes Wasserbindungsverm gen faserb ndel Dazwischen
176. arienlampen sind haupts chlich als Leuchtstofflampen FL vorhanden Die FL besitzen zwar ein volles Spektrum zeigen aber deutliche Emissionsmaxima und somit ungleichm ige spektrale Verteilung in ihrem Licht Nach Herstellerangaben werden diese Bandenspektren bewusst erzielt da sie ebenfalls als Algenstopper fungieren Neben der FL sind auch Quecksilber HQL Halogen Metalldampflampen HQI und Natriumdampf Hochdrucklampe HSI als Aquarienbeleuchtungsmittel vorhanden Produktname Hersteller Lampen FT K UV Anteil Anmerkung art Gro Lux Sylvania FL n a n a Pflanzen f rdernd Luxline Plus 860 Sylvania FL n a n a In Verbindung mit obiger Aquastar Sylvania FL 10 000 UVA Tropenlicht lt 1 spektrum African Lake TROCAL FL 5 000 UVA 3 Banden lt 12 Kongo White TROCAL FL 4 000 UV Stopp 3 Banden Amazon Day TROCAL FL 6 000 UV Stopp 3 Banden Super Color plus TROCAL FL 4 100 UV Stopp Trocal HQL TROCAL HQL n a UV Stopp Bandenspektrum HSL BW Sylvania HQL 4 000 n a Aquaarc Sylvania HSI 10 000 vorhanden Tabelle 8 bersicht ber die unterschiedlichen Aquarienbeleuchtungsm glichkeiten Man beachte die stark unterschiedlichen Farbtemperaturen Hohe Farbtemperaturen mit ihrem stark blau lastigen Licht werden beispielsweise in der Meerwasseraquaristik verwendet LICHT UND LICHTTECHNIK 64 3 5 1 3 Reptilienbeleuchtung Lampen die zur Reptilienbeleuchtung verwendet werden sind Vollspektrumlampen mit einem relativ ho
177. askade Dieser Prozess beginnt mit der Aktivierung des Transduzins durch das photoerregte Rhodopsin Transduzin z hlt zu den R ckkopplungsproteinen und kann seinerseits wiederum Rhodopsin photoerregen Es wirkt somit Signal verst rkend STRYER 1996 Da das Metarhodopsin Il der St bchen vergleichsweise langsamer abgebaut wird als das Metaiodopsin Il der Zapfen vermag es das Transduzin vermutlich l nger zu aktivieren YOSHIZAWA 1992 Transduzin bindet an die Zyklische GMP Phosphodiesterase FARBER et al 1978 die daraufhin das zyklische GMP zu GMP enzymatisch hydrolysiert und somit die cGMP Konzentration in der Zelle senkt Der Abfall des zyklischen Botenstoffs f hrt zu einem Verschluss der Natriumionenkan le SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 127 in der Plasmamembran des Au ensegments und es folgt eine Hyperpolarisation der Zelle STRYER 1996 WENZEL et al 2005 Die darauf folgende Transmitterfreisetzung in der synaptischen Verschaltung des Photorezeptors mit den Neuronen f hrt zu einer afferenten Weiterleitung der elektrischen Spannungsimpulse ins Gehirn SILBERNAGL 1991 Die Umwandlung des aufgenommenen Photons in einen elektrischen Impuls ist hier abgeschlossen Die Regenerationsvorgange am Photorezeptor laufen bereits bei der Photoaktivierung ab und f hren zu einer R ckkehr des Systems in den nicht aktivierten Dunkelzustand Hierbei spielen folgende Enzyme und lonen eine Rolle e GTPase hydrolisiert GTP z
178. atteriek figen ist nach den EU Richtlinien weiterhin erlaubt 8 4 Lichtprogramme Die Mastleistung und das Verhalten vom Wirtschaftsgefl gel kann anhand spezieller Lichtprogramme gesteuert werden Durch Anwendung eines ausgekl gelten Lichtprogramms sowie durch farbiges Licht ist es m glich optimale Bedingungen f r die k rperliche Entwicklung das Verhalten die Gesundheit und Reproduktion des landwirtschaftlichen Nutzgefl ges zu schaffen FELTS et al 1992 Eine Zusammenfassung der unterschiedlichen Lichtprogramm Beleuchtungsregimearten findet sich in VEHSE 1998 MANSER 1996 und im Glossar unter LEWIS und PERRY 1990 Die Gestaltung des Kunstlichtspektrums bei reiner Stallhaltung erfolgt fast ausschlie lich in Anlehnung an die Sehempfindung des menschlichen Auges Dabei spielt beim Vogel neben der retinalen visuellen auch die extra retinale Wahrnehmung des Lichts eine Rolle HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 267 Das Lichtprogramm umfasst die Beleuchtungsdauer periode art und intensitat Mast und Legebetriebe nutzen unterschiedliche Lichtlangen und perioden die sich aus der abweichenden Nutzungsform ergeben Dabei wird die Wirkung des Lichtes auf die Physiologie der Tiere ausgenutzt Masttiere sollen bei guter Futterverwertung und geringer Aktivitat schnell an Gewicht zunehmen wahrend Legehennen gute Leistungen in der Eiproduktion erzielen sollen Bei Masth hnchen ist es daher blich lange Lichtperioden unter niedriger Lichti
179. au A Silberm we Fl gel Larus argentatus a Graupapgei Psittacus erithacus a Stadttaube Nackengefieder Columba livia b Schillerfarben Grau A B Stadttaube Fl gel Columba livia a Rot A Flamingo primare Flugelfedern Phoenicopterus ruber a Graupapagei Schwanzfedern Psittacus erithacus a Rot B Buntspecht Schwanzfedern Dendrocopus major a Gelb A Wei scheitel Amazone sek Flugelfedern Amazona albifrons a Wellensittich Melopsittacus a undulatis Gr nfink prim re Flugelfedern Carduelis chloris a Gelb B Great Hornbill Hals Bucerus bicornis a Blau A Azurbischof Guiraca caerula c Gr n A B Gouldamadine Cloebia gouldiae g Haut Dunkelblau UV Fasane Tragopan temmincki d 340 366nm Tragopan satyra Lophura bulweri Dunkelblau Sperlingsv gel Passeriformes z B d kein UV Star Blau UV 330nm Pute Meleagris gallopova d Gelb UV Sperrachen bei einigen Jungv geln e Tabelle 34 Zusammenhang zwischen Federfarben Haut und UV Reflektivit t UV FARBPERZEPTION 203 Ekl rung zur Tabelle 34 t Einteilung der UV Reflektivitat nach Burkhardt 1989 A stark reflektiv B nicht reflektiv A B mittlere Reflektivitat keine Einteilung in UV Reflektionsstarke a Burkhardt 1989 b McGraw 2004 c Keyser et al 1999 d Prum und Torres 2003 e Hunt 2003 f Andersson 1999 g Finger und Burkhardt 1994 h Prescott und Wathes 1999 i Sherwin und Devereux 1999 OWENS und HARTLEY 1998 unterteilen den Geschlechtsdimorphismus in F
180. avi ren visuellen Apparates Die CFF ist abh ngig von einer Vielzahl von Faktoren Sie setzt sich aus den individuellen Verh ltnissen am Auge und ZNS zusammen und ist zudem von den Lichtverhaltnissen der Umgebung abh ngig vergleiche Tabelle 37 Abgesehen davon kann auch der Gem ts und Gesundheitszustand eine Rolle spielen SMITH 2003 JARVIS et al 2002 2003 f hren die Daten von H hner und anderen Tieren in die f r den Menschen geltenden mathematischen Flickermodellen ber und folgern daraus dass die retinalen und neuronalen Flickerperzeptionsmechanismen hnlich aufgebaut sind und nur geringgradig beispielsweise in der Schnelligkeit ihrer Signal bertragung und den neuronalen St rfrequenzen die zu der geringeren Empfindlichkeit f hren variieren Analog zum Farbensehen der V gel stellt sich hier wieder die Frage Was bringt dem Vogel eine hohe CFF Ein Zusammenhang kann wie bereits bei der Bewegungsdetektion angedeutet hergeleitet werden Eine erh hte CFF liefert den Vorteil Informationen aus der Umwelt schneller aufzunehmen und zu verarbeiten Besonders flugf hige und schnell fliegende V gel sind auf hohe Flickerfusionsfrequenzen angewiesen H hner als flugfaule V gel profitieren davon weniger Allerdings zeigen Tauben als flugaktive Vertreter nach JARVIS et al 2003 eine nahezu gleiche Flickersensitivit t und CFF wie die H hner FLICKERPERZEPTION 232 USJO JE4 UBUBPSIYOSJOA UOA ZUSNbaysuolsnusys1 4 Jap We
181. bau einen st rkeren Gelbton aufweist DILLON 1991 VAZQUEZ et al SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 103 2002 Durch Ablagerungen bzw Bindung von Antioxidans Zwischenprodukten an Strukturproteine Lipofuszin im Alter verliert die Linse ihre Regelm igkeit in der Proteinanordnung Diese Strukturumwandlung k nnte eine Erkl rung f r die erh hte Empf nglichkeit f r lentikul ren und retinalen Photoschaden beim Menschen im Alter liefern BOVA et al 2001 der sich unter anderem als Alterskatarakt WOOD und TRUSCOTT 1993 oder alters abh ngige Makula Degeneration AMD darstellt DILLON 1991 Vitamin E a Tocopherol Supplementation in der Nahrung zeigte in Untersuchungen an Ratten dass die Linse f r UVB Strahlung bedingte Kataraktbildung weniger anf llig wird AYALA und S DERBERG 2004 Spektrophotometrische Analysen von Vogellinsen zeigen dass die UVA Strahlung in der Regel ab 340 nm durch die Linse transmittiert wird und dieses im Alter auch bestehen bleibt EMMERTON et al 1980 MAIER 1994a b BOWMAKER et al 1997 HART 1999 HART 2002 HART 2004 Eine Ausnahme bilden hier die Haush hner Gallus domesticus und Seem wen Larus argentatus und Larus fuscus deren photopische Sensitivit t f r kurze Wellenl ngen mit dem Alter aufgrund von Transmissionsver nderungen dieser Wellenl ngen durch die Linse abnimmt Allerdings wird bei EMMERTON et al 1980 bemerkt dass die Ver nderung in der okularen Transmission des Lichtes
182. beeinflusst Bei den H hnen f hrt gelb rotes Amax 650nm Licht zu einer beschleunigten sexuellen Reifung und im Vergleich zu blauem und gr nem Licht zu erh hten Gewichten der m nnlichen Sexualdr sen und schnelleren Ausbildung der sekund ren Geschlechtsmerkmale FOSS et al 1972 OSOL et al 1984 Probleme in der Interpretierung der Ergebnisse f r farbiges Licht treten durch die unterschiedliche Helligkeitswahrnehmung der V gel f r dieses Licht auf Wie unter vorherigem Kapitel erw hnt f hrt eine erh hte Lichtintensit t potentiell zur Aktivit tssteigerung und f rdert Kannibalismus Die Aktivit tsminderung des Vogels unter gr nem Licht PRAYITNO et al 1997b ROZENBOIM et al 1999 und 2004 und HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 284 die Aggressivitatssteigerung von Legehennen unter rotem Licht liefern hierfur Hinweise Bei gleicher menschlicher Helligkeitsperzeption dieser Farben unter einem bestimmten Luxwert wird gr nes Licht vergleichsweise dunkler und rotes Licht heller vom Vogel empfunden LEWIS und MORRIS 2000 Auch unter farbigem Licht von gleicher radiometrisch ermittelter Photonenstrahlung wie beispielsweise 80 mikrowatt cm FOSS et al 1972 oder 0 1 Watt m ROIZENBOIM et al 1999 und 2004 liefert blaues und gr nes Licht bessere Wachstumsraten Aufgrund der geringeren spektralen Sensitivit t des Huhnes f r kurzwelliges gegen ber langwelliges Licht werden blaue und gr ne Spektren weniger hell wahrgenommen Bei rotem L
183. beeintr chtigung aufgrund von Flackerlichtwahrnehmung Allerdings darf unter blauer Lichtemission f r das eine besonders hohe Flickerfusionsfrequenz des Vogelauges besteht NUBOER et al 1992b dieses als zus tzlicher Stressor nicht au er Acht gelassen werden Weiterhin zeigen Untersuchungen unter Leuchtstofflampenbeleuchtung eine Erh hung der Mortalit tsrate von Putenh hnen in der Mastperiode LEIGHTON et al 1989 Die Steigerung der Mortalit tsrate wird in diesem Falle allerdings im Zusammenhang mit dem erh hten Ma an sozialem Bepicken vermutet Unter Fluoreszenzlampenbeleuchtung mit langer Lichtperiode von ber 23 Stunden wird allerdings beim Broiler eine wenn auch nicht signifikante Erh hung der Mortalitatsrate festgestellt ROIZENBIOM et al 1999 Nach den Untersuchungsergebnissen von ZIMMERMANN 1983 und SCHEIDLER 1989 zeigte das verwendete kontinuierliche FL Lichtregime 23L 1D an Broilern wiederum keinerlei negativen Auswirkungen Die Diskrepanzen der Ergebnisse ergeben sich m glicherweise aus den unterschiedlich verwendeten Lichtspektren und FLICKERPERZEPTION 236 Lichtintensitaten Unter Schwachlichtbedingungen d rfte das Flickerperzeptions verm gen beim Haushuhn bis auf 50 Hz siehe DODT und WIRTH 1958 herabgesetzt sein und kann demnach nicht die volle Kapazitat erlangen WIDOWSKI et al 1992 um ein 100 Hz Flicker wahrzunehmen 6 6 3 Flickereffekt auf Verhaltensparameter Nach den oben genannten Leistungspa
184. bei gesundheitliche oder produktionswirtschaftliche Nachteile hervorzurufen Das Wellenl ngenmaximum liegt hier bei 365 nm im mittelwelligen UVA Bereich M glicherweise kann man zwischen UVS und VS V gel unterscheiden in dem f r Letztere Licht mit einem Lichtspektrum ab 380 nm gen gt w hrend f r Erstere Wellenl ngen ab 320 nm im Spektrum vorhanden sein sollten Menschen die unter konventioneller Gl hbirnenbeleuchtung mit rotlastigem Emissionsspektrum ihre meiste Zeit verbringen werden anf llig f r Migr ne und erleiden Konzentrationsschw che sowie schnellere Erm dung des visuellen Apparates Erkl rt wird dies dadurch dass der Erhalt der farbigen Wahrnehmungskonstanz durch eine erh hte neuronale Aktivit t aufrechterhalten werden muss Besonders in B ror umen werden immer fter Vollspektrum leuchtstofflampen z B Biolux von Osram eingesetzt um dem vorzeitigen UV FARBPERZEPTION 217 Erm den des visuellen Apparates vorzubeugen Die Nutzung von Vollspektrumlicht wird von der WHO auch an den Schulen und in bestimmten Industriezweigen empfohlen Der Mensch als nicht uv sensitiver Trichromat d rfte jedoch im Vergleich zum Vogel in dieser Hinsicht neuronal weniger beansprucht sein Die Auswirkungen solcher dauerhaften und unausgewogenen Lichtspektren gleicher Intensit t auf die Psyche und Gesundheit der V gel trotz zufriedenstellenden Leistungsparametern bleibt unter Kurzzeituntersuchungen nur zu erahnen FLIC
185. buteo L 1758 Tierartzl Prax 1999 K 27 4 255 62 LITERATURVERZEICHNIS 349 KRISTENSEN HH The behaviour and welfare of broiler chickens in different light environments PhD Thesis Division of Ethology Department of Large Animal Sciences of the Royal Veterinary and Agricultural University Copenhagen Denmark 2004 KRISTENSEN HH AERTS J M LEROY T BERCKMANNS D WATHES CM Using light to control activity in broiler chickens Br Poult Sci 2004 45 S30 S371 KRISTENSEN HH PERRY G PRESCOTT NB LADEWIG J WATHES CM Light quality and the production of broiler chickens Br Poult Sci 2003 S8 S9 KUMMERFELD N Ziervogel In Das Buch vom Tierschutz Herausgeber H H Sambraus und A Steiger 1997 364 380 KUSNETZOW AN DUKKIPATI A BABU KR RAMOS L KNOX BE BIRGE RR Vertebrate ultraviolet visual pigments protonation of the retinylidene Schiff base and a counterion switch during photoactivation PNAS 2004 101 4 941 46 KUTSCHERA U NIKLAS KJ The modern theory of biological evolution an expanded synthesis Naturwissenschaften 2004 91 255 76 KWOK WAI L ZWAAN J GARCIA A SHIELDS C Detection of ascorbic acid in the eye of the early chicken embryo by silver staining Exp Eye Res 1993 56 601 4 LAMB TD PUGH EN Jr Dark adaptation and the retinoid cycle of vision P Ret Eye Res 2004 23 307 80 LAND MF Motion and vision why animals move their eyes J Comp Physiol A 1999 185 341 52 LEAL M FLEI
186. by humans 360 380 UV A 0 10 7 None by humans 380 400 Violet 0 12 4 None by humans 400 420 Violet 0 1 11 7 85 8 420 440 Violet 1 0 23 6 23 6 440 460 Blue 3 0 39 8 13 3 460 480 Blue 7 1 524 7 34 480 500 gt Blue 16 4 53 1 3 24 500 520 Green 38 1 45 6 1 20 520 540 Green 60 2 59 0 0 98 540 560 Green 67 8 66 9 0 99 560 580 Yellow 63 5 66 0 1 04 580 600 Yellow 49 5 44 1 0 89 600 620 Orange 32 3 37 9 1 17 620 640 Orange 16 7 42 7 2 56 640 660 Red 6 6 20 7 3 12 660 680 Red 2 0 10 9 5 47 680 700 Red 0 5 5 8 11 3 700 730 Red 01 2 3 22 8 Chromaticity definitions from Philips Lighting 1988a tFor definition see text Tabelle 43 nach LEWIS und MORRIS 2000 Verdeutlicht die empfundenen Lichtintensit ten des Menschen Lux und des Haushuhns Gallilux bezogen auf eine Strahlenst rke von 0 1 W m f r unterschiedliche Wellenl ngenbereiche Die Werte liegen bei Wellenl ngen zwischen 520 540 nm und 580 600 nm h her f r den Menschen da dieser in dem Bereich sensitiver ist als das Haushuhn F r die anderen Wellenl ngen und speziell f r den UVA Bereich liegt das Haushuhn deutlich h her in seiner Sensitivit t HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 278 Unter photopischen Bedingungen ist die Helligkeitsempfindung des tagaktiven Vogels im Vergleich zum Menschen starker ausgebildet Neben dem erwahnten erweiterten spektralen Bereich liegt das m glicherweise auch an der erh hten Anzahl an retinalen Zapfen Bis zu 90 der retinalen Photor
187. c analysis of visual pigments of the pigeon Columba livia Genetics 1999 153 1839 50 KAWAMURO K IRIE T NAKAMURA T Filtering effect of cone oil droplets detected in the P III Response spectra of Japanese quail Vis Res 1997 37 20 2829 34 KEELING L ANDERSSON L SCHUTZ KE KERJE S FREDRIKSSON R CARLBORG O CORNWALLIS CK PIZZARI T JENSEN P Chicken genomics feather pecking and victim pigmentation Nature 2004 431 7009 645 46 KEVAN PG Vegetation and floral colours using ultraviolet light interpretational difficulties for functional significance Am J Bot 1979 66 749 51 KEVAN PG CHITTKA L DYER AG Limits to the salience of ultraviolet lessons from colour vision in bees and birds J Exp Biol 2001 204 2571 80 KEYSER AJ HILL GE Condition dependent variation in the blue ultraviolet coloration of a structurally based plumage ornament Proc R Soc Lond B 1999 266 771 77 KINGBRIGHT Optoelectronics Components Katalog 2003 2004 KING SMITH PE Visual detection analysed in terms of luminance and chromatic signals Nature lt London gt 1975 255 69 70 KJAER JB VESTERDAARD KS Development of feather pecking in relation to light intensity Appl Anim Behav Sci 1999 62 243 54 LITERATURVERZEICHNIS 348 KOIVULA M KORPIMAKI E VIITALA J Do tengmalm s owls see vole scent marks visible in the ultraviolet light Anim Behav 1997 54 873 77 KOIVULA M VIITALA J Rough legged buzzards use vol
188. c leurs yeux les oiseaux poss dent l appareil visuel le plus puissant parmi les vert br s Comme la plupart des oiseaux s oriente premi rement visuellement ils sont d pendants des conditions de la lumi re naturelle Compar a l homme les oiseaux disposent d un sens de couleur tetrachromatre Celui ci inclut le spectre ultra violet tout au contraire de celui de l homme Dans ce spectre invisible pour l homme s effectuent des comportements l mentaires de l oiseau comme par exemple la communication parmi son esp ce et la recherche de nourriture A part le spectre tendu de la lumiere visible les oiseaux disposent aussi d une sensibilit spectrale lev e compar a celle ci de l homme ce qui leur permet de percevoir la lumi re plus clairement sous des conditions photopiques La capacit de percevoir des fr quences de vacillement de plus de 120 Hz pr sente a la difference de la visualit de l homme de 80 Hz au maximum une autre particularit de l appareil visuel de l oiseau Dans l elevage des oiseaux des moyens d clairage sont normalement employ s qui sont adapt s a l homme comme trichomate au spectre et qui ne peuvent pas tre accord s avec la perception visuelle de l oiseau D apr s le r sultat du sondage de cette tude parmi des propri taires des oiseaux a voliere des ampoules lectriques et des tubes fluorescents sont g n ralement utilis s La dur e d clairage se conforme au rythme quotidie
189. ces sexual maturity oviposition time and melatonin rhythms in pullets Poult Sci 2001 80 1723 28 LEWIS PD PERRY GC SHERWIN CM MOINARD C Effect of ultraviolet radiation on the performance of intact male turkeys Poult Sci 2000b Jun 79 6 850 55 LEWIS PD SHARP PJ WILSON PW LEESON S Changes in light intensity can influence age at sexual maturity in domestic pullets Br Poult Sci 2004 45 123 32 LI T HOWLAND HC The effects of constant and diurnal illumination of the pineal gland and the eyes on ocular growth in chicks IOVS 2003 44 3692 97 LITERATURVERZEICHNIS 351 LI T TROILO D GLASSER A HOWLAND HC Constant light produces severe cornea flattening and hyperopia in chickens Vis Res 1995 35 1203 9 LIMBOURG T MATEMAN AC ANDERSSON S LESSELLS CM Female blue tits adjust parental care to manipulated male uv attractiveness Proc R Soc Lond B 2004 271 1903 8 LIU J PENDRAK K CAPEHART C SUGIMOTO R SCHMID GF STONE RA Emmetropisation under continuous but non constant light in chicks Exp Eye Res 2004 79 718 19 LITE ON Technology Corp Optoelectronics Short Form 2003 2004 LO WK KUCK JF SHAW AP YU NT The altricial pigeon is born blind with a transient glycogen cataract Exp Eye Res 1993 56 121 26 LOS LI Van Der WORP RJ Van LUYN MJA HOOYMANS JMM Age related liquefication of the human vitreous body LM and TEM evaluation of the role of proteoglycans and collagen IOVS 2003 44
190. ch aus der unterschiedlichen Streuungsst rke der einzelnen Wellenl ngen durch Aufprall auf eine Materie Dabei erfahren k rzere Wellenl ngen eine st rkere Streuung Laut Rayleigh ist die Streuung des Lichts umgekehrt proportional zur vierten Potenz der Wellenl nge wenn das vom Lichtstrahl getroffene Teilchen kleiner ist als der Lichtstrahl Eine sehr starke Streuung des Lichtes f hrt zur Polarisation Ein Beispiel hierf r liefert die untergehende Sonne Beim Sonnenuntergang wird das kurzwellige blaue Licht st rker gestreut als der langwellige rote Anteil Aus diesem Grund erleuchtet der Himmel rot und erscheint in der Ferne blau Ist die Sonne am Horizont nicht mehr sichtbar so stellt sich ein weiteres Ph nomen der Chappuis Effekt ein Hier wird der orange gelbe Lichtanteil von der Atmosph re bzw der Ozonschicht absorbiert und der Himmel erscheint magentafarben LYTHGOE 1979 Die Raman Spektroskopie besch ftigt sich mit der Analyse von Stoffen Die unterschiedlichen Materialien k nnen artspezifisch Licht streuen und dieses dabei in andere Frequenzen versetzen Raman Effekt Durch die Art der Lichtumwandlung kann ein R ckschluss auf den zu analysierenden Stoff gezogen werden Brechung sowie Streuung des Lichtes durch Partikel f hrt zur Ausbildung von diffusem Licht Dunsttropfchen in der Atmosph re f hren dazu dass die Kontraste entfernter landschaftlicher Objekte stark herabgesetzt werden LICHT UND LICHTTECHNIK 12
191. ch gemacht werden Diese Verhindern um bis zu 90 das Anfliegen gegen Fensterglas w hrend sich die Vogelsilhouetten als zu kontrastarm und untauglich erwiesen haben ANONYM 2003b Die Streifenmuster artige Anbringungsweise der Birdstripes an der Glasfassade beeinflusst allerdings die gestalterischen Aspekte f r den Menschen Aus der UV Sichtigkeit von V geln und entsprechender uv reflektiver und absorbierender Pr paration von Fenstern im Geb ude ergeben sich gegebenenfalls auch wirksame und f r das menschliche Auge unsichtbare Ma nahmen die den Vogelschlag vermeiden und gleichzeitig die gestalterischen Aspekte in der Planung nicht beeinflussen BUER und REGNER 2002 Dieses erfordert jedoch genaue Kenntnisse Uber die Nutzung und die Empfindlichkeit des Vogels gegen ber UV Strahlung die nach heutigem Wissensstand noch nicht erreicht ist 9 3 4 Aussicht auf die Haltung von Wirtschaftsgefl gel unter Kunstlicht Mastgefl gel lebt in einer zu 100 vom Menschen und f r den Menschen gestalteten visuellen Umgebung Die Gestaltung von Kunstlichtbedingungen bei reiner Stallhaltung des Gefl gel orientiert sich an der Sehempfindung des menschlichen Auges und spiegelt sich sowohl in den Gesetzestexten um das deutsche Tierschutzgesetz und seinen umsetzenden Verordnungen z B Legehennenverordnung als auch in den EU Empfehlungen zur Haltung von Mastgefl gel wider Ber cksichtigt wird dabei in den Angaben berwiegend die Lichtdauer und die
192. ch in geringerer Konzentration bei den paleognathen V geln BOWMAKER und KNOWLES 1977 JANE und BOWMAKER 1988 WRIGHT und BOWMAKER 2001 St bchenzellen dominieren hingegen bei den nachtaktiven V geln mit einem Anteil von bis zu 90 BOWMAKER und MARTIN 1977 UVS oder VS Rezeptoren sind unter den Farbrezeptoren in der geringsten Menge vorhanden V gel die hnliche kologische Nischen besetzen zeigen in der Regel eine hnliche retinale Zapfenverteilung So zeigt die Netzhaut des Haushuhns Gallus gallus eine hnlichkeit mit dem des Pfaus Pavo cristatus der Japanischen Wachtel Coturnix cotrunix japonica und der Pute Meleagris gallopova die urspr nglich Bodenbewohner von Wald und Dickicht darstellen Sie geh ren alle der gleichen Familie der Galliformen an Daher ist die stammesgeschichtliche Entwicklung ebenfalls bei der Deutung der retinalen Photorezeptoranordnung mit einzubeziehen HISATOMI et al 1994 Allerdings gibt es auch wie im Falle des Eisvogels Todirhamphus sanctus und in der Tabelle 23 angef hrten Blaumeisen Parus caeruleus innerhalb der Vogelfamilien abweichende retinale Topographien die sich bislang weder phylogenetisch umweltbedingt noch verhaltens physiologisch erkl ren lassen HART 2001a b Die Photorezeptoren schwanken auch in ihrer Anzahl pro retinaler Fl che In bestimmten retinalen Bereichen sind die Photorezeptoren besonders angeordnet dicht gepackt und neuronal verschaltet Eine erh hte Phot
193. che Frequenz also im bertragenen Sinne weite Gitterabst nde und HF Beleuchtung bevorzugt FLICKERPERZEPTION 242 6 7 Fazit Flickerperzeption und Vorschlage zur Aufstallung Die Flickerperzeptionsgrenze stellt keinen absoluten Wert dar SMITH 2003 und ist von einer Vielzahl u erer Bedingungen abh ngig Tabelle 37 Dabei scheinen H hnerv gel gegen ber den passerinen Vertretern Stare eine geringere CFF aufzuweisen H hnerv gel zeigen unter FL Leuchten keine Einbu en ihrer Leistungsparameter die man urs chlich mit der Flickerperzeption in Zusammenhang bringen k nnte PRESCOTT et al 2003 Unter den gegebenen Vorrausetzungen ist es bei den niedrigen Lichtintensit ten 10 20 Ix im Stall und gem igter Lichtl nge max 16 Stunden am St ck durchaus vertretbar H hner unter konventionellem Leuchtstofflampenlicht zu halten Besondere Vorsicht ist allerdings bei erh hter Lichtintensit t geboten die zu einem besseren Flickerperzeptionsverm gen bis 120 Hz f hrt und nach den Untersuchungen von BOSHOUWERS und NICAISE 1992 ab 90 Ix f r H hner liegt Die Gruppe der Passerinen V gel Sperlings Papageien Greifv gel haben bereits bei der Bewegungsdetektion der Sehsch rfe und bei dem r umlichen Aufl sungsverm gen besser als die Gruppe der Nicht Passerinen H hnerv gel abgeschnitten Ber cksichtigt man nun zus tzlich ihre hohen Fluggeschwindigkeiten so kann man bei dieser Gruppe von einer h here
194. chen wird gemessen unter zu Hilfenahme der photopischen oder skotopischen spektraler Lichtsensitivit tsfunktion Altersweitsichtigkeit nderung der Zapfen und St bchenfunktion der Retina und somit der visuellen Wahrnehmung von Farben bei GLOSSAR XIV Radiometrie Skotophase Spektrale Sensitivitat VA Strahlungsintensitat Strahlungsstarke Tetrachromat Trichromat Watt Wellenlange Lichtintensitatswechsel von Hell nach Dunkel und umgekehrt strikte physikalische Messung der Energie die von einem Objekt ausgeht oder reflektiert wird gt Strahlungsst rke Dunkelperiode bzw eine niedrige Lichtintensit t die vom Tier als Dunkelheit empfunden wird Jede Wellenl nge hat einen relativen Wert f r die Helligkeitssensitivitat des Standardbetrachters Beim Menschen ist die photopische maximale spektrale Leuchtsensitivit t bei 555 nm erreicht und 1 Watt Strahlung betr gt hier 638 Lumen Unter skotopischen Bedingungen erreichen die St bchen bei 507 nm 1700 Im Watt F r den mesopischen Bereich bergangsbereich zwischen Hell und Dunkel ist bislang keine Sensitivit tskurve erstellt worden die pro Zeiteinheit und pro Fl che senkrecht einfallende oder abgegebene Strahlung Einheit W sm Physikalischer Ausdruck der Beleuchtungsst rke Einheit Watt m Besitzt 4 retinale Zapfentypen Normalzustand f r tagaktive V gel manche Fische Reptilien und Insekten Besitzt 3 retinale Zapfentypen Normalzustand
195. chen zwar erahnt aber nicht erfasst werden JACOBS 1992 Die anschlie enden Teilkapitel zeigen wie das UV Farbspektrum von den V geln genutzt wird und welche Bedeutung sich dahinter verbergen mag Besonders ber cksichtigt werden auch in den jeweiligen Zusammenfassungen die m glichen Auswirkungen beim Fehlen dieses UV Spektrums im Kunstlicht UV FARBPERZEPTION 201 5 5 UV als Kommunikationsmittel 5 5 1 Intraspezifische Kommunikation Die intraspezifische Kommunikation ist hoch komplex aufgebaut und ihre Erforschung muss eine Vielfalt von Faktoren ber cksichtigen WILCYNSKI und RYAN 1992 Beim Vogel spielen dabei nicht nur die Gefiederpr sentation Gefiederfarbe und Hautfarbe bzw Hautanhangsorgane am Kopf sondern auch die spezifischen Laut u erungen eine m gliche Rolle bei der Attraktivit tsbeurteilung des M nnchens durch die Weibchen In erster Linie gilt es dabei potentiellen Sexualpartnern durch Signalisierung von sich widerspiegelnden Qualit tsmerkmalen Fitness erfolgreiche Jungtieraufzucht zu beeindrucken und gleichzeitig Rivalen abzuschrecken Daneben dient dieses Kommunikationsmittel auch zum Aufbau eines stabilen Sozialgef ges D CKER 1963 BENNETT und CUTHILL 1993 Laut u erungen und auff llige Farbgebung des K rpers birgt jedoch Gefahren Fressfeinde und Rivalen anzulocken und minimieren somit den Reproduktionserfolg des Einzelvogels Agamenarten m ssen beispielsweise ihre auff llig gef rbten K rperregione
196. ches den violettsensitiven Rezeptor des Gefl gels reizt Dabei muss die UV Emission der Lampe ber den Zeitraum der Mast kontinuierlich per UV Meter ermittelt werden 3 Die Ermittlung ob uv defizientes aber ansonsten spektrale ausgewogenes wei es Licht mit erh htem Anteil mittelwelliger Strahlung analog des nat rlichen Lichtes im Lebensraum des Bankivahuhns unter niedriger Lichtintensit t bei 5 clux im Vergleich zu anderen Lichtprogrammen einen Einfluss auf das Wohlbefinden und die Gesundheit der Tiere hat Das Wohlbefinden der Tiere sollte dabei nicht an den Leistungsparametern sondern vielmehr anhand ihrer arttypischen Verhaltensweisen z B Gefiederpflege Mobilit t Scharren und unter Beurteilung von Stressparametern festgelegt werden Au erdem sollte zur berpr fung der Gesundheit auf die physiologische Ausbildung des Auges und des Bewegungsapparates geachtet werden F r die Haltung von Masth hnchen unter Kunstlichtbedingungen stellt die Realisierung hoher Lichtintensit ten zum Wohlergehen der Tiere eine wichtige Zukunftsaussicht dar Durch Optimierung der Zuchtkriterien beispielsweise Selektion nicht stress anf lliger Linien Gew hnung der Tiere bereits im Einstallungsalter an wechselnde Lichtintensit ten KRISTENSEN et al 2004 und h ufige Stallbegehungen berdenken des Platzangebotes sowie durch environmental enrichment optische Bereicherung der Behausung kann m glicherweise die Stresssituation der Tiere redu
197. cht TL D Philips UVA Fluoreszenz Schwarzlichtlampe Blacklight blue anregung TL 10 UV A Philips UVA UVB u a Insektenfalle 80 100 Watt 1000 1 F40BL BLB Sylvania 310 390 nm _Insektenfalle 40 W Tabelle 12 Beispiele fur UV Licht Entladungslampen Das Lampenfabrikat der Fa Sylvania wurde in der Versuchsanordnung von HOGSETTE et el 1997 betrieben um schadliche Auswirkung dieser Lichtquelle in 2 m Entfernung von Legeh hnern zu testen Uber eine andauernde Betriebszeit von 6 Monaten zeigten sich keine gesundheitssch dlichen Auswirkungen LICHT UND LICHTTECHNIK 71 3 6 Elektronisches Zubehor fur Lampen 3 6 1 Allgemeines Elektronische Zusatzgerate wie beispielsweise die Vorschaltgerate VG dienen dazu die erforderliche Spannung und den Wechselstrom der diversen Lampentypen mit ihren unterschiedlichen Lichttechnologien aufzubauen und betriebsbereit zu machen Als Schutzvorrichtung gegen Stromunregelm igkeiten und Uberlastungen fungieren diese gleichzeitig auch als Energiesparer und verl ngern die Betriebsf higkeit der Lampen Zudem beinhalten diese elektronischen Ger te Temperatursensoren die am Ende der Laufzeit eine starke berhitzung der Lampe verhindern Die Ger te sind unter stetiger Weiterentwicklung Ziel ist es diese Zusatzger te m glichst in komprimierter chipgro er Form herzustellen RIBARICH 2004 Man unterscheidet bei den VGs haupts chlich zwischen Startern KVG EVG Gleichrichtern und Transf
198. cht entsteht jedoch ein Wall mit zentraler zapfenreicher Grube FITE 1972 MORONEY und PETTIGREW 1987 AHNELT und KOLB 2000 GAFFNEY und HODOS 2003 Die Retina ist dabei im Bereich der Grube stark ausged nnt Die Ausd nnung der Netzhaut soll Einbu en optischer Qualit t verhindern und eine verbesserte metabolische Versorgung der Zapfen gew hrleisten AHNELT und KOLB 2000 Ebenso wie bei der Area unterscheidet man hier zwischen einer Fovea temporalis und centralis die vogelspezifisch unterschiedlich im Durchmesser Zellgehalt und Tiefe vorkommen kann und funktional im Zusammenhang mit dem Jagd und Flugverhalten steht DUKE ELDER 1958 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 121 Vogelart Area Fovea Anmerkung Bezeichnung centralis temporalis Haushuhn x nicht vorhanden Area centralis und Afoveal dorsalis Pfau x nicht vorhanden 2mm dorso nasal Afoveal mit nasalem Pektenspitze Ausl ufer Haustaube x nicht vorhanden Area centralis und Afoveal dorsalis Area dorsalis Panorama Sicht Eulenv gel nicht vorhanden X Konstellation selten Temporal bei V geln Monofoveal Turmfalke x x Fovea temporalis Bifoveal weiter und flacher weniger hohe Zellkonzentration Eisvogel x x Fovea temporalis Bifoveal flacher Keilschwanz x nicht vorhanden Area centralis Afoveal sturmtaucher horizontalis Strau x nicht vorhanden Fovea centralis Central mit Ausl ufer Ausl ufer in Form Monofoveal von Area Tabelle 24 Vorkom
199. cht den Stall beleuchten und die Lichtintensit t auf H he der Tiere mindestens 15 Ix betragen muss Intermittierende Lichtprogramme sind nach dieser Richtlinie unzul ssig Die Schweizer Richtlinie 800 111 16 zur Strau enhaltung schreibt eine Helligkeit im Stall vor die nicht wesentlich geringer sein darf als das Tageslicht im Freien 16 Stunden pro Tag d rfen dabei nicht berschritten werden Au erdem m ssen ab der neunten Lebenswoche Jungtiere permanent Zugang zu einer Weide erhalten In Neuseeland wird hingegen f r die Legehennenhaltung Animal Welfare Layer Hens Code of Welfare 2005 A code of welfare issued under the Animal Welfare Act 1999 hinsichtlich der Lichtintensit t gegen ber den Deutschen bzw EU weiten Standards eine niedrigere Mindestlichtintensit ten festgelegt Nach dieser Richtlinie sind bereits 5 Ix in der Aufzuchtperiode von Legehennen zul ssig Allerdings muss bei der t glichen Inspektion die Lichtintensit t erh ht auf 10 Ix und danach unverz glich auf die vorherige Intensit t HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 259 wieder eingestellt werden Im K kenstadium soll nach dem Schlupf die Beleuchtungsstarke auf mindestens 20 Ix raufgesetzt werden bis die Eingew hnungsphase abgeschlossen ist In diesem Kapitel wird deutlich dass die Gesetzestexte auf qualitative Lichtattribute Tageslichtcharakter nur bedingt eingehen und Luxzahlen festgelegt wurden die aus wissenschaftlicher Sicht f r die Haltung von Wirtsc
200. cht dimmbar da sie kein geeignetes EVG DIM Z ndger t in ihren Sockel installiert haben Eine Ausnahme ist die CFL von Megamann Durch Koppelung mit einer dimmbaren Lichteinheit kann die Helligkeit von nicht dimmbaren Leuchtstofflampen extern geregelt werden LICHT UND LICHTTECHNIK 80 3 7 Technische Hilfen zur Erzeugung reeller Lichtverhaltnisse Die Nachahmung von nat rlichem Licht ist nur bedingt realisierbar denn Sonnenlicht nachempfinden bedeutet eine hohe Strahlungsst rke zu erzeugen die relative spektrale Energieverteilung innerhalb des Tages und somit die Farbtemperatur des Lichtes zu ver ndern Gleichm igkeit der Lichtemission zu realisieren sowie Sonnenauf und Untergang zu simulieren 3 7 1 Realisierung hoher Strahlungsst rken Das Sonnenlicht am Mittag bei 50 N Breite betr gt auf der Erdoberfl che durchschnittlich 200 W m und kann teilweise auf 1 kW m ansteigen Leuchtstofflampen mit bereits hoher Lichtausbeute liegen im Schnitt bei 70 Im W Bei einer 30 Watt Lampe bedeutet das dass der Lichtstrom bei 2 100 Lumen liegt Das Verh ltnis zwischen Lumen als Lichtstrom und Watt als Strahlungsst rke liegt bei 683 Lumen pro Watt bei der maximalen spektralen Empfindlichkeit des Menschen f r Licht einer Wellenl nge von 555 nm Quelle Gigahertz Optik 2005 Light Measurement Solutions 2004 Vereinfacht dargestellt entsprechen 2 100 Lumen demnach knapp 3 Watt also gerade mal ein 7Otel der tats chlich ben tigt
201. chts Die meisten Leuchtstofflampen besitzen ein wei es Licht mit einem 3 Banden Spektrum siehe Abbildung 8 Die spektrale Zusammensetzung des Lichtes ist abhangig von der Leuchtstoffbeschichtung sowie von der Gaszusammensetzung im Lampeninneren Die Edelgase und das Quecksilber unterliegen allerdings der Umgebungstemperatur So ist der Einsatz von Quecksilber in R hren mit kleinerem Durchmesser T1 T5 R hren unpraktikabel da Au entemperaturschwankungen einen gr eren Einfluss auf enge R hren haben und Quecksilber unter Umst nden nicht mehr verdampfen und in der Folge nicht mehr angeregt werden kann Im umgekehrten Fall wenn die Au entemperaturen zu hoch sind kann es sein dass Quecksilber die ausgesandte UVC Strahlung wieder selber absorbiert Daher wird bei kleineren Lampendurchmessern mehr Argon eingesetzt welches allerdings das emittierte Spektrum in einen l ngeren Wellenl ngenbereich verschiebt Leuchtstofflampen kommen vergleichsweise h ufiger als Vollspektrumlampen vor mit einem UVA und UVB Anteil Dieser Anteil an kurzwelliger Strahlung entsteht durch besondere Phosphorverbindungen in der Leuchtstoffbeschichtung Haupts chlich wird UVA im Bereich von 355 nm ausgestrahlt allerdings ist der absolute UV Anteil W m dieser Vollspektrumlampen gering 3 3 4 4 2 Lichtqualit t von Leuchtstofflampen Leuchtstofflampen besitzen eine gute Verteilung des Lichts im Raum da sie einen gro en Emissionswinkel und eine hohe Lichtau
202. chungsdauer unver ndert Kopfschmerzen Migr ne Konkreter Zusammenhang mit dem Flackerlicht der konventionell betriebenen Leuchtstoffr hren 100 Hz wird zwar angenommen ist aber nicht erwiesen und wird besonders durch niedrigere Frequenzen ca 20 Hz ausgel st Repititive Muster mit starker Modulation starker Kontrast zeigen erh hte Anf lligkeit f r Kopfschmerz SMITH 2003 Flackerlicht in Kombination mit schwarz wei en Mustern wie z B beim Lesen eines Buches mit kleinen Buchstaben k nnte dazu beitragen Das Problem das Flackerlicht als m gliche Ursache f r Kopfschmerzen zu deuten liegt in der unbewussten Wahrnehmung der 100 Hz Frequenz da diese f r den Menschen nicht mit einer bewussten negativen Empfindung in Zusammenhang gebracht wird Ausl ser von epileptiformen Anf llen Wahrnehmbares Flackerlicht 16 50 Hz wird in der Epilepsiediagnostik eingesetzt da es zu einer Exzitation der visuellen Cortex f hren kann die nach Erreichen eines bestimmten Schwellwertes einen Anfall ausl st Piloten im zweiten Weltkrieg litten unter epileptiformen Anf llen die m glicherweise durch die st ndige Betrachtung der Rotorbewegung des Bugpropellers ausgel st wurden Tabelle 36 Auflistung der negativen Auswirkungen von bewusst aber auch unbewusst wahrgenommenen Flimmereffekten FLICKERPERZEPTION 224 6 3 Flickerempfindung auf Netzhautebene 6 3 1 Flickerempfinden der Stabchen skotopische Flickersensitivitat
203. ciformes Humboldt Pinguin P403 MSP Hart 2001b _Procelariformes Procelariidae Hydrobatidae Struthioniformes Sphenicus humboldti Adeliepinguin Pygoscelis adeliae Schwarzschnabelsturm taucher Puffinus puffinus Keilschwanzsturm taucher Puffinus puffinus pacificus Wellenlaufer Oceanodroma leucorhoa Strau Struthio camelus P405 GENc P402 MSP P406 MSP P405 GENc P405 MSP Odeen amp Hastad 2003 Bowmaker et al 1997 Hart 2004 Odeen amp Hastad 2003 Wright amp Bowmaker 2001 UV FARBPERZEPTION 196 Weiterf hrung der Tabelle der vorherigen Seite Ordnung Familie Vogelart V Pigment Bemerkung Quelle Falconiformes Accipitridae Habicht Accipiter P406 GENc Odeen amp Hastad 2003 gentilis Sperber Accipiter nisus P405 GENc Odeen amp Hastad 2003 Mausebussard Buteo P405 GENc Odeen amp Hastad 2003 Buteo Rohrweihe Circus P405 GENc Odeen amp Hastad 2003 aeruginosus Fischadler Pandion P405 GENc Odeen amp Hastad 2003 haliaetus Falconidae Wanderfalke Falco P405 GENc Odeen amp Hastad 2003 peregrinus Ciconiiformes Ardeidae Graureiher Ardea P406 GENc Odeen amp Hastad 2003 cineria Charadriiformes Charadriidae Flu regenpfeifer P406 GENc Odeen amp Hastad 2003 Charadrius dubius Haemato Austernfischer P406 GENc Odeen amp Hastad 2003 podidae Haematopus ostralegus Recurviro Stelzenlaufer P406 GENc Odeen amp Hastad 2003 stridae Himantopus himantopu
204. ck COLLIN und TRESIZE 2004 Seither wurde das visuelle System des Vogels durch Anpassung an den Lebensraum und dessen photopischen Bedingungen geformt YOKOYAMA und YOKOYAMA 1996 Diese Entwicklung erm glichte die Integration einer Vielzahl von V geln in kologische Nischen und sichert somit ihr berleben und ihre Speziesdiversit t BLEIWEISS 2004 Innerhalb einer Vogelfamilie bildeten sich spezielle visuelle Eigenheiten heraus die durch die spezifische Anzahl und die Sensitivit tsmaxima ihrer Farbrezeptoren ersichtlich wird HART et al 1998 Im Vergleich zum Menschen verf gen Zierv gel ber 4 Zapfen 1 Doppelzapfen und ltr pfchen in der Netzhaut HUTH und BURKHARDT 1972 Lediglich die St bchen als achromatische skotopische Rezeptoren zeigen eine Gemeinsamkeit der Retina zwischen Mensch und Vogel V gel unterscheiden sich untereinander deshalb in ihrer F higkeit Farbhelligkeiten und s ttigungen wahrzunehmen in ihrer Sehsch rfe in ihrer Bewegungsdetektion und in ihrem Verm gen nachts zu sehen In menschlicher Obhut gehaltene Zierv gel wie Papageien und Sperlingsv gel besitzen ebenfalls Unterschiede in ihrem Aufbau auf Netzhautebene Es kann daher keine pauschale Aussage ber ihr artspezifisches Sehverm gen getroffen werden kann Die vierte Dimension des Sehens dargestellt durch die 4te Zapfenart beim Vogel liegt im f r den Menschen unsichtbaren UVA Bereich Man geht davon aus dass das ultraviolette Spektrums als
205. d OFF Felder aus noch scheinen sie einen S ttigungspunkt bei wiederholter Stimulation zu erreichen Die Untersuchungen von CAMPENHAUSEN und KIRSCHFELD 1998 an Tauben lassen eine bereinstimmung mit den Ergebnissen aus Studien an anderen Tierarten zu dass es sich hierbei um achromatische Rezeptoren im langwelligen Bereich handelt M glich aber weniger wahrscheinlich w re nach den Autoren auch eine Kombination des Inputs s mtlicher chromatischer Photorezeptoren zum Bewegungsdetektor Obwohl nicht explizit im Artikel von CAMPENHAUSEN und KIRSCHFELD 1998 erw hnt passt die Beschreibung des Rezeptors auf die Eigenschaft der Doppelzapfen SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 180 Ab einer gewissen Geschwindigkeit mit dem das Objekt das Gesichtsfeld kreuzt kann dieses nicht mehr scharf wahrgenommen werden und verschwimmt mit dem Hintergrund Bewegungsunscharfe Das Aufl sungsverm gen f llt mit zunehmender Winkelgeschwindigkeit Die schnelle Bewegung resultiert in einer schw cheren Signalwirkung f r die Rezeptoren und gro e Objekte verlieren dabei weniger schnell an Sch rfe Rezeptoren mit gro em Trennwinkel und schneller Reaktionszeit besitzen ein gutes Aufl sungsverm gen das auch bei erh hter Winkel geschwindigkeit bestehen bleibt LAND 1999 Die gute Bewegungsdetektion der V gel spiegelt sich auch in der zeitlichen Aufl sung der Bildimpulse wieder und vermittelt bereits einen Eindruck ber die erh hte Flickerperzeption des Vogels
206. d SIOPES 1986 Das Verm gen des Vogels Licht in unterschiedlicher Helligkeit zum Menschen wahrzunehmen ist erst in letzter Zeit in Verhaltensstudien ber cksichtigt worden Der Versuch die F lle an bis in die 90er Jahre erworbenen Daten unter einheitlichen Gesichtspunkten hinsichtlich der Lichtintensit t und ihren Einfluss auf die Leistungsparameter zu bewerten ist daher nicht m glich Wirtschaftsgefl gel wird in der Regel unter Lichtintensit ten gehalten die dem Licht unter D mmerlichtverh ltnissen gleichkommt Dieses geschieht zum einen aus produktionswirtschaftlicher Sicht da gedimmtes Licht weniger Energiekosten verbraucht und zum anderen aus tierschutzrelevanter Sicht da Pick oder Kratzverletzung durch lichtintensitatsbedingte Hypernervosit t oder Hyperaktivitat hervorgerufen werden HUGHES und DUNCAN 1972 SIOPES et al 1983 Gesetzlich werden 20 Ix als Mindestbeleuchtungsst rke unter Tags festgelegt Diese Festlegung st tzt sich m glicherweise auf der pro und kontra Argumentierung von MANSER 1996 der zu dem Fazit kommt dass 20 Ix Lichtintensit t keine gesundheitlichen Sch den am Tier hervorruft Allerdings sind zu diesem Zeitpunkt Untersuchungen zur Lichtintensit t abgelaufen die das Verhalten und gesundheitliche Parameter berwiegend bei lt 15 Ix im Vergleich zu gt 100 Ix beurteilen und keine Zwischenhelligkeitsstufen miteinbezogen Da sich das Helligkeitsempfinden des Vogels nicht an der photometrischen Messung
207. d der thalamofugale Pfad aus dem mononuklearen lateralen Feld STAMP DAWKINS und WOODINGTON 1996 Sehzentren Sehh gel Tectum mesencephali empf ngt die meisten retinalen Projektionen wahrscheinlich mehr als 90 der Axone enden in den tektalen Schichten Wichtiger Ort der Informationsweiterleitung f r das avi re Farben sehen VARELA et al 1993 Projiziert efferente Bewegungssignale zu ipsi und kontralateralen Kernen im Thalamus und Pr tektum SHIMIZU und KARTEN 1991 Nucleus rotundus Thalamus Erh lt die meisten Signale Projektionen vom Sehh gel tectorotundaler Pfad Prominenter visueller Kern Dient der Diskriminierung bestimmter Farben und ist bewegungs sensitiv GRANDA und YAZULLA 1971 Enth lt Einheiten die auf unterschiedliche Wellenl ngen reagieren Ventraler Anteil enth lt hemmende Einheiten SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 131 dCGL Thalamus vCGL Diencephalon Hypothalamus Nucleus suprachiasmaticus Pratectum Dorsale Kortex Wulst dorsaler Anteil exzitatorisch Beidseitige Lasion fuhrt zu starken Verlusten in der Mustererkennung und Helligkeitsempfindung Erh lt auf direktem Wege Signale von der Retina Interagiert mit Telencepahlon Umschaltpunkt und selektive Weiterleitung ber getrennte Informationskan le SHIMIZU und KARTEN 1991 MATURANA und VARELA 1982 besitzt geringere F higkeit zur Farbdiskriminierung CROSSLAND und UCHWAT 1979 erh lt beim Vogel Signale v
208. d is applied in accordance to the growing and feeding period for meat chicken and is restricted for the layers to their photosensitivity and according to their egg laying period Commercially available lamps are usually deficient in the ultraviolet spectrum and are not consistent in their spectral power distribution Further more fluorescent lamps SUMMARY 323 show light pulsation which can potentially be perceived by the flicker sensitive bird As avian eyes are adapted to the light environment how it naturally occurs it is of great importance to ensure artificial light circumstances that enables them to act naturally and does not compromise their welfare Putative consequences when keeping birds under spectrally unbalanced and uv deficient lighting are impairment in their behaviour shown as feather pecking auto mutilation sexual frustration unsuccessful breeding and reduced parental care Egg binding and body fattening can be seen as a cause of long daily light periods and adaptation of the birds feeding behaviour towards this false zeitgeber Perceivable flickering light leads to stress reaction displayed as myoclonus and tonic immobility For welfare concerns birds kept under artificial lighting need to be equipped with light that is flicker free spectrally well balanced and which contains a UVA and UVB portion of 15 and 2 4 respectively Up to now only the true daylight fluorescent lamps which are combined with a ballast that c
209. d weiterhin Licht ausstrahlt Die Lumineszenzstrahler unterliegen einer anderen Modulation da hier die Elektroden nicht stark erhitzt werden und somit in der aus Phase die Stromzufuhr und die daraus resultierenden Entladungsprozesse bis zu einem gewissen Prozentsatz angehalten werden Die Flickermodulation ist von der Gaszusammensetzung der Lampe abh ngig NUBOER et al 1992b BOSHOUWERS und NICAISE 1993 zeigen graphisch Abbildung 18 den Vergleich der Lichtquellen im Pulsationsverhalten bei einer Netzfrequenz von 50 Hz LICHT UND LICHTTECHNIK 56 Lampentyp Netzbetrieb Flackerfrequenz Modulation Flackern visuell wahrnehmbar 7 Gl hlampe 230V 50Hz 100 Hz Unter 5 nein Halogenlampe Niedervolt 100 Hz Unter 5 nein Leuchtstofflampe 230 V 50 Hz gt 30 KHz EVG 35 100 nein 230 V 50 Hz 100 Hz KVG 35 100 ja HID 200V 50 Hz 130 Hz 35 100 ja LED Gleichstrom keine keine nein Tabelle 4 Dargestellt sind die k nstlichen Lichtquellen mit ihrer Pulsationseigenschaft Obwohl Temperaturstrahler ebenfalls eine Pulsation des Lichtes bei einer Netzfrequenz von 50 Hz erfahren ist diese aufgrund der geringeren Modulation visuell nicht wahrnehmbar es handelt sich hier um eine vereinfachte Darstellung Individuen mit einer Flickerfusionsfrequenz ber 100 Hz erf llen das Kriterium das Licht als Flackerlicht wahrzunehmen Daylight Incandescentlight Tageslicht kein flackern N Pulsation der Gl
210. de 2003 www koelneraquarienverein de FREWEIN J SINOWATZ F WAIBL H Lehrbuch der Anatomie der Haustiere Band V Anatomie der Vogel 1992 Nickel Schummer Seiferle 2 Auflage FUJITA K USHITANI T Better living by not completing a wonderful peculiarity of pigeon vision Behav Proc 2005 69 59 66 GAFFNY MF HODOS W The visual acuity and refractive state of the American Kestrel Falco sparverius Vis Res 2003 43 2053 59 LITERATURVERZEICHNIS 339 GAO X TALALAY P Induction of phase 2 genes by sulforaphane protects retinal pigment epithelial cells against photooxidative damage PNAS 2004 101 28 10446 51 GLATZER RM Grundlagen der Cinematographie Beitrag aus der Mediadesign Hochschule fur Design und Informatik Berlin 2005 GOETH A EVANS S Social responses without early experience Australian brush turkey chicks use specific visual cues to aggregate with conspecifics J Exp Biol 2004 207 2199 2208 GOLDSMITH TH COLLINS JS LICHT S The cone oil droplets of avian retinas Vis Res 1984 24 1661 71 GOLDSMITH TH Ultraviolet receptors and color vision evolutionary implications and a dissonance of paradigms Vis Res 1994 34 1479 87 GOMEZ D THERY M Influence of ambient light on the evolution of the colour signals Comparative analysis of a neotropical rainforest bird community Ecol Lett 2004 7 279 84 GRANDA AM YAZULLA S The spectral sensitivity of single units in the nucleus rotundus of
211. der Leuchtstofflampe um das 3fache ORION Adaptoren wahlweise F r firmeneigene Produkte 90 000 Stunden Ein Hashofet betriebsf hig Abmessungs und Positionierungsanleitung f r den Stall Feuchtigkeit und Staub best ndig Osram wahlweise Quicktronic DALI Adressierung Philips wahlweise HF Regulator DALI Adressierung Dimmt erst ab 3 Tridonic Atco wahlweise Tabelle 14 Hersteller von EVGs 3 6 5 Gleichrichter Gleichrichter wandeln den elektrischen Wechselstrom in Gleichstrom um Die Pole der Spannungsquelle bleiben unver ndert positiv und negativ und der Strom bewegt sich dadurch nur in eine Richtung Die Stromflu richtung wird daher als Durchla richtung und die Gegenrichtung als Sperrrichtung bezeichnet Es gibt verschiedene Gleichrichtertypen und Bauarten die ebenfalls einer stetigen Weiterentwicklung unterliegen So existieren Quecksilberdampfgleichrichter oder auch Halbleitergleichrichter in Form von Selen Plattengleichrichtern Verwendet LICHT UND LICHTTECHNIK 77 werden heutzutage allerdings Siliziumdioden die im Gegensatz zu den Halbleiterdioden siehe LED eine h here Strombelastbarkeit besitzen Die Gleichrichtertypen definieren sich aus ihrer Halbwellennutzung beim Wechselstrom Bei Einweggleichrichtungen wird die negative Halbwelle des Wechselstroms unterdr ckt w hrend bei den Zweiweg oder Doppelweggleichrichtungen zur positiven Halbwelle auch die negative genutzt wird Quelle www pit uni tuebingen d
212. derungen hinsichtlich Lichtqualitat und Quantit t auszugehen Entenv gel O Anseriformes F Anatidae sind weltweit vertreten und wurden vor jahrtausenden bereits in gypten in Malereien abgebildet Nach der Zusammenfassung von OESTER et al 1997 stammt die Hausente Anas platyrhynchos aus dem asiatisch europ ischem und die Moschusente Cairina moschata aus dem s damerikanischem Raum G nse stammen haupts chlich aus nordischen Gegenden Tundra und bewohnen gew ssernahe und moorastige Gebiete Die Hausgans Anas anas stammt von europ ischen Graug nsen Anser anser ab Die Lichtverh ltnisse in den wassernahen sumpfigen Gebieten unterscheiden sich von denen der h hnerartigen V gel Die spektrale energetische Verteilung des Lichtes ist in den blauwelligen UV Bereich verschoben und die Strahlungsintensit t ist durch die Spiegelung an der Wasseroberfl che im Gegensatz zu den Waldgebieten erh ht LYTHGOE 1979 7 4 Visuelle Einschr nkungen im nat rlichen Lebensraum beim Wildvogel Im Gegensatz zu dem unter menschlicher Obhut gehaltenen Ziervogel oder Wirtschaftsgefl gel sind Wildv gel hinsichtlich der Auslastung ihrer visueller Kapazit ten und Aus bung ihres arttypischen Verhaltens in unber hrter Natur nicht eingeschr nkt Wildv gel erleben in diesen Gebieten ihre Umwelt unter nat rlichen Lichtbedingungen An die Grenzen ihrer visuellen Wahrnehmung sto en sie jedoch wenn sie mit der menschlichen Zivilisation und dessen
213. des Wirtschaftsgefl gels ber cksichtigen sind nur in geringem Ma e vorhanden ber die Jahre wurde vergleichsweise mehr auf die Leistungsparameter hin untersucht Studien mit wildlebenden Familienvertretern des Haushuhns lassen R ckschl sse auf den Einfluss des Spektrums auf spezifische Verhaltensweisen zu Es hat sich gezeigt dass sowohl zur Nahrungssuche am Beispiel des Birkhuhnes SIITARI und VIITALA 2001 als auch zur innerartlichen Erkennung und Partnerattraktivit t PRESCOTT und WATHES 1999 JONES et al 2001 LEWIS et al 2002 UV Signale ab 380 nm beim Haushuhn und bei der Pute von Bedeutung sind Weitere Spektren die sich aus dem urspr nglichen Lebensraum des Hausgefl gels ergeben wie spektral gr nlastiges Licht sind dabei genauso wichtig um im vollen Umfang die ausgesandten Signale hervorzuheben Dabei kommt der Einsatz von dauerhaft spektral eingegrenztem Licht beim Wirtschaftsgefl gel einer Amputation des visuellen Systems nahe da lediglich eine Zapfenart beansprucht und die anderen minderbeansprucht werden Feine Gefiedermerkmale Hautornamente und Farbnuancen werden durch unausgewogene Lichtspektren kaschiert und erschweren die Erkennung von Artgenossen KJAER und VESTERGARD 1999 DISKUSSION 303 D EATH und STONE 1998 Ein Umstand der fur das gegenseitige erhohte Bepicken der Vogel zur intensiveren Kontaktaufnahme mitverantwortlich zu machen ist Dass im Gegensatz zum monochromatisch roten und rotlastigem Licht
214. des IOD und Retinadegeneration Manser 1996 Hyperopie Steuerung der retinalen dopaminergen Abl ufe Li et al 1995 nicht mehr gew hrleistet detailiert unter LUFT et al 2004 entsteht bereits am 2 10 Tag Dauerbeleuchtung bei 700 Ix Ver nderungen der okularen Strukturen bleiben Li und Howland allerdings unber hrt wenn zumindest ein Auge 2003 oder das Pinealorgan einem normalen Tagesrhythmus mit Dunkelperiode unterliegt Twisted Leg 6 8te Woche Broilermast Unter LL erh ht als Simmons 1982 Syndrom unter intermittierender Beleuchtung Buckland et al Beinverformungen Angstzustande Mortalitat Sudden Death Syndrom Spontane Kardiomyopathie Stress Verschmutztes Gefieder Polycystisches Ovarfollikel Syndrom PCOF Wird in Zusammenhang mit Beinverformungen und Schmerz gesehen Lasst sich durch die tonische Immobilitat feststellen Tritt besonders haufig unter 24 23L bei mannlichen Masthahnchen auf Bei Kanadischen Hybridputenmannchen 24L mit geringer Lichtintensitat 20 1 5 Ix im Blut Erh hte Kortisonkonzentration von Broilern unter LL im Vergleich zu anderen Beleuchtungs Regimes Bei Mastputen Ursache nicht erkl rt bei 80 der Puten am Ende der Legeperiode Photostimulation mit 24L unter 31ten LW 1975 1976 Manser 1996 Sanotra et al 2002 Gordon und Tucker 1968 Shah und Petersen 2001 Classen et al 1994 Buckland et al 1975 1976 Classen et al 1994 Bacon und Liu 2003 Tabe
215. durch SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 143 die kompensatorische Eigenschaft des Nervensystems aufgehoben NEITZ et al 2001 SHERWOOD 2005 Daneben ist die maximale Wahrnehmung von Farbabstufungen nur nach volliger Ausreifung des visuellen System beim Menschen m glich KNOBLAUCH et al 2001 d Neuronale Pfade Die Impulse aus den Zapfen werden ber besondere neuronale Pfade weitergeleitet und verarbeitet Beim Mensch existieren 2 komplexe Farbdifferenzierungssysteme Dazu z hlt zum einen das System welches die Impulse der gr n rot gelb gegen ber denen der blau empfindlichen Zapfen abgleicht und zum anderen ein System welches die Impulse aus den roten und gr nen Zapfen differenziert Diese blau gelben und rot gr nen Systeme spielen bei der Farbperzeption des Menschen eine wichtige Rolle und besitzen m glicherweise ihre eigenen retino kortikalen Pfade MULLEN und KINGDOM 2002 Wird der eine farbempfindliche Bereich des Systems angeregt so wird der andere unterdr ckt und unterstreicht die Gegenfarbe NEITZ 2001 verbildlicht diesen Prozess indem er einem Photorezeptortyp 2 Kan le zuteilt Kanal wei leitet beim Betrachten eines wei en Objektes die Information wei weiter gleichzeitig liefert Kanal schwarz die Empfindung von schwarz Die Aktivit ten der Kan le sind immer gegens tzlich angelegt und in diesem Fall wird Schwarz viel schw cher und invers zum Wei wahrgenommen Das Fehlen eines Zapfentyps i
216. durch Zusatzbeleuchtung mit Licht auch von niedriger Intensit t oder durch Abfall der Lichtintensit t zu einem gegebenen Zeitpunkt vor der Pubert t kann der Tagesrhythmus und Ovipositionszeit bzw Legeleistung beeinflusst werden LEWIS et al 2001 LEWIS et al 2004 NEELSEN et al 2004 Der Grund f r letzteres liegt m glicherweise in einer inhibitorischen Wirkung des visuellen Systems unter hoher LI auf das pineale zirkannuale System LEWIS et al 2004 Ebenso erzielen Legeh hner in der Etage die nah an der Lichtquelle liegt im Schnitt die geringste Eiproduktion ROSE et al 1985 JACKSON und WALDROUP 1937 Beim Legen bevorzugen Putenhennen Nistpl tze von niedriger Intensit t 0 5 Ix und H hner von vergleichsweise h herer Intensit t 20 Ix Eine Leuchtintensit t von 15 Ix Gl hlampenbeleuchtung unter HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 281 einer 16L Photoperiode wird als ausreichend angegeben um eine maximale Eiproduktion zu erzielen BOSHOUWERS und NICAISE 1987 Im Zusammenhang mit Pickverletzung und Kannibalismus werden allgemein auch h here LI verantwortlich gemacht Eine Studie von KJAER und VESTERGARD 1999 best tigt dass bei Schnabel getrimmten Legehennen unter 30 Ix z B in der 28 LW im Vergleich zu 3 Ix Beleuchtung Pickverletzungen gravierender und h ufiger auftreten Jedoch relativierte sich insgesamt die Anzahl an Pickverletzungen ber die Dauer des Experiments Bei den Puten wird ebenfalls ein Zusammenhang zwisch
217. dwichensis Japanwachtel Coturnix c japonica Europ ischer Star Sturnus vulgaris Aufgabe Nachtaktives Zugverhalten Orientieren Nachthimmel unbeeinflusst Feld Das die Versuchsanordnung sich am vom geomagnetischen Einf hren von Lichtdepolarisatoren in f hrte zur Desorientierung der V gel Aufgabe Verbergen und Wiederfinden von Pinienkernen Wiederfinden ist vom Sonnenstand abh ngig und wird nicht durch Memorisierung der Umgebung erreicht Aufgabe Homing Abh ngigkeit Sonnenkompass Zeigten Tauben zeigen Richtungs pr ferenz in vom Sonnenstand in der 2 Versuchs anordnung keine Sensitivit t f r e Vektor Orientierung ERG Methode Vergleiche zwischen polarisierten und nicht polarisierten Lichtstimuli ergaben keine ERG Kurven Schlussfolgerung kein Hinweis auf Sensitivit t der unterschiedlichen Resultate der Taube zu polarisiertem Licht Aufgabe Nachtaktiver Zugverhalten F higkeit sich anhand des magnetischen Feldes zu orientieren ist von Beginn an vorhanden gilt auch f r europ ische Sperlingsv gel prim rer magnetischer Wird durch das Himmelsk rpern kalibriert Polarisationssehen bleibt Kompass Licht von den hypothetisch Aufgabe Nahrungssuche mit Hilfe von Polarisations Stimuli Stimuli Konnten nicht zwischen zwei e Vektor unterscheiden Helbig 1989 Wiltschko und Balda 1989 Coemans et al 1994 Vos Hzn et al 1995 Able und Able 1996
218. e WIKIPEDIA 2005 Dabei arbeitet die Zweiweggleichrichtung verlust rmer Eine technische Erweiterung der Zweiweggleichrichtung ist die Br ckengleichrichtung oder Graetzschaltung ELEKTRONIK KOMPENDIUM de 2005 Verbraucher AAR Abbildung 23 Einweggleichrichtung bestehend aus einer Diode PI Der Strom folgt der Halbschwingung der Wechselspannung und fuhrt zu einer pulsierenden Gleichspannung Quelle Elektronik Kompendium de Verbraucher Aare Abbildung 24 Dioden Schaltung nach Graetz Quelle Elektronik Kompendium de Die entstandene pulsierende Gleichspannung muss in den meisten Fallen geglattet werden Hierzu ist ein Ladekondensator notig Quelle www pit uni tuebingen de Gleichrichter finden ihre Verwendung unter anderem in der Lampenindustrie und fungieren dort als Vorschaltger te die zum Teil in den Lampen schon integriert sind LICHT UND LICHTTECHNIK 78 oder eben vorgeschaltet werden Transformatoren im Wechselstrombetrieb belasten die Umwelt durch Elektrosmog und werden durch Umwandlung in Gleichstromtransformatoren dahingehend optimiert Lampen die ihre Energiequelle aus Batterien Akkumulatoren und Solarzellen erhalten ben tigen keinen Gleichrichter da sie bereits Gleichstrom liefern Durch den Einsatz von Gleichrichtern kann bei den Leuchtstofflampen die unerw nschte Lichtpulsation umgangen werden In der Regel gilt die Gleichrichtertechnik allerdings als berholt und als Energie verschlei end
219. e gerade auf dem Sektor der wei en LEDs haben zum einen das Ziel mehr Lichtleistung zu erreichen Zum anderen gibt es noch immer Einschr nkungen der wei en LEDs die im Zusammenhang mit der Erzeugung eines homologen wei en Farbeindrucks stehen HACKER et al 2003 Durch ein neues Farbgruppen Schema basierend auf der MacAdams Farbeindruck Theorie f r Details siehe HACKER et al 2003 sollen die LED Farben neu zugeordnet werden um die farbige Lichtempfindung einheitlich gestalten zu k nnen Diese Neuerungen ebnen den Weg der LEDs andere Beleuchtungsk rper zu ersetzen und sogar vom Markt zu verdr ngen OLEDS organische LEDs bestehen aus halbleitenden organischen Polymeren Die Hersteller versprechen sich hiervon eine billigere Fabrikation Anbringung hnlich des Aufdruckes bei einem Tintenstrahldruckers die die Konkurrenzf higkeit dieser Leuchtmittel erh hen soll ARCHMATIC com 2005 OLEDS finden bereits Anwendung in Grafikdisplays und Flachbildschirmen und bieten hohe Helligkeit gro en Kontrast und eine d nne Bauform Quelle Osram Opto Semikonductors Katalog 2004 2005 FLEDS flexibel LED bestehen aus biegsamen polymeren Material und finden zuk nftig als Wanddekoration oder als leuchtender Stoff Verwendung Wie ebenfalls das Handelsblatt in der Ausgabe vom 23 02 2005 berichtete sind die Unternehmen Merck Osram Philips und Samsung durch eine gemeinsame Forschungsinitiative in den n chsten 5 Jahren bereit 500 Millionen Eu
220. e Farbwiedergabeeigenschaft ist demzufolge auch reduziert CRI lt 60 und liegt teilweise sogar unter den Werten von den Gl hlampen Halogen Metalldampflampen HQI interne Bezeichnung der Fa Osram Ist als die Weiterentwicklung der Quecksilberdampflampe anzusehen da sie zus tzliche Gaskomponenten in ihrem Brennkolben enth lt Die Gaszus tze bestehen aus Metall lodiden oder lodiden der Seltenen Erden wie Dysprosium Holmium und Thulium Au erdem k nnen noch Komplexverbindungen mit C sium und Zinnhalogeniden darin enthalten sein Durch Zersetzungsvorg nge der Verbindungen werden die Metalle zur Lichtausstrahlung angeregt Die Vielfalt an Verbindungen erlaubt eine gleichm igere spektrale Verteilung des Lichtes LICHT UND LICHTTECHNIK 43 Abbildung 13 Spektrale Verteilung der HQL li und HQI re Lampen von Osram Die HQL Lampe zeigt typische Banden im blauen gelben und roten Bereich Obwohl Breitspektrumeigenschaft des Lichtes vorhanden ist erfullt die Verteilung des Spektrums nicht die des Tageslichtspektrums Die HQI Lampe zeigt vergleichsweise eine gleichm igere Verteilung Uber das Spektrum 400 bis 700 nm Hier stellen sich die Banden nicht so abrupt dar vgl HQL Spektrum Die Farbwiedergabeeigenschaft ist ebenfalls besser als bei der HQL Lampe und erreicht bei einigen Lampen fast 100 Die Farbtemperatur liegt bei 6 000 K und das Licht erf llt den Tageslichtcharakter Natriumdampf Hochdruck und Natri
221. e Kr mmung der Kornea aus Allerdings ist bislang nicht sicher ob die transmittierten UVA Strahlen nicht doch durch vorzeitige Streuung im Auge zu Einbu en in der Aufl sungskraft f hren HUT et al 2000 Der bei aphaken Menschen aufgrund der Rayleigh Streuung kurzer Wellenl ngen und Aktivierung einer R Band Stimulation der langwelligen Photorezeptoren auftretende Schleier Effekt wird beim Vogel aller Voraussicht nach durch die ltr pfchen und das Vorkommen echter UV Rezeptoren verhindert YUAN et al 2004 PEREZ et al 2002 WORTEL et al 1987 4 2 11 Bewegungsdetektion Die Bewegungsdetektion ermdglicht dem Vogel bewegende oder statische durch Eigenbewegung bewegte Objekte wahrzunehmen und zu fokussieren und wird besonders im Flug bei der Landung Feindvermeidung Verfolgung aber auch bei der bereits erw hnten Wahrnehmung der langsamen Himmelsk rperwanderung ben tigt AHNELT und KOLB 2004 Um einen Bewegungsablauf in einem gewissen Umfang in Einzelbilder darzustellen sind bei den Avertebraten und Vertebraten Augenbewegungen notwendig LAND 1999 Diese f hren zur stabilen Fixierung des Objektes um dann sakkadisch ruckartig einen neuen Punkt zu fixieren Dieses SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 179 geschieht dabei unwillkurlich und wird okulomotorisch zentral uber Nuclei des akkzesorischen Optischen Systems AOS reguliert Der Mensch verf gt Uber eine sakkadische Augenbeweglichkeit von 3 Augensakkaden s V gel si
222. e Sinneswahrnehmung Eine realit tsgetreue Farbwiedergabe ist gegeben wenn das Licht auch Uber die entsprechenden Spektralfarben der Oberfl che verf gt Das Fehlen spektraler Anteile im Licht f hrt zur Wahrnehmung von Gegenfarben So zeigt beispielsweise ein gelber K rper bei Entfernung des Gr n Anteils aus dem Licht eine r tliche Farbe Metamere Farben sind Farben die als gleich empfunden werden sich aber unterschiedlich spektral zusammensetzen Farben vermitteln streng genommen nicht die naturgetreue Umwelt sondern dienen als Leitfaden f r bestimmte Verhaltensweisen und liefern die Information f r korrekte Futter bzw sexual Partner Auswahl VOROBYEV et al 1999 Die Frage sollte demnach nicht lauten Was sieht das visuelle System farbig sondern Welche Bedeutung hat das Farbensehen in der Umwelt THOMPSON 2000 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 149 Prim res Licht mit Emissionsspektrum Abbildung 34 Darstellung der Farbentstehung durch Rausfiltern und Reflektion Absorption oder Transmission gelb von spektralen Lichtanteilen Farbe orange Oberfl che rot Objektfarbe an einer Korperoberflache sekundares Licht Durch Mischung einzelner Lichtfarben wie beispielsweise in der technischen Lichtgestaltung verwendet k nnen alle Farben entstehen additive Farbmischung wobei die Mischung von zwei Komplement rfarben wei ergibt Setzt man vor einer wei en Lichtquelle einen farbigen
223. e cut off Funktion eingeschr nkt es wird jedoch mehr Photonen eingefangen Red Pigment mit rotem ltr pfchen nicht weiter identifiziert Das blasse T des P555 Zapfens verschiebt das Amax um nur 1 nm N o log Relative Sensitivity log Relative Sensitivity a 450 550 650 Wavelength nm o gt a o 550 650 Wavelength nm Abbildung 44 Effektive spektrale Sensitivitatskurve f r den Pinguin nach BOWMAKER und MARTIN 1985 original a modifiziert b Geht man davon aus dass m glicherweise Kurve B den Doppelzapfen zuzuordnen ist Pigment und T Typ w rden daf r sprechen und dass Kurve D E als S Pigment mit unterschiedlichen ltr pfchen einem Rezeptortyp zugeh rig sind so ergibt sich ein modifiziertes Bild b Die 3 Kurven aus dem modifizierten Bild entsprechen mit Kurve E einem VS Rezeptor mit Kurve C einem SWS Rezeptor und mit Kurve A einem L MWS Rezeptor SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 164 Nach BOWMAKER und MARTIN 1985 besitzt der Humboldt Pinguin ein gr nes Pigment P543 dieses wird aber dem L Pigment zugeordnet da f r das M Pigment per Definition keine starke Variabilit t des Amax gegeben ist Ein M Pigment scheint nicht zu existieren Beim Waldkauz fehlt hingegen das UV V Pigment Weder MSP Daten noch Gensequenzanalysen deuten auf das Vorhandensein dieses Pigmentes hin BOWMAKER und MARTIN 1977 DEEN und HASTAD 2003 Ebenso konnten bei einigen paleognathen V geln Rhea
224. e emittierte Spektrum mit der Zeit durch Abnutzung der Phosphorschicht unterschiedlich stark vermindert Die Gl hlampen von Paulmann und Zoo Med erf llen streng genommen nicht den Tageslichtcharakter Die spektrale Energieverteilung der Zoo Med GL hnelt gewisserma en derjenigen von herk mmlichen Gl hlampen THRUSH 2000 Solarienlampen der Firma Radium erf llen zwar den Tageslichtcharakter beinhalten allerdings einen sehr hohen UV Anteil und sind nur zur Kurzzeitexposition gedacht Die Firma Osram hat f r ihre Lampen die den Tageslichtcharakter erf llen die Wortsch pfung Biolux gepr gt LICHT UND LICHTTECHNIK 61 Produkt Hersteller Lampen FT K UV Anteil Watt bezeichnung art leistung Tageslichtlampe Paulmann GL n a n a 60 W Daylight Blue Zoo Med GL n a UVA 40 60 W Viva Lite LightOffice HL n a Vorhanden 50W TLD Graphica Pro Philips FL 6 500 n a 18 58 W TL D de Luxe 950 Philips FL 5 000 n a 18 58 W Activa Sylvania FL n a UVA n a Daylightstar Sylvania FL 5 000 UV Stop 15 36 W Lumilux de Luxe Osram FL Biolux n a 18 58 W True Lite Durotest FL 5 550 UVA und UVB bis 100W Lighting LifeLite LifeEnergy FIL 5 600 UVA 15 40 W Syst Vita Lite Durotest FL 5 500 UVA und UVB n a Lighting SunPro Vita Care Natural FL 7 500 n a n a 75 lighting BioSun Spectralux Radium FL n a UVA und UVB n a UvaSol Radium FL n a UVA und UVB n a XBO Osram XenonL 6 000 UVA und UVB 1 600 W SoLux SoLux HID 4 00
225. e entsenden die sich zum Nervus opticus formierenden Axone an das Gehirn FREWEIN und SINOWATZ 1992 Eine Besonderheit der Vogelretina zeichnet sich durch die postembryonale Neurogenese der retinalen Nervenzellen aus W hrend bei S ugetieren diese Nervenzellen postnatal ausdifferenziert sind und sich lediglich durch Zellteilung vermehren besteht bei den V geln weiterhin am bergang zwischen Retina und Iris eine Zone CMZ circumferential marginal zone in die multipotente Stammzellen eingespeist werden W hrend des Augenwachstums wird somit kontinuierlich Neuroepithel nachgeliefert FISCHER und REH 2000 HITCHCOCK et al 2004 Ebenso besitzen die M ller Gliazellen die Eigenschaft diese nach dem Neuronen Zelltod nachzubilden FISCHER und REH 2001 Es erscheint dadurch SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 108 wahrscheinlich dass sich die Vogelretina nach einem Trauma partiell wieder erholen kann 4 1 3 2 Die aviaren Photorezeptoren 4 1 3 2 1 Rezeptorarten hnlich wie beim S ugetier existieren bei den V geln St bchen und Zapfen die zum einen f r das D mmerungssehen und zum anderen f r das Farbensehen von Bedeutung sind Eine weitere Gruppe von Zapfen ist in der Vogelretina beschrieben die Doppelzapfen OSORIO et al 1999 PRESCOTT und WATHES 2004 HART und VOROBYEV 2005 Diese kommen nicht ausschlie lich bei den V geln vor sondern sind auch bei Fischen Meeresschildkr ten und australischen Beuteltieren vorhanden AHNE
226. e in chicks studies on the effect of visual flicker Anim Behav 1972 20 413 20 DODT E WIRTH A Differentiation between rod and cones by flicker electroretinography in pigeon and guinea pig Acta Physiologica Scandinavica 1953 30 80 89 DORR S NEUMEYER C Colour constancy in goldfish the limits J Comp Physiol 2000 186 885 96 DUBEY S HALDAR C Environmental factors and annual harderian pineal gonadal interrelationship in Indian jungle bush quail Perdicula asiatica Gen Comp Endocrinol 1997 106 1 17 22 DUCKER G Spontane Bevorzugung arteigener Farben bei V geln Zschr Tierpsychol 1963 20 43 65 DUFF TA SCOTT G MAI R Regional differences in pigeon optic tract chiasm and retino receptive layers of optic tectum J Comp Neurol 1981 198 231 47 DUKE ELDER S The eye in evolution In System of Ophthalmology Vol 1 Henry Kimpton London 1958 DYER AG Broad spectral sensitivities in the honeybee s photoreceptors limit colour constancy J Comp Physiol A 1999 185 445 53 DYER AG Ocular filtering of ultraviolet radiation and the spectral spacing of photoreceptors benefit von Kries colour constancy J Exp Biol 2001 204 2391 99 EATON MD Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually monomorphic birds PNAS 2005 102 31 10942 46 LITERATURVERZEICHNIS 336 EDWARDS HM Jr ELLIOT MA SOONCHARERNYING S Effect of dietary calcium on tibial dychondrodysplas
227. e in Windkraftanlagen ist zwar dem Klimaschutz zutr glich beinhaltet aber gleichzeitig ein Gef hrdungspotenzial f r den Vogel Aufgrund der geringen Zahl der Anlagen und der noch in der Erprobungsphase befindlichen Offshore LICHTVERHALTNISSE IM AVIAREN LEBENSRAUM 250 Windkraftanlagen vor der Deutschen K ste bel uft sich die Zahl der Kollisionsopfer mit ca 5 000 V geln pro Jahr deutlich unter der Zahl beim Vogelschlag H PPOP 2004 Allerdings ist durch den geplanten Ausbau der Windkraftanlagen in n chster Zeit mit h heren Verlustraten zu rechnen In den USA sind Berichten zu Folge Stand 2001 15 000 funktionst chtige Windturbinen im Einsatz die j hrlich 33 000 Vogelopfer fordern In den n chsten Jahren sollen nach Angaben von H PPOP 2004 deutschlandweit 12 000 Turbinen errichtet werden Somit ist mit einem starken Anstieg der Zahl der j hrlichen Todesopfer zu rechnen Besonders f r nachts ziehende oder flugaktive V gel stellen diese Anlagen ein gro es Hindernis dar COOPER und KELLY 2001 Daneben z hlen Greifv gel wie der Sperber in Deutschland zu h ufigen Todeskandidaten Offensichtlich sind jagende und schnell fliegende V gel neben den n chtlichen Migranten besonders betroffen Untersuchungen in Bezug auf die Kollision und die damit verbundene Einschr nkung in der visuellen Wahrnehmung der Gefahrenquelle sind bislang nicht durchgef hrt worden Erh htes Risiko besteht unter Nebelbedingungen und Staubaufwirbelungen
228. e scent marks to asses hunting areas J Avian Biol 1999 30 329 32 KOLOZSVARI L NOGRADI A HOPP B BOR Z Uv absorbance of the human cornea in the 240 to 400 nm range Invest Ophthalmol Vis Sci 2002 43 7 2165 68 KORBEL R Augenkrankheiten bei V geln tiologie und Klinik von Augenerkrankungen Luftsack Perfusionsan sthesie ophthalmologische Photographie und Bildatlas der Augenkrankheiten bei V geln Vet Habilitationsschrift Ludwig Maximilians Universit t M nchen 1994 KORBEL R Erkrankungen des Augenhintergrundes beim Vogel Untersuchungstechniken und Befunde Wien Tierarztl Mschr 1999 86 395 410 Korbel R Review on light sources for bird housing under artificial light circumstances Proceed 6 Scientific Meeting Europ Coll Avian Med Surgery Arles France 2005 7 9 KORBEL R JAKOBY JR K STERS J Light perception in turkeys hypothesis on influences of the behaviour 1 Int Congr Turkey Diseases Berlin 1998 244 48 KORBEL RT REDIG PT JONES R Untersuchungen zur Fluoreszenzangiographie am Greifvogelauge Tierartzl Prax K 2000 27 396 407 KORBEL RT REESE S NELL B WALDE I REDIG PT The vascular pattern of the avian eye anatomical structures and correspondent findings in the healthy and diseased eye using fluorescein angiography Proc 6 Conf Europ Assoc Avian Vet Munich Germany 2001 103 108 KORBEL R ST TZ S Untersuchungen zur Elektroretinographie bei M usebussarden Buteo
229. e sie naturlicherweise vorkommen adaptiert ist ist es zwingend erforderlich dem Vogel unter Kunstlichthaltung Lichtverhaltnisse bereit zu stellen die eine tierschutzgerechte und artgem e Haltung erlaubt Die Konsequenzen bei der Haltung unter spektral unausgewogenem ultraviolett defizientem Licht u ern sich m glicherweise als Verhaltenst rungen wie Federrupfen und Automutilation als sexuelle Frustration in einem verminderten Zuchterfolg und in einer schlechten Jungtieraufzucht Daneben k nnen bei berm iger Beleuchtungsdauer am Abend und Anpassung des Vogelorganismus auf diesen Zeitgeber gesundheitliche Sch den am Tier wie beispielsweise Legenot oder Fettleibigkeit auftreten Wahrnehmbares Flackerlicht l st beim Vogel Stressreaktionen aus die sich durch Muskelzuckungen oder tonische Immobilisation u ern Als tierschutzrechtliche Konsequenz ist f r die Haltung von V geln unter Kunstlichtbedingungen zu fordern dass das Lichtspektrum der Lampen flackerfrei emittiert und spektral ausgewogen ist sowie einen 15 igen UVA und 2 4 igen UVB Anteil enth lt Bislang erf llen diese Eigenschaften nur die Leuchtstofflampen mit Tageslichtcharakter unter Betrieb eines Vorschaltger tes das die Netzfrequenz von 50 Hz in den Megahertzbereich anhebt Die Lichtlange ist der nat rlichen Tageslichtl nge anzupassen und soll einen endogenen Tag Nachtrhythmus gew hrleisten Beim Wirtschaftsgefl gel und hier bei Masth hnchen ist k nftig in Ab
230. e20 db Sb GAS ron 660 FAG Abbildung 8 Darstellung eines 3 Banden Spektrums Das Spektrum einer wei en Leuchtstofflampe wird Es hier 3 Hauptemissionsbereiche vor dargestellt liegen Das Erste im blauen das Zweite im gr nen und das Dritte im gelb roten Bereich Die additive Farbmischung ergibt ein Licht das als wei empfunden wird Tageslicht Vollspektrumlampen sind enger an das Lichtspektrum des nat rlichen Sonnenlichts der Erde angepasst Die energetische Strahlenverteilung und das kontinuierliche Spektrum soll analog zum Tageslicht wiedergegeben werden und dient als Zielsetzung f r die Lampenhersteller Leider deckt sich bei diesen Lampen die Nutzungsdauer nicht mit der Betriebsdauer von 10 000 Stunden da durch den schnellern Zerfall des UV Phosphors die k rzeren Wellenl ngen innerhalb 1 000 Stunden stark abnehmen und verloren gehen Als Vollspektrumlicht ist unter anderem die True Light R hre zu erw hnen die auch in einigen Vogelstudien verwendet worden ist In der Abbildung 9 wird die spektrale Verteilung dieser R hre dargestellt Man beachte den Unterschied zur Abbildung 8 7 mA 0 420 S00 S580 660 740 Abbildung 9 Emissionsspektrum der TRUE LIGHT FL Hersteller Beschreibung Intensive Forschung in Physik und Photo st ndige Produktentwicklung haben die TRUE LIGHT Lampen zu einer einzig artigen Lichtquelle werden Photophysiologie psychologie so
231. ebracht Melanopsin wird zudem in der Netzhaut von Rattenembryonen gefunden und scheint f r die Ausbildung der neuronalen Reizweiterleitungsbahnen ausgehend von der Retina zu den Hypothalamuskernen eine Rolle zu spielen FAHRENKRUG et al 2004 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 124 Phosphorylation site Cytoplasm Palmitoylation site Membrane External surface Q Te G Retinal binding site K291 Re lt gt m aon ar Glycosylutio uy Denn Glutamate counterion F108 y Fer real WCOEROOR Potential spectral tuning sites Abbildung 28 nach WILKIE et al 1998 Zweidimensionales UVS Opsin bei einem Wellensittich Melopsittacus undulatus Beschreibung siehe Text 4 2 1 2 Der visuelle Zyklus Mit der Absorption eines Photons durch das Sehpigment wird die umfangreiche Kaskade des visuellen Zyklus Retinalzyklus und Phototransduktion in Gang gesetzt Die Phototransduktion entspricht der Umwandlung des aufgenommenen Photons in elektrische Impulse wird eingeleitet durch die Umwandlung des Retinals Chromophors und die damit verbundene Konformatioins nderung des Ospins KAWAMURA et al 1977 WENZEL et al 2005 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 125 4 2 1 2 1 Retinal Zyklus Licht Opsin 11 cis Retinal Rhodopsin Photoisomerisation Opsin all trans Retinal Metarhodopsin II Transformation Photoerregtes Rhodopsin Aktivierung vom G Bleaching vv Transduzin Regenerations
232. ects social mate choice and sperm competition in bluethroats Aves Luscinia s sveciva a field experiment Proc R Soc Lond B 1998 265 1313 18 JOHNSEN PF N RGAARD NIELSEN G VESTERGAARD KS Influence of early rearing conditions on the development of feather pecking and cannibalism in domestic fowl Appl Anim Behav Sci 1998 60 25 41 JOHNSON A DELHEY K ANDERSSON S KEMPENAERS B Plumage colour in nestling blue tits sexual dichromatism condition dependence and genetic effects Proc R Soc Lond B 2003 270 1263 70 JONES EKM PRESCOTT NB COOK P WHITE RP WATHES CM The role of UVA light in mating behaviour and mate choice in domestic broiler breeders Gallus gallus domesticus Br Poult Sci 2001 42 23 32 JUSS TS MEDDLE SL SERVANT RS KING VM Melatonin and photoperiodic time measurement in Japanese quail Coturnix coturnix japonica Proc R Soc Lond B Biol Sci 1993 254 1339 21 28 LITERATURVERZEICHNIS 347 KATZIR G LOTEM A INTRATOR N Stationary underwater prey missed by reef herons Egretta gularis head position and light refraction at the moment of strike J Comp Physiol A 1989 165 573 576 KAWAMURA S YOKOYAMA S Molecular characterization of the pigeon p opsin gene Gene 1996 182 213 14 KAWAMURA S TOKUNAGA F YOSHIZAWA T Absorption spectra of rhodopsin and its intermediates and orientational change of the chromophore Vis Res 1977 17 991 99 KAWAMURA S BLOW NS YOKOYAMA S Geneti
233. ed zum Sehverm gen des Menschen mit maximal 80 Hz eine weitere Besonderheit seines visuellen Apparates dar blicherweise werden bei der Haltung von V geln Leuchtmittel eingesetzt die im Spektrum dem Menschen als Trichromaten angepasst und nicht mit dem visuellen Wahrnehmungsverm gen des Vogels vereinbar sind Nach dem Ergebnis aus der Umfrage im Rahmen dieser Studie an Ziervogelhaltern werden bei der Haltung von Zierv geln berwiegend handels bliche Gl hlampen und Leuchtstofflampen verwendet Die Beleuchtungsdauer orientiert sich dabei am Tagesrhythmus des Vogelhalters Beim Wirtschaftsgefl gel werden diese Lampentechniken ebenfalls vorwiegend eingesetzt Dabei findet neben dem spektral wei en Licht auch farbiges Licht zur Regulierung bestimmter Verhaltensweisen Verwendung Eine niedrige Lichtintensit t in den St llen wird genutzt um die Mastleistung zu verbessern und Sch den am Tier hervorgerufen durch Pick oder Kratzverletzungen vorzubeugen Die Beleuchtungsdauer orientiert sich beim Mastgefl gel an der Phase der Mast und bei der Legehenne an ihrer Photosensibilit t und Legephase Handels blichen Lichtquellen beinhalten in der Regel keinen ultravioletten Anteil und keine gleichm ige spektrale Energieverteilung Dar ber hinaus emittieren ZUSAMMENFASSUNG 321 Entladungslampen ein Flackerlicht welches vom Vogelauge potentiell wahrnehmbar ist Da das visuelle System des Vogels an die u eren Lichtbedingungen wi
234. edlich uv reflektiv sind So stellt BURKHARDT 1989 fest dass ein geringer Melaningehalt zu mehr UV Reflektivitat der Federn f hrt Eine unphysiologische Absenkung des Melaningehalts in den Federn f hrt zur Schw chung des Keratinger sts die Federn werden blass und br chig und k nnten k rperliche Schw che signalisieren FITZPATRICK 1998 Lipochrome sind Karotenoide die nahrungsabh ngig das Federkleid einf rben k nnen Flamingo Roter Sichler Karotenoid basierte Farben f rben das Federkleid in verschiedenen Rott nen bis Gelbt nen ein Die roten und gelben Federn der Psittaziden werden allerdings nicht den Karotenoiden sondern den Lipochromen als sogenannte Psittacofulvine zugeordnet die sie selbst synthetisieren McGRAW und NOGARE 2005 Karotenoid Farben werden besonders bei granivoren V geln als Kriterium SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 153 phanotypischer Qualitat wahrend der Partnerschaftswahl angesehen GRAY 1996 FITZPATRICK 1998 BLOUNT et al 2003 Sie geben Aufschluss Uber Korperkondition Allgemeinzustand Immunkompetenz Parasitenresistenz Wettbewerbsf higkeit und oder Aufzuchtserfolg Karnivoren und frugivoren Vogelarten werden diese roten Signalcharakteristika weniger zugeschrieben da sie entweder nahrungsbedingt kaum oder zuviel rote Farbstoffe aufnehmen und sich die Signalwirkung damit aufhebt GRAY 1996 Porphyrine produzieren unterschiedliche Farben die vom braunen ins blaue gr ne und rote reichen
235. egend dieses Modell zum Tragen Die Quantum Theorie ordnet dem Licht ein korpuskulares Modell zu Das Quantum einer elektromagnetischen Strahlung wird als Photon y bezeichnet und besitzt die Eigenschaft eines Partikels in Wechselwirkung mit einer Materie Begr nder dieser Theorie war Isaac Newton 1642 1712 Dieses Modell wird haupts chlich bei h heren Frequenzen beispielsweise bei y Strahlung verwendet und nicht bei den Frequenzen des sichtbaren Lichts und niedriger LICHT UND LICHTTECHNIK 9 380400 450 500 550 600 650 700 750 780 nm sichtbarer Bereich ee Wellenl nge 1XE 1A inm imm imm tem tm ikm 7075 1912 109 110 10 34 10 10 10 Nachrichten Ina ber Draht Funk HAZET nl drahtlos Heizung und a a ji induktive W rme Trocknung Sra kapazitive Warme gs IR Strahlung Phototechnik a UV bis IR Heilkunde Diathermie ee me Feen Lichttherapie a R ntgenstrahlen Lana au Gammastrahlen kosmische Strhi mm kosmische Strahlen 10 1018 1015 1012 10 498 10 1 Frequenz Hz Tera Giga Mega Kilo Abbildung 1 Uberblick Uber die elektromagnetische Strahlung und ihre Nutzung Quelle Fa Osram 2005 Monochromatisches Licht ist gleichbedeutend mit einfarbigem Licht und ist streng genommen das Licht einer einzigen Wellenlange und nicht einer farbigen spektralen Bandbreite ENCYCLOPEDIA com 2005 So umfasst rotes Licht beispielsweise einen Spektralbereich von 700 nm bis 780 nm ist aber vom Farbton fur den unge b
236. eheimatet ist SCHOLTYSSEK 1979 Das gr ne Bl tterdach des Urwaldes sorgt f r gr nlastiges Licht mit Abfall des Lichtspektrums in den kurz und langwelligen Bereichen Ebenso ist das UV Licht nur minimal im Spektrum vertreten und wird au erdem vom Erdreich und Baumrinde absorbiert ENDLER 1993 Das erkl rt m glicherweise die Violett Sensitivit t des Haushuhnes und seine geringe LICHTVERHALTNISSE IM AVIAREN LEBENSRAUM 247 Empfindlichkeit im UVA Bereich lt 380 nm sowie die ursprungliche braun rote Gefiederfarbe die wenig UV Reflektivitat zeigt Das Aussenden von visuellen Reizen erfolgt im Unterholzlicht durch achromatische Signale GOMEZ und THERY 2004 Au erdem werden bei der Signalisierung langwellige Farben bevorzugt Rot als Signalfarbe ist an den erh hten Anteil langwelliger Strahlung im Licht angepasst und steht im Kontrast zu dem gr nen Hintergrund MIKLOSI et al 2002 Zum Hintergrund kontrastreich erscheinende Farben spielen eine Schl sselrolle in der Signalisierung und geben Anlass zur sozialen Kontaktaufnahme Es hat sich gezeigt dass bevorzugt vom Haushuhn Farben angepickt werden die sich vom Hintergrund abheben und somit nicht im mittelwelligen gr nen Bereich liegen Die angeborene Pr ferenz f r farbige Objekte kann sich allerdings durch Erlernen und positive Assoziation mit dem Alter ndern FISCHER et al 1975a b Die Lichtintensit ten im Waldschatten Begriff gepr gt von ENDLER 1993 sind
237. eich von 100 nm bis 380 nm und wird in 3 Komponenten UVA UVB und UVC unterteilt Es handelt sich hierbei um eine hochenergetische Strahlung die allerdings im Vergleich zum sichtbaren Licht und der infraroten Strahlung weniger tief in die Materie eindringen kann UVC wird von der Ozonschicht der Stratosph re zum gr ten Teil abgefangen und nur weniger als ein Prozent vermag die Atmosph re zu durchdringen Die auf der Erdoberfl che nachweisbare UVC Strahlung kommt daher nur noch zwischen 200 280 nm vor Das so genannte Tageslicht beginnt per Definition erst ab einer Wellenl nge von 300 nm also im UVB Bereich 280 315 nm UVA Licht 315 nm 380 nm umfasst mit 90 den gr ten Anteil an der ultravioletten Gesamtstrahlung Die Intensit t der UV Strahlung in der N he des Bodens unterliegt starken Schwankungen und ist ebenfalls abh ngig von den Faktoren die schon im Zusammenhang mit der Farbtemperatur erw hnt wurden geographischen Breite H he ber Meeresspiegel Jahreszeit Tageszeit Wetter Bewuchs UV Licht wird relativ schnell in der Materie rausgefiltert und unterliegt zus tzlich dem bereits erw hnten Rayleigh Effekt Diese Eigenschaften bewirken eine schnelle Absenkung des UV Anteils im Licht und eine Kontrastabnahme in der Ferne In der Fotografie werden daher UV Filter verwendet die diesen Kontrastabfall ausblenden sollen ATKINS 2005 Sehr starke Streuung f hrt zur Polarisation des UV Lichtes und wird zur Orientierung v
238. eingegangen Strahlt eine Lichtquelle ihr Licht ungleichm ig aus so kann dieses den Sehkomfort und die Sehleistung beeintr chtigen OSRAM LICHTLEXIKON 2005 Die Lichtquantit t kann in verschiedenen Gr en angegeben werden Die am h ufigsten verwendeten Ausdr cke werden kurz erl utert ENCYCLOPEDIA com 2005 GIGAHERTZ OPTIC com 2005 WIKIPEDIA 2005 Lichtstrom Einheit Lumen Im Beinhaltet die Lichtleistung der spektralen Augenempfindlichkeit des Menschen welche insgesamt pro Zeitintervall von einer Lichtquelle in den Raum ausgesandt wird Beleuchtungsst rke Lichtintensit t Einheit Lux Ix oder footcandle fc Gibt das Verh ltnis des auffallenden Lichtstroms zur beleuchteten Fl che an und betr gt 1 Ix wenn 1 Lumen Lichtstrom auf 1 m Fl che gleichm ig auftritt vorausgesetzt das Licht f llt senkrecht zur Fl che 1 Ix entspricht 0 093 footcandle candela foot und umgekehrt entspricht 1 fc 10 76 Ix Die Lichtintensit t nimmt im Quadrat zur Entfernung von einer nicht fokussierten Lichtquelle ab Das hei t dass bei einer Entfernung des Betrachters von 1 Meter zur Lichtquelle mit wahrgenommenen 4 Ix die gleiche Lichtquelle bei doppelter Entfernung 2 m nur noch 1 Ix an Lichtintensit t erreicht Leuchtdichte Einheit candela m Entspricht der Lichtst rke einer lichtgebenden Fl che aus dem Sichtwinkel eines Betrachters Sie trifft eine Aussage ber den Helligkeitseindruck der von dieser Fl che aus
239. einher Besonders betroffen sind Legehennenlinien im Legealter teilweise aber auch bereits in der Aufzuchtperiode Das Federpick und Kannibalismusproblem tritt berwiegend in den alternativen Legehennenhaltungssystemen und weniger in der konventionellen K fighaltung auf Bislang ist es anhand wissenschaftlicher Untersuchungen nicht gelungen eine m gliche Hauptursache zu finden bzw eine Gewichtung der Faktoren zu erreichen aus der sich konkret eine Problembew ltigung ableiten l sst Der bergang vom sanften Bepicken der Artgenossen zu schweren Pickverletzungen die mit Federrupfen und blutigen Hautl sionen einhergehen ist stufenlos RIEDSTRA 2003 Bereits leichtes Bepicken in der Aufzuchtperiode gilt als erstes Zeichen f r das sp ter auftauchende Fehlverhalten Kannibalismus setzt per Definition dann ein wenn die blutige Stellen am Tier weiterhin bepickt werden Erkennungs oder soziales Bepicken erfolgt berwiegend an den Schwanz R cken und Rumpfregionen HUBER EICHER und AUDIGE 1999 Aggressives Bepicken u ert sich durch kraftvolle Schnabelst e am Kopf und Hals und ruft potentiell Verletzungen am Tier hervor Nach den Umfragen von HUBER EICHER und AUDIGE 1999 zu urteilen wird das Problem Federpicken im Bestand h ufig bersehen weil die pick aggressiven Tiere nicht ausfindig gemacht werden k nnen und man den Federverlust bzw die blutigen Hautpartien einer anderen mechanischen Ursache zuordnet Kloakaler Kannibalismus a
240. eispiel der Stockente Anas platyrhynchos L gezeigt liegt die maximale Absorption der roten ltr pfchen bei 75 f r den Wellenl ngenbereich bis zu 550 nm ber 550 nm nimmt der Absorptionskoeffizient ab Der Wellenl ngenbereich an dem nur die H lfte der maximalen Absorption in diesem Fall 37 5 anzutreffen ist liegt bei den roten ltr pfchen der Stockente bei 580 nm Kurzschreibweise tso 580 nm siehe dazu JANE und BOWMAKER 1988 Fig 1 Andere ltr pfchen wie diejenigen der Doppelzapfen haben einen sehr geringen Pigmentgehalt und absorbieren daher nur in sehr geringem Ma e lt 10 Die Oltr pfchen k nnen in ihrer Gr e und Pigmentierung variieren Sie nehmen eine Gr e von 1 um 4 5 um ein HART et al 1998 HART 2001a und liegen im distalen ellipsoiden Bereich des Innensegments In der Regel sind die weniger pigmentierten ltr pfchen C T Typ kleiner ausgebildet als die st rker pigmentierten R Y Typ GOLDSMITH et al 1984 Nachtaktive und an den aquatischen Lebensraum angepasste V gel zeigen eine geringere Pigmentierung als andere V gel Besonders auff llig ist der Pigmentverlust in den gelben ltr pfchen BOWMAKER und MARTIN 1978 HART 2004 Es wird allgemein beobachtet dass die ltr pfchen der Einzelzapfen weniger distal und weiter weg von der Sklera liegen als die der Doppelzapfen Tabelle 22 Die ltr pfchen wurden bereits um 1938 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 114 durch WAL
241. eits im Kapitel 4 2 4 2 eingegangen Rekapitulierend wurde diesen das SWS1 Opsin zugrunde gelegt dass durch Austausch lediglich einer einzelnen Aminosaure entweder ultraviolett oder violett sensitiv wird Dieses Kapitel befasst sich in erster Linie mit der Fragestellung Was war zuerst da UVs oder Vs und als Zweites Wie ist der Verwandtschafts grad zwischen diesen Pigmenten innerhalb der Vogelfamilien und Arten Die phylogenetischen Zusammenhange des UV Sehens werden seit Anfang der 90er Jahre durch Gensequenzanalysen des SWS1 Gens erforscht Von besonderem Interesse sind hier die Tuning Sites am SWS1 Opsin Bislang ist das Vogel SWS1 bei 12 Vogelordnungen 32 Vogelfamilien und 65 Vogelarten gensequenzanalytisch untersucht worden DEEN und HASTAD 2003 Dieses erm glicht bereits eine vorsichtige Aussage Uber verwandtschaftliche Zusammenhange die aber durch weitere Daten erhartet werden muss Die Meinung der Forscher zeigt die Tendenz dass der Urahn samtlicher Vertebraten UVS gewesen ist dieses allerdings in der aviaren Linie zunachst verloren ging aber zu einem spateren phylogenetischen Zeitpunkt von einigen Vogelarten wiedererlangt wurde HART 2001 HUNT 2001 SHI et al 2001 Das SWS1 Vogelopsin steht im n chst engeren Verwandtschaftsgrad zu den bekannten SWS1 Genen der Saugetiere Mensch VS Mause UVS und dem Chamaleon UVS gefolgt von Froschen VS YOKOYAMA et al 2000b HUNT 2001 Eine geringere Ahnlichkeit ist mit
242. elektionsdruck CUTHILL et al 2000 FINGER und BURKHARDT 1994 ordnen die Federfarben mit Ausnahme der Schillerfarben dem Vogel folgenderma en zu e Prim rfarben UV blau rot gr n e Sekund rfarben Mischung spektral benachbarter Farben UV blau blau gr n gr n rot e Nicht spektrale Sekund rfarben UV gr n blau rot Msch Magenta rot UV e Wei e Farbe alle 4 Rezeptortypen m ssen stimuliert sein e Schwarz kein Rezeptor stimuliert e Tertiarfarben als neue Klasse durch Stimulation von 3 aus 4 Rezeptoren UV gr n rot UV blau gr n UV blau rot gr n blau rot Technisch k nnen Terti rfarben nicht rekonstruiert werden Der terti re Farbeindruck des Vogels kann somit dem Menschen nicht subjektiv vermittelt werden und bleibt daher verborgen CUTHILL et al 2000 4 2 8 Aquatisches Sehen Die Reflektivit t des Wassers und die spektrale Zusammensetzung des Lichtes im Wasser setzten bestimmte Anforderungen an das Auge um bei der Beutejagd und der Feindvermeidung erfolgreich zu sein SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 169 Zusammengefasst aus LYTHGOE 1979 soll die modifizierende Eigenschaft des Wassers in Bezug auf das Licht kurz dargestellt werden e Wasser und Lichtspektren Das Licht wird durch das Wasser stark absorbiert wobei rote Spektren schneller absorbiert cut off ab 575 nm werden als blaue Die blauen Spektren werden dafur starker gebrochen Tyndall bzw Rayleigh Effekt und das klare Wasser er
243. ellanteile besitzt Die Pupillenbewegung kann somit parasympathisch und sympathisch gesteuert werden FREWEIN und SINOWATZ 1992 Allerdings entf llt der gr ere Einfluss auf den quergestreiften M sphincter pupillae Das Ligamentum pectinatum erstreckt sich zwischen Kornea und Iris bis hin zu dem skleralen und ziliaren Zwischenraum Dieses Fasergeflecht berbr ckt somit den Kammerwinkel und ist an der Kammerwasserabf hrung beteiligt Im Gegensatz zum S ugetier und Mensch w lbt sich die vordere Augenkammer stark nach au en und der Kammerwinkel wird dadurch sehr weit Das Vorkommen von Prim rglaukomen ist deswegen beim Vogel nicht vorhanden KORBEL 1994 Der Pekten Augenf cher war bis vor kurzem noch eine r tselhafte Struktur am Augenhintergrund der V gel CROZIER und WOLF 1944 Mittlerweile geht man davon aus dass es sich hierbei um eine choroidale Projektion handelt die als N hrstofflieferant f r den Glask rper und der avaskul ren Retina dient und durch oszillatorische Augenbewegungen diese Stoffe rhythmisch freisetzt Neben dieser nutritiven Funktion besitzt der Pekten auch thermo und pressoregulatorische Eigenschaften KAJIKAWA 1923 WINGSTRAND und MUNK 1965 MEYER 1986 PETTIGREW et al 1990 KORBEL 1994 und KORBEL et al 2000 und 2001 Der Pekten kann sich von der Fahnenform Strau bis hin zur reptilien hnlichen Konusform beim Kiwi DUKE ELDER 1958 je nach Vogelspezies unterschiedlich darsellen und erstreckt sich von
244. em Himmel kaum einer Ver nderung POMOZI et al 2001 Durch elektromagnetische Einfl sse wird dieses Licht in eine Ebene Winkel im Raum e Vektor gelenkt Rotes Licht wird kaum polarisiert und die Polarisations Rezeptoren POL Feld an der dorsalen Augenregion landlebender Invertebraten wie bei der Biene sind auch nur f r kurze Wellenl ngen v a UV sensitiv Im Wasser existiert Polarisation an der Wasseroberfl che mit einer Reduktion um 50 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 172 in einer Tiefe von 3 m SHASCHAR et al 2004 Es entstehen Polarisationsmuster an denen sich bestimmte Tiere orientieren k nnen Besonders zum Sonnenunter und Sonnenaufgang erreicht die Polarisation die h chste Intensit t HELBIG 1989 Hervorzuheben und dementsprechend nachgewiesen ist die Wahrnehmung dieser Lichtqualit t bei den Invertebraten Bienen Ameisen aber auch Meeresbewohner wie Cephalopoden und Crustacaeen da ihr optischer Apparat mit der Mikrovillarstruktur besser daran angepasst ist als die der Vertebraten CRONIN und SHASHAR 2001 WEHNER 2001 Polarisiertes Licht dient den Invertebraten zur Orientierung als Qualit tsmerkmal f r bestimmte Bl tter oder andere Oberfl chen Dunstreduzierung Kontrasterh hung intraspezifische Kommunikation und oder zur Aufhebung der Tarnung mancher aquatischer Tiere NILSSON und WARRANT 1999 Polarisationssehen zeigt demnach funktionelle hnlichkeit mit dem Farbensehen und nimmt hier eine genauso w
245. emerkt dass K rpermasse und axialer Augendurchmesser positiv korreliert sind Erst die Leichtbauweise und die damit verbundene Flugtauglichkeit beim Vogel k nnte eine Verd nnung der okularen Medien bis zur UV Durchl ssigkeit veranlasst haben Mit anderen Worten k nnten die UV Zapfen zum Zeitpunkt der Flugf higkeit entstanden sein Durch vergleichende Betrachtung des Photopigmentaufbaus und SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 145 der retinalen Mosaikbildung von urzeitlichen und neuzeitlichen Tieren folgern AHNELT und KOLB 2000 dass es urgeschichtlich eine lange Ara eines tagaktiven Lebensstils gegeben haben muss und Tetrachromasie vor Trichromasie vorhanden war HISATOMI et al 1994 bestatigt von YOKOYAMA et al 1999 und 2000a beschreiben zusatzlich dass die 4 Photopigment Klassen bereits vor dem Auseinandergehen der verschiedenen Vertebratenklassen angelegt waren Demnach waren diese auf phylogenetischer Ebene vor den Knochenfischen und somit vor 400 Millionen Jahren bereits vorhanden COLLIN und TREZISE 2004 datieren die Entwicklung auf 540 Millionen Jahre zur ck V gel bev lkern seit ca 220 Millionen Jahren die Erde Augen entwickelten sich in den verschiedenen Organismen mindestens 40 mal unabh ngig voneinander FERNALD 2004 Die Pigmente bei den V geln werden als eine von f nf entstandenen Gruppierungen bei den Vertebraten angegeben Der stammesgeschichtliche Entstehungszeitpunkt der einzelnen Pigmente kann allerdings nicht
246. en Die maximale Helligkeitsempfindung beim Menschen liegt bei 638 Lumen Watt bei der Wellenl nge f r die der Mensch am empfindlichsten ist also bei 555 nm Das Haushuhn zeigt allerdings in Wellenl ngen ber 555 nm noch h here spektrale Empfindlichkeit so dass hier der empfundene Lichtstrom pro Watt Strahlungsst rke bei solchen Spektren noch h her liegt als beim Mensch Die Photometrie richtet sich nach der Helligkeitsempfindung des Menschen und ist auf den Vogel nicht anwendbar Da allerdings keine Galliphotometer existieren kann unter zu Hilfenahme der Arbeiten von NUBOER et al 1992 PRESCOTT und WATHES 1999 PRAYITNO und PHILLIPS 1997 sowie LEWIS und MORRIS 2000 die die Sensitivit t HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 277 der Haush hner in wenigen Nanometer Schritten festlegen die photometrische Messung n herungsweise in Gallilux umgerechnet werden Dabei muss die spektrale Emission der Lampe mit ber cksichtigt werden Tabelle 43 Besonders spektral eingegrenztes farbiges Licht unterscheidet sich f r den Vogel stark in der Helligkeitsempfindung im Vergleich zum Menschen Beispielsweise ben tigt blaues Licht eine h here Strahlungsst rke als rotes damit es vom Vogel als gleich hell empfunden wird PRAYITNO und PHILLIPS 1997 Human Fowl perception Fowl perception Wavelength Human colour perception at at 0 1 W m when human band nm sensation 0 1 W m lux galliluxt 1 lux galliluxt 349 360 UV A 0 1 2 None
247. en Lampentechnologien Lampentyp Kauf Energie Lichtleistung W rme Betriebs Ent preis verbrauch Im Watt Strah dauer sor kWh lung Std gung Gl hbirne gering 14 000 10 16 stark 1 000 HM Halogenlampe mittel 10 000 22 stark bis 4 000 HM Leuchtstofflampe mittel 4 000 70 105 mittel 12 000 SM Kompaktlampe mittel 4 000 60 70 mittel 12 000 SM HID hoch 3 000 25 173 wenig 9 000 SM LED hoch 2 15 45 wenig gt 50 000 HM Tabelle 5 Gegenuberstellung der Wirtschaftlichkeit bei den unterschiedlichen Lampentypen HM SM Hausmull Sondermull Anhand einer EU weit anerkannten Leitlinie vom 29 10 1996 die 1999 als nationale Richtlinie umgesetzt wurde k nnen die Lampen in Energiestufen klassifiziert und somit auf einer genormten Basis miteinander verglichen werden Die Energiestufen erstrecken sich vom Buchstaben A bis G wobei die Stufe A als sparsamste Stufe und die Stufe G als diejenige mit niedrigstem Wirkungsgrad angegeben wird Die Energiestufe G erreicht zum Beispiel die farbige Gl hlampe mit teilweise nur 0 1 Im W Lichtausbeute Gebr uchliche Gl hlampen stehen eine Stufe dar ber F und diejenigen mit spezieller Gasf llung Krypton oder Xenon sowie LICHT UND LICHTTECHNIK 58 Halogenlampen stehen auf der Stufe E Entladungslampen haben eine gute Energiestufe und liegen bei B 3 5 Herstellerbeispiele von Lampen besonderer Eigenschaft 3 5 1 Vollspektrumlampen Vollspektrumlampen erf llen den
248. en Strahlungsst rke f r Sonnenlicht Aus dem Rechenbeispiel wird ersichtlich dass eine k nstliche Erzeugung von diesen hohen Wattzahlen pro m Fl che schwer zu realisieren ist Auch die enorme W rmeentwicklung von Kunstlichtlampen unter dem hohen Leistungsbetrieb gt 100 W ist hier zu Bedenken M glicherweise wird bei Fortschreiten der LED Technologie diese Anforderung erreicht Der Einsatz von Reflektoren als Lichtb ndler steigert die Lichtintensit t um bis zu 50 Demnach erh lt das Lampenbeispiel von vorhin 4 5 W an Strahlungsst rke Durch eine geschickte Kombination und Anbringungsart der Lampen erzielt man ebenfalls h here Lichtausbeuten In der Tierhaltung k nnte man beispielsweise wei e LEDs und Leuchtstofflampen so anordnen dass die wei en LEDs in Tiern he angebracht werden und die Leuchtstofflampen eine gleichm ige Verteilung des Lichtes sowie den n tigen UV Anteil und Tageslichtcharakter gew hrleisten LICHT UND LICHTTECHNIK 81 3 7 2 Anderung der Farbtemperatur Da das Tageslicht unterschiedliche Farbtemperaturen im Tagesverlauf annimmt oder auch je nach den u eren Klima und Faunabedingungen sich anders darstellt scheint es ebenfalls sinnvoll dieses k nstlich rekonstruieren zu wollen Einsatz findet dieses bereits in Krankenh usern wo durch entsprechende Farbkombinationen und Farbintensit ten ein unterschiedlich wei es Licht erzeugt wird Dieses beruht auf dem RGB Prinzip Das hei t auf die additive
249. en Abstandes zur Umgebung ist unerl sslich ELEKTRONIK KOMPENDIUM 2005 Ansonsten weicht die Betriebsweise der Niedervoltlampen wenig von der Gl hlampentechnik ab Sie sind dimmbar und k nnen wenn sie mit E27 Sockel versehen sind direkt in die Gl hlampenfassung eingeschraubt werden Die Art des zu verwendenden Dimmers ist abh ngig vom Transformatortyp Halogenlampen sind f r einen Dauerbetrieb nicht geeignet In der Anleitung f r die Parabolreflektorlampe Halopar von Osram steht der Hinweis die Lampe nur 3 Stunden pro Tag zu betreiben damit sie eine Lebensdauer von 2 Jahren einhalten kann Unter Gleichstrombetrieb verh lt sie sich hnlich den Gl hlampen und erf hrt ebenfalls drastische Einbu en in der Lebensdauer 3 3 3 4 Eigenschaft von Halogengl hlampenlicht 3 3 3 4 1 Spektrale Eigenschaft von Halogengl hlampen Hier besteht ebenfalls Analogie zur Gl hlampe Das Lichtspektrum reicht von 300 nm bis 2 700 nm und der Hauptanteil ber 80 der Strahlung liegt wiederum im unsichtbaren Infrarot Bereich Im Unterschied zum Gluhlampenlicht ist das Halogenlicht besser spektral energetisch verteilt und beinhaltet einen zus tzlichen Anteil an UVA Strahlung Diese vermag den Quarzkolben zwar zu passieren wird aber in aller Regel von der zweiten Schutzglash lle absorbiert LICHT UND LICHTTECHNIK 28 3 3 3 4 2 Lichtqualitat von Halogengluhlampen Die spektrale Energieverteilung zu Gunsten der h herwelligen Strahlen f hrt zu ei
250. en LI und Pickverletzung gesehen scheint aber von der angewandten Lichtdauer abzuhangen Zwischen 5 10 Ix tritt allerdings nach PERRY 2000 2001 kein verletzendes Bepicken bei Puten auf Ein erh htes Ma an sozialen Kontakten zeigen sie unter einer Helligkeit von 86 1 Ix LEIGHTON et al 1989 8 5 3 3 Zusammenfassung Lichtintensit t in der Gefl gelhaltung Der Einfluss der Lichtintensit t LI auf Produktions und Verhaltensparameter beim Masth hnchen ist umstritten Eine Einigkeit in den Meinungen besteht lediglich darin dass ein linearer Zusammenhang zwischen Lichtintensit ts und Aktivit tssteigerung vorhanden ist u a WATHES et al 1982 SIOPES et al 1983 NEWBERRY et al 1987 88 BOSHOWERS und NICAISE 1993 Die Kontroverse ergibt sich m glicherweise aus der unterschiedlichen Durchf hrung der Versuche Anfang der 60er bis in die 80er Jahre war es blich die Auswirkungen der Lichtintensit ten unter Dauerlicht 23 24L festzulegen Daneben wurden LI angewendet die sich ber 0 1 bis hin zu 220 Ix erstreckten NEWBERRY et al 1986 NEWBERRY et al 1937 CHARLES et al 1992 SIOPES et al 1983 In dieser Lichtintensit tsspanne lagen besonders die unteren Bereiche in dicht aufeinander gefolgten Abst nden bis 15 Ix 0 1 0 4 0 7 1 5 6 10 11 15 w hrend dar ber liegende Werte bereits in 50 Ix Schritten weiter auseinander lagen Unter langer Beleuchtungsdauer wird einvernehmlich f r Masth hnchen berichtet dass erst ab
251. en die dort hergestellten Hochdruckentladungslampen nicht in Europa verwendet werden Ebenso wie bei den Leuchtstofflampen werden auch gewisse Vorschaltger te zur Regulierung der Lichterzeugungsvorg nge ben tigt Der Betrieb der Hochdruckentladungslampen erfolgt typischerweise in einer Frequenz von 100 200 Hz um St rungen die durch akustische Resonanzen erzeugt werden zu verhindern RIBARICH 2004 Mit einem geeigneten Vorschaltger t sind die Hochdruckentladungslampen ebenfalls dimmbar Sie m ssen allerdings vor dem LICHT UND LICHTTECHNIK 42 Dimmen zun chst auf die herk mmliche Art 3 4 kV angeschaltet werden Beim Dimmen bis auf 50 des Lichtstroms sind generell keine Einbu en in der Lebensdauer der Lampen zu verzeichnen 3 3 5 4 Eigenschaften von Hochdruckentladungslampen 3 3 5 4 1 Spektrale Verteilung und Lichtqualitat Die spektrale Emission und die Lichtqualitat hangen besonders von der Art und Gaszusammensetzung der unterschiedlichen Hochdruckentladungslampen ab In der Regel unterscheidet man bei den Hochdruckentladungslampen zwischen 4 Typen Quecksilberdampf Halogen Metalldampf Natriumdampf Hochdruck und Natriumdampf Niederdrucklampen Quecksilberdampflampen HQL interne Bezeichnung der Fa Osram Arbeiten unter einem erh hten Druck hneln aber in ihrer Gaszusammensetzung den Leuchtstofflampen Daher ist die spektrale Verteilung des Lichtes als Banden und l ckenhaft vorhanden Abb 13 Di
252. en sind Halogenlampen in der h uslichen Anwendung immer mehr in Mode gekommen und schaffen durch ihre Spotlicht Eigenschaft ein gewisses Raumambiente und Wohnkomfort Als Beleuchtungs m glichkeit in der Zoo Zier und Nutztierhaltung findet sie allerdings kaum Anwendung Dieses ist auf die starke Temperaturstrahlung und die potentielle Verbrennungsgefahr zur ckzuf hren 3 3 3 6 Formen und Weiterentwicklung von Halogengl hlampen Halogenlampen sind in den verschiedensten Formen vorhanden was auf ihre kleine Kolbengr e zur ckzuf hren ist Die g ngigsten Formen sind die Halogen Gl hlampen und die Parabolreflektorlampen Diese existieren mit verschiedenen Sockeln sind aber auch als E27 oder E17 Sockel mit integriertem Transformator z B Halolux Fa Osram vorhanden und mit der Edison Gl hbirnenfassung kompatibel Parabolreflektorlampen wie die Halopar der Firma Osram besitzen eine um den Brennkolben schirmartig angebrachte reflektierende Schicht die das Licht b ndelt Die Lampe erh lt durch den eingegrenzten Streuungswinkel Halopar 40 eine erh hte Leuchtdichte und Spotlichtcharakter Halopar kann mit nominaler Netzspannung betrieben werden w hrend die Halostar der Firma Osram als Parabolreflektorlampe nur im Niedervoltbereich betrieben werden kann Halogenlampen neuester Generation nutzten den Infrarot berschu in der Strahlung LICHT UND LICHTTECHNIK 30 um den Wirkungsgrad der Lampe zu verbessern Die infraro
253. en sollten nicht gedimmt werden Unter Dimmbetrieb verlieren sie an Intensit t der kurzwelligen Spektren und erf llen dann nicht mehr den Tageslichtcharakter Die verh ltnism ig teuren Lampen rechnen sich daher aus wirtschaftlicher sowie vogelbedeutsamer Sicht nicht mehr 9 2 2 2 Beurteilung der Lichtdauer in der Gefl gelhaltung Wie f r die Lichtqualit t gilt auch f r die Lichtdauer dass sie sich an den Gewohnheiten und Pr ferenzen der Tiere f r nat rliches Licht zu orientieren hat 24 DISKUSSION 307 und 23 Stunden Beleuchtung uber die Mastperiode beeintrachtigt massiv den Erhalt einer tageszeitlichen Rhythmik und das physiologische Heranwachsen bei Broilern Die Folge sind gesundheitliche Schaden am Tier wie schmerzhafter licht induzierter Buphthalmus und schmerzhafte Beinverformungen SMITH et al 1969 MANSER 1996 LYTHGOE 1979 beschreibt au erdem bei Tauben unter Dauerbeleuchtung einen degenerativen Photorezeptorschwund Dieses Lichtregime ist daher unter l ngerer Anwendung grunds tzlich abzulehnen Auch inter oder biomittierende Lichtprogramme gelten als tierschutzwidrig WONG VALLE et al 1993 Das Nachempfinden der nat rlichen Lichtl ngen wirkt sich wiederum am g nstigsten auf die Gesundheit der Herde aus 8 Stunden Skotophase erhalten die zirkadianen Rhythmik und gew hrleisten eine Synchronisierung des Verhaltens Ruhen Futteraufnahme Gefiederpflege Eine bessere Zuwachsrate vergleichsweise stressresisten
254. enfalls einzeln gehalten wurden Die gebr uchlichste Haltungsart ist die K fighaltung mit Freiflug Die K che dient dabei als beliebtester K figstandort Ein tageszeitlich begrenzter Standortwechsel erfolgt im Sommer vom Zimmer auf den Balkon bzw Terrasse 1 befragte Person von 40 h lt eine Gruppe von Zierv geln in einer Au envoliere die nicht mit Kunstlicht zus tzlich beleuchtet wird ber 50 der Befragten richten den Standort des K figs so aus dass die V gel den Fernseher im Blickfeld haben Bei der Frage nach m glichen Auswirkungen auf das Verhalten der V gel unter Bildschirmbetrachtung wurden keine negativen Effekte angemerkt Der Fensterplatz stellt ebenfalls einen beliebten Ort zur K figaufstellung dar in der Abb 59 sind die Fensterseiten S d und West anteilig an dem Fensterstandort berechnet hnlich wie bei den Gro papageien HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 265 werden vorwiegend Gluhlampen zur Raumbeleuchtung eingesetzt 4 Personen gaben an dass sie spezielle Vogellampen verwenden zum einen die Arcadia Birdlamp und zum anderen die Lumilux Biolux von Osram Weiterhin sind bei 3 Personen orangefarbene Salzsteinlampen in Gebrauch die sich nach Angaben der Besitzer beruhigend und positiv auf ihren Vogel auswirken Rotlichtlampen Infrarotstrahler werden vereinzelt bei Erkrankung der Tiere uber eine begrenzte Zeitdauer verwendet Entgegen der Annahme ist der Gebrauch von Aquariumslampen und Reptilienlampen beim Ziervogel nic
255. enonlampen liegt Uber 0 5 LICHT UND LICHTTECHNIK 55 Die spektrale Verteilung der Lampen ist weit gestreut Gl hlampenlicht erstreckt sich von 400 nm bis 1100 nm also weit ber den sichtbaren bis in den infraroten Bereich hinein Halogenlampen besitzen eine hnliche spektrale Verteilung wie Gl hlampen haben allerdings einen vergleichsweise h heren Prozentsatz an k rzeren Wellenl ngen in der Gesamtstrahlung Bei den Entladungslampen hingegen wird in diesem kurzen Wellenl ngenbereich eine relative Energieverteilung von ber 50 erreicht Die relative spektrale Energieverteilung zu Gunsten k rzerer Wellenl ngen wird anhand der Farbtemperatur sichtbar H here Farbtemperaturen haben einen h heren Anteil an kaltem Licht d h Licht in einem k rzeren Wellenl ngenbereich 3 4 2 Vergleich der Lichtquellen in Bezug auf ihre Flackereigenschaft Der Sehkomfort umfasst unter anderem die Gleichm igkeit bzw die Pulsation der Lichtemission einer Lichtquelle Eine gleichm ige Lichtemission kann aufgrund der Netzfrequenz als Wechselstrom nicht entstehen Die Netzfrequenz betr gt europaweit 50 Hz und in den USA 60 Hz Daraus ergibt sich eine Lichtpulsation von 100 Hz in Europa bzw 120 Hz in den USA Hinzu kommt noch das Verhalten des Lichtes w hrend der aus Phase im Flackermodus Gl hlampen und andere Temperaturstrahler verlieren w hrend des Stromwechsels kaum an Lichintensit t da der Gl hwendel immer noch erhitzt ist un
256. enschaft gehaltene Wildv gel sind nicht an k nstliches Licht gew hnt und erfahren unter der Haltung von Kunstlicht Einbu en in ihrer Lebensqualit t SMITH 2003 Wie bei den Zierv geln ist auch hier eine im Spektrum angemessene Beleuchtung zu fordern die entweder durch Tageslichtlampen hoher Lichtintensit t oder durch Verwendung von tageslichtdurchl ssigen ETFE Folien realisiert wird Dar ber hinaus gilt wie f r die Zierv gel auch dass beim Einsatz von Fluoreszenz Tageslichtlampen diese mit einem EVG flackerfrei betrieben werden Daneben stellt bei Zoov geln die Unterbringung hinter einer Glasscheibe eine weitere Problematik bei der Haltung dar Die Glasbarriere wird besonders von naiven V geln nicht wahrgenommen mit der Folge dass sie im Flug damit kollidieren Dabei k nnen sie sich lebensbedrohliche Verletzungen zu ziehen und durch Einblutungen in den Augenhintergrund Erblinden erleiden Glasfassaden werden auch von Wildv geln DISKUSSION 317 haufig Ubersehen und gelten als Haupttodesursache die von Menschen verursacht wird H PPOP 2004 V gel m ssen daher auf das Vorhandensein der Glasscheibe aufmerksam gemacht werden Beim in Gefangenschaft gehaltenen Wildvogel bzw Zoovogel ist m glicherweise das Bemalen bzw Bekleben des Fensters ausreichend bis er sich damit vertraut gemacht hat JANTSCHKE 1997 Beim Wildvogel k nnen die Glasfassaden durch das Anbringen von Klebestreifen den so genannten Birdstripes kenntli
257. enstrahlung in 50 N Breite liegt bei 200 W m OSRAM LICHTLEXIKON 2005 LICHT UND LICHTTECHNIK 17 Key to power 20000K distribution 20000K 15000K 10000K GHK 7500K 0K 6500K 6000K 5500K 5000K Relative radiant power 350 450 550 650 750 Wavelength nm Abbildung 4 Darstellung der verschiedenen Farbtemperaturen von Tageslicht Quelle Rensealler Polytechnic Institute 2003 Die Verteilung der spektralen Strahlung und die Farbtemperatur im Tageslicht verandern sich in Abhangigkeit von der Atmosphare und dem Sonnenstand 3 2 2 Mondlicht Sternenlicht Der Mond als Reflektionsleuchter reflektiert die Sonnenstrahlen auf die Erde Sein Licht gilt als mild und kalt NICKEL 2001 obwohl ein erh hter Anteil an langwelliger Strahlung mit einem Maximum bei 500 nm reflektiert wird LYTHGOE 1979 Das Mondlicht beinhaltet keinen UV Anteil und hat eine Beleuchtungsst rke von ca 0 25 Ix bei Vollmond und 0 01 Ix bei Neumond OSRAM LICHTLEXIKON 2005 Diese erreichten Lichtintensit ten liegen in dem Bereich des gemischten Zapfen und St bchensehens des Menschen mesopisches Sehen Sternenlicht ist wegen der geringen Leuchtdichte schwer spektral erfassbar soll aber einen h heren Rot Anteil als Mondlicht besitzen LYTHGOE 1979 LICHT UND LICHTTECHNIK 18 3 2 3 Ultraviolette Strahlung UV Strahlung erstreckt sich ber einen Wellenl ngenber
258. enzen von 1 2 nm Schritte unterschieden werden LYTHGOE 1979 Die farbige Bildbearbeitung obliegt den h heren Zentren und f hrt somit zu einer manipulierten Version der retinalen Projektion 4 2 4 1 Vorraussetzungen f r die chromatische Empfindung Vorraussetzungen f r die chromatische Empfindung liefern auf retinaler Ebene die Zapfen die Anzahl der Zapfenarten sowie die chromatische okulare Disposition Die bewusste Wahrnehmung der Farben wird durch die an die Rezeptoren angeschlossenen neuronale Pfade und der Verarbeitung ihrer Impulse in den Sehzentren des Gehirns gew hrleistet Diese 4 Aspekte werden im Folgenden erl utert a Zapfen Je nach Zapfentyp reagieren diese unterschiedlich auf die Wellenl ngen des Lichtes Das ergibt sich bei den meisten Vertebraten aus dem molekularen Zusammenspiel mit dem bereits erw hnten Opsin und seinem Chromophor in der Regel 11 cis retinal Man unterscheidet zwischen 4 unterschiedlichen Zapfenopsingruppierungen SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 140 Tabelle 26 W hrend die MWS und LWS Zapfen sich in ihrem Absorptionsmaximum Amax Zwischen den Vogelspezies kaum unterscheiden erfahrt das SWS1 Opsin starke Veranderungen Es liefert entweder die molekulare Basis fur den UVS oder den VS Rezeptor Durch Verschiebung des Amax von SWS1 co variiert das Amax von SWS2 ebenfalls DEEN und HASTAD 2003 Opsin Gen Photorezeptor Farbempfindlich Amax nm Klasse keit Sgt Vogel SWS
259. eption zur Steuerung rhythmischer Abl ufe befindet sich beim Vogel a retinal b extra retinal pineal und c extra retinal extra pineal Dabei bernehmen HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 268 die unter a und b genannten Orte die Hauptaktivitat und laufen unbeeinflusst von einander ab Allerdings k nnen diese aber bei Ausfall des einen mit einigen Limitierungen z B unter konstanter Dunkelheit kann das Pinealorgan nicht die Funktion der gesch digten Retina bernehmen dessen Funktionsverlust auffangen LI und HOWLAND 2003 Beim S ugetier werden die Impulse der lichtempfindlichen Rezeptoren z B Melanopsin Cryptochrome an den suprachiasmatischen Nukleus SCN geleitet der dann die Information an das Pinealorgan weiterleitet MENAKER 2003 Beim Vogel nimmt man an dass das Pinealorgan mit den Pinopsinen direkt photochemisch gereizt wird und daher im Gegensatz zum Saugetier als primares Zeitgeberzentrum funktioniert BAILEY und CASSONE 2004 ZAWILSKA et al 2004 Daneben k nnten auch beim Vogel nicht opsin photoaktive Pigmente analog zu den Cryptochromen bei den Amphibien eine Rolle spielen EUN und KANG 2003 Diese extraretinalen Photopigmente agieren neben den Retinalen Sie regulieren zum einen den Tag Nachtrhythmus und zum anderen den biologischen endogenen Ablauf im K rper innerhalb einer jahreszeitlichen zirkannuale Periode Die Gonadenanbildung ist beispielsweise ein zirkannual gesteuerter Prozess Dieses l uft auc
260. eptoren und endet mit der Verarbeitung an der Sehrinde und den speziellen Sehzentren des Gehirns 4 2 1 1 Opsine Die Eigenschaft des Photorezeptors St bchen Einzelzapfen oder Doppelzapfen bestimmte Lichtspektren aufzunehmen und zu verarbeiten h ngt beim Vogel von der Aminos uresequenz des jeweiligen Opsins und dessen Bindungsart zum Chromophor ab Da V gel als alleiniges Chromophor das 11 cis Retinal in den Zapfenzellen besitzen ist die spektrale Empfindlichkeit des Photopigments vom Ospinmolek l abh ngig Die Opsin 11 cis Retinal Verbindung der St bchen bezeichnet man als Rhodopsin w hrend bei den roten Zapfenzellen von lodopsinen Begriff gepr gt von WALD et al 1955 gesprochen wird lodopsin ist dabei zum Begriff f r das rot sensitive Zapfenpigment in der H hnernetzhaut geworden YOSHIZAWA und KUWATA 1991 Da es sich aber hier ebenfalls um ein 11 cis Retinal Chromophor handelt entspricht es allerdings dem Rhodopsin Porphyropsine kommen unter anderem bei Reptilien vor und besitzen ein anderes Chromophor SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 123 Opsine sind transmembrane Rezeptorproteine und werden den G protein linked Rezeptoren zugeordnet Dabei handelt sich um ein ca 350 Aminosauren langes Polypeptid CUTHILL et al 2000 Charakteristisch fur dieses Protein sind 7 hydrophobe transmembrane Helices eine Retinal Bindungsstelle in Helix VII Lysin Rest ein Glutamatrest in Helix Ill 2 Cysteine fur die Formation einer
261. er UV Licht aus 2 15 Anteil und zeigen erh hte sexuelle Aktivit t Schnabelwachshaut UV reflektiv gt Signal f r 3 Attraktivit t und Qualit t Kesser et al 1999 Johnsen et al 1998 Bennett et al 1996 Bennett etal 1997 Spencer et al 2004 Hausmann et al 2002 Arnold et al 2002 Pearn et al 2001 Sheldon et al 1999 McGraw 2004 Jones et al 2001 Muogeot amp Arroyo 2006 unpubl UV FARBPERZEPTION 205 Weiterf hrung der Tabelle der vorherigen Seite Vogelart Bedeutung Quelle Jungvogelunterscheidung Blaumeise 3 V gel mit ges ttigteren Gelbfarben Johnsen et al 2002 und erh hte UV Reflektion der Schwanzfedern im Vergleich zum 9 Jungv gelf tterung Blaumeise F tterungsaufwand wird anhand der UV Limbourg et al Reflektivitat des bemessen 2004 Blaumeise Jungtiere zeigen uv umrandete Schnabeloffnung Hunt et al 2003 beim Schnabelsperren Sex Allokation Blaumeise F r qualitativ hochwertiges zeugt das 2 mehr Andersson et al m nnl Nachkommen 1998 Zusammenhang zwischen UV Reflektions Sheldon et al 1999 Intensit t und Geschlechterverteilung der Nachkommen besteht Erkennen von Artgenossen Buschhuhn Pr gung erfolgt erst mit dem Erkennen von G th und Evans Artgenossen da sie elternlos aufwachsen 2004 Pickende Artgenossen unter UV und kurzwelligem Licht werden gg ber jenen unter langwelligem Licht bevorzugt Tabelle 35 Beschriebene UV Ornamentatio
262. erden Eingesetzt wird die Farbtemperaturmessung vorwiegend in der Fotografie und man bedient sich hier beispielsweise des Farbmessger tes Colormaster 3 F oder dem Minolta Chroma Meter Quelle www cybercollege com 3 8 6 Pulsationsfrequenzmessung Die Lichtpulsation der Leuchtstofflampen und anderen Entladungslampen ergibt sich aus der Netzfrequenz des Betriebsstroms oder aus der Betriebsfrequenz des EVGs Die Wechselstromfrequenz kann durch Zwischenschlie en eines Oszilloskops in die Stromversorgung ermittelt werden Oszilloskope sind elektronische Messgerate und stellen den Verlauf der Spannung in Abhangigkeit von der Zeit dar WIKIPEDIA 2005 Das sich daraus ergebende sinuskurvenartige Bild bezeichnet man als Oszillogramm TT gt Abbildung 25 Mit einem Oszilloskop kann man die Periodendauer also die Dauer eines sich regelm ig wiederholenden Signals darstellen Die Frequenz f errechnet sich aus der Periodendauer T folgenderma en f 1 T Je k rzer die Periodendauer umso h her die Frequenz LICHT UND LICHTTECHNIK 90 Die Kombination eines Oszilloskops mit einem Lichtsensor erm glicht die Messung der Lichtpulsation pro Zeitintervall Dabei werden die Daten der maximalen und minimalen Lichtintensit t w hrend einer Phase erfasst Diese k nnen auch zur Berechnung der Modulationstiefe in der unten angegebenen Formel nach PRESCOTT et al 2003 eingesetzt werden m Imax Imin Imax Imi
263. erden und wie sie sich evulotorisch weiterentwickelt und ausdifferenziert haben Die Anzahl der Untersuchungen in Hinblick auf die CFF bel uft sich auf 6 Vogelarten Untersucht wurden anhand Elektroretinogramm ERG oder in Verhaltenstests bislang das Haushuhn Gallus g domesticus und die Japanwachtel Coturnix japonica als Vertreter der flugfaulen tagaktiven V gel die Taube Columba livia als Vertreter der flugaktiven und tagaktiven V gel der Star Sturnus vulgaris als Vertreter der schnellfliegenden tag und d mmerungsaktiven Zugv gel der M usebussard Buteo buteo als Vertreter der schnellfliegenden Beutej ger und der DISKUSSION 315 Waldkauz Strix aluco als Vertreter der nachtaktiven Vogel Dabei ist festzustellen dass sich auch hier die Vogel stark in ihrer Eigenschaft Flickerfrequenzen wahrzunehmen unterscheiden Allerdings k nnen die Ergebnisse aus den ERG und Verhaltensversuchen nicht miteinander verglichen werden da retinal ERG Untersuchungen ermittelte Werte m glicherweise h her liegen als die neuronal verarbeiteten und umgesetzten Werte Verhaltensstudien Zur Erzielung einer Standardisierung f r die Untersuchung der CFF bei V geln ist es n tig dass die Tiere unter flickerfreien Licht aufwachsen um die M glichkeit der Gew hnung zu umgehen DIMOND und ADAM 1972 McCABE et al 1979 und dass aufgrund der abweichenden spektralen Sensitivit t und der Ferry Porter Gesetzm igkeit einheitliche Lichtinte
264. erdes in Bewegung aufzunehmen Mit dieser Erfindung gelang der Durchbruch f r den Film 16 Bilder pro Sekunde gelten als die niedrigste Bildverschmelzungsfrequenz des Menschen damit er den Eindruck eines nat rlichen Bewegungsablaufes empfinden kann Unter dieser Frequenz sind die Stummfilme abgespielt worden Heutzutage liegt die Bildaufnahmegeschwindigkeit bei 25 Bildern Sekunde Diese werden allerdings als Halbbilder mit einer Flimmer Verschmelzungsfrequenz von 50 Bildern s wiedergegeben so genanntes Interlace Verfahren Durch die hohe Filmaufnahmegeschwindigkeit wird auch in der Zeitlupenwiedergabe eine gleichm ige Bewegung erzeugt LCD Bildschirme hinken im Bildaufbau den Kathodenstrahlr hrenbildschirmen noch hinterher Daher liegt zur fl ssigen Bildwiedergabe beim LCD die Bildwiederholrate bei 80 Hz Allerdings verlieren die Pixel im Bild bei der LCD Technik weniger stark an Helligkeit w hrend das Folgebild aufgebaut wird Bei den PC Bildschirmen arbeiten die R hrenmonitore bei 85 Hz und die TFT Flachbildschirme bei einer etwas geringeren Frequenz zwischen 60 75 Hz Diese Bildwiedergabeparameter sind konkret auf das menschliche Empfinden von Bewegungsabl ufen abgestimmt und somit auf dessen CFF Der Vogel mit h herer CFF k nnte diese Bild Blitzlichtfolge aufgrund der geringeren Tr gheit seines FLICKERPERZEPTION 221 visuellen Systems noch in Einzelbildern oder Einzellichtimpulse wahrnehmen Flackerlicht ist allerdings auch
265. eren Platz verteidigen Pickaggression zeigen und ihre Legeleistung nachlasst Zu 1 Das Bankivahuhn als Vorfahre des heutigen Hausgefl gels lebt als Bodenbewohner in den Urw ldern S d Asiens SCHOLTYSSEK 1979 Das Lichtspektrum vereint in diesem Gebiet UVA und sichtbares Licht wobei aufgrund des Chlorophylls vorwiegend die kurzen und langen Spektren rausgefiltert werden Das Licht ist demnach sehr gr nlastig Haush hner bevorzugen einen 5 15 igen Anteil an UVA Licht eine ausgewogene spektrale Verteilung des Lichtes und hohe Lichtintensit ten ber 200 Ix zur Aus bung ihrer arttypischen Verhaltensweisen PRESCOTT 1999 Bislang existiert keine Vollspektrumtageslichtlampe die genau diese spektrale Verteilung emittiert Gl hlampen die haupts chlich im langwelligen roten Bereich emittieren erreichen dieses Kriterium in keiner Weise Gleiches gilt f r Halogenlampen die allerdings als Beleuchtungseinheit im Stall nicht vorkommen Leuchtstoffrohren hingegen sind grunds tzlich in der Lage solche Spektren auszusenden Da Tageslichtleuchtstoffllampen wie die Truelite von der Firma Durotest oder die Bioluxlampen der Firma Osram das gew nschte Spektrum ausstrahlen empfiehlt sich hier deren Einsatz Wirtschaftlich betrachtet liegt die Leuchtstofflampe gegen ber der Gl hlampe im Anschaffungspreis h her verf gt aber ber eine bis auf das 12fache l ngere Lebensdauer sowie auf einen bis um das 3fache verringerten Energiebedarf und e
266. erf hrung der Tabelle der vorherigen Seite Ordnung Familie Vogelart V Pigment Bemerkung Quelle Caprimulgiformes Odeen amp Hastad 2003 Caprimul Ziegenmelker P406 GENc D mmerungs Nachtaktiv gidae Caprimulgus europaeus Insektenj ger Trogoniformes Trogonidae Blauscheiteltrogon P406 GENc Odeen amp Hastad 2003 Trogon curucui Tabelle 33 berblick ber die bislang ermittelten violett sensitiven V gel Linien deuten auf genetische hnlichkeit der zugrunde liegenden SWS1 Opsine hin HART 2001b Taxonomie analog dem Onlineanbieter Avibase V gel die in Abstimmung mit ihrer okularen UVA Transparenz f r den h her spektralen UVA Bereich 365 bis 380 nm noch geringgradig sensitiv sind aber ihre maximale Sensitivit t im violetten uv nahem Spektrum haben gelten als violettsensitiv Allerdings unterscheidet sich auch diese Gruppe in ihrer maximalen Wellenl ngensensitivit t f r das uva nahe Licht Haushuhn Pfau und Stockente sind nach den ermittelten Daten in Abh ngigkeit zur okularen UVA Transparenz 50 Absorption bei 365 370 nm f r 380 nm noch empfindlich und ihre Amax liegt zwischen 415 und 420 nm JANE und BOWMAKER 1988 PRESCOTT und WATHES 1999 Tauben und Strau e ebenfalls VS Gruppen zugeh rig zeigen bereits eine okulare Phototransmission unter 380 nm 30 Absorption ab ca 375 nm und haben eine Amax zwischen 405 und 408 nm EMMERTON und REMY 1983 WRIGHT und BOWMAKER 2001 M glicherweise besit
267. es bestehen aber erhebliche Unterschiede in der relativen spektralen Energieverteilung Lediglich die Leuchtstofflampe Vita Lite erf llt ann hernd den Tageslichtcharakter w hrend die Zoo Med Daylight Blue Gl hlampe dem Spektrum von herk mmlichen Gl hbirnen immer noch sehr Nahe kommt Lampen die dem Anspruch Vollspektrum gerecht werden besitzen laut dem Rensellaer Polytechnik Institut in New York einen Full Spektrum Index FSI von lt 1 0 Das New Yorker Institut beschreibt folgende Lichtquellen als Voll Spektrum nat rliches Tageslicht zwischen 5 000 bis 7 500 K Xenonlampen Duro Test Daylight 65 Leuchtstofflampe Duro Test Vita Lite 5 500 K Leuchtstofflampe SYLVANIA Design 50 Leuchtstofflampe GE Chroma 50 Leuchtstofflampe Philips Colortone 75 Leuchtstofflampe und die Philips 4 000 K Keramik Halogen Metalldampflampe Weiterhin sind auch Vollspektrum Sonnenlichtquellen verf gbar die zur industriellen Nutzung entwickelt worden sind Der ULTRA VITALUX Strahler dient der industriellen Werkstoffpr fung indem Klimabeanspruchungen nach DIN 50010 erprobt werden Pr fung auf Tropentauglichkeit Witterungsbest ndigkeit Alterung Einfluss auf die Lebensdauer Weiterhin wird sie auch zur Kunststoffaush rtung verwendet Der ausgestrahlte UV Anteil dieser Lampen ist sehr hoch und stellt eine Gefahr f r exponierte Haut und Augen dar Tageslichtlampen erfahren mit zunehmender Betriebsdauer Einbu en in ihrer Vollspektrumeigensc
268. es work 2000 2001 www howstuffworks com HART NS Variations in cone photoreceptor abundance and the visual ecology of birds J Comp Physiol A 2001a 187 685 97 HART NS The visual ecology of avian photoreceptors Prog Retin Eye Res 2001b 20 675 703 HART NS Vision in the peafowl Aves Pavo cristatus J Exp Biol 2002 205 3925 35 HART NS Microspectrophotometry of visual pigments and oil droplets in a marine bird the wedge tailed shearwater Puffinus pacificus topographic variations in photoreceptor spectral characteristics J Exp Biol 2004 207 1229 40 HART NS PARTRIDGE JC BENNETT ATD CUTHILL IC Visual pigments cone oil droplets and ocular media in four species of estrildid finch J Comp Physiol A 2000a 186 681 94 HART NS PARTRIDGE JC CUTHILL IC Visual pigments oil droplets and cone photoreceptor distribution in the European starling Sturnus vulgaris J Exp Biol 1998 201 1433 46 LITERATURVERZEICHNIS 342 HART NS PARTRIDGE JC CUTHILL IC Visual pigments cone oil droplets ocular media and predicted spectral sensitivity in the domestic turkey Meleagris gallopavo Vis Res 1999 39 20 3321 28 HART NS PARTRIDGE JC CUTHILL IC Retinal asymmetry in birds Curr Biol 2000b 10 115 17 HART NS PARTRIDGE JC CUTHILL IC BENNETT ATD Visual pigments oil droplets ocular media and the cone photoreceptor distribution in two species of passerine bird the blue tit Parus caeruleus L
269. es zun chst auf die innere Grenzmembran der Retina durchwandert die weiteren 7 Schichten und trifft dann auf die Photorezeptoren Das nicht durch die Photorezeptoren aufgenommene Licht wird dann schlussendlich von dem pigmentierten Au enblatt RPE aufgenommen und dort absorbiert oder reflektiert Durchdringt sie auch diese Schicht so erreicht sie die ebenfalls pigmentierte Choroidea Aderhaut Die Choroidea weist beim Vogel im Vergleich zum S ugetier kein Tapetum lucidum auf NICKEL 1992 Die Schichten des Innenblattes werden aus 3 Neuronen aufgebaut FREWEIN und SINOWATZ 1992 die sich untereinander bereits verzweigen und Assoziationen bilden BEZZEL und PRINZINGER 1990 Das erste Neuron umfasst das Neuroepithel Photorezeptorzellen liegt au enblattw rts und bildet mit seinen Zellkernen die u ere K rnerschicht Das erste Neuron geht in das zweite Neuron uber indem bipolare Nervenzellen mit inren Dendriten an die Photorezeptorzellen ankn pfen Anknupfungspunkt u ere plexiforme Schicht Die Zellkerne der bipolaren Zellen sowie auf dieser Ebene sich befindenden mullerschen Stutzzellen Gliazellen amakrinen Zellen entsprechen den Assoziationsneuronen und Horizontalzellen als Kontaktzellen zwischen den Photorezeptorzellen bilden die innere K rnerschicht Das sich nun anschlie ende dritte Neuron besteht aus der Ganglienzellschicht welche durch Interneurone in Verbindung mit den bipolaren Zellen des zweiten Neurons stehen Si
270. et nent ee eee eee ene 3 3 Physikalische Aspekte und technische Daten zum Licht 8 3 1 Ec RSG REINER ARE See EAE ROCE Se PAL cer eae OER aD A Renee ee 8 3 1 1 Definition Sarnen 8 3 1 2 Verhalten von Licht in der Materie ceceeeee eee eeeeeeeees 10 3 1 3 Lichtqualit t und Lichtquantit t 00 cc eceee eee eeeeeeee nenne 12 3 2 Naturliches Licht nu 15 3 2 1 Sonnenlicht Spektrum und Intensit t eceeeeee eee en 15 3 2 2 Mondlicht aniser ee ae 17 3 2 3 Ultraviolette Strahlung au 2m ee 18 3 2 4 sichtbares Licht 2 2 seien 18 3 2 5 Infrarole Strahlung asien euere 19 3 3 Kunstlicht 2a ee 20 3 3 1 Allgemeine Einleitung zum Kunstlicht 4z44444RR ee eres 20 3 3 2 Gl hlampen ur Bee RIES TREE 21 3 3 2 1 Kurzbeschreibung ehe 21 3 3 2 2 Betriebsweise canona eaae eeN A AREEN EAE 21 3 3 2 3 Anforderung an die Betriebsweise c eeeeeeeee teeter eerie 22 3 3 2 4 Eigenschaft von Gl hlampenlicht esseeeeeeeeseresreeererereesnn 22 3 3 2 4 1 Spektrale Eigenschaft von Gluhlampenlicht 22 3 3 2 4 2 Lichtqualit t von Gl hlampen ceccceee eee cece eee nennen 23 3 3 2 4 3 Lichtquantit t von Gl hlampen ceceec eens sense rennen 24 3 3 2 5 Einsatzbereiche der Gl hlampen 2 ceceeeeeeeeeeeeeeeeeeees 25 3 3 2 6 Gluhlampenentwicklungen moderne Einsatzbereiche 25 I
271. exakt festgelegt werden Hinweise auf evolutorische Umwandlung liefert die molekulare Basis Opsine der einzelnen avi ren Photopigmente sowie ihr Vergleich zu anderen Tierarten Das Vorkommen der ltr pfchen liefert m glicherweise ebenfalls Hinweise Im Folgenden werden die molekulare Basis der Opsine und ihre m gliche Entwicklung sowie die Entstehung der T kurz dargestellt e SWS1 Opsin verantwortlich fur UVS VS Pigment Das SWS1 zeigt eine gro e Variabilit t seiner spektralen Empfindlichkeit mit einer Spanne von 35 nm Wellenl nge Haupts chlich liegt das an einem Genlokus bei dem das Cystein an Position 90 durch Serin ersetzt wird HART 2001 Cys90 f hrt zu einem UVS Pigment w hrend Ser90 dem VS entspricht Man spricht hier von einer bathochromatischen Verschiebung Verschiebung in Richtung roter Bereich um 35 nm YOKOYAMA et al 2000b und YOKOYAMA 2000 zeigen allerdings beim Zebrafinken gilt auch beim Kanarie und Nymphensittich dass hier das Cystein an der Position 84 f r die UV Empfindlichkeit des SWS1 verantwortlich ist H hner und Tauben VS zeigen an dieser Stelle wiederum ein Serin Beim nachtaktiven Waldkauz wurde weder durch mikroskopische Methoden BOWMAKER und MARTIN 1978 noch bei Gensequenzanalysen DEEN und HASTAD 2003 ein UVS VS Photorezeptor SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 146 bzw SWS1 Opsin festgestellt Zahlreiche SWS1 Gen Daten untersuchter Vogel deuten daraufhin dass das VS die urspr
272. ezeptoren beim tagaktiven Vogel sind Zapfenzellen Im Gegenzug kommen die f r die Skotophase ben tigten St bchenzellen nur bis zu 20 30 in der Netzhaut vor und scheinen zumindest beim Haushuhn nur w hrend dem endogenen Nachtrhythmus aktiv zu sein SCHAEFFEL et al 1991 Angesichts dieser Punkte ist es wahrscheinlich dass H hner ab einer niedrigen Lichtintensit t lt 0 25 Ix kontrast rmer und unsch rfer sehen als der Mensch Dabei ist die Rolle der Doppelzapfen noch unklar M glicherweise wird die ausbleibende St bchenaktivit t unter tags durch diesen achromatischen Rezeptortyp aufgewogen Geht man schlimmstenfalls davon aus dass H hnerv gel unter meso skotopischen Bedingungen deutlich schlechter sehen als der Mensch und unter tags also beispielsweise unter einem intermittierenden Lichtprogramm nicht zur Dunkeladaption f hig sind so bedeutet das dass sie unter geringer Lichtintensit t lt 0 25 Ix praktisch blind sind Der skotopisch mesopisch und photopisch Bereich verschiebt sich m glicherweise f r den tagaktiven zapfendominierten Vogel relativ zu dem des Menschen siehe Abbildung 64 Einerseits ist von einer erh hten Farb und Kontrastsensitivit t des tagaktiven Vogels unter niedrigen Lichtintensit ten im Vergleich zum Menschen auszugehen Andererseits aber von einem vergleichsweise schnelleren Erreichen der skotopischen Lichtwahrnehmungsgrenze beim Vogel Der bergangsbereich vom photopischen zum meso sko
273. f r Menschen und Alt Welt Affen Einheit f r die Lampenleistung J s A c v c Lichtgeschwindigkeit v Frequenz Winkelgeschwindigkeit Gemessen anhand dem bei einer Kreisbewegung im Zeitintervall At berstrichenen Winkel Ag Einheit Bogenminute EINLEITUNG 1 1 EINLEITUNG V gel sind sehr facettenreich Die Farbe ihres Federkleides ihre kologische Nischenbesetzung ihr Kommunikations und Futtersuchverhalten und ihre Lebensweisen variieren sehr stark durch die artspezifische Anpassung an die jeweiligen Umweltbedingungen und spiegeln sich in ihren speziellen Farbperzeptionseigenschaften wider Im Vergleich zum Menschen verf gen sie ber eine ultraviolett zapfenbedingte vierdimensionale Farbempfindung ber eine erh hte spektrale Sensitivit t ihrer Photorezeptoren und ber ein breiteres Farbperzeptionsspektrum Facettenreich sind die V gel auch hinsichtlich ihrer Eigenschaft des visuellen Apparates Flackerfrequenzen um 100 Hz aufzul sen da es auch hier je nach Vogelart unterschiedliche Flickerfusionsgrenzen gibt F r den Vogel ist von Falschfarbensehen oder Wahrnehmung eines Stroboskopeffekts dann auszugehen wenn unter Kunstlichtbedingungen zum einen die UV Spektren nicht emittiert werden oder zum anderen Entladungslampen mit nominaler Netzfrequenz d h in Europa mit 50 Hz Wechselstromfrequenz betrieben werden Potentiell kann diese ver nderte Wahrnehmung zur Beeintr chtigung des Wohlbefindens des Vogels f
274. f r den DISKUSSION 305 Menschen orientieren kann ist diese gesetzliche Festlegung als obsolet anzusehen Vogel empfinden beispielsweise grunes Licht von 20 Ix Intensitat um ca das 10fache dunkler als rotes Licht von 20 Ix Intensitat LEWIS und MORRIS 2000 Durch Angabe der vogelrelevanten Einheit clux k nnen prinzipiell diese starken Abweichungen in der Helligkeitsempfindung der V gel unterbunden und einheitliche Lichtintensit ten angewendet werden Dabei sollten hier in Anlehnung an die Untersuchungen von D EATH und STONE 1999 f r Legehennen der Mindestcluxwert bei 5 und beim Broiler nach KRISTENSEN 2004 ber 5 clux liegen Die Broiler sind in diesem Bereich in ihrem r umlichen Aufl sungsverm gen bereits stark eingeschr nkt Es ist daher zu fordern dass 5 clux von spektral wei em Licht als absolutes Minimum bei der Gefl gelhaltung tags ber anzusetzen ist Mit zunehmender Erniedrigung der LI erf hrt das visuelle System eine Umverteilung und eine Erh hung seiner Sensitivit t in k rzerer Wellenl nge also in Richtung auf die maximale Wellenl ngenempfindlichkeit der St bchen bei 507 nm Der Mensch empfindet hier 1 Watt als 1 700 Lumen Dieser physiologische bergang vom Zapfen zum St bchensehen Purkinje Shift wird sowohl beim Vogel als auch beim Menschen nicht vom Photometer korrekt erfasst Neben der vogelspezifischen Sensitivit t wird demnach die D mmerungssensitivit t des visuellen Systems ebenfalls nicht vo
275. f rdert und dass blaues Licht niedriger Intensit t nicht dauerhaft aufgrund gesundheitlicher Beeintr chtigung in der Gefl gelmast angewendet werden darf Ein Gr nanteil im Licht wird von den H hnerv geln zur erforderlichen Detailerkennung von Artgenossen ben tigt und sollte daher im Lichtspektrum vorhanden sein HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 286 8 5 5 Einfluss der Lichtquelle WeiRes Licht beinhaltet nicht eine gleiche spektrale Zusammensetzung Das von Gluhbirnen emittierte Licht hat beispielsweise eine andere spektrale Zusammensetzung mit erh htem Anteil an langwelliger roter Strahlung als das ausgestrahlte Licht von Leuchtstofflampen Aufgrund der abweichenden und erh hten Sensitivit t des Vogels f r manche Spektren wird dieses f r den Menschen wei empfundene Licht vom Vogel m glicherweise in einem anderen Farbton wahrgenommen PRESCOTT und WATHES 1999 Die Farbt ne der Warm und Kaltlichtquellen zeigen daher in ihrer Wirkung auf den Vogelorganismus und dessen Verhalten Parallelen zur Lichtfarbe Gelb bis rotlastiges Licht warm wei er Lichtquellen wie Gl hlampen Natriumdampflampen Tageslichtfluoreszenzlampen gilt als sexuell stimulierend und f rdert die Eiproduktion im Vergleich zu kalt wei em Licht FELTS et al 1992 LEWIS und MORRIS 1998 Nach FELTS et al 1992 ergibt sich eine Lampenrangordnung hinsichtlich der positiven Auswirkung auf Reproduktionsparameter Tageslichtlampen liegen dabei vor Natrium dampflampen ge
276. f retinaler Ebene untersucht zusammengetragen aus den Untersuchungen von BOWMAKER et al 1997 CHEN und GOLDSMITH 1986 CUTHILL et al 2000 GOLDSMITH et al 1984 HART 2001a b HART et al 1998 2000c HUTH und BURKHARDT 1972 DEEN und HASTAD 2003 WILKIE et al 1998 Weltweit existiert allerdings eine Vogelpopulation die ca 33 Ordnungen 9 800 Arten und davon 35 000 Unterarten umfasst Somit sind weltweit 1 46 der Vogelarten retinal erfasst worden Aus diesem geringen Prozentsatz wird ersichtlich dass es noch eine Vielzahl an Untersuchungen bedarf um auch nur Ansatzweise die bisher vorgenommene Kategorisierung zu vervollst ndigen und die Zuteilungskriterien wie und warum der Vogel auf seine Art mit seinen Pigmenten ausgestattet ist zu begr nden und zu verfeinern Ungekl rte Fragen ergeben sich insbesondere hinsichtlich der UV Perzeption der Flickerperzeption und der Lichtperzeption unter Dammerlichtverhaltnissen Diese Fragen sind von au erordentlicher Wichtigkeit da die Kriterien an das Kunstlicht UV Anteil im Licht Lichtspektrum Flackerfreiheit der Leuchtstoffrf hre und Mindestcluxwerte nur DISKUSSION 314 eindeutig nach Beantwortung dieser festgelegt werden k nnen Eine gro e Grauzone ist in diesem Zusammenhang auch der Verarbeitungsschritt des visuellen Systems nach der Rezeptorebene Es ist bis heute nicht wissenschaftlich gekl rt welchen neuronalen Pfad und Gegenkanal der UV Rezeptor ben tzt wie die Flickerverarbei
277. fallig und reagieren auf kleine Lichtintensit ts nderungen mit Panik z B Cobb Broiler Die dadurch verursachte Unruhe in der Herde geht mit eitrigen Hautverletzungen der Tiere einher KORBEL pers Mitteilung Unter niedriger LI gehaltenes Mastgefl gel und Mastgefl gel welches einer abrupten Lichtintensit tserh hung exponiert wird zeigt beim Verladen zur Schlachtung besonders viele Sch den am Schlachtk rper NEWBERRY et al 1988 KRISTENSEN et al 2004 Cobb Broiler werden aus tier rztlicher Indikation unter 3 Ix gehalten da sie bei hohen LI sowie LI Schwankungen zur Panik neigen Andererseits f rdern hohe Lichtintensit ten die Augen und Beingesundheit der Tiere PRAYITNO und PHILLIPS 1997 KRISTENSEN et al 2004 Eine erh hte Broileraktivit t zu Mastbeginn tr gt zur belastbaren Knochenentwicklung bei und beugt metabolischen und Kreislauferkrankungen sowie einem zu hohem Fettanteil im Schlachtk rper vor CHARLES et al 1992 Broiler der Linie Ross zeigen keine lichtintensit tsbedingte Panik und erzielen bei einer LI von 100 Ix eine gute Mastleistung KRISTENSEN et al 2003 Legehennen ben tigen keine hohen Lichtintensitaten zur Photostimulation Der bislang ermittelte Schwellwert an Lichthelligkeit zur Stimulation der Leget tigkeit liegt zwischen 2 Ix und 5 Ix LEWIS et al 1999 RENEMA und ROBINSON 2001 Entscheidend f r die Einleitung der Legeperiode und erreichen der sexuellen Reife ist jedoch die Lichtdauer Lediglich
278. fassen ob diese einen unscheinbaren oder auff lligen Charakter haben Dabei m ssen nach ENDLER 1993 zum einen die Lichtverh ltnisse wie sie an dem Ort und zu der Tageszeit der Signalisierung vorliegen und zum anderen der zur Gefiederkontrastierung beitragende Hintergrund ber cksichtigt werden Abbildung 49 aus KORBEL 1999 Fotografien der Federn einer Blaustirnamazone Amazone aestiva L 1758 Einmal unter Tageslichtaufnahme li und unter UV Licht Peak 330 nm re Im rechten Bild wird die kontrastverst rkende Wirkung zwischen Fluoreszenzfarbe und Nicht Fluoreszenzfarbe deutlich 5 5 2 Interspezifische Kommunikation Dieses Kommunikationsmittel wird zur Speziesdiskriminierung eingesetzt und beugt der Enstehung von Kreuzpopulationen vor Dadurch wird der Erhalt der Speziesdiversit t gew hrleistet BLEIWEISS 2004 untersuchte nach eigenen Angaben zum ersten mal beim Vogel berhaupt bei Bergtangaren Sperlingsv gel der Familie Emberizinae potentiell UVS zwei farbmonomorphe Subspezies Anisognathus notabilis und flavinuchus im Hinblick auf ihre Gefiederfarbe und ob diese intersexuell aktiv sind Seine Untersuchungen ergaben dass diese eine UV FARBPERZEPTION 208 unterschiedlich starke UV Reflektivitat der Ruckenfedern zeigen wobei A notabilis erh hte Reflektivitat gegen ber A flavinuchus aufweist Dieses Erkennungsmerkmal verhindert m glicherweise dass diese Subspezies interkopulieren Die unterschiedliche
279. folgt von Gl hlampen Rotlastiges wei es Licht f hrt allerdings nicht wie f r rotes Licht angegeben zur Aktivit tssteigerung und blau lastiges wei es Licht nicht zur Aktivit tsminderung Unter spektral ausgewogenem Licht mit zus tzlichem UVA Anteil sind das K rperpflege und Erkundungsverhalten sowie das soziale Bepicken in erh htem Ma e vorhanden Dieses ergibt sich aus der besseren Farbwiedergabe von Oberfl chen und Strukturen am K rper die eine bessere Erkennung der Artgenossen und der Futterpartikel erm glichen LEIGHTON et al 1989 WIDOWSKI et al 1992 BOSHOWERS und NICAISE 1993 SHERWIN 1999 MOINARD und SHERWIN 1999 KRISTENSEN 2004 Bei der Verwendung von Leuchtstofflampen mit Tageslicht Osram Biolux und Warmlichtcharakter werden keine abweichenden Produktionsparameter beim Broiler festgestellt KRISTENSEN et al 2003 F r die Altersgruppe der Broiler scheint die spektrale Zusammensetzung des wei en Lichtes weniger von Bedeutung zu sein Allerdings verschiebt sich die Pr ferenz hinsichtlich des Lichtspektrums im pubert ts und erwachsenen Alter welche dann Einfluss auf die Leistungsparameter nimmt Die Auswahl zwischen GL Tageslicht FL Biolux und warm wei es FL Licht wird zun chst von den Broilern gleicherma en akzeptiert Mit erreichen der 5 LW werden allerdings die beiden FL Beleuchtungsarten bevorzugt angenommen KRISTENSEN HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 287 2004 Im Gegensatz zum Broiler zeigen Mas
280. fungieren BOWMAKER et al 1997 JANE und BOWMAKER 1988 Das Sehpigment der Doppelzapfen Komponenten entspricht dem des LWS Pigments f r die Einzelzapfen Obwohl die hnlichkeit mit den Zapfen anatomisch gegeben ist ist die Funktion dieser Photorezeptoren weitgehend ungekl rt und gibt Anlass zur Spekulation Diskutiert werden eine m gliche Rolle der Doppelzapfen in Zusammenhang mit dem Helligkeitsempfinden der Orientierung der UV Sicht dem Polarisationssehen und der Bewegungsdetektion NOVALES FIAMARIQUE et al 1998 HART et al 1998 OSORIO et al 1999 AHNELT und KOLB 2000 HART 2001 PRESCOTT und WATHES 2004 HART und VOROBYEV 2005 Letzteres erscheint derzeit f r den Vogel am wahrscheinlichsten CAMPENHAUSEN und KIRSCHFELD 1993 HART et al 2000c Keinen Doppelzapfengehalt der Retina ist beim Waldkauz Virginiauhu Humboldt Pinguin Emu Chilestei huhn und Rotschwanzbussard FITE 1972 BOWMAKER und MARTIN 1978 und 1985 SILLMAN et al 1981 anhand von Mikrospektrophotometrie MSP ermittelt worden Allerdings k nnen kleinere Rezeptoren und Oltr pfchen nur schwierig mikrospektrophotometrisch erfasst werden und sind daher leicht zu bersehen BOWMAKER 1977 SILLMANN et al 1981 bzw werden f lschlicherweise einer anderen ltr pfchenklasse zugeordnet BOWMAKER et al 1997 Der Doppelzapfengehalt der Retina kann ebenfalls mit zunehmendem Alter abnehmen SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 112 und unterliegt m glicherweise wie fu
281. g neig yaeu Bue nz ssue sneH Bojeuy auyo J amp S W 2661 Iudy snpuen pun snug as negs ujeBoauseynesys uoA BunyeH aip any Bunjyayduug 666 soysuAyAge d seuy usgua umyad jne Bnzag ul Bunjyajd ug 6661 soysusygerd SPUY usgus umydad pun usjussnyssoly UOA uUSpLIg H pun fejeyasou eunen Usyussnydso jne Gnzag ul Bunjysjd uug HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 256 Vogelart Licht Beleuchtung Besonder Empfehlung Quelle quelle heiten K rner Kunstlicht Min 8 Stunden Anpassen Haltung in Gutachten ber fresser entspr Max 14 Stunden an die Au envoliere die Mindest dem Tag Nacht Jahreszeit mit zus tzl anforderungen Tageslicht rhythmus frostfreiem anal ANg Fa v Kleinv geln Intensit t Schutzraum 1996 Papageien s o Min Max 12 s o Volieren Mindestanfor Std haltung derungen an Intensit t die Haltung v Papageien 1995 Weich gt Min 10 Std Entzug von Haltung in Mindestanfor fresser Min Nachtlange direkter Au envoliere derungen an 6 Std Sonnen mit zus tzl die Haltung v Intensit t gt 200 Ix lichtein frostfreiem angeschN Weichfi Tag Nachtrhythm strahlung Schutzraum Ro arten 2000 auch an sicherstellen Umsetzung von eiatlagen Art 4 2 b der EG VO 338 97 Greifv gel Keine Anforderungen ergibt Volieren oder Mindestanfor Eulen sich aus der Haltungsart Flugdraht derungen an Nat rlic
282. g der Farbtemperatur 00ccccceecceeeecceeeeeeeae scenes 81 3 7 3 Gleichm igkeit der Lichtemission eeeeeee eee ee nennen 82 3 7 4 Simulation des Sonnenauf und Untergangs eeeeeee 82 3 7 5 Sonnenlichtdurchlassiges Material 4444444HHRn ee eee 83 INHALTVERZEICHNIS IV 3 8 Eiehtmessger te nm 2 2 ease gee eed eles oo te ea eee eee 84 3 8 1 Spektr meler u anscheinend 84 3 8 2 Phiolomeler 62s ccs scacanas eine Gis ernie a a a S 86 3 8 3 Radiomeler us een 87 3 8 4 YUV Detektoren uns a ee 88 3 8 5 Farbmessger te Colorimeter 4 4 44 444 HH na 89 3 8 6 Pulsationsfrequenzmessung 44 4 44 04aHaH RR anen anne ennae 89 4 Biologie und Physiologie des Sehens beim Vogel 91 4 1 Funktionelle Anatomie von Vogelaugen 91 4 1 1 Anatomische bersicht ber das Vogelauge cun n eeee 91 4 1 2 Der di ptrische Apparat sense euer 94 4 1 2 1 DIGIC ONG al rer mise 94 4 1 2 2 Die vordere und hintere Augenkammer 0 0 eeeeeee enter ee es 97 4 1 2 3 DI amp LINSE aaa a yeah 99 4 1 2 4 Der Glask rper 3 us un 103 4 1 3 Die Reina ara Er 104 4 1 3 1 Anatomie und Histologie 44z 4444 44H n ann nenn 104 4 1 3 2 Die avi ren Photorezptoren ccccececeec eee eeeeeeeeeeneeseaees 108 41 321 Rezepl ratlen erena ia a e a r E E Oa 108 4 1 3 2 2 Aufba
283. g genommen ebenfalls einfarbiges obwohl f r den Menschen unsichtbares Licht darstellen 3 5 3 2 Infrarotstrahler Infrarotlampen finden unter anderem Verwendung als Warmequelle in der Tieraufzucht oder als Lampe zur gezielten Lichttherapie beim Mensch Der W rmestrahler SICCATHERM von Osram und IR 150R von Philips k nnen in der Aufzucht von Gefl gel Ferkeln K lbern und Fohlen benutzt werden Durch den LICHT UND LICHTTECHNIK 69 Einsatz von Rotfiltern im Geh use wird das rote Licht herausgenommen und die Lampe strahlt W rme und kein Licht mehr aus 3 5 3 3 UV Licht Lampen UV Licht besitzt eine gro e Vielfalt an physikalischen und biologischen Wirkungsweisen und der Einsatz von UV Lampen kann dementsprechend stark variieren Langwelliges UVA Licht kann in der Arch ologie im Bankwesen in der Kriminaltechnik in der Medizin als Spezialeffekt im Theater und in vielen anderen Einsatzbereichen genutzt werden UVB Licht als spektrale Komponente f r die Vitamin D Synthese ist in einem hohen Anteil in Reptilienlampen vertreten Das UVC Licht ist eine sehr aggressive Strahlung und dient beispielsweise der Entkeimung von R umen Sachgerechter Umgang ist besonders bei der Verwendung von UVC und UVB Strahlern erforderlich Liegt ein hoher Anteil an UVA Strahlung vor sollte man insbesondere Haut und Augen davor sch tzen Die UV Licht Angaben sind bei einigen Herstellern in Prozent an dem Gesamtspektrum oder in der Einhei
284. garantir aux volailles de l levage industriel un environnement de lumi re optimale qui ne limite pas leur qualit de vue L utilisation permanente de la lumi re color e ou des ampoules lectriques ne devrait pas amp tre effectu e en raison de la protection des animaux et des effets peu conomiques en ce qui concerne la consommation d nergie En ce qui concerne l Eeclairage l levage commercial de volailles repr sente un compromis entre les besoins des oiseaux et des aspects conomiques Des tudes futures doivent avoir comme but que dans le poulailler un RESUME 326 clairage artificiel respectant le rythme biologique des animaux doive tre employ qui permet aux oiseaux de montrer des comportements typiques de leur esp ce et qui au m me temps pr vient l apparition des probl mes de sant comme par exemple des l sions des yeux des malformations du squelette et des blessures des griffes ou des coups de bec qui sont importantes par rapport la production conomique LITERATURVERZEICHNIS 327 13 LITERATURVERZEICHNIS ABLE KP ABLE MA The flexible migratory orientation system of the savannah sparrow Passerculus sandwichensis J Exp Biol 1996 199 3 8 AHNELT PK KOLB H The mammalian photoreceptor mosaic adaptive design Prog Retin Eye Res 2000 19 711 77 AKESSON S BACKMANN J Orientation in pied flycatchers the relative importance of magnetic and visual information at dusk Ani
285. geht Die Leuchtdichte ist gr er je kleiner die gesehene Fl che der Lichtquelle bei gleichem Lichtstrom ist So erscheint eine 100 Watt Gl hbirne mit kleinerem Durchmesser greller als eine Gl hbirne mit gr erem Durchmesser LICHT UND LICHTTECHNIK 15 Lichtausbeute Einheit Lumen Watt Beschreibt mit welcher Wirtschaftlichkeit die aufgenommene elektrische Leistung einer Lichtquelle in Licht umgesetzt wird Je h her die Einheit umso h her die Wirtschaftlichkeit Anhand der Recherchen wurde bislang bei einer Natrium dampflampe die h chste Lichtausbeute bei 173 Im W erzielt Die quantitative Erfassung des Lichtes erfolgt ber Photometer oder Radiometer 3 2 Nat rliches Licht 3 2 1 Sonnenlicht Spektrum und Intensit t Die Sonne als Selbstleuchter hat eine Oberfl chentemperatur von 6 000 K und strahlt daher Licht von gleicher Farbtemperatur FT aus Die Erdatmosph re modifiziert diese ausgesandte Strahlung die dann als Streulicht auf die Erde trifft und die Bezeichnung Tageslicht erh lt Die spektrale Zusammensetzung des Tageslichts reicht vom ultravioletten 300 nm bis zum infraroten Bereich 1 4 up Der sichtbare Teil des Lichtes ist allerdings spektral st rker eingegrenzt und darf nicht mit dem Spektrum vom Tageslicht verwechselt werden Der Mensch ist nicht mehr in der Lage UV Strahlung lt 400 nm und Infrarotstrahlung gt 780 nm visuell wahr zu nehmen Das bedeutet dass sich lediglich 40 des ausges
286. gel 9 2 2 1 Beurteilung der Lichtintensit t in der Gefl gelhaltung Wirtschaftsgefl gel besitzt eine von dem menschlichen Empfinden abweichende Lichtintensit tswahrnehmung Die Begr ndung liegt darin dass im Vergleich zum Menschen tagaktive V gel wie alle Hausgefl gelarten einerseits eine erh hte Anzahl an Zapfenzellen bis zu 90 besitzen und andererseits die photopische DISKUSSION 304 spektrale Sensitivitat inrer Farbrezeptoren erhoht ist NUBOER et al 1992 Somit ist das Wirtschaftsgeflugel in der Lage Licht unter photopischen Bedingungen heller zu sehen als der Mensch Diese ver nderte Helligkeitswahrnehmung des Gefl gels wird durch den Ausdruck Gallilux und streng genommen auf alle Vogelarten als Corrected lux clux festgelegt Unter skotopischen Bedingungen sind sie jedoch moglicherweise dem Menschen im Hinblick auf Bildscharfe und Detailerkennung visuell unterlegen Das ergibt sich aus der vergleichsweise niedrigen Stabchenzahl und aus dem Umstand dass die Aktivierung der Stabchen beim Haushuhn nur wahrend dem endogenen Nachirhythmus erfolgt SCHAEFFEL et al 1991 Niedrige Lichtintensit ten k nnen durch gedimmtes wei es Licht oder durch farbiges Licht erreicht werden Da Mastgefl gel f r blaues und gr nes Licht weniger empfindlich ist als f r rotes oder wei es Licht zeigt die Anwendung von gr nem oder blauen Licht den gleichen Effekt wie unter reduzierter Beleuchtungsst rke PYRAZEK un
287. gen Lichtquelle Die 2 blaue Linie gibt den SPD of GE Soft Yfhite FS1 7 69 energetischen Wert f r die 42 Referenzlichtquelle an in a 1 0 diesem Fall Tageslicht 0 5 w hrend die _gestrichelte F u schwarze Linie die SPD I S p spectral power distribution 0 0 oder spektrale Energie 350 400 450 500 550 600 650 700 750 Wavelength nm Cumulative equal energy source Cumulative GE Soft White GE Soft White vom Rensealler Polytechnic Institute 2003 verteilung der jeweiligen Lichtquelle darstellt Quelle aus der Internetseite In der Abb 3 ist f r die Vita Light Lampe die gr ne und die blaue Linie n herungsweise identisch Demzufolge ist diese Lichtquelle dem Spektrum des Referenzlichtes Tageslicht gleich und ihr FSI Wert klein bei 0 35 Bei dem Gl hbirnenlicht weichen die Linien stark voneinander ab Dieses Licht besitzt somit keine Vollspektrumeigenschaft und der FSI ist mit 7 96 hoch Der Vollspektrumindex kann mit Hilfe von Spektroradiometern ermittelt werden LICHT UND LICHTTECHNIK 14 Es ist auch fur die Lichtqualit t entscheidend wie gleichm ig dieses ausgestrahlt wird Die Gleichm igkeit der Lichtausstrahlung ist Lampen spezifisch gleichzeitig aber von den verwendeten Installationseinheiten Vorschaltger te Gleichrichter usw und der Oberfl chenstruktur der Umgebung abh ngig Auf die Eigenschaft der Lichtausstrahlung der Lampen wird in den jeweiligen Kapiteln noch n her
288. genen in diesen Lampen f hrt zu Verwirrungen in der Bezeichnung da oftmals Halogendampflampen mit den Halogengl hlampen verwechselt werden Mit ihrem kleinen Kolben Brenner und der umgebenden Glasschutzh lle hneln sie in ihrem Aufbau den Halogengl hlampen Es handelt sich jedoch bei dieser Technologie nicht um einen Temperaturstrahler sondern wie bereits erw hnt um Entladungslampen 3 3 5 3 Anforderung an die Betriebsweise Bei dem Startvorgang der Hochdruckentladungslampen werden spezielle Anforderungen an die Technik gestellt Hier werden Ger te ben tigt die eine hohe Z ndspannung von 3 4 kV teilweise bis hin zu 20 kV liefern Das f hrt auch dazu dass die komplette Lichtausbeute der Lampen erst nach einer gewissen Zeit erreicht und als langsames Anbrennen der Hochdruckentladungslampen bezeichnet wird Noch h here Spannungen werden erforderlich wenn die Lampe abermals gez ndet werden muss Die Anbringung eines Wolframdrahtes der den Startvorgang unterst tzt und sich ausschaltet sobald der Quecksilberbogen komplett angebrannt ist bietet bei der Z ndung Abhilfe Die PowerSun UV Quecksilberdampflampe behilft sich beispielsweise dieser neuwertigen Technik Natriumdampflampen k nnen allerdings nur nach einer Abk hlungsphase erneut gestartet werden Die Arbeitsspannung der Lampen liegt mit 100 200 Volt unter der europ ischen Netzspannung Da die Netzspannung in den Vereinigten Staaten noch niedriger ist k nn
289. ger wichtig ist Natriumdampf Hochdrucklampen mit einer besseren Farbwiedergabe haben demzufolge eine schlechtere Lichtausbeute 25 Im W LICHT UND LICHTTECHNIK 46 3 3 5 5 Entwicklungsgeschichte und Anwendungen von HIDs Anfang des 19 Jahrhunderts entwickelte Peter Cooper Hewitt die Quecksilberdampflampe und schuf gleichzeitig die Basis f r die anderen Hochdruckentladungslampen ENCYCLOPEDIA 2005 Natriumdampflampen werden als Flutlichtquellen in gro en Stadien in der Stra enbeleuchtung in Parkh usern sowie an Wasserstra en und Schleusen verwendet Quecksilber und Halogen Metalldampflampen bestechen durch ihre hohe Lichtqualit t und finden dadurch in einem anderen Bereich ihren Einsatz Verwendet werden sie als Vollspektrumlampen unter anderem in der Aquaristik z B Trocal HQL von der Fa Dennerle Aquaristik und in der Medizintechnik Die Halogen Metalldampflampen mit Xenongas Xenonlampen verleihen als kleine Beleuchtungseinheiten den bildgebenden Diagnostikverfahren wie der Endoskopie oder Ophthalmoskopie eine gute Farbwiedergabe und scharfe kontrastreiche Bilder In den Publikationen ist h ufig die Zeiss CLX 111 Xenonlampe als naturgetreue Lichtquelle verwendet worden um die Farbreflektion vom Federkleid des Vogels spektroskopisch zu ermitteln siehe dazu u a PEARN et al 2003 Manche Hochdruckentladungslampen sind als reine UV Strahler konzipiert Andere Vollspektrumlampen mit guter Farbwiedergabe sind hingegen mit UV F
290. gerung des Vogels in den ultravioletten Bereich auszugehen ist SCHAEFFEL et al 1991 e Flickerfusionsfrequenz nderung St bchenzellen k nnen nicht in gleichem Ma e wie die Zapfen Lichtimpulse zeitlich aufl sen Die Flickerfusionsfrequenz wird mit Verdunkelung demnach verlangsamt LYTHGOE 1978 Untersuchungen an H hnern und Tauben zeigen dass die St bchen ber eine Blitzlichtaufl sung bei 20 25 Hz verf gen SCHAEFFEL et al 1991 Als typisch mesopischer Bereich des menschlichen visuellen Systems wird die Tageszeit in der D mmerung und bei Vollmondlicht angegeben Der Bereich des mesopischen Sehens d rfte bei den V geln und anderen Tieren aufgrund ihrer retinalen Besonderheiten und Augenform vom Menschen abweichen So besitzt beispielsweise das Opposum als Beuteltier eine besondere Anordnung seiner Doppelzapfen und Ganglienzellen die zusammen mit dem Vorkommen an gelben T in den Doppelzapfen zu einer erh hten Sensitivit t unter mesopischen Bedingungen f hren AHNELT und KOLB 2000 Beim Menschen wurde zudem gezeigt dass sich unter Verwendung eines Gelbfilters die Helligkeitsempfindung und die Kontrastsensitivit t unter mesopischen Bedingungen erh hen PEREZ et al 2003 4 2 4 Photopisches Sehen Photopisches Sehen oder Farbensehen wird definiert als die F higkeit des visuellen Apparates zwischen zwei Lichtspektren von gleicher Intensit t aber unterschiedlicher dominierender Wellenl nge zu unterscheiden BERNARD u
291. h here Wattleistungen und spezielle Beschich tungen kann das Gl hbirnenlicht einen kalteren Ton erreichen und die Farbtemperatur steigt an aufgrund des h heren energetischen Anteils in den niedrigeren Wellenl ngen Umgekehrt ist es aber auch der Fall dass beim Dimmen die Farbtemperatur sinkt So wird angegeben dass ein 1 Volt Spannungsabfall mit einer Erniedrigung der Farbtemperatur um 10 K einhergeht Im Allgemeinen ist die Lichtqualit t der Gl hbirne bezogen auf die Vollspektrumeigenschaft und der Farbwiedergabeeigenschaft als minderqualitativ einzustufen Die ungleichm ige spektrale Verteilung zu Lasten der langen Wellenl ngen l sst zum einen den FSI Wert steigen und zum anderen den Farbwiedergabeindex CRI f r kalte Farbt ne wie blau und gr n stark sinken Gl hlampenlicht wird in der Regel als angenehm f r den Menschen empfunden und vermittelt auch bei geringeren Lichtintensit ten aufgrund seines Warmtons Komfort Die Lichtausstrahlung erfolgt unter Wechselstrombetrieb ungleichm ig mit geringgradigen Helligkeitseinbu en Gl hlampen die mit der europ ischen Netz frequenz betrieben werden unterliegen einer Netzspannungsfrequenz von 50 Hz und die Lampe wird 100mal pro Sekunde gez ndet Der Wolframgl hwendel vermag in dieser Zeit 0 01 sec allerdings nur geringf gig abzuk hlen und verliert daher nur 5 an Leuchtdichte Walter Hueck Fa Osram pers Mitteilung Diese 100mal pro LICHT UND LICHTTECHNIK 24 Sek
292. h lt daher seine blaue Farbe Starke Streuung des gr nen Wellenl ngen bereichs f hrt zur Planpolarisation des Lichtes und dient manchem marinen Bewohner als Orientierungshilfe CRONIN und SHASHAR 2001 Eine rauhe aufgew hlte See f hrt zur Streuung zus tzlicher Wellenl ngen und das Wasser erscheint tr b Durch Stoff Beimengungen des Wassers wird die bereits limitierte Strahlung zus tzlich eingeschr nkt Gelbe Schwebstoffe absorbieren zus tzlich Wellenl ngen unter 500 nm und Chlorophyll haltiges Phytoplankton ist lediglich f r ein Spektrum zwischen 560 750 nm transparent Je nach Nahe zur Wasseroberfl che ist hier das Spektrum zus tzlich vom Sonnenstand abh ngig e Eigenschaft der Luft Wasser Begrenzung Da Wasser einen anderen Refraktionsindex besitzt als Luft ver ndert das Licht an dieser Begrenzung seine Richtung F r den menschlichen Betrachter bedeutet das eine Verzerrung des Bildes unter Wasser bzw eine optische T uschung Weiterhin ist beim direkten betrachten der Wasseroberfl che von oben die Reflektion des Sonnenliches am geringsten Betrachtet man die Wasseroberfl che von unter Wasser so erschient das Bild nach oben hin ebenfalls verzehrt Bei unruhiger Wasseroberfl che verst rkt sich dieser Effekt Die starke Ver nderung des Spektrums im Wasser muss vom Tauchvogel kompensiert und gleichzeitig auch die Anpassung an das limitierte Spektrum im Wasser zu dem Leben au erhalb des Wassers aufgewogen werden LYTHGOE
293. h ngigkeit derzeitiger weiterf hrender Untersuchungen ein diskontinuierliches Lichtprogramm mit vergleichsweise h heren Lichtintensit ten zum Mastbeginn und kontinuierlicher Intensit tsabsenkung zum Mastende in Erw gung zu ziehen Die Begr ndung hierf r liegt in der tierschutzrechtlichen Notwendigkeit dem Wirtschaftsgefl gel eine optimale Lichtumgebung zu gew hrleisten die die Tiere in ihrer Sehqualit t nicht einschr nkt Dauerhafte Anwendung von farbigem Licht und Gl hlampenlicht sollte aus tierschutzrelevanten Aspekten nicht erfolgen und ist zudem unwirtschaftlich in Bezug auf den Energieverbrauch Die kommerzielle Haltung von Gefl gel stellt in der Beleuchtung einen Kompromiss zwischen den Anspr chen der V gel und den wirtschaftlichen Aspekten dar Zuk nftige Studien sollen darauf abzielen eine artgem e Kunstlichtbeleuchtung im Stall zur Anwendung zu bringen die eine Aus bung der arttypischen Verhaltensweisen erm glicht gleichzeitig aber auch der Entstehung von gesundheitlichen Problemen vorbeugt SUMMARY 322 11 SUMMARY Visual capabilities of bird s eyes Perspectives and consequences for the housing of pet birds and poultry under artificial light circumstances With their eyes birds posses the most capable visual system amongst the vertebrates As most birds use visual cues primarily for exploration and orientation they depend on light conditions which imitate the natural occurring circumstances Comp
294. h nach Bulbusenukleation beim Vogel ab VEHSE 1998 Pinopsine strukturell dem Rhodopsin und LWS Pigment hnlich sind f r die langwellige Strahlung die durch die Sch deldecke transmittiert wird besonders empfindlich HARTWIG und VAN VEEN 1979 MAX et al 1995 WADA et al 1998 Diese verarbeiten direkt die ankommenden Impulse und steuern die Enzymaktivit t N Acetyltransferase zur Melatoninproduktion siehe Abbildung 62 Die Melatonin synthese ist von der Photoperiode und der Lichtintensit t abh ngig Melatonin wird w hrend der Dunkelphase bzw in der Nacht sezerniert ZEMAN und GWINNER 1992 und beeinflusst die Stoffwechselaktivitat melatonin rezeptiver Organe SASAKI et al 1995 Das Hormon f hrt zu einer Synchronisierung der Aktivit t dieser Organe zu den bestimmten Tageszeiten Endogene Stoffe wie Dopamin oder gonadotrope Hormone sind mit der Melatoninkonzentration im Blut gekoppelt und verlaufen anti phasisch SHARP 2005 UBUKA et al 2005 Bereits in dem Embryonalenstadium des K kens kurz vor dem Schlupf scheint dieses System aktiv zu sein und ist f r das Zeitfenster beim synchronisierten Schlupfzeitpunkt der K ken mitverantwortlich ZEMAN und GWINNER 1992 GWINNER et al 1997 HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 269 Dar ber hinaus senkt Melatonin u a die Aktivit t des K rpers und wirkt immunstimulierend PANG et al 1996 zitiert in APELDOORN et al 1999 In der Gefl gelpraxis hat sich allerdings der Einsatz zus tzliche
295. haft wobei k rzere Wellenl ngen schneller an Leuchtkraft verlieren Somit ist die Nutzungsdauer dieser Lampen nicht gleich der Betriebsdauer zu setzen Bei den Leuchtstofflampen betr gt die Nutzungsdauer 1 000 Stunden w hrend die Betriebsauer das 10 fache umfasst In der Reptilien und Vogelhaltung mu die Lampe nach 500 bzw 1 000 Stunden Betriebsdauer ausgetauscht werden wenn entsprechend UVB oder UVA Strahlung zur im Licht gew hrleistet werden soll Die HID Solariumlampe Sanolux UV HID Radium zeigt in der Tabelle 6 eindrucksvoll den Verlust an UV Strahlung ber die Betriebszeit hinweg LICHT UND LICHTTECHNIK 60 Brenndauer Bel St rke UVC UVB UVA sichtbar 250 280 nm 280 315 nm 315 400 nm 380 780 nm h Ix W m W m W m W m 1 3600 0 002 0 75 3 40 10 35 500 3425 0 0007 0 45 2 75 9 75 1000 2700 0 0005 0 28 1 83 7 43 Tabelle 6 UV Strahlungsverlust in Abhangigkeit von der Betriebsdauer der HID Solariumlampe Sanolux UV HID Quelle Fa Radium 2004 3 5 1 1 Tageslichtlampen Tageslichtlampen besitzen eine gute Farbwiedergabeeigenschaft und eine gleichm ige spektrale Verteilung des Lichtes bei einer Farbtemperatur ber 5 000 K Zu den Produkten z hlen die True Vita und LifeLite R hren die Lumilux De Luxe Biolux der Firma Osram die TL D Graphica Pro von Philips sowie die Viva Lite Halogenlampe Bei den Tageslichtlampen ist die Nutzdauer allerdings wieder gegen ber der Betriebsdauer limitiert da sich das jeweilig
296. haftsgefl gel nicht begr ndbar sind Die geforderte hohe Lichtintensit t ist lediglich als Empfehlung vorhanden und nicht rechtsverbindlich 8 2 Hobbyhaltung und Haltungsbedingungen Unter dem Sammelbegriff Ziervogel werden Vogelarten gez hlt die unter h uslicher Obhut des Menschen gehalten werden und nicht zur Lebensmittelgewinnung dienen KUMMERFELD 1997 Sie stellen eine Kategorie dar die sich zunehmender Beliebtheit erfreut unter anderem da sie vermeintlich leicht zu Handhaben und bei den kleinen Zierv geln lt 100g KM in der Regel preisg nstig zu erwerben sind Allerdings ist man sich gr tenteils nicht ber das arttypische Verhalten und der vom Vogel verwendeten Kommunikationskan le bewusst Dazu z hlt beispielsweise die Kommunikation mit anderen Partnerv geln in dem f r den Menschen unsichtbaren UV Spektrum Dar ber hinaus ist das Signal nur aussagekr ftig wenn es im Kontrast zum Hintergrund steht der die nat rliche und urspr ngliche Umgebung des Vogels widerspiegelt HASTAD et al 2005b Hohe Anspr che stellt eben diese Gestaltung einer vogelspezifischen nat rlichen photopischen Umwelt dar die nicht nur die Kenntnisse ber das visuelle System des Vogels sondern auch ber sein Umfeld und seine Verhaltensweisen mit ber cksichtigt Empfohlen wird daher dass die vielseitigen Verhaltensmuster und die biologischen arttypischen Eigenschaften bei der Haltung von Zierv gel gew hrleistet werden da anson
297. he Qualit ten annehmen Gl hlampenlicht weicht von der Farbtemperatur der Farbwiedergabe und des FSI am st rksten von dem Sonnenlicht ab Leuchtstoff und Hochdruckentladungslampen HID abgesehen von den Natriumdampflampen besitzen deutlich bessere Werte Herk mmliche Allgebrauchs Leuchtstofflampen mit einem 3 Banden Spektrum zeigen ebenfalls verh ltnism ig niedrigere Farbtemperaturen und schlechtere Farbwiedergabeeigenschaften Hohe Werte erreichen in der Regel die so genannten Vollspektrumr hren LICHT UND LICHTTECHNIK 54 _ p incandescent light 50 Relative emissivity Wavelength nm Abbildung 17 aus BOSHOWERS und NICAISE 1993 Vergleich der spektralen Verteilungsmuster von nat rlichem Tageslicht bei 5 500 K Daylight mit Gluhlampenlicht Incandescent light und Licht einer Leuchtstoffrohre Philips TL 57 Lichtquelle Spektrale Farbtemperatur CRI FSI Verteilung K Sonnenlicht 200 nm 3 puu 5500 Mittags 100 0 Gl hlampe 400 1100 nm 2350 55 7 Halogenlampe 300 2700 nm 3300 5500 90 4 10 Leuchtstofflampen UV IR 2600 6000 55 95 gt 0 5 HID UV IR 2000 10000 20 95 Wei e LED 400 700nm 4000 5400 Tabelle 3 Vergleich der Lichtquellen im Hinblick auf ihre spektralen Verteilung der Farbtemperatur der Farbwiedergabeeigenschaft CRI und des Vollspektrumindex FSI je nach Leuchtstofflampenfabrikat gleiches gilt fur HID keine exakten Angaben FSI fur z B X
298. hen UV Lichtquelle In der Regel wurden HF ballasts entspricht dem elektronischen Vorschaltger t mit gt 30 KHz bei den Leuchtstofflampen verwendet Aufgelistet Tab 11 werden Lichtquellen die in den Artikeln zur Untersuchung der Verhaltensweisen von V geln unter UV Licht im Vergleich zu den UV defizienten Begebenheiten publiziert wurden Die Art der Lampenanwendung bei diesen Versuchen an V geln kann ersatzweise zu den echten Vogellampen eingesetzt werden Truelite Leuchtstoffr hren die unter MADDOCKS et al 2001 Verwendung fanden besitzen laut Literaturangabe 7 1 UV Licht am Gesamtspektrum Nach SHERWIN und DEVEREUX 1999 strahlt die Philips Blacklight Blue als Entladungslampe UV licht bei einer maximalen Wellenl nge von 360 370 nm aus Simultaner Betrieb von UV Lampen wie z B Schwarzlichtlampen erg nzen das Spektrum von uv defizienten Lampen 3 5 3 Monochromatische Lampen 3 5 3 1 Farblampen Monochromatisches Licht kann je nach Lampentechnologie auf unterschiedlichste Weise k nstlich erzeugt werden Die Art der Gaszusammensetzung und LICHT UND LICHTTECHNIK 68 Fluoreszenzanregung der Phosphorbeschichtung die Dotierung des Halbleitermaterials und das Anbringen von Filtereinheiten beeinflussen die Lichtfarbe Gl hbirnen Halogenlampen und Leuchtdioden sind als mono chromatische Lichtquellen auf dem Markt etabliert und sind technisch leicht zu realisieren Bei den Entladungslampen stellte dieses bis
299. hen UVA und UVB Anteil im Licht Produktname Her Lampe FT K UV Anteil Anmerkung steller Reptistar Sylvania FL 6 500 5 UVB 30 Blau gr n UVA lastiges Licht kaum rot PowerSun UV HQL n a Hoch UVB UVA UV Angabe in UW cm DragonLite FL 5 300 UVB UVA UV Angabe in W cm Sunlight Hobby FL 2 683 UVB UVA Volles 4 Farb Spektrum Neodymium Hobby GL 2 520 UVA UVA Anteil Basking Spot unwahrscheinlich Daylight Natural Sunlight Arcadia FL 5 600 lt 5 UVB Fur Amphibien Lamp 30 UVA Geckos Insekten D3 Reptile Lamp Arcadia FL 6 500 5 UVB 30 hnlich der UVA Reptistar Lampe Tabelle 9 bersicht ber Reptilienbeleuchtungsm glichkeiten Lampen mit starkem UV Anteil d rfen nicht dauerhaft eingesetzt werden Hier sind die Herstellerangaben unbedingt zu beachten Der hier angegebene UV Anteil bei den Gl hlampen ist zweifelhaft LICHT UND LICHTTECHNIK 65 3 5 1 4 Spezielle Vogellampen Vogellampen m ssen einige Anforderungen erf llen sie sollen Tageslichtspektrum mit UVB und UVA Anteil besitzen und zudem noch flackerfrei ihr Licht emittieren Die Vielfalt an Vogellampen ist derzeit noch limitiert Als vogeltauglich werden von den Vogelforen im Internet neben den speziellen Vogellampen auch Tageslichtlampen wie beispielsweise die Lumilux de Luxe Biolux Lampe der Firma Osram und die Daylight bue GL der Firma Zoo Med bezeichnet Andere Halter verwenden wiederum Aquarienlampen wie die
300. hen noch verst rkt wird Analog zu dem LWS Vorkommen bei bestimmten Affenarten TOVEE et al 1992 sind auch beim Vogel 3 LWS Gruppierungen vorhanden HART et al 2000 Die erste Gruppierung liegt bei ca 543 nm Humboldt Pinguin Sphenicus humboldti die zweite bei ca 555 nm Waldkauz Strix aluco Amsel Turdus merula und die dritte bei ca 563 nm Blaumeise Parus caeulerus und die meisten bis heute untersuchten Vogelarten Mit seiner maximalen Wellenl ngensensitivit t des LWS bei 571 nm stellt der Kanarienvogel m glicherweise eine Ausnahme dar obgleich er auch der dritten Gruppe zugeordnet werden kann Sperlingsv gel Passeriformes zeigen innerhalb ihrer Ordnung im Vergleich zu den anderen Rezeptoren beim LWS Rezeptor starke Variabilit t in dessen Amax Dieses deutet trotz des hohen Verwandtschaftsgrades und der Besiedlung gleicher kologischer Gebiete auf eine artspezifische Anpassung an bestimmte Verhaltensweisen z B Futtersuchverhalten sexuelle Signalisierung bei dieser Vogelspezies hin HART et al 2000 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 167 Besondere Beachtung findet auch die Verteilung der Photorezeptoren in den Netzhauthalften Bei flugtragen bodenbewohnenden V geln Galliformes Huhn Pfau sind im ventralen retinalen Anteil berwiegend die gelben Pigmente vertreten und dienen dort als UV Filter und Kontrastverst rker da das Streulicht von h her frequenten Spektren abgefangen wird LYTHGOE 1979 Die dorsale H
301. heory and measurement of visual mechanisms X Modifications of the flicker response contour and the significance of the avian pecten J Gen Physiol 1944 27 4 287 313 CUTHILL IC PARTRIDGE JC BENNETT ATD CHURCH SC HART NS HUNT S Ultraviolet vision in birds Adv Stud Behav 2000 29 159 214 DAWKINS MS DONNELLY CA JONES TA Chicken welfare is influenced more by housing conditions than by stock density Nature 2004 427 342 44 D EATH RB Can video images imitate real stimuli in animal behaviour experiments Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 1998 73 267 92 D EATH RB STONE RJ Chickens use visual cues in social discrimination an experiment with coloured lighting Appl Anim Behav Sci 1999 62 233 42 DELIUS JD THOMPSON G ALLEN KL EMMERTON J Colour mixing and preferences in neonate gulls Experientia 1972 28 1244 46 DERIM OGLU EN MAXIMOV VV Small passerines can discriminate ultraviolet surface colours Vis Res 1994 34 1535 39 DEUTSCHLANDER ME PHILLIPS JB BORLAND SC The case for light dependent magnetic orientation in animals J Exp Biol 1999 202 891 908 DIFFEY BL Solar ultraviolet radiation effects on biological systems Phys Med Biol 1991 36 299 328 LITERATURVERZEICHNIS 335 DILLON J The photophysics and photobiology of the eye J Photochem Photobiol B Biol 1991 10 23 40 DIMOND SJ ADAM JH Approach behaviour and embryonic visual experienc
302. hes Tageslicht anlagen mit die Haltung von Witterungs eranogaln snig und Eulen vom 10 Jan 1995 Strau e Kunstlicht 10 Stunden Fensterlose Gehege mit Mindestanfor Tageslicht Kunstlicht Stall St lle R ckzugs derungen an mit ausreichend abzulehnen m glichkeit die Haltung von Tageslichteinfall nicht gt 10 Stall Saul Tage ge v geln au er Sehiassen Kiwis 1994 1996 halten Tabelle 41 Mindestanforderungen an das Kunstlicht nach den Gutachten vom Bundesministerium f r Ern hrung Landwirtschaft und Forsten Erkl rung der Zeichen n chste Seite HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 257 Aufgefuhrt werden Lerchen Prachtfinken Witwenv gel Bartstrichweber Sperlinge Edelfinken und Gimpel Ammern Kardinale Kernknacker Kronfinken Kubafinken Sittiche Kurzschw nzige Papageien Aras Loris und andere nektartrinkende Arten Augenbrauenh herling Sonnenvogel chin Nachtigall Leiothrix lutea Beo Sonnenexponierter Standort mit Sonnenschutz Ordnung Greifv gel Falconiformes mit den Familien Neuweltgeier Cathartidae Fischadler Pandionidae Greife Accipitridae Sekret re Sagittariidae und Falken Falconidae sowie der Ordnung Eulen Strigiformes einschlie lich der Schleiereulen Im Ziervogelbereich gibt die Tier rztliche Vereinigung f r Tierschutz e V TVT Checklisten zur berpr fung der Haltungsbedingungen im Zoofachhandel heraus Stand 2000 Besonders der Standort des K figs d
303. ht blich Wie bei den Gro papageien ist die Tageslichtl nge uberwiegend an den Tag und Nachtrhythmus des Menschen angeglichen bis zu 22 00 23 00 Licht die je nach Jahreszeit eine Kunstlichtbeleuchtung zwischen 3 und 5 Stunden pro Tag vorsieht 8 3 Haltung in Landwirtschaftsbetrieben Die Haltungssysteme in Landwirtschaftsbetrieben weicht von der Ziervogel und Zoovogelhaltung hinsichtlich der Tierdichte und Gestaltung der Stallfl che stark ab Bei der Legehennenhaltung unterscheidet man zwischen konventionellen und alternativen Haltungsformen Als konventionell gilt die Batterie K fighaltung die allerdings ab 2007 in Deutschland und ab 2013 EU weit abgeschafft werden soll Alternative Haltungssysteme stellen die Volierenhaltung Bodenhaltung und Freilandhaltung dar Die unterschiedlichen Haltungssysteme bed rfen einer angepassten Beleuchtung Die K fighaltung mit 2 3 bereinander liegenden Reihen stellt eine Problematik dar wenn Licht nur von einer Lichtquelle oben an der Decke ausgestrahlt wird Hennen in den unteren Abteilungen erhalten andere Lichtintensitaten und auch eine ver nderte Lichtqualit t gegen ber jenen in den oberen Etagen In den alternativen Haltungssystem die grunds tzlich mit Einstreu ausgestattet sind muss die Staubentwicklung und die daraus resultierende Lichtstreuung ber cksichtigt werden Besonders kurzwellige Strahlung u a UV Licht kann dabei durch Streuung rasch an Intensit t verlieren um da
304. ht eher ein Zusammenhang mit der visuellen kologie Die V gel SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 148 k nnen anhand ihres T Vorkommens verschiedenen Gruppierungen zugeordnet werden Landlebende V gel besitzen berwiegend eine P ltr pfchen Ansammlung in der ventralen Netzhauth lfte um kontrastreicher gegen den Himmel zu sehen w hrend Wasser V gel insgesamt weniger R ltr pfchen haben da lange Wellenl ngen im Wasser bereits rausgefiltert werden Einen phylogenetischen Zusammenhang der ltr pfchen sieht HART 2001 allenfalls in den Y ltr pfchen da diese bei verwandten Gruppen wie bei Ciconiiformes Columbiformes und Gruiformes vermehrt auftauchen Bei anderen Vogelfamilien scheint ihr Vorkommen eher abh ngig von der Nahrungsaufnahme zu sein Da Oltr pfchen zur verbesserten Farbwahrnehmung beitragen ist es ebenso wahrscheinlich dass sie sich bei V geln und Reptilien aufgrund eines selektiven Druckes auf die Farbempfindung entwickelten FERNALD 2004 ltr pfchen reagieren auf nat rliche Selektion m glicherweise schneller als Opsine VARELA et al 1993 4 2 4 3 Farbenlehre Farben entstehen wenn Oberfl chen beleuchtet werden und das Licht an diesen entweder reflektiert oder absorbiert wird Dabei erreicht das reflektierte Licht die Augen und kann dann je nach Wellenl ngencharakter die Zapfen erregen Aufgrund der unterschiedlichen Zapfentypen und neuronaler Weitergabe der Impulse repr sentieren Farben eine subjektiv
305. htes variiert sehr stark je nach Gasgemisch und Glasbeschichtung Je nach ihrem Einsatzgebiet k nnen sie individuell konzipiert werden In der Tierhaltung werden beispielsweise Vollspektrum lampen mit UV Anteil ben tigt w hrend in Lagerhallen konventionelles 3 Banden Spektrum ausreicht Man unterscheidet ebenfalls zwischen warmen und kalten Lichtquellen in Abh ngigkeit der spektralen Verteilung Die meisten wei en Leuchtstoffr hren sind allerdings Breitspektrumr hren das hei t ihr Emissions spektrum erstreckt sich von dem blauen Wellenl ngenbereich bis hinzu dem roten Diese Breitspektrumr hren sind jedoch nicht mit den Vollspektrumr hren gleich zu setzen Vollspektrumr hren sind den Tageslichtverh ltnissen bei 5 500 K angepasst und besitzen ein kontinuierlich verteiltes Spektrum Normen DIN 5035 und CIE die die Vollspektrumeigenschaften von k nstlichen Lichtquellen beschreiben sind allerdings nicht einheitlich erfasst so dass es zu Schwierigkeiten und Verwirrungen bei der Deklarierung kommt Oftmals werden Vollspektrumr hren f lschlicherweise als solche angegeben oder umgekehrt Lampen mit Vollspektrumeigenschaft bleiben als solche unerw hnt Volles Spektrum wirkt sich auch auf den Farbwiedergabeindex positiv aus Breitspektrumr hren besitzen grunds tzlich kein kontinuierliches Spektrum sondern ein 3 Band Spektrum mit 3 Hauptemissionsspektren Abb 8 LICHT UND LICHTTECHNIK 35 i Ei H EEH 330 460 sao
306. htquelle pro Sekunde zu erfassen Hier wird die Einheit als Watt W J s Radiant flux unit angegeben Die Strahlungsst rke beschreibt die LICHT UND LICHTTECHNIK 85 Strahlung auf eine Flache und wird in W m angegeben Gute Gerate messen die Wellenlangenbereiche in wenigen Nanometer Schritten Tabelle 15 Literaturbeispiele von spektralen Lichtmessgeraten Spektrometer Lichtquelle Messbereich Hersteller Literaturstelle Spektrophotometer PS 1000 n a 365 700nm Ocean Optics Inc Johnsen et al Spectrometer 1998 2000 Deuterium 250 800nm Ocean Optics Inc Johnsen et al Spectroradiometer Halogen Dunedin USA 2003 Lampe DH2000 Unicam Prism n a n a Thermospectronic Bennett et al Spectrophotometer Cambridge UK 1997 Pearn et al 2001 Zeiss MC 500 Zeiss CLX 300 700nm Carl Zeiss Ltd Smith et al Spectrophotometer 500 Xenon Oberkochen D 2001 2002 Lampe Church et al 2001 Maddocks et al 2001 Pearn et al 2003 Zeiss MCS 230 CLX 111 300 700nm Zeiss Burkhardt 1989 Photometer Xenon Bennett et al Einheit 1997 Perkin Elmer n a n a Bleiweiss 2004 Lambda 9 UV VIS Spectrophotometer Sub Spec Xenon n a Andor Technology Hausmann et al D2000 Oriel 2002 tungsten deuterium LICHT UND LICHTTECHNIK 86 Weiterf hrung der Tabelle der vorherigen Seite Spektrometer Lichtquelle Messbereich Hersteller Literaturstelle Spektroradiometer GER 1500 n a n a Geophysical and Lewis et al Spectroradiometer E
307. i Tuning Sites davon aus dass Enten und H hnerv gel zusammen mit Palaeognathen dem vogelancestralen VSanc hneln und die Papageien z B Wellensittich sowie einige Sperlingsv gel z B Kanarienv gel das UVS aus VSanc entwickelt haben Die Tauben Columbiformes wiederum besitzen ein VS das sich aber vom VS der H hner und Enten unterscheidet und sich daher aus dem UVS zur ckentwickelt haben k nnte H hner Enten Po Val93 VSanc sao Ur Vogel Thr93 Ser90 Psittaziden Thr93 Abbildung 48 zusammengestellt aus HART 2001b Darstellung der Zusammenh nge der SWS1 Pigmente Die Buchstaben sind Abk rzungen der Aminos uren und die dahinter stehende Zahl gibt ihre Position in der Sequenz an Ser90 vorhanden in VSanc Archaeopterix 150MYA UV FARBPERZEPTION 191 HART 2001b folgert dass das UV Pigment sich nur einmal im Gegensatz zum VS in der avi ren Linie entwickelte Abb 48 Allerdings ist nach den Erkenntnissen von ODEEN und HASTAD 2003 diese Aussage nicht ganz stimmig denn nach diesen Autoren wurde bei dem paleognathen Nandu Rhea americana gensequenzanalytisch und mathematisch ein UV Pigment ermittelt 5 3 Chronologie der UV Perzeptionsermittlung Sir John Lubbock zeigte bereits 1876 dass Ameisen empfindlich gegen ber UV Licht reagieren und ihre Puppenstadien davor sch tzen Zitiert in SILBERGLIED 1979 Seit jener Zeit ist das Interesse f r wahrnehmbares UV Licht auf dem Insekte
308. ia Interaction with light cholecalciferol 1 25 dihydroxycholecalciferol protein and synthetic zeolite Br Poult Sci 1992 71 2041 55 EDWARDS HM Jr Effect of u v irradiation of very young chickens on growth and bone development British Journal of Nutrition 2003 90 151 60 EDWARDS M BADCOCK DR Global motion perception interaction of the ON an OFF pathways Vis Res 1994 34 21 2849 58 EISNER A Loss of flicker sensitivity during dark adaptation effects of test size and wavelength Vis Res 1992 32 10 1975 86 ELLIOT DB YANG KC DUMBLETON K CULLEN AP Ultraviolet induced lenticular fluorescence intraocular straylight affecting visual function Vis Res 1993 33 1827 33 EMMERTON J SCHWEMMER J MUTH I SCHLECHT P Spectral transmission of the ocular media of the pigeon Columba livia Invest Ophthalmol Vis Sci 1980 19 1382 87 EMMERTON J REMY M The pigeon s sensitivity to ultraviolet and visible light Experientia 1983 39 1161 63 ENDLER JA On the measurement and classification of colour in studies of animal colour patterns Biol J Linn Soc 1990 41 315 52 ENDLER JA The colour of light in forest and its implications Ecol Monogr 1993 63 1 27 ENDLER JA THERY M Interacting effects of lek placement display behaviour ambient light and colour patterns in three neotropical forest dwelling birds Am Nat 1996 148 421 52 LITERATURVERZEICHNIS 337 ERB C NAU STAUDT K FL
309. ibweise Pxyz in Ultraviolett und Violettsensitiv eingeteilt Das transparente T ltr pfchen wird dabei nicht ber cksichtigt da es keine Ama Verschiebung hervorruft MSP Daten gelten hierbei allgemein als die zuverl ssigsten 5 4 1 Ultraviolett sensitive V gel Ordnung Familie Vogelart UV Pigment Bemerkung Quelle Passeriformes Timmaliidae Sonnenvogel Leiothrix P370 VT Maier 1994a b lutea P355 MSP Maier 1994b Sylviidae Fitis Phylloscopus P371 GENc Odeen amp Hastad 2003 trochilus Esterildidae Zebrafink Taeniopygia P365 MSP Bowmaker et al 1997 guttata P359 GEN Yokoyama et al 2000a Amadina fasciata P369 MSP Hart et al 2000a Gouldamadine Chloebia P371 MSP Hart et al 2000a gouldiae Wei kopfnonne P373 MSP Hart et al 2000a Lonchura maja Zeresamadine P372 MSP Hart et al 2000a Neochmia modesta Fringillidae Hausgimpel P370 EP Chen amp Goldsmith 1986 Carpodacus mexikanus UV FARBPERZEPTION 193 Weiterf hrung der Tabelle der vorherigen Seite Zonotrichia albicollis Ordnung Familie Vogelart UV Pigment Quelle Passeridae Kanarie Serinus P369 MSP Zusammenfassung canaria Cuthill et al 2000 Haussperling Passer P370 EP Chen amp Goldsmith 1986 domesticus Muscipidae Amsel Turdus merula P373 MSP Hart et al 2000c Wanderdrossel Turdus P370 EP Chen amp Goldsmith 1986 migratorius Walddrossel Hylocichla P370 EP Chen amp Goldsmith 1986 mustelina Sturnidae Star
310. ichen Bestandteil dessen Lebensstils dar So zeigen beispielsweise Stare bei pl tzlicher Rausnahme des UV Anteils im Lichtspektrum eine Erh hung ihrer Kortikosteroidwerte die auf Stress der Tiere hindeuten MADDOCKS et al 2002a Allerdings passen sich diese auch an uv defiziente Verh ltnisse an MADDOCKS et al 2002a formulieren daher vorsichtig dass das Ausma der Einschr nkung des Wohlbefindens bei uv defizientem Licht zun chst als gering angesehen werden kann aber im Zusammenhang mit kaptiv gehaltenen wilden Stare auch schwer zu erfassen ist Andererseits zeigen sich Stare bei der Partnerwahl und auch in anderen Verhaltensweisen unbeeindruckt davon ob UV Licht im Spektrum vorhanden ist oder nicht BENNETT et al 1997 Auch wenn diese verhaltensexperimentellen Ergebnisse teilweise keine eindeutige Aussage bei Staren zul sst so muss in Anbetracht der spektralen Sensitivit t dieser V gel als Vertreter der UVS Sperlingsv geln diesen eine artgerechte Haltung unter uv haltigen und vollspektralem Licht in angemessener Quantit t gew hrleistet werden Bislang sind noch keine direkten investigativen Experimente durchgef hrt worden die auf den f r das Vogelauge ad quaten relativen UV Gehalt des Gesamtlichtspektrums abzielen Versuchsanordnungen deuten auf eine Akzeptanz der H hnerv geln bei einem UVA Lichtanteil von bis zu 14 6 JONES et al 2001 oder bei einer Strahlungsst rke von 0 028 W m MOINARD und SHERWIN 1999 hin ohne da
311. ichromaten visuell berlegen sind bleibt allerdings offen und zugleich bedenklich VOROBYEV et al 1998 Betrachtet man die Entstehung bzw Entwicklung des Farbensehens als Antwort auf den selektiven Druck so scheint jede Art der farbigen visuellen Wahrnehmung der Umwelt und dem artspezifisch Verhalten angepasst zu sein damit das berleben gesichert wird So kann beispielsweise ein Dichromat Vorteile gegen ber einem Trichromat aufweisen indem er weniger Farben verarbeitet Muster anders erkennt und m glicherweise vermeintlich f r den Menschen getarnte Tiere enttarnt breaking camouflage AHNELT und KOLB 2000 Seit Anfang des 19ten Jahrhunderts wird an der Farbwahrnehmung des Vogels geforscht und bereits 1905 wurde das erste ERG an Huhnern durchgefuhrt PIPER 1905 zitiert in DUKE ELDER 1958 Anfangliche Verhaltensexperimente deuteten daraufhin V gel seien blau blind da sie keine Vorlieben f r blaue Gegenst nde zeigten Eine These die aber schnell widerlegt wurde Aus den bis heute erworbenen Erkenntnissen der Farbperzeption bei V geln l sst sich Folgendes herleiten VARELA et al 1993 DEATH und STONE 19997 HART 2001a BOWMAKER et al 1997 DEEN und HASTAD 2003 WILKIE et al 2000 KAWAMURA et al 1999 CUTHILL et al 2000 MOURITSEN et al 2005 VOROBYEV et al 1998 e V gel besitzen in der Regel 4 Photopigmente e Diese Photopigmente werden alle zur Farbdiskriminierung eingesetzt e UV V Pig
312. icht ist die Helligkeitswahrnehmung erh ht und die Aktivit t steigt bereits bei 30 Ix an PRAYITNO et al 1997a Die Anwendung von blauem Licht ist aufgrund gleicher Auswirkungen wie bei der Haltung unter geringer LI als Dauerbeleuchtungsform abzulehnen PRAYITNO et al 1997b Vorsichtig zu beurteilen ist auch die Aussage farbiges Licht f hre zu unterschiedlichen Eiproduktionsparametern Bei gleichem Photonenstrahl der Lampen f hrt farbige Beleuchtung zu keinem signifikant erh hten Produktionswert PYRAZEK und SIOPES 1986 Dieser wird auch mit der stark abweichenden Helligkeitsempfindung des Vogels f r diese Lampen begr ndet Nach dem angegeben Photonenstrahl von 3 x 10 Photonen cm s ergibt sich f r blau 173 Ix f r gr n 724 Ix f r rot 151 Ix und f r wei es Licht 43 Ix Blaues rotes und wei es Licht d rfte f r den Vogel noch heller erscheinen gr nes daf r weniger hell Hohe Lichtintensit ten ber 25 Ix f hren nach LEWIS et al 2004 generell zum Leistungsabfall So k nnte trotz des positiven Effektes vom roten Licht dieses durch die hohe Lichtintensit t in seiner Wirkung abgeschw cht worden sein Konkretere Hinweise zu den Zusammenh ngen zwischen k rperlicher Entwicklung sexueller Reifung und Lichtfarbe k nnten Versuche liefern die statt monochromatischem Licht spektral defizientes polychromatisches Licht gleicher Galli Intensit t verwenden Die Lichtfarbe gilt zus tzlich als Regulator f r aggressives Bepicken
313. ichtige Stellung ein BERNARD und WEHNER 1977 Das Polarisationssehen wird definiert als die F higkeit auf der alleinigen Basis der Polarisation zwischen 2 Lichtstimuli zu unterscheiden NILSSON und WARRANT 1999 und setzt folgende Bedingungen an den visuellen Apparat WEHNER 2001 e e Vektor Detektion plus Gegenmechanismus d h mindestens 2 Polaristions sensitive Rezeptoren e relative Unabh ngigkeit vom Grad der Polarisation und der spektralen Zusammensetzung des Lichtes e besondere neuronale Verschaltungen sog Kompass Neuronen Die oben genannten Punkte gelten berwiegend f r Invertebraten und werden f r Vertebraten zwar angenommen sind aber nicht detailliert genug untersucht Es ist bislang nicht gelungen polarisations sensitive Signale von einem Vertebraten Photorezeptor aufzuzeichnen WEHNER 2001 Besondere Ausrichtung und Morphologie der Doppelzapfen von Anchovis legen nach NOVALES FLAMARIQUE und HAWRYSHYN 1999 den Verdacht nahe dass diese potentiell f hig sind den Winkel des plan polarisierten Lichtes zu analysieren GREENWOOD et al 2003 Amphibien wie Molche zeigen zus tzlich eine extra okulare pineale Sensitivit t f r polarisertes Licht PHILLIPS et al 2001 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 173 Vogelart Untersuchungsergebnis Literaturstelle M nchsgrasm cke Sylvia atricapilla Buschh her Aphelocoma coerulescens Brieftaube Columba livia Grasammer Passerculus san
314. ichtquellen und zudem unter Sonnenlichtausschluss so k nnen die UV V Pigmente nicht direkt spektral gereizt und genutzt werden Das potentiell tetrachromatische System kommt m glicherweise zum Erliegen und Farben werden falsch wahrgenommen Vogel wei e Farben die das gesamte Spektrum plus den UV Bereich reflektieren werden komplement r gesehen BURKHARDT 1932 und die Qualit t des betrachteten wei en Objektes kann unter Umst nden nicht mehr korrekt erfasst werden Die durch UV Reflektion hervorgerufene individuelle Musterung des Gefieders und der Haut am Sch del PRESCOTT und WATHES 1999 verschwindet durch Fehlen dieses Spektrums im Licht Diese Musterung wird jedoch als wichtiges Erkennungsmerkmal von Artgenossen herangezogen In der Konsequenz kann unter uv defizientem Licht der Artgenosse nicht mehr eindeutig erkannt werden und ruft aggressive Verhaltensweisen hervor Die Ausstattung der Vogelbehausung wie beispielsweise wei e W nde Stroheinstreu und manche Futterpartikel k nnen ebenfalls uv reflektiv sein und tragen potentiell zur Kontrastierung und Signalpotenzierung bei PRESCOTT und WATHES 1999 Farbt ne mit UV Gehalt z B Gelb UV ver ndern sich ebenfalls wenngleich wahrscheinlich nicht so drastisch da die Grundfarbe erhalten bleibt und nur der Farbton fehlt Es kommt jedoch auf den UV Gehalt im Farbton und auf die avi re Sensitivit t im UV Bereich an Scheinbar besitzen manche Vogel wie der Sonnenvogel Leiothrix
315. icosterone of European starlings Anim Biol 2005b 55 3 245 58 LITERATURVERZEICHNIS 366 SMITH ME BECKER B PODOS S Light induced angle closure glaucoma in the domestic fowl Invest Ophthalmol 1969 April 213 21 SOCKMAN KW WILLIAMS TD DAWSON A BALL GF Prior experience with photostimulation enhances photo induced reproductive development in female European starlings a possible role for the age related increase in avian reproductive performance Biol Reprod 2004 71 979 86 SPENCER KA BUCHANAN KL GOLDSMITH AR CATCHPOLE CK Developmental stress social rank and song complexity in the European starling Sturnus vulgaris Proc R Soc Lond B Suppl 2004 271 S121 23 SPINU M BENEVENESTE S DEGEN AA Effect of density and season on stress and behaviour in broiler breeder hens Br Poult Sci 2003 May 44 170 74 STABELL U STABELL B Mechanisms of chromatic rod vision in scotopic illumination Vis Res 1994 34 8 1019 27 STAMP DAWKINS M Leiden und Wohlbefinden bei Tieren Verlag Eugen Ulmer Stuttgart 1982 STAMP DAWKINS M WOODINGTON A Distance and the presentation of visual stimuli to birds Anim Behav 1997 54 1019 25 STOIANOV P BAIKOV BD GEORGIEV GA Effect of fluorescent lighting on the growth of broiler chickens Vet Med Nauki 1978 15 89 95 STROD T ARAD Z IZHAKI I KATZIR G Cormorants keep their power visual resolution in a pursuit diving bird under amphibious and turbid conditions Ce
316. ie K figart die Beleuchtung und der Transport sollen anhand dieser Liste berpr ft werden Kritische Fragestellungen sind auch in Bezug auf die Schaufensterhaltung vorhanden Wichtige tierschutzrelevante Aspekte in Zusammenhang mit dem Licht und der Haltung von Zierv geln die von der TVT angesprochen werden sind e K fige dessen Gitterst be mit wei en berz gen versehen sind gelten als tierschutzwidriges Zubeh r Grund daf r ist ein auftretender Blendeffekt e Die Vogelbehausung darf nur von einer Seite einsehbar sein e Kunstlichtbeleuchtung ber 12 Stunden muss auch am Wochenende und an Feiertagen gew hrleistet sein e Dammerungsphasen zur Einleitung der Dunkelheit m ssen eingesetzt werden e Nachts muss eine Orientierungslampe vorhanden sein e Das Kunstlicht muss ber ein ausgewogenes Spektrum mit UVA und UVB Anteil verf gen e Der Gebrauch von Leuchtstoffr hren sollte unter EVG Betrieb erfolgen e Bei Wachteln ist eine Lichtintensit tsreduzierung ratsam da diese auf andere Artgenossen aggressiv reagieren k nnen e Schaufensterhaltung ist generell abzulehnen und ist nur unter Einhaltung besonderer Vorschriften zul ssig Dieser gek rzte Abriss aus den Empfehlungen der TVT zur Haltung von Zierv geln im Zoofachhandel zeigt dass hier auf die korrekte Anwendung der Lichtl nge der Dunkelperiode und der Lampenbetrieb zur Vermeidung eines Flackereffekts wert gelegt HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 258 wird Wen
317. iedenen Bereichen zu ersetzen wird an wei en LEDs mit maximaler Lichtausbeute gearbeitet Die heute zur Verf gung stehenden LEDs k nnen in der Cluster Konfiguration bereits einige Gl hlampen ersetzten Abbildung 16 Beispiel f r die Entstehung von wei em LED Licht mit erh hter Leuchtkraft Wei es Licht entsteht durch additive Farbmischung der monochromatischen LED Module Multiple LED Pi Arrangement grun blau und rot im Cluster Quelle CEO tiwon HowStuffWorks com 2001 Vorangetrieben werden die Weiterentwicklungen der wei en LEDs haupts chlich durch die Autoindustrie Wie im Handelsblatt Nr 50 am 11 03 2005 beschrieben sollen in n herer Zukunft wei e Leuchtdioden die Gl hlampen bzw LICHT UND LICHTTECHNIK 52 Halogengluhlampen in den Frontscheinwerfern von Autos ersetzen Besondere Anspr che werden an das Fernlicht gestellt da die Lichtleistung der wei en LEDs noch nicht ausreicht Beteiligt sind laut der Handelsblattausgabe die Firmen Lumileds Osram Stanley und Nichia Nach dem momentanen Stand erreichen die LEDs eine Leuchtkraft von 45 Im W Lumileds Es werden aber mindestens 70 80 Im W n tig um als Fernlicht einsetzbar zu werden Man geht davon aus dass sp testens 2008 Leuchtdioden mit hoher Leuchtkraft entwickelt werden und dann nicht nur Gl hbirnen und Halogenlampen sondern auch Hochdruckentladungs lampen ersetzen 3 3 6 6 LED Neuentwicklungen Neuentwicklungen im Bereich der LED Technologi
318. iert die sich nicht mit den gesetzlichen Vorgaben bei lt 0 5 Ix f r die Hennenhaltung deckt Im Hinblick auf die Beleuchtung erfahren die Richtlinien im Vergleich zu den gesetzlichen Vorgaben ansonsten keine ver nderte Reglementierung Analog zu der EU Empfehlung in Bezug auf Haush hner wird beim Einfangen von Broilern der Einsatz von blauem Licht oder einer verringerten Lichtintensit t empfohlen Es soll dadurch gew hrleistet werden dass sich die Tiere ruhig verhalten und sich das Verletzungsrisiko minimiert Beim Einstallen der Tiere kann zur Akklimatisierung in den ersten 2 3 Tagen Dauerlicht 23L eingesetzt werden HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 254 uauya nzge Bunyeyjlels suabueq uagneug yaeu Bue nz uayaasne uauoun uayasibojosAyd aip pun uayjeylaA sajeullou uia me Hylayyeu yau ya s alp uaya Boung augs Jaula 180 a431 Jap BunyeH aig uauugy uaygew JYaIsabe WWW Aunsyepg uayjos vaynd unf tuajs que pyssuaga7 134543 ge ya sabe jafnyabysewbunp Jnj Bunuuugsagzjesnz Jajalwojoy WDA YINesgag IlawyIsag Bunyysnajag ip yne Bnzeg Ul aung aueaaja eHYsuos Ualsiayyemab aseydiysinauueg 0 s aseydjayung auayaogayunun uabjoy nz snwyyyy Spe y aya nsuny Wasabi L ualsiajyemab sseycysinaueg UapJam uapuyassayun JIU vay np UAapUNNS p WaMqyary sje apouadjayung uapun g g Gunqyanajag aayjay ujaqeuyss ualzinyab yu uasal 1ag XT 0L PUIN uajs alyemab aseydyaiawweg safe sap apuq Ula esga LaMqyaly SIE
319. ierung des Molekuls Trifft nun hier ein Photon auf die Verbindung laufen die schematisch dargestellten Reaktionen Abb 29 weiter am Opsin ab wobei das Opsin innerhalb einer Millisekunde seine Zwischenstufen Batho Lumirhodopsin und MI einnimmt KAWAMURA et al 1977 IMAMOTO et al 1996 KUSNETZOW et al 2004 Die Umwandlung zu Metarhodopsin II MII setzt die Phototransduktionskaskade in Gang Das Chromophor all trans Retinal wandert dann zur Exit site und das Photopigment wird gebleicht Bleaching Nach Abspaltung des Chromophors von der Exitstelle wird dieses in der Regel au erhalb des Photorezeptors wieder regeneriert Die all trans Formen gelten als toxisch Werden diese nicht wieder in das 11 cis Retinal umgewandelt so tritt unweigerlich der Zelltod ein Ein als Metarhodopsin III MIII bezeichnetes Zwischenprodukt dient bei der Regeneration als Zwischenstufe fur ca 30 aller Chromophore und verhindert somit eine zu schnelle Ansammlung des toxischen all trans Retinals MIII wird ber das Transduzin reguliert ZIMMERMANN et al 2004 RITTER et al 2004 Die Verstoffwechselungsgeschwindigkeit des Retinoids ist abgesehen vom Rezeptortyp auch spezies spezifisch Beim Vogel regenerieren die Zapfen analog zum Menschen schneller als die St bchen Dieses wird bei den Vogelzapfen anhand der schnelleren Umwandlungsprozesse und m glicherweise Fehlen der MIII Zwischenstufe erkl rt YOSHIZAWA 1992 4 2 1 2 2 Phototransduktionsk
320. igen LI werden die Produktionsparameter nicht negativ beeinflusst und tragen dar ber hinaus zur Energiekostenreduzierung bei 8 5 4 Einfluss der Lichtfarbe Farbiges spektral eingegrenztes Licht wird zu therapeutischen Zwecken Farbtherapien beim Menschen eingesetzt da es in der alternativen Medizin mit bestimmten Gef hlen und stoffwechselanregenden Wirkungen assoziiert wird blau violett beruhigend entspannend angstl send gr n Ausgeglichenheit Harmonie gelb antidepressiv Optimismus rot vitalisierend aktivierend erregend Der Einsatz von farbigem Licht in der Wirtschaftsgefl gelhaltung findet m glicherweise seinen Ursprung in der Erkenntnis dass rotes Licht stimulierend auf die Hypophyse wirkt Rotes Licht durchdringt die kranialen Schichten effizienter als kurzwelliges Licht LEWIS und MORRIS 2000 und stimuliert den Hypothalamus das Pinealorgan und die Hypophyse Dadurch wird indirekt Einfluss auf die sexuelle Reifung die Schilddr senfunktion und andere Stoffwechselvorg nge ausge bt OSOL et al 1979 HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 283 Gr nes und blaues Licht nimmt einen positivien Einfluss auf die die Gewichtszunahmerate und Futterverwertung Unter diesen Lichtfarben ist die Aktivit t des Mastgefl gels erniedrigt und erlaubt eine effizientere Futterverwertung Rotes Licht wirkt sich vor allem im vorpubert ren Maststadium negativ auf die Gewichtszunahme aus WABECK und SKOGLUND 1974 STOIANOV et al 1978
321. iger Beachtung findet hier allerdings Lichtqualitat Konkrete Angaben zum Lichtspektrum mit anteiligem UVA und UVB Gehalt sowie die notwendige berpr fung dieser Spektren in beispielsweise halb j hrlichen Abst nden bei der Kunstlichtbeleuchtung fehlen Das sterreichische Tierschutzgesetz Fassung vom 17ten September 2004 vereinigt in seinem 84 Besondere Anforderungen an die Haltung von V geln Absatz 4 knapp die lichtbezogenen Anforderungen bei der Haltung von V geln In diesem Absatz hei t es In R umen ist f r einen ausreichenden Tageslichteinfall oder ein flimmerfreies Kunstlicht entsprechend dem Lichtspektrum des nat rlichen Sonnenlichtes zu sorgen Die Beleuchtungsdauer richtet sich nach den spezifischen Anspr chen der Vogelart und der Jahreszeit Ist eine k nstliche Beleuchtung erforderlich muss sie zwischen acht Stunden Minimum und 14 Stunden Maximum pro Tag liegen Der Tag Nacht Rhythmus ist einzuhalten Richtlinien weiterer benachbarter Staaten und bersee zeigen Abweichungen zur deutschen Gesetzgebung in Bezug auf die Festlegung des Lichtmanagements beim Wirtschaftsgefl gel Vergleiche dazu Tabelle 40 und 41 Anforderungen zur gewerbsm igen Haltung von Wachteln Coturnix japonica zur Eier und Fleischproduktion werden beispielsweise unter der Schweizer Richtlinien 800 111 15 herausgegeben vom Bundesamt f r Veterin rwesen geregelt Die Richtlinie gibt an dass bei Neu oder Umbauten nat rliches Tagesli
322. iltern ausgestattet wie z B SoLux damit es beispielsweise bei der Museumsbeleuchtung nicht zu einem Bleichen der Exponate kommt Au erdem ist eine Reihe von Solarienlampen auf dem Markt Sanolux UV HID die UV Licht emittieren 3 3 6 Die Leuchtdiode LED 3 3 6 1 Kurzbeschreibung LEDs sind chipgro e Halbleiter Dioden Semikonduktoren die aufgrund der Elektronenwanderung im Halbleitermaterial leuchten Somit besitzen LEDs eine v llig andere Lichttechnologie als die vorhergehenden Lampentypen Ihre hohe Leuchtdichte entsteht durch ihre kleine Fl che und ihrem engen Strahlungswinkel und sie vermitteln damit den Eindruck eines sehr grellen Lichtes LICHT UND LICHTTECHNIK 47 3 3 6 2 Betriebsweise von LEDs LEDs bestehen aus einem n und p dotierten Material am entsprechenden negativen und positiven Ladungstrager hnlich einem Gleichrichter wird bei korrekter Anbringung des Halbleiters Strom nur in eine Richtung durch die Diode geleitet und zwar von n nach p Wandern die Elektronen nah genug an den positiven Pol der p Region heran vereinen sich die beiden Ladungen und die potentielle elektrische Energie wird in elektromagnetische Energie umgewandelt Ausgestrahlt wird dann ein Photon mit einer f r das dotierte Halbleitermaterial charakteristischen Frequenz Rotes Licht wird beispielsweise bei einer Frequenz von 4 55 x 10 Hz emittiert HARRIS 2004 Die Farbe des Lichtes ist aber nicht nur abh ngig vom Halbleitermaterial so
323. im Birkhuhn Tetrao tetrix gezeigt SIITARI und VIITALA 2002 Abbildung 50 aus KORBEL 2005 Aufnahme einer Bl te unter Tageslicht li und unter gr n freiem Licht re Im rechten Bild ndert sich die Kontrastierung zum Hintergrund Die rote Farbe der Bl te bleibt aufgrund ihrer Absorption des gr nen Wellenlangenanteils unbeeinflusst Extrapoliert auf das UV Farbperzeptions verm gen bedeutet dieses w rde UV Licht fehlen so m sste sich ebenfalls der Kontrast zum Hintergrund ndern Die Signalwirkung der Bl te geht m glicherweise verloren oder zeigt einen gegenteiligen Effekt Zebrafinken Taeniopygia guttata zeigen hingegen eine Bevorzugung bestimmter Beerenfarben unter langwelligem roten Licht relativ ungeachtet dem UV Anteil MADDOCKS et al 2001 CHURCH et al 2001 Bei Nektarfressern ist die korrekte UV FARBPERZEPTION 212 Blutenauswahl zwar vergleichsweise wichtig aber trotz weitlaufiger Meinungen reflektieren die wenigsten Bl tenbl tter im puren UV Bereich Ihr Reflektionsgrad im UV Bereich zwischen 300 nm und 400 nm liegt teilweise nur bei 10 hnlich der Hintergrundvegetation und sie kontrastieren somit kaum mit ihrem UV Gehalt KEVAN 1979 Dem Menschen rot erscheinende Bl ten reflektieren das meiste UV Licht CHITTKA et al 2001 Ob UV sensitive Nektarfresser prim r vom UV Kontrast bzw Signal der Bl te angezogen werden bleibt daher fraglich hnliches gilt allerdings auch f r die uv reflektiven F
324. in Auslandssemester an der Ecole Nationale V t rinaire Toulouse Approbation Beginn der vorliegendend Dissertation an der Klinik f r V gel LMU Oberschlei heim Wissenschaftliche Mitarbeiterin am Klinikum rechts der Isar M nchen
325. in fensterlose R ume ist nicht als vogelgerecht anzusehen KUMMERFELD 1997 Gehege oder Volierenabsperrungen sollten f r flugaktive V gel aus Gitter und nicht aus Glasscheiben beschaffen sein Dieses bietet Vorteile f r das Raumklima und das Verletzungsrisiko des Vogels durch Anfliegen an die Glasscheibe wird verhindert Neuzuk ufe in Glasvolieren m ssen sorgf ltig an die Scheiben gew hnt werden Durch Bemalen k nnen sie beispielsweise sichtbar gemacht werden JANTSCHKE 1997 Die private Vogelhaltung orientiert sich grunds tzlich an den Empfehlungen aus den Mindestanforderungen f r die Haltung von Zierv geln Allerdings sind die Haltungsbedingungen unter Kunstlicht und die m gliche Auswirkung beim Vogel bislang nicht dargestellt worden Im Rahmen der Dissertation erfolgte im Sommer 2005 eine f r diese Studie angefertigt Umfrage an der Klinik f r V gel in Oberschlei heim LMU Leiter Prof Dr R diger Korbel Fragebogen siehe Material und Methoden Kapitel 2 Dabei wurden 52 Patientenbesitzer zu der Unterbringungsart und dem Licht HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 261 management ihrer Zierv gel befragt Die Auswertung des Fragebogens stellt sich folgenderma en anteilig dar e Grokpapageien 12 Befragte Haltungs Unterbringungsart von Gro papageien in privater Haltung 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 Prozent UuaHO oO L lt Bumyey Eny a z swuz O sqelsJoyld ogiom MM J y s
326. inaus liegt die relative photopische Sensitivit t des Menschen unter derjenigen des Hausgefl gels Lediglich im spektralen Bereich zwischen 520 nm und 560 nm und zwischen 600 nm und 625 nm zeigt der Mensch eine erh hte Sensitivit t Daraus ergibt sich insgesamt eine ber das gesamte wahrnehmbare Lichtspektrum verteilte h here spektrale Sensitivit t f r das Hausgefl gel Im Umkehrschluss bedeutet dieses dass niedrigere Wellenl ngen und eine vergleichsweise geringere Photonenzahl pro retinaler Fl che das avi re Auge bereits reizen und dadurch das Licht insgesamt heller als vom Mensch wahrgenommen wird Diesem Umstand wird durch Einf hrung der Einheit Gallilux oder clux statt der auf menschliche Sehverh ltnisse ausgerichteten Einheit Lux Rechnung getragen NUBOER et al 1992 HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 276 120 110 2 100 Turkey Barber et al Relative sensitivity 4 544 Human Barber et al Bears Broiler Prescott and Wathes 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 Wavelength nm Abbildung 63 Photopische spektrale Sensitivitatskurve vom Menschen der Pute und dem Broiler 1 Maximale Sensitivitat des Menschen bei 555 nm 1 Watt entsprechen hier 638 Im 2 Maximale Sensitivitat fur das Haushuhn bei ca 570 nm Liegt Uber dem max Sensitivit tspunkt des Menschen Demnach muss ein Watt Strahlungsstarke beim Haushuhn h her liegen als 638 Lumen 110 701 8 Lum
327. ine gr ere Variabilit t erreicht es durch sein assoziiertes Y ltr pfchen welches je nach Karotenoidgehalt die spektrale Sensitivit t auf bis zu 40 nm verschieben kann Das RH2 liefert die molekulare Basis f r das RH1 in den St bchen Lange Zeit sind die St bchen als primitivere Photorezeptoren angesehen worden obwohl ihre Eigenschaft bereits auf ein einzelnes Photon zu reagieren und dieses zu signalisieren alles andere als primitiv erscheint BOWMAKER 1991 Sicher scheint dass sich das skotopischen Sehen nach dem photopischen Sehen in den ancestralen Vertebraten entwickelte COLLIN und TRESIZE 2004 Durch gezielten Austausch von wenigen Aminos uren gelingt der bergang zwischen RH1 und SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 147 RH2 z B Glu122GIn Asn HEATH et al 1997 Bei S ugetieren ist im Laufe der Entwicklung das RH2 ebenso wie das oben erwahnte SWS2 verloren gegangen HISATOMI et al 1994 KAWAMURA et al 1999 AHNELT und KOLB 2000 Dichromate besitzen demnach SWS1 oder M LWS Trichromaten wie der Mensch besitzen zus tzlich ein MWS Pigment Man geht davon aus dass die Trichromasie als weitere Spezialisierung sp ter in der Evolutionsschiene statt fand AHNELT und KOLB 2000 Das MWS Pigment scheint hier neuer zu sein 30 40 mya und ist durch Genduplikation aus dem LWS entstanden NEITZ et al 2001 WILKIE et al 1998 untersuchten die Verwandlung des LWS zum MWS und stellten fest dass ein Austausch vo
328. ine zeitliche Aufl sung bis 25 Hz im ERG und dar ber hinaus Flickerfusion CHEN und GOLDSMITH 1984 Anhand dieser herabgesetzten CFF der St bchen kann man elektroretinographisch die Funktion des Zapfensystems beurteilen da ber der 25 Hz Frequenzgrenze bereits nur die Zapfen auf Lichtblitzreize antworten k nnen Nachtaktive Tiere mit st bchendominierter Retina wie der Waldkauz besitzen gegen ber tagaktiven Tieren eine geringere CFF Bei der Sumpfohreule Asio flammeus liegt diese nach ERG Untersuchungen unter h chster Lichtintensit t 3 x 107 Ix bei 60 70 Hz mit einer Flickersensitivitat in FLICKERPERZEPTION 225 diesem Bereich Uber der der Taube Columba livia BORNSCHEIN und TANSLEY 1961 6 3 2 Flickerempfinden der Zapfen photopische Flickersensitivitat Zapfenzellen reagieren schneller auf Lichtstimuli und zeigen unter photopischen Bedingungen eine h here CFF Neben der schnelleren Regeneration liefern die bei den V geln vorkommenden Oltr pfchen eine m gliche Erkl rung f r die erh hte Flickerwahrnehmung Sie agieren als Lichtsammler und wirken kontrastverst rkend Allerdings setzten sie durch ihre Filterfunktion die Flickersensitivit t herab da mehr Photonen zur Reizung ben tigt werden AHNELT und KOLB 2000 Die Wahrnehmung von Lichtflackern wird auf achromatischen Weg Helligkeitsdifferenzen verarbeitet Beim Menschen liefert das Zusammenspiel von den gr nen und roten Zapfen den Mechanismus zur Flickerwahr
329. inen Einfluss auf die Lebensdauer der Lampe ODERKIRK 2002 Unter sachgerechtem Umgang kann die GL ca 1 000 Stunden lang betrieben werden Ein durchgebrannter Wolframdraht setzt der Lampe ein Ende 3 3 2 4 Eigenschaft von Gl hlampenlicht 3 3 2 4 1 Spektrale Eigenschaft von Gl hlampen Der erhitze Wolframdraht setzt Licht von berwiegend l ngerwelligen Spektren zusammen Daraus resultiert eine Farbtemperatur von 2 400 2 800 K Die LICHT UND LICHTTECHNIK 23 spektrale Energieverteilung SPD des Lichts reicht von einem kleinen Anteil an 400 nm Strahlung bis hin zu einem gr eren Anteil an Wellenl ngen von ber 950 nm SIOPES 1984 95 der Energiestrahlung findet im unsichtbaren infraroten Bereich als W rmestrahlung statt und die Lampe weist daher in der Umwandlung der elektrischen Energie in sichtbares Licht einen geringen Wirkungsgrad auf Auf dem Markt existieren so genannte Vollspektrum Gl hbirnen die jedoch als solche anzuzweifeln sind Diese verf gen zwar im Vergleich mit herk mmlichen Gl hbirnen ber einen k rzeren Wellenl ngenanteil k nnen aber nicht mit der SPD des Tageslichtcharakters gleichziehen THRUSH 2000 Der Glaskolben von den ESU Vogellampen ist mit Neodymium beschichtet und f hrt zu einer optimierten Strahlungsverteilung der Lampe 3 3 2 4 2 Lichtqualit t von Gl hlampen Gl hlampenlicht gilt als Warmlichtquelle und hnelt auch dem Kerzenlicht in seiner Farbtemperatur mit 2 046 K Durch
330. inen sich wie bereits im Kapitel zum skotopischen und mesopischen Sehen erw hnt gegenseitig zu beeinflussen Dabei spielen vor allem die St bchen eine Rolle die ber laterale Bahnen horizontale und amakrine Ganglienzellen auf die Zapfenzellen einwirken GR NAU 1977 SJ STRAND FLICKERPERZEPTION 230 2003 Besonders die roten Zapfen menschlicher Retinae zeigen eine Abnahme ihrer Flickersensitivitat bei 25 Hz und obliegen den Einflussen der Stabchen im Zuge der Dunkeladaption und Regeneration KING SMITH 1975 COLETTA und ADAMS 1984 Das mit 25 Hz als flackernd empfundene Licht wird unter abnehmender Hintergrundbeleuchtung vom Menschen dann zunehmend gleichm iger wahrgenommen vergleiche Purkinje Shift Unter erh hten Beleuchtungs bedingungen arbeiten die Zapfen dann allerdings ohne den inhibierenden Effekt der St bchen und scheinen ber horizontale positive R ckkopplung sogar noch effektiver in ihrer Flickerdetektion zu sein NAKA 1932 zitiert in COLETTA und ADAMS 1984 Laterale Inhibition setzt zugleich auch die Sensitivit t des visuellen Apparates gegen ber langsamen Frequenzen lt 5 Hz herab Ein limitierender Faktor bei der zeitlichen Aufl sung stellen m glicherweise die Bipolarzellen dar die unter skotopischen Bedingungen die intraretinale Reizweiterleitungsgeschwindigkeit durch verlangsamte Entladungsprozesse herabsetzen SJ STRAND 2003 Gute Kontrastwahrnehmung als Ausdruck von gutem zeitlichem Aufl sungsver
331. iner h heren Lichtausbeute pro Watt als die Gl hlampe Die UV Strahlung in den Leuchtstofflampen wird durch eine spezielle Beschichtung UV Phosphor an ihrer Innenseite realisiert die jedoch mit der Betriebsdauer der Lampe stark abnimmt Das bedeutet dass trotz sichtbarer Lichtemission die Lampe nach ca einem Jahr kein UV Spektrum mehr besitzt Da diese Lampen verh ltnism ig teuer sind k nnte sich der Betrieb dieser Lampe im Stall wirtschaftlich gesehen nicht rentieren Zu 2 Nichtwahrnehmbares und somit flackerfreies Kunstlicht im Stall wird durch die Anwendung von Temperaturstrahlern Leuchtstofflampen unter EVG Betrieb HF Lampen und durch Lichtmodule unter Gleichstrombetrieb wie beispielsweise den LEDs realisiert R ckschlie end kommt allerdings nur die Anwendung von Hochfrequenz HF Leuchtstofflampen in Betracht da die beiden anderen DISKUSSION 309 Lampentypen kein geeignetes Spektrum f r das Hausgefl gel emittieren Allerdings kann eine Kombination von wei en LEDs mit UV Lampen wie z B der TLD Blacklightblue der Firma Philips empfohlen werden Die Umr stung von Gl hbirnen und LF Leuchtstofflampen auf EVG betriebene Tageslicht Leuchtstofflampen sind initial wirtschaftlich betrachtet kostenaufwendig rechnen sich aber durch den niedrigen Energiegebrauch und der erh hten Lampenlebensdauer langfristig gesehen Im Vergleich zu den Leuchtstoffr hren sind die wei en LEDs hinsichtlich der Anschaffungskosten
332. inlich dass die Einbu en in der Aufl sungskraft durch die enge Packung der St bchen aufgewogen werden Der dunkeladaptierte Mensch empfindet Licht von einer Watt St rke als einen Lichtstrom von 1 700 Lumen im Vergleich dazu empfinden die Zapfen maximal 638 Im W Obwohl sich die Sensitivit tskurven des skotopischen Systems vom Mensch und Vogel hneln vergleiche Abbildung 33 kann ausgehend vom Mensch aufgrund unterschiedlicher Stabchenverteilung und vorkommen sowie abweichender Pupillen ffnung Augenform und Brennweite nicht auf die skotopische Sensitivit t und Helligkeitsempfinden des Vogels zur ck geschlossen bzw dieses gleichgesetzt werden SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 135 Vogelart Amax nm Retinale Bemerkung H ufigkeit a Finkenv gel 502 504 t b Star Sturnus vulgaris 503 t c Blaumeise Parus caeulerus 503 t Amsel Turdus merula 504 d Wellensittich Melopsittacus 509 t H herer St bchenanteil als undulatus beim Zebrafink e Waldkauz Strix aluco 503 90 Dicht gepackt in Fovea nur geringe Abweichung des Zapfen St bchen Verh ltnis f Virginiauhu Bubo virginianus Z St 1 13 In Fovea Z St 1 11 g Haushuhn Gallus g 506 20 30 domesticus h Stadttaube Columba livia 503 505 20 30 i Pfau Pavo cristatus 504 t j Pute Meleagris gallopova 505 ca 30 k Schwarzschnabel 502 21T Sturmtaucher Puffinus pacificus I Pinguin Sphenicus humboldti 504 NT m Stockente Anas 505
333. ion der Farbempfindung eine Stufe h her als die der Menschlichen NEITZ et al 2001 merken an dass f r einen Tetrachromaten ein Trichromat genauso Farbenblind erscheinen muss wie es ein Dichromat f r einen Trichromat ist 5 unterschiedliche Photorezeptortypen P360 P390 P450 P540 P610 und somit Pentachromasie wurden erstmals beim Schmetterling Papilio xuthus elektrophysiologisch ermittelt ARIKAWA et al 1937 BOWMAKER et al 1997 schlie en in ihrem Resume aufgrund von elektrophysiologischen Daten und Verhaltensexperimenten nicht aus dass Tauben zum VS einen bislang nicht identifizierten UVS Rezeptor besitzen der potentiell das visuelle System auf pentachromatische Ebene hebt SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 142 c Chromatische okulare Disposition COD COD ist ein Begriff der zusammenfassend fur die pradisponierende Eigenschaft des Auges steht bestimmte Wellenlangenbereiche des Lichtes an die Zapfen weiterzuleiten damit diese dann potentiell gereizt werden und Farben empfinden k nnen Die COD umfasst nach DEEN und HASTAD 2003 e Das Ospin Chromophor Vorkommen e Die Filterfunktion der okularen Medien Kornea Linse und ltr pfchen e Die Photorezeptorzahl Ein praktisches Beispiel f r die COD liefert das UVA Lichtempfindungsverm gen der V gel V geln die mit einem UVS Photorezeptor ausgestattet sind haben UVA Strahlung durchg ngige okulare Medien Bei den Finkenv geln wird sogar Strahlung bis runter in den
334. iour and production of meat chickens Poult Sci 1997a 76 452 57 PRAYITNO DS PHILLIPS CJC STOKES DK The effect of colour and intensity of light on behaviour and leg disorders in broiler chickens Poult Sci 1997b 76 1674 81 PRESCOTT NB Lighting poultry houses Part Il The behaviour of birds incorporated into novel lighting systems World Poultry 1999 15 6 24 25 PRESCOTT NB BARBER CL WATHES WM The effect of light and vision on the behaviour of the turkey Proceedings of the 26 Technical Turkey Conference 2003 16 17 PRESCOTT NB KRISTENSEN HH WATHES CM Light Kapitel 9 In Weeks C und Butterwoth A eds Measuring and Auditing Broiler Welfare CAB International Wallingford UK 2004 PRESCOTT NB WATHES CM Reflective properties of the domestic fowl Gallus g domesticus the fabric of their housing and the characteristics of light environment in environmentally controlled poultry houses Br Poult Sci 1999 40 185 93 PRESCOTT NB WATHES CM Spectral sensitivity of the domestic fowl Gallus g domesticus Br Poult Sci 1999 Jul 40 3 332 39 LITERATURVERZEICHNIS 359 PRESCOTT NB WATHES CM Preference and motivation of laying hens to eat under different illuminances and the effect of illuminance on eating behaviour Br Poult Sci 2002 43 190 95 PRESCOTT NB WATHES CM JARVIS JR Light Vision and the Welfare of Poultry Animal Welfare 2003 12 269 88 PRIEL A Green light A new phenomen
335. isual ecology Invest Ophthalmol Vis Sci 2003 44 2290 96 CHEN DM GOLDSMITH TH Appearance of a Purkinje shift in the developing retina of the chicken J Exp Zool 1984 229 2 265 71 CHEN DM GOLDSMITH TH Four spectral classes of cones in the retinas of birds J Comp Physiol A 1986 159 473 79 CHEROSKE AG CRONIN TW CALDWELL RL Adaptive colour vision in Pullosquilla litoralis Stomatopoda Lysiosquilloidea associated with spectral and intensity changes in light environment J Exp Biol 2003 206 373 79 CHIOU SH HUNG CC LIN CW Biochemical characterization of crystallines from pigeon lenses structural and sequence analysis of pigeon delta crystalline Biochem Biophys Acta 1992 1160 317 24 LITERATURVERZEICHNIS 333 CHITTKA L The colour hexagon a chromaticity diagram based on excitations as a generalized representation of colour opponency J Comp Physiol A 1992 170 533 43 CHURCH SC BENNETT ATD CUTHILL IC PARTRIDGE JC Ultraviolet cues affect foraging behaviour of blue tits Proc R Soc Lond B 1998 265 1509 14 CHURCH SC MERRISON ASL CHAMBERLAIN TMM Avian ultraviolet vision and frequency dependent seed preferences J Exp Biol 2001 204 2491 98 CLASSEN HL ANNETT CB SCHWEAN LARDNER KV GONDA R DEROW D The effects of lighting programs with twelve hours of darkness per day provided in one six or twelve hour intervals on the productivity and health in broiler chickens Br Poult Sci 2004 45
336. it tsmaxima im UV bei ca 360 366 nm und UV nahen bei ca 402 415 nm Bereich bei der Taube gibt EMMERTON und REMY 1983 VOS HZN et al 1994 KAWAMURA et al 1999 erkl ren die 2 Sensitivit tpeaks im UV V Bereich als das m gliche Resultat unterschiedlicher retinaler Sensitivit t wie es beim roten und gelben Feld vorkommt Dieses wird auch in dem Konditionierungstest an Tauben nach REMY und EMMERTON 1989 offensichtlich VOS HZN et al 1994 stellen allerdings im gelben retinalen Feld der Taube 2 Sensitivit tsmaxima im UV Bereich dar und schlie en gleichzeitig eine m gliche Mitbeteiligung der Reizung von langwelligen Rezeptoren durch Filterl cken SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 168 der UV Monochromatoren aus HAWRYSHYN 1989 zweifelt allerdings in seinen Untersuchungen an UV Interferenzfiltern an dass diese nur daf r durchl ssig sind Der Autor gibt an dass oftmals das rote Lichtspektrum hier ebenfalls transmittiert wird welches statt vermeintlicher UV Rezeptorreizung die langwelligen Rezeptoren stimuliert Hier Bedarf es genaue Kontrollen mittels Spektroradiometern die das entweichende Spektrum genau erfassen k nnen Die von BOWMAKER et al 1997 aufgestellte Theorie der pentachromatischen Perzeption bei der Taube ist daher immer noch umstritten scheint aber eher unwahrscheinlich Federfarben nehmen als Anpassung an die Farbempfindung des Vogels einen zweitrangigen Platz ein und entstanden wom glich durch S
337. it und erm glicht bessere r umliche und zeitliche Summation unter niedrigen Lichtbedingungen Weiterhin besitzen Wasserv gel wie der Kormoran eine hohe akkomodative Breite von Uber 55 D und sind daher in der Lage den refraktiven Verlust im Wasser wieder auszugleichen STROD et al 2000 Die genaue Lokalisation der Unterwasser Beute ist problematisch da diese ber dem Wasser betrachtet n her scheint als sie tats chlich ist BlaufuRreiher Egretta gularis schistacea k nnen durch ihre bestimmte K rper und Kopfhaltung ber dem Wasser eine hohe Treffsicherheit bei der Jagd nach Fisch erzielen KATZIR et al 1989 4 2 9 Polarisationssehen Polarisiertes Licht wird neben der Farbe und Helligkeit auch als die dritte Qualit t des Lichtes bezeichnet NILSSON und WARRANT 1999 und entsteht durch starke Lichtbrechung bestimmter Wellenl ngen in der Atmosph re im Wasser bzw an der Wasseroberfl che oder auch an anderen k nstlichen oder nat rlichen Oberfl chen beispielsweise Stra en oder Bl tter Je nach Streuung in der Materie und nach Sonnenstand wird ein bestimmtes Spektrum des Lichtes polarisiert Bei klarem Himmel und bei einem Winkel von 90 zur Sonne erreichen die UV blau gr nen Wellenl ngen einen Polarisationsgrad in der Atmosph re von 100 w hrend unter bedecktem Himmel und unter Wasser 40 60 erreicht werden POMOZI et al 2001 CRONIN und SHASHAR 2001 Lediglich UV Licht unterliegt bei bedecktem oder partiell verdeckt
338. itterungsbestandigkeit und eine starke mechanische Belastbarkeit auf FOILTEC de 2005 Das Sonnenlicht wird je nach Folieneigenschaft der Anzahl der Lagen und der Farbgebung der Folien in seinem Spektrum beeinflusst Transparente Polyethylenkunststoffe garantieren ein unver ndertes Tageslichtspektrum mit einer Transmission des Lichts um 90 Ausreichende W rmed mmung und Bel ftung wird durch die Konstruktion von Luftkissensystemen erreicht ETFE Folien und deren Leichtbauweise sind bereits in M nchen im Tierpark Hellabrunn Dschungelzelt und in der Allianz Arena eingesetzt worden Besonders gerne finden sie auch Verwendung in botanischen G rten Weitere UV durchl ssige Folien UV Plus Planilux Diamant Planilux sind in den G rtnereien schon seit l ngerem im Einsatz da sie neben dem Pflanzenwachstum auch f r die Bl ten und Blattf rbung der Pflanzen f rderlich sind Quelle www itg uni hannover de forschung index htm Der Einsatz dieser Folien im Stallbau gew hrleistet eine gleichm ige Verteilung des Lichtes im Raum bei hoher Lichtintensit t und einem angemessenen UV Gehalt LICHT UND LICHTTECHNIK 84 3 8 Lichtmessgerate Anhand von Lichtmessger ten ist es m glich das Licht quantitativ entweder in seinem Gesamtspektrum Photometer oder Radiometer oder in seinen Einzelkomponenten zu messen Spektrometer Wellenlangendetektoren Die Herstellerfirmen von Lampen geben in ihren Produktkatalogen die spektrale Zusammensetzu
339. kerlichtes Sie zeigen aber dennoch unter Verwendung von wei en LED Licht ihre h chste Sensitivit t bei 15 Hz unabh ngig von der Leuchtdichte 10 200 und 1000 cd m Die Sensitivit t f llt beim Haushuhn analog zum Menschen bei zunehmender und abnehmender Stimulusfrequenz siehe Abbildung 52 und zur Verdeutlichung Abbildung 53 1000 100 d oO Flicker sensilivily 1 10 100 Frequency Hz Abbildung 52 nach JARVIS et al 2002 Flickersensitivitatskurven des Menschen und des Haushuhns unter einer bestimmten Umgebungslichtintensitat Menschen sind fur Flackerlicht bis zu einer bestimmten Frequenz ungeachtet der Beleuchtungsintensitat sensitiver als der Vogel bis um ca 96 sensitiver als der Vogel fur 10 15 Hz Erklarung Sensitivitat spielt sich auf neuronaler Ebene ab Leuchtdichteunterschiede werden als St rsignal neuronal ausgeglichen obwohl Photorezeptoren unter photopischen Bedingungen darauf empfindlich reagieren m Flickersensitivit t des Menschen Flickersensitivitat des Haushuhns FLICKERPERZEPTION 227 Abbildung 53 Bildliche Darstellung von Modulationsunterschiede bei angenommener Frequenz von 10 Hz li hohe Modulation ca 90 wird vom Vogel und Mensch gesehen re geringe Modulation ca 15 wird vom Menschen erkannt aber noch nicht vom Vogel r Fusion frequency flashes sec Light intensity Abbildung 54 nach DODT und WIRTH 1958 Darstellung des
340. kontinuierliches Licht einer Lichtquelle nicht mehr als Flackerlicht bewusst wahrgenommen werden kann und dann als kontinuierliches Licht erscheint Sie beruht auf der Tr gheit des Auges ab einer bestimmten Bild oder Lichtblitzfolge nicht mehr in Einzelphasen zu unterscheiden Durch Verschmelzung mit dem vorherigen Bild bzw Lichtblitz entsteht der Eindruck eines kontinuierlichen Bildes bzw Lichtes Flickersensitivit t H ngt von der Sensitivit t des visuellen Systems gegen ber Leuchtdichteunterschieden Lichtmodulation ab Werden die Leuchtdichten von FLICKERPERZEPTION 220 geringem Unterschied bzw Modulation z B 25 Modulation der Lampenpulsation bereits wahrnehmbar so entspricht das einer erh hten Sensitivit t Konkrete Zusammenh nge in Bezug auf Flickerempfindlichkeit sind unter JARVIS et al 2002 2003 nachzulesen 6 2 Vorkommen Hintergr nde hnlichen Ph nomenen und Auswirkungen Der Mensch wird h ufig unbewusst mit Flackerlicht konfrontiert zum einen durch bestimmte Lichtquellen und deren Betriebsweise und zum anderen durch PC oder Fernsehbildschirme Die Bildabfolgen auf den Monitoren sind so konzipiert dass die Bilder als gleichm ige Abfolge f r den Mensch dargestellt und empfunden werden Die Bilddarstellungstechnik hat sich mit Beginn der Fotographie und seit Anfang des 20ten Jahrhunderts stark entwickelt 1878 gelang es dem Englander Eadweard Muybridge aus einer Motivation heraus Reihenfotos eines Pf
341. le f r Partnerattraktivit t auf die l ngeren Spektren f llt Dagegen scheint der UV Gehalt des m nnlichen Gefieders bei der Blaumeise im Vergleich zu anderen Qualit tsmerkmalen eine au erordentlich wichtige Stellung einzunehmen Von der UV Reflektivit tsst rke und weniger von der Gr e des blauen Kronengefieders am Kopf der Blaumeisenm nnchen kann das Weibchen ablesen und entscheiden wie die Geschlechtsverteilung der Nachkommen und wie hoch die erbrachte Aufzuchtleistung zu sein hat Weiterhin dient der UV Gehalt des Kronengefieders als Indikator daf r ob die Nachkommen dieses M nnchens berlebensf hig sein werden oder ob zus tzliche Befruchtung durch ein anderes M nnchen notwendig wird ANDERSSON et al 1998 LIMBOURG et al 2004 Beim Wellensittich kontrastieren die uv reflektiven Federn am Kopf stark mit den fluoreszierenden Federn Trotzdem wird auch beim Wellensittich vorzugsweise das ganze sichtbare Spektrum zur Gefiederpr sentation genutzt HUNT et al 2001 Manche Vogelarten suchen sogar zur Gefiederschaustellung bestimmte Lichtstellen im Wald auf dessen Licht dem unverf lschten Tageslichtspektrum nahe kommt ENDLER und THERY 1996 Ebenso zeigen H hner bessere Artgenossenunterscheidung in der Gegen berstellung unter wei em Licht als unter farbigem Licht D EATH und STONE 1999 UV FARBPERZEPTION 207 Bei der Untersuchungen und Beurteilung der Aussagekraft von UV Farben zur Signalisierung ist es wichtig zu er
342. lichen Betriebsweise nicht Bei Broilern wird in der Untersuchung von BOSHOUWERS und NICAISE 1992 unter LF Bedingungen eine reduzierte Bewegungsaktivit t als unter HF festgestellt wobei der kalorimetrisch ermittelte Energieverbrauch nicht beeinflusst wurde Die gew hlten Lichtintensit ten waren hier allerdings mit 90 Ix zu niedrig gew hlt als dass die Broiler ein Flackern h tten wahrnehmen k nnen Ebenso wird die Modulation der warm wei en Leuchtstofflampe nicht angegeben welches die Beurteilung zus tzlich erschwert Dennoch argumentieren die Autoren dass der zustande kommende Energieverbrauch unter LF Beleuchtung durch angstbedingtes Muskelzittern ausgeglichen wird und die Angst m glicherweise aus der Flickerwahrnehmung resultiert Diese Versuchsanordnung ber cksichtigt nicht die Pr ferenz der V gel gegen ber diesen beiden Betriebsweisen HF LF der Leuchtstofflampen obwohl unter der gegebenen Schlussfolgerung anzunehmen ist dass HF gegen ber LF bevorzugt wurde Legehennen zeigen allerdings unter der Versuchsanordnung von WIDOWSKI und DUNCAN 1995 keine Vorliebe f r HF gegen ber LF Beleuchtung Vergleicht man den Versuchsaufbau der beiden Untersuchungen so stellt man zum einen fest dass unter WIDOWSKI und DUNCAN 1995 lediglich 10 12 Ix w hrend unter BOSHOUWERS und NICAISE 1992 90 Ix verwendet worden sind Zum anderen ist der Versuch mit den Legehennen in Kanada durchgef hrt worden und f r die Broiler in den Niederlanden Au
343. lick auf einen neutralen Hintergrund so werden die unterreizten Gegenfarb Rezeptoren aktiviert da die hemmende Wirkung der vorherigen Farbe entf llt Es erscheint dann die Komplement rfarbe am neutralen Hintergrund SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 156 Leuchtdichte Kontrast ein Helligkeitsunterschied entsteht zwischen zwei benach barten unterschiedlich hellen Flachen Abbildung 38 Mach Streifen Entstehen durch laterale Hemmung der Horizontalzellen Der rechts gelegene Anteil erscheint heller als der links gelegene Anteil der Kante Abbildung 39 Simultankontrast Ein gleich grauer Bereich erscheint in heller Umgebung dunkler und in dunkler Umgebung heller 4 2 6 Wahrnehmungskonstanz Bezeichnet man als die Leistung des menschlichen Gehirns Gegenst nde so zu sehen wie sie gekannt werden ANONYM 2004 Auch wenn das Bild unvollst ndig vorhanden ist oder sehr schlechte Aufl sung hat Abb 40 wird dieses trotzdem SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 157 erkannt Weiterhin ist das optische System zu einer Farbkonstanz und Gr enkonstanz bef higt Gr enkonstanz erm glicht eine korrekte Wahrnehmung von fernen Objekten obwohl diese ein kleineres Bild auf die Retina werfen Abbildung 40 Beispiel f r eine optische Wahrnehmungs konstanz Ein schlecht aufgel stes Bild l sst trotzdem Strukturen erkennen Die Erkennung eines partiell bedeckten Objekts perzeptuelle Vervollst ndigung wird v
344. ll Biol 2000 R376 77 STRYBNY J SCHULZ D Sichtbarkeitsanalysen f r Offshore Windparks www gigawind de STRYER L Biochemie Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg Berlin Oxford 4 Auflage 1996 350 358 LITERATURVERZEICHNIS 367 STUART FOX DM ORD TJ Sexual selection natural selection and the evolution of dimorphic colouration and ornamentation in agamid lizards Proc R Soc Lond B 2004 271 2249 55 STUTZ S Elektroretinographie bei Mausebussarden Buteo buteo L 1758 Dissertation an der LMU Institut fur Geflugelkrankheiten 1997 SWADDLE JP CUTHILL IC Preference for symmetric males by female zebra finches Nature London 1994 367 165 66 THALAU P RITZ T STAPPUT K WILTSCHKO R WILTSCHKO W Magnetic compass orientation of migratory birds in the presence of a 1 315 MHz oscillating field Naturwissenschaften 2005 92 86 90 THOMPSON E Comparative colour vision quality space and visual ecology In Colour Perception Philosophical Psychological Artisitic and Computational Perspectives Ed Steven Davis Oxford University Press 2000 Vol9 163 86 THOMPSON G The photopic spectral sensitivity of gulls measured by electroretinographic and pupillometric methods Vis Res 1971 11 719 THOMPSON I Considering the evolution of vertebrate neural retina In Evolution of the Eye and Visual System 1991 136 47 edited by CRONLY DILLON JR GREGORY RL CRC Press Boca Raton FI THOMSON LR TOYODA Y
345. lle 42 Auswirkung von Dauerlicht auf die Gesundheit von H hnerv geln angegeben in SASAKI et al 1995 LW Lebenswoche IOD Intraokul rer Druck HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 273 8 5 2 1 Lichtl nge und sexuelle Reifung Die Lichtl nge nimmt bei der sexuellen Reifung von Gefl gel eine zentrale Bedeutung ein Dabei handelt es sich nicht um ein durch den Menschen auferlegtes Verhalten der V gel sondern um eine nat rliche instinktiv vorhandene Antwort auf lange Lichtl ngen Das zeigen beispielsweise auch Studien ber st dtisch angesiedelte Amseln Turdus merula die fr her im Jahr Reproduktionsverhalten aufweisen als l ndlich angesiedelte Zum einen ist dieses auf das abendliche Stadtlicht und zum anderen aber auch auf das erh hte Nahrungsangebot zur ckzuf hren PARTECKE et al 2004 Des Weiteren sind Starweibchen die bereits eine Legesaison hinter sich gebracht haben f r den photostimulierenden Effekt im n chsten Fr hjahr empf nglicher als die naiven jungen Weibchen Sie nutzen ihre erlernte Lichtsensitivit t um sich fr her zu verpaaren und fr her mit dem Brutgesch ft zu beginnen SOCKMAN et al 2004 Damit erreichen sie einen Vorteil im Sinne von Nahrungsangebot und erh hter Nachkommenaufzucht gegen ber den jungen Artgenossinnen In dem Zeitraum um die 20te Lebenswoche bei der Henne und der 30ten Lebenswoche bei der Pute werden diese besonders empf nglich f r Lichtstimulation photosensitiv Durch Erh
346. ller mit Betriebsdauer der Lampe verringern so dass diese vergleichsweise teure Lampe nur bis zu 8 Monaten nutzbar ist Wahlweise ist daher der Parallelbetrieb einer UV Lampe mit einer Vollspektrumlampe z B Sylvania Pearl mit Philips TLD blacklight blue nach LEWIS et al 2000 angezeigt Bei dieser Betriebsart ist allerdings die Installation durch einen Lichttechniker n tig Die UV DISKUSSION 300 Lampe muss namlich so angebracht werden dass ihr Licht in einem unschadlichen Ma e ausgestrahlt wird Ein prozentualer spektraler UVA Anteil von 10 15 wird vom Vogel akzeptiert und wahrgenommen ohne dass dabei Schaden am Auge entstehen JONES et al 2001 Vogel die in Raumen mit Fenstern untergebracht sind bed rfen m glicherweise keiner zus tzlichen Beleuchtung Das h ngt allerdings vom Fensterglas der Scheibendicke der Entfernung des Vogels zum Fenster und der Ausrichtung des Fensters ab Wer seinem Tier ultraviolett haltiges Licht in gewisser Menge garantieren m chte muss mit hochwertigen UV Metern die einen Messbereich ab mindestens 360 nm aufzeigen den Gehalt im Licht nachmessen Bei externer UV Lichtzufuhr mittels UV Lampen sind diese mindestens alle 100 Stunden Lampenbetriebsdauer auf ihren Gehalt zu berpr fen D mmerungsphasen die unter Punkt 2 gefordert werden lassen sich besonders bei Verwendung von Gl hlampen einfach realisieren Nat rlicherweise verh lt sich das Tageslicht bei Sonnenauf und Untergang anal
347. ls gesteigerte Form beginnt in der Phase der ersten Eiablage und wird in Zusammenhang mit dem erh hten strogenstatus der Henne gebracht HUGHES und DUNCAN 1972 Gro e Eier gt 64 g gelten zudem als Anreiz zu picken Blutige Hautirritationen und wunden ziehen die Aufmerksamkeit auf sich und veranlassen andere Tiere diese zu bepicken so dass kannibalistisches Verhalten auf andere bertragen wird HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 291 S d IM JON SOW eINYyNYs ulUIBUY UIUOIUS ulajolg ueBueyy wunne puojyownujen ue yeyss Jejewidogns 8 Bunga wn swwezias uUayUeIUSYDO H U9SBUEISZUS SUIOY n ysuig SEBIUIOYUIdJ APO s yyo jyos ayeyjenb nesjsuly uyo p 17 eyoy yayHnyone4 syoy nz jjeyebyeiuowwy Jeyoy nz 9 02 JeJun I ZE Asqn Anyessdwoj 9 yayYyoGoy epeqnpues uyo uspoqle yiIg ebuebyjosjuOy pun jeuosisdjjo4uoy ue Bunuyomas apua nus un 31911ayNWN JOP WayUsSemgy USBULEISZNS YUISY W EISI L0 lt e YyoIPz esegq q usyeyssays Id u ass HHe JyoyJs yw yaljewoy BHunjsieja6e7 yoy jne uonyalas e usqoys lon sy Juenejal SJapuoseq sje UsJO NY USP UOA U PI M UBJOPJe4 SPIONIPEB N94 007Z VYLSGHIY 6661 ASIGNV PUN YFH913 UIANH 666 NNVW PUN AUOAVS 8664 12 39 NASNHOP 726 NVONNG PUN SSHONH sne jssejobuewwesnZ gg Bunpliqqy BunydweysgsBunpeyss uawa eueuydu aGuebyojquoy axe Audoudsyiaypunsag s UNZIBSUSWIWESNZISNNA ts jHUsASUOISSoIBby alias ae
348. ls in unmittelbarer SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 155 Nachbarschaft zu uv reflektiven Federn HAUSMANN et al 2002 PEARN et al 2003 warnen aber vor Uberbewertung dieser Farbe da auch verdeckte Daunenfedern Fluoreszenz zeigen obwohl sie zur Signalisierung irrelevant sind Das Federkleid sollte laut FITZPATRICK 1998 folgende Qualit tsmerkmale beinhalten e Karotenoid Farbe als Gesundheitsindikator e Melanin basierende Streifung Strukturfarbe als Enwicklungsstabilitatsindikator e Schillerfarben melanin basierte Markierung als Federqualitatsindikator 4 2 5 Kontrastsehen Kontraste als scharfe Hell Dunkel oder Farb Gegenfarb berg nge sind starke visuelle Reize die im Tierreich zur Aufmerksamkeitserregung und Warnung teilweise aber auch zur Tarnung und zur bermittlung verschl sselter Botschaften verwendet werden LYTHGOE 1979 Sie entstehen durch die neuronalen rezeptiven Felder die unterschiedlich auf Reize reagieren Ankommende Signale f hren dabei zur berreizung und gleichzeitig auch zur Hemmung von retinalen Arealen Nachts nehmen Kontraste wegen der geringeren Aufl sungskraft und Farbempfindungsverm gen des Auges ab Man unterscheidet zwischen verschiedenen Kontrasten Simultankontrast Die Gegenfarbe des Hintergrundes wirkt sich auf die benachbarte Fl che aus Farbiger retinale Areale adaptieren an eine bestimmte Farbe und Sukzessivkontrast sind daf r aktiviert und berreizt F llt nun der B
349. lten besonders der Weibchen kommen da sie ihre M nnchen und Jungtiere als unattraktiv empfinden M glicherweise erscheinen ihnen diese sogar krank oder fremd Weiterhin h tte der Z chter mit Brutpflegeproblemen zu rechnen da das Weibchen weniger daran interessiert ist einen hohen Aufwand f r die Nachkommen eines augenscheinlich unterqualifizierten M nnchens zu betreiben LIMBOURG et al 2004 V gel die UV Signale zur Bildung eines stabilen Sozialgef ges und zur Erkennung von Artgenossen nutzen LEWIS et al 2000b PRESCOTT und WATHES 1999 k nnen dieses nur eingeschr nkt realisieren und zeigen m glicherweise aufgrund anarchistischer Bedingungen in einer riesigen Herde Fehlverhalten wie aggressives Bepicken Putenk ken der Rasse BUT 8 zeigen ab der achten Lebenswoche eine erh hte UV Reflektivit t des Gefieders im Bereich des Propatagiums Unter UV defizientem Licht wirkt dieser Bereich m glicherweise besonders auff llig und wird deshalb st rker bepickt SHERWIN und DEVEREUX 1999 UV Licht allein scheint nach dem heutigen Untersuchungsstand nur die Kanarienv gel POHL 1992 in ihrer zirkadianen Rhythmik zu beeinflussen und k nnte bei Fehlen potentiell zu Regulationsst rungen von endokrinologischen Systemen f hren UV FARBPERZEPTION 216 Nach den umfassenden Recherchen der verschiedenen Autoren zum Thema UV Licht Vogel kologie und Verhalten zu urteilen stellt das UV Spektrum f r die Vogelpopulation einen wesentl
350. lutea eine h chste spektrale Empfindlichkeit im UV MAIER 1994b Da die Farbkonstanz beim Vogel zwar als bemerkenswert gut angenommen aber nicht als perfekt gilt kann das fehlende UV Spektrum nicht komplett vom visuellen System ausgeglichen werden Vertebraten wie manche Fische k nnen sich nat rlicherweise durch Wechsel des UV FARBPERZEPTION 215 Lebensraums an neue uv defiziente Lichtverhaltnisse so anpassen dass die ihre UV Sensitivit t im Alter verlieren YOKOYAMA 2000 Untersuchungen an Japanwachteln die unter UV Lichtausschluss aufwuchsen zeigen allerdings immer noch die gleiche Sensitivitat fur UVA wie die Kontrollgruppe unter UV zugesetztem Licht SMITH 2003 Zudem zeigen ltere Legeh hner in Verhaltensexperimenten immer noch eine Pr ferenz f r UV Licht Bedingungen obwohl sie vorher das ultraviolette Spektrum nicht kannten JONES et al 2001 Versucht man die Wichtigkeit der UV Signalisierung zu kategorisieren so scheint dieses einen prim ren Status in der Kommunikation mancher V gel z B Blaumeisen Papageien einzunehmen und sekund r f r die Nahrungssuche optimiert zu sein Ist kein UV Licht zur Signalisierung vorhanden so kommt es zum Zusammenbruch der Beurteilung m nnlicher Qualit tsmerkmale SHELDON et al 1999 und Weibchen selektieren wahllos Partner auch von minderer Qualit t Es k nnte also bei Z chtern die ihre Zuchtpaare unter uv defizienten Kunstlichtbedingungen halten zu reproduktivem Fehlverha
351. m gen entsteht bei kleineren rezeptiven Feldern Je kleiner diese Felder auf der Retina sind umso kontrastreicher und sch rfer kann das Bild dargestellt werden und umso besser ist die Aufl sungskraft V gel besitzen kleine rezeptive Felder besonders in dem lateral gerichteten visuellen Feld SCHMIDT et al 1999 6 4 2 Einfluss zentraler Steuerungs und Verarbeitungszentren Die zeitliche Begrenzung in der Bearbeitung von visuellen Reizen die ber die retinalen Photorezeptoren und Ganglienzellen im hohen Tempo weitergeleitet werden wird vermutlich in den h heren Bearbeitungszentren der visuellen Kortex gesetzt BACH und GERLING 1992 Besonders das CGL Corpus geniculate laterale und das AOS akzessorisches optisches System scheinen hier eine zentrale Funktion einzunehmen Zwischenstation nimmt das Tectum mesencephali ein welches die Impulse aus dem kontralateralen Auge aufnimmt und selektiert Besonders auf dieser Ebene der Reizbearbeitung k nnten sich die erw hnten FLICKERPERZEPTION 231 Diskrepanzen zwischen den ERG Messungen und den Verhaltensversuchen erkl ren D EATH 1998 SMITH 2003 unterscheidet aus diesem Grund zwischen der CFF als tats chlich wahrgenommener Wert also der auch durch die zentralen Ebene abgewickelt wird und der MRF maximal resolvable frequency maximal aufl sbare Frequenz die die retino neuronale und m glicherweise unbewusste Ebene widerspiegelt 6 5 Zusammenfassung Flickerperzeption des
352. m Behav 1999 57 819 28 ALVES RODRIGUES A SHAO A The science behind lutein Toxicology Letters 2004 150 57 83 AMANO K FOSTER DH Colour constancy under simultaneous changes in surface position and illuminant Proc R Soc Lond B Biol Sci 2004 271 1555 2319 26 ANDERSSON S Morphology of uv reflectance in a whistling thrush implications for the study of structural colour signalling in birds J Avian Biol 1999 30 193 204 ANDERSSON S ORNBORG J ANDERSSON M Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits Proc R Soc Lond B 1998 265 445 50 ANDISON ME SIVAK JG BIRD DM The refractive development of the eye of the American kestrel Falco sparverius a new avian model J Comp Physiol A 1992 170 565 74 ANONYM Warum gutes Licht in der Tierzucht so wichtig ist Warnking Elektrotechnik GmbH 9 2002 www warnking de ANONYM Broilermast Farbiges Licht fuhrte nicht zu besserer Leistung DGS Magazin 2003a Woche 39 19 23 ANONYM Internationaler Workshop Vogelschlag der Wiener Umweltanwaltschaft 2003b www wien gv at wua 2003 workshop vogelschlag ANONYM Licht Sehen Beleuchtung Baltensweiler Schweiz Licht und Leuchten 4 2005 www baltensweiler ch lichttechapril05 pdf LITERATURVERZEICHNIS 328 APELDOORN EJ SCHRAMA JW MASHALY MM PARMENTIER HK Effect of melatonin and lighting schedule on energy metabolism in broiler chickens Poult Sci 1999 78 223 29 ARIKAWA K INOKUMA
353. me werden aus den oben genannten wahrnehmbaren Farbattributen unter Ber cksichtigung der vorhandenen Zapfensysteme der Tiere erstellt Aus diesen lassen sich die technisch verwendbaren Farbempfindungen ableiten Das beim Menschen standardm ig angewandte Chromatizit tsdiagramm ist das zweidimensionale Diagramm der Commision Internationale de l Eclairage CIE Diagramm Abbildung 35 CIE Diagramm An den 3 Winkeln des Dreiecks sind die 3 Spektralfarben hier als RGB Farbraummodell vertreten Durch spezielle Mischungsverh ltnisse l sst sich eine Vielfalt von Farben erzeugen Das Diagramm beinhaltet ebenfalls die Farbattribute Helligkeit und S ttigung und zeigt die zugeh rige Gegenfarbe an Die Abbildung ist 2 Dimensional CHITTKA 1992 pr sentiert eine aufwendig erarbeitete Abwandlung dieses Diagramms f r Trichromaten indem er aus der Dreieck Vorlage ein Sechseck entwickelt Farb Hexagon Dieses ging aus der Notwendigkeit hervor auch spektrale Bereiche und deren Abst nde zu weiteren Farben mit in das Diagramm zu integrieren die ber bzw unter dem des Menschen liegen beispielsweise bei der trichromaten Biene Bei den Tetrachromaten wozu auch der Goldfisch geh rt entsteht eine weitere Dimension im Farbraum n mlich das UV als Spektralfarbe SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 151 Diese 4te Dimension kann man nicht mehr anhand eines Dreiecks oder zweidimensional darstellen Mit einer zus tzlichen Ebene fur die U
354. men von Areae Foveae bei einer Auswahl an V geln V gel haben in der Regel eine Area oder Fovea centralis hnlicher Lokalisation und k nnen zus tzlich noch eine temporale Area oder Fovea besitzen die unterschiedlich in der Netzhaut lokalisiert sein kann Man unterscheidet zwischen fovealen und afovealen Vogelaugen Morris 1982 Duke Elder 1958 Hart 2004 Hart 2002 Gaffney Hodos 2003 Wright Bowmaker 2001 3Hodos et al 1991 Moroney Pettigrew 1987 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 122 4 2 Physiologie des Sehens 4 2 1 Sehvorgang Sehen ist gleichbedeutend mit der Lichtwahrnehmung des visuellen Apparats und stellt einen sehr komplexen physiologischen sowie psychologischen Fortgang dar Die Retina der V gel verf gt ber St bchen und Zapfenzellen Retina duplex und ist in der Lage je nach Lichtintensit t photopisch chromatisch oder skotopisch achromatisch zu arbeiten Eine Eigenschaft die auch als Duplizit t des Sehens PENZLIN 1977 bezeichnet wird Einzelzapfenzellen sind in der Lage das Licht farbig chromatisch aufzubereiten Die St bchen als lichtempfindlichere Einheit dienen nach Dunkeladaption der Nachtsicht skotopisch und arbeiten auf achromatischen Weg Bei einer gewissen Lichtintensit t Uberschneidet sich die Zapfen und St bchenaktivit t und man spricht hier vom mesopischen Sehbereich Der Sehvorgang beginnt mit der Aufnahme der Photonen an den Photopigmenten der retinalen Rez
355. mente in Abh ngigkeit davon das S Pigment und L Pigmente k nnen vogelartlich in ihrer spektralen Sensitivit t variieren e ltr pfchen f hren zu einer weiteren Verschiebung dieser Sensitivit t e Das SWS1 Opsin des Vogels kodiert VS oder UVS Rezeptoren e V gel mit UVS Rezeptoren sehen bis in den UVA Bereich lt 380 nm e V gel mit VS Rezeptoren sehen UVA nah i d R ab 380 nm e Zwischenstufe in der VS Kategorie der V gel nehmen m glicherweise Tauben P409 P393 und Pinguine P403 ein SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 161 e Okulare Medien lassen bei den V geln der UVS Kategorie ultraviolette ab 360 nm Wellenl ngen passieren e Das zentrale Nervensystem verf gt ber chromatische Pfade und Verarbeitungszentren e Schl sselrolle der Farbperzeption nimmt die exakte Absch tzung der qualitativen Eigenschaft eines Objektes ein z B Reifungsgrad bei Fr chten Gesundheitszustand eines potentiellen sexual Partners Die Kombination der ersten 4 aufgez hlten Punkte f hrt zur Errechnung der effektiven spektralen Sensitivit tskurve von V geln In der Abbildung 41 werden die spektralen photopischen Sensitivit tskurven der Zapfenpigmente ohne Ber cksich tigung der Filterwirkung der ltr pfchen dreier Vogelvertreter aufgezeigt Die Sensitivit tskurve der Blaumeise steht in Abbildung 42 stellvertretend f r die des Stares da beide ein hnliches Rezeptorvorkommen aufweisen Hier wird unter Einbeziehung de
356. n m Modulationstiefe 0 1 Imax maximale Beleuchtungsst rke Imin minimale Beleuchtungsst rke SMITH et al 2005 messen in ihrer Versuchsanordnung die Pulsationsfrequenz einer HF Leuchtstoffr hre mit dem Oszilloskop 3133 Crotech 25 MHz dual trace und eines Kodak Lichtsensors Crotech Instruments BOSHOUWERS und NICAISE 1993 verwendeten das Tectronix dual beam Oszilloskop Typ 5103N mit einem Luxmetersensor SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 91 4 BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE DES SEHENS BEIM VOGEL 4 1 Funktionelle Anatomie von Vogelaugen 4 1 1 Anatomische bersicht ber das Vogelauge Das Vogelauge ist mit Ausnahme einiger wenigen Arten verh ltnism ig gro ausgebildet WALLS 1942 MARTIN 1985 und weist in Bezug auf das S ugetierauge morphologische Besonderheiten auf Die Form des Augapfels Bulbus oculi kann je nach Vogelspezies eine unterschiedliche Auspr gung besitzen die mit der Tag bzw Nachtaktivit t und der Kopfform der V gel im Zusammenhang steht WALLS 1942 DUKE ELDER 1958 KORBEL 1995 D mmerungsaktive V gel wie die Eulen oder Kauze haben eine tubul re Augenform und einen gro en L ngendurchmesser des Bulbus Die u ere Augenhaut mit ihrer hyalinen Knorpelplatte und dem kn chernen Skleralring formt dabei die Struktur des Bulbus Der Skleralring liegt am peripheren Rand der Kornea und ist je nach Vogelart durch eine unterschiedliche Anzahl und Form von Knochenlamellen charakteri
357. n z B den Wangenflecken die zur sexuellen Signalisierung dienen verstecken um unauff llig f r Fressfeinde zu bleiben STUART FOX und ORD 2004 Die Nutzung des UV Signals als f r Beutegreifer und auf Distanz befindliche Rivalen unsichtbares Kommunikationsmittel bedingt wesentliche Vorteile in der Brautwerbung und in der Jungtieraufzucht OWENS und HARTLEY 1998 NEBEL et al 2004 Spektrophotometrische Untersuchungen des Federkleides haben gezeigt dass ber 90 der 139 getesteten Sperlingsv gel im UV Bereich sexuell dimorph sind obwohl sie f r den Menschen farbmonomorph erscheinen EATON 2005 Diese stark verbreitete UV Ornamentation ist ein deutlicher Hinweis darauf dass der Vogel diese bei der Geschlechtserkennung von adulten und juvenilen V geln benutzt BENNETT et al 1997 HUNT et al 1998 JOHNSEN et al 2002 und dass sich sexueller Dichromastismus wom glich an unauff lligere aber avi r auff llige Signale angepasst hat EATON 2005 UV FARBPERZEPTION 202 Farbe Federart Spezies Schwarz Kolkrabe prim re Fl gelfedern Corvus corax a kein UV Elster primare Flugelfedern Pica pica a Schwarz schiller Purpurpfeifendrossel Myiophonus caerulus f UV Amsel Turdus merula f Wei Ar Schneeeule Brust Nyctea scandiaca a Silberm we Brust Larus argentatus a Broiler der Rasse Cobb Gallus g domesticus h Puten der Rasse Big 6 Meleagris gallopova i Wei A B H ckerschwan prim re Fl gelfedern Cygnus olor a Gr
358. n 7 Aminos uren ausreicht wobei 2 davon schon eine gro e spektrale Verschiebung bewirken LWS und MWS Gene sitzen beim Menschen auf dem X Chromosom YOKOYAMA 2000 Das gr ne Pigment beim Vogel nimmt seinen genetischen Ursprung aus RH2 und ist somit verschieden zu dem der Menschen Primaten mit MWS aus LWS YOSHIZAWA 1992 Der Quastenflosser Latimeria chalumnae als lebendes Fossil bewohnt Tiefseegebiete und hat abgesehen vom RH2 alle weiteren Zapfen Opsine verloren Durch Modifizierung seiner brig gebliebenen Opsine RH1 und RH2 ist es ihm gelungen genau das vorhandene Lichtspektrum 478 485 nm in diesen Tiefen wahrzunehmen YOKOYAMA et al 1999 M LWS Opsin Gruppe verantwortlich f r LWS Pigment rot Zeigen in ihrem maximalen Absorptionsspektrum ebenfalls gro e Variabilit t z B Humboldt Pinguin 543 nm Waldkauz 555 nm Amsel 557 nm Stadttaube 567 nm die analog zum S ugetier durch gezielten Austausch von 5 Aminos uren erkl rt wird HART 2001 Obwohl H hner Tauben und Kanarienv gel gleiche Aminos uren an den Tuning Sites besitzen zeigen sie dennoch verschiedene Absorptionsmaxima HART 2001 Der Grund hierf r ist bislang nicht gekl rt ltr pfchen Avi re ltr pfchen entwickelten sich wahrscheinlich aus farblosen ltr pfchen die in den Pigmenten von primitiven Fischen und Amphibien noch vorkommen BOWMAKER 1991 Die phylogenetische Einstufung ist schwierig und f r HART 2001 beste
359. n Bepicken der Tiere unter Infrarotstrahlern RIEDSTRA und GROOTHIUS 2002 Nach der Aussage von RIEDSTRA 2003 gilt ein gest rtes soziales Erkundungsverhalten des Gefl gels als Ausl ser f r das Federpicken Diese Aussage weicht damit von dem urspr nglichen Gedanken Federpicken sei durch fehlgeleitetes Futterpicken ausgel st ab Ein unausgewogenes Lichtspektrum st rt soziales Erkundungsverhalten D EATH und STONE 1998 da die Empfindung der Federfarbe und anderer K rpermerkmale eingeschr nkt wird Besonders Kontrastpunkte im Gefieder liefern bei wei en Rassen erh hte Zielpunkte zum Bepicken KEELING et al 2004 Fehlfarben die durch falsche Beleuchtung entstehen liefern solche Kontrastpunkte Wei es uv reflektives Gefieder wird sich beispielsweise unter uv haltigem Licht anders f r den Vogel darstellen als unter uv defizientem Licht So zeigt die Untersuchung an Puten Rasse Big6 von SHERWIN und DEVEREUX 1999 dass mit auftretender UV Reflektivit t des Gefieders im bestimmten Alter dieses besonders stark mit der erh hten Bepickungsrate korreliert Unter uv haltigem Licht wird der Aufbau von sozialen Verb nden gew hrleistet die ebenfalls die Aggressivit t der Tiere untereinander gering halten LEWIS et al 2000b Diese Vermutungen im Zusammenhang mit Aufbau eines Sozialgef ges decken sich auch mit der Untersuchung an dem Australischen Buschhuhn Megapoden die elternlos aufwachsen aber dennoch instinktiv sich f r diejenigen
360. n Flickerfusionsfrequenz ausgehen Stare als Vertreter dieser Gruppe waren im Versuchsaufbau von SMITH 2003 in der Lage zwischen HF und LF Licht zu unterscheiden und zeigen bei Pr sentation eines Monitors ungew hnliches Verhalten Aus diesem Grund sollten daher die Passerine nicht unter LF Beleuchtung und vor laufendem Fernseher gehalten werden SMITH et al 2005a M glicherweise ist auch noch die Wahl der K figgitteranordnung zu bedenken Nach der Pr ferenz der Stare f r niedrige r umliche Aufl sung SMITH et al 2005b zu urteilen ist es g nstiger Gitterst be so anzuordnen dass ein maximaler Abstand zwischen ihnen gegeben ist und dass die Aufstellung an einen kontrastarmen Hintergrund erfolgt Dar ber hinaus ist auch sicher zu stellen dass bei Verwendung von Farben auf deren uv reflektiven Charakter geachtet wird da bei gegens tzlichem UV Anteil sich der Kontrast ebenfalls erh ht FLICKERPERZEPTION 243 Grunds tzlich ist zudem zu bedenken dass mit Betriebslange der Leuchtstoffrohre ihre Flackereigenschaft zunimmt Die Wechselstromfrequenz vermag gegen Betriebsende die Lampe diese nicht mehr im Halbwellendurchgang zu z nden und es entstehen daher l ngere Dunkelphasen die den Flackereffekt verst rken Dauerlichtregime sollte generell berdacht und unausgewogenes gr n oder blaulastiges Licht vermieden werden Im Hinblick auf den geforderten Abbau des KVG Betriebs bis 2008 und auf die langfristig gesehene wirtschaftliche
361. n Rezeptoren vorhanden die keine pigmentierten ltr pfchen enthalten THOMSON et al 2002 Sie agieren als Antioxidantien Radikalf nger und als Filter f r das sch dliche kurzwellige Licht Lutein erh lt deswegen auch die Bezeichnung bioaktives Karotenoid ALVES RODRIGUEZ und SHAO 2004 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 113 b Cut off Filter Die Farbpigmente die als long pass cut off Filter Vergleiche Kapitel 3 7 2 in den Zapfenzellen der Vogelnetzhaut agieren geh ren ebenfalls zu den Karotenoiden und f gen sich mit Lipiden zu den ltr pfchen zusammen BOWMAKER und KNOWLES 1977 GOLDSMITH et al 1984 WORTEL et al 1987 BOWMAKER et al 1997 KAWAMURO et al 1997 HART et al 1998 Die Karotenoide geh ren zu den Xantophylien wobei rot gef rbte ltr pfchen eine Absorptionskurve hnlich des Astaxanthins besitzen w hrend gelb gef rbte der des Luteins oder Zeaxanthins hneln GOLDSMITH et al 1984 In der Literatur werden die cut off Bereiche in zwei Kurzschreibweisen dargestellt zum einen als Acut und zum anderen als Atso Amia Diese Schreibweisen ergeben sich aus dem Verhalten der ltr pfchen da diese unterschiedliche Absorptionsgrade f r die Wellenl ngen besitzen Apu bedeutet dass die angegebene Wellenl nge die untere Grenze f r die Durchl ssigkeit des Lichtspektrums darstellt Allerdings besitzen die meisten ltr pfchen keine 100 ige Absorptionseigenschaft f r eine bestimmte Wellenl nge Wie am B
362. n der Photometertechnik ber cksichtigt und f hrt besonders bei den niedrigen mesopischen LI zu starken Abweichungen Aus diesem Grund weisen viele Photometer bereits bei einer LI unter 200 Ix Messungenauigkeiten auf ANONYM 2002 Abgesehen von der abweichenden Helligkeitsempfindung des Vogels sind weitere Aspekte hinsichtlich der Anwendung von niedrigen LI ma geblich Eine geringe LI schr nkt die optische Auslastung und visuelle Orientierung der V gel mit Einfluss auf deren Lebensqualit t erheblich ein Niedrige Lichtintensit ten unter 6 Ix Gl hlampenbeleuchtung f hren zu gesundheitlichen Problemen am Auge der Tiere die sich hnlich jenen unter konstanten Lichtbedingungen darstellen SIOPES et al 1984 PRAYITNO und PHILLIPS 1997 Dar ber hinaus gelten LI unter 1 Ix als Stressoren und werden von den Tieren in Verhaltensstudien durchweg gemieden SHERWIN 1998 PRESCOTT 1999 PRESCOTT und WATHES 2002 Es besteht eine altersabhangige Praferenz der Tiere fur bestimmte Lichtintensitaten Broiler PRESCOTT et al 2004 Mastputen SHERWIN 1998 und Enten BARBER et al DISKUSSION 306 2003 bevorzugen besonders in der ersten Lebenswoche die h chst angebotene Lichtintensit t Mit Eintritt in die dritte LW zeigen Mastputen und Enten einen erh hten Aufenthalt in niedrigeren Lichtintensit ten 6 Ix Broiler bevorzugen nach der ersten Lebenswoche 11 Ix und pendeln sich mit zunehmendem Alter auf 6 Ix ein WATHES et al 1982 PRESCOTT 1999
363. n der dreidimensionalen Farbperzeption des Menschen f hrt allerdings nicht zum Zusammenbruch eines der Systeme Protanope sind Dichromate denen die roten Zapfen fehlen Sie sind aber dennoch in der Lage rote Objekte zu erkennen Die vereinfachte Erkl rung liegt darin dass beispielsweise die gr nen Zapfen einen Ausl ufer ihrer Sensitivit tskurve in den roten Bereich besitzen und m glicherweise zus tzlich diese Information in einen roten Kanal einspeisen WACHTLER et al 2003 Es entsteht eine pseudo trichromatische Repr sentation des retinalen Abbildes Deuteranope Dichromate M fehlt zeigen zus tzlich eine spektrale Empfindlichkeit die bei normalen Dichromaten S L nicht in dem Umfang vorkommt VAN ARSDEL und LOOP 2004 Die neuronalen Pfade sind daher von besonderer Wichtigkeit bei der Farbperzeption da ein Zapfentyp ohne zugeh rigen chromatischen Kanal und Gegenkanal nicht zur Farbempfindung beitragen kann Ebenso erfolgt bereits beim Verlassen der Impulse aus den Photorezeptoren eine Transformation der retinalen Abbildung Bei der UV Perzeption einiger Vertebraten SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 144 ist anzunehmen dass es sich um eine wahre Farbempfindung handelt VENTURA et al 2001 SMITH et al 2002 obgleich der Gegenkanal zum UV Kanal noch nicht ermittelt wurde SMITH et al 2002 4 2 4 2 Evolution des Sehens Mit der Gensequenzierung der aviaren Opsine besonders aus den Arbeiten von BLOW KAWAMURA und YOKOY
364. n die Bed rfnisse und des Wohlbefindens der Tiere bew ltigen Kontraproduktiv ist eine karge Umgebung die zus tzlich mit spektral unausgewogene und uv defiziente Licht beleuchtet wird LEWIS et al 2000b Im Zuge der Optimierung der Haltungsbedingungen werden h here LI sicherlich anwendbar Unter dem Versuch von KJAER und VESTERGAARD 1999 l sst sich der Zusammenhang zwischen erh hter LI und Federpicken best tigen aber die Autoren merken auch an dass bereits unter 3 Ix exploratives gegenseitiges Bepicken vorhanden ist welches als Kompensationsverhalten zur visuellen Einschr nkung gilt Dar ber hinaus zeigt der Versuch von JOHNSEN et al 1998 dass unter optimalen Haltungsbedingungen Legehennen unter 1 000 Ix gehalten werden k nnen ohne dass dabei Federpicken auftritt In Bezug auf das Lichtmanagement bei der Legehennenhaltung ist in Abw gung mit den Haltungsbedingungen zu fordern dass Tageslichtlampen unter einer erh hten Galli Lichtintensitat verwendet werden und eine Beleuchtung der Bruteier im Schlupf und Brutapparat ausbleibt RIEDSTRA 2003 Rotes Licht ist aus theoretischer Sicht und unter Ber cksichtigung der geringen Pr ferenz der Tiere als dauerhafte Beleuchtungsform abzulehnen DISKUSSION 295 9 DISKUSSION 9 1 Visus beim Ziervogel Betrachtet man die phylogenetische Entwicklung der unterschiedlichen Vogelarten reichen erste Hinweise auf die Existenz der aviaren Netzhaut in die Zeit von 540 Millionen Jahren zuru
365. n du propri taire Ces techniques d clairage sont galement appliqu es dans l elevage industriel de volailles On my utilise pas seulement de la lumi re du spectre blanc mais aussi de la lumi re color e pour r gler certains comportements Dans les poulaillers on se sert d une lumi re d intensit basse pour am liorer l engraissement et pour pr venir des l sions de l animal comme par exemple des blessures des coups de bec ou des griffes La dur e d clairage d pend de la p riode d engraissement en ce qui concerne la volaille d engraissement et de la photosensibilit et de la p riode de ponte en ce qui concerne la poule pondeuse RESUME 325 En g n ral les moyens d clairage habituels ne disposent ni d un part ultraviolet ni d une r partition d nergie gale De plus ils mettent un vacillement qui peut potentiellement tre aper u par l il de l oiseau Comme le systeme visuel de l oiseau est adapt aux conditions ext rieures de la lumi re naturelle il est indispensable d offrir a l oiseau lev au moyen de la lumi re artificielle des conditions de lumi re qui permettent un levage respectant le rythme biologique des animaux Les cons quences de l levage au moyen d une lumi re ultra violette non quilibr e peuvent se manifester comme des troubles de comportement par exemple l arrachage des plumes l automutilation des frustrations sexuelles un succ s diminu de l levage et
366. n sind im peripheren retinalen Bereich konzentrierter angeordnet Sie dienen dort zudem als Helligkeitsmesser und sind sensitiv gegen ber Modulations bzw Kontrastver nderungen Das periphere Sichtfeld kreuzende Objekte werden daher schnell erfasst und alarmieren das Gehirn Tagaktive V gel die mit weniger St bchenzellen best ckt sind CRESCITELLI 1964 BOWMAKER und KNOWLES 1977 MAIER 1994 kompensieren diese Eigenschaft m glicherweise ber die Doppelzapfen als Bewegungsdetektoren Beim Menschen liegt der ausschlie lich durch St bchen aktivierte skotopische Bereich bei einer Beleuchtungsst rke von 10 bis 10 Ix Dieses entspricht den Lichtverhaltnissen in der Nacht bei Neumond Dunkeladaptiert vermag der Mensch keine Farben mehr zu sehen und die Umwelt wird in Graut nen und kontrastarm bzw unscharf wahrgenommen Eulenv gel wie der Waldkauz sind nachtaktiv und mit einer hohen Anzahl an St bchen ausgestattet Hier stellt sich ein Konflikt zwischen der visuellen Eigenschaft der St bchen und der Notwendigkeit nachts kontrastreich zu sehen ein damit Eulenv gel erfolgreiche Nachtj ger sein k nnen Gew hrleistet wird das effektive Einfangen der wenigen Photonen w hrend der Nacht beim Waldkauz Strix aluco durch ihre tubul re Augenform die gro e Pupillenweite sowie SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 134 durch die dichte Packung der Stabchen MARTIN 1977 BOWMAKER und MARTIN 1978 Versuche an Tauben als Vertreter der tagak
367. n und Aussichten 313 9 3 1 Grundlagenforschung in Bezug auf die visuelle Wahrnehmung GER VOOR ea a al Gat onGe E 313 9 3 2 Problematik und Aussichten im Hinblick auf die Haltung von ZIEIVOgEIN sassen seie e u E ia wien ett oe eile Acetic ues RUS 315 9 3 3 Problematik und Aussichten bei Zoo und Wildv geln 316 9 3 4 Aussicht auf die Haltung von Wirtschaftsgefl gel unter Kunstlicht 317 10 Zusammenfassung cecece cece cece eee nennen nennen nennen 320 11 SUMMAry 22 2 range 322 12 RESUME en N IR Ah he ai SoA ae 324 13 Literaturverzeichnis 44 4444444HRnRn nennen nennen anne 327 Danksagung 2 2 22 ran 375 Lebenslauf 4 2 re 376 ABKURZUNGSVERZEICHNIS IX ABKURZUNGSVERZEICHNIS Cd CFL CFF CIE clux COD cpd CRI DD ERG EVG FL FSI FT GL HF HID IOD KVG K LED min MSP Candela Kompaktleuchtstofflampe Kritische Flickerfusionsfrequenz Commision Internationale de Eclairage corrected Lux korrigierter Lux Wert f r den Vogel Chromatisch Okulare Disposition cycles per degree Farbwiedergabeindex colour rendering index Dioptrien Dunkelheitsperiode kontinuierliche Dunkelheit Elektroretinogramm elektronisches Vorschaltger t Leuchtstofflampe Vollspektrum Index Farbtemperatur Gluhlampe hochfrequent emittiertes Licht einer Leuchtstofflampe Hochdruckentladungslampe intraokularer Druck konventionelles Vorschal
368. n und deren intraspezifische Bedeutung Die Autoren gehen hier von einer UVS des visuellen Systems der V gel aus UV kein UV Anteil im Licht UV erh hter UV Anteil im Licht Neben der Signalisierung sexueller Attraktivit t k nnen die ausgesandten Signale des Federkleides aber auch als Warnsignal genutzt werden Tag bis UV FARBPERZEPTION 206 Dammerungsaktive Nager wie Degus zeigen beispielsweise bei Gefahr ihre uv reflektive Bauchunterseite CHAVEZ et al 2003 Die Rolle des UVA Licht scheint sich beim Wirtschaftsgeflugel auf retinaler Ebene abzuspielen und steuert somit weniger extraretinale und endogene Ablaufe wie Wachstum Futterumsetzung Fertilitat und Oviposition HOGSETTE et al 1997 KRISTENSEN et al 2003 sondern eher Verhaltensweisen wie Partnererkennung Attraktivit t Aufbau von Sozialgef gen Aggressivit t Erkundungsdrang und Aktivit t LEWIS et al 2000a b JONES et al 2001 UV Licht mag zur Signalisierung bedeutend f r den Vogel sein darf aber generell nicht als alleiniges Kriterium geltend gemacht werden Zebrafinken Weibchen zeigen beispielsweise dass sie bevorzugt M nnchen ausw hlen die unter mittel bis langwelligem Licht pr sentiert werden als unter UV Licht HUNT et al 2001 Unter uv defizientem Licht lag die Pr ferenz der Weibchen bei keinem M nnchen HUNT et al 1997 Diese Ergebnisse best tigen dass UV licht beim Zebrafinken eine Rolle bei der Partnerwahl spielt aber die Hauptrol
369. nd WEHNER 1977 In erster Linie ist diese F higkeit auf die Zapfenzellen zur ckzuf hren die ab einer gewissen Lichtintensit t auf bestimmte Wellenl ngen des Lichts reagieren und deren spektrale Empfindlichkeit enger eingegrenzt ist als die der St bchen Beim Menschen wird die Zapfenadaption bzw Regeneration indirekt von den SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 139 dominierenden St bchen ber das Horizontalzellennetzwerk beeinflusst Das hei t dass hier die Zapfenadaption nicht gleich der Zapfenregenerationszeit ist Das Horizontalzellnetzwerk hat dabei eine hemmende Wirkung auf die Zapfenadaption Die Zapfen werden umso st rker gehemmt je mehr Impulse von den St bchen kommen SJ STRAND pers Mitteilung Die Adaptionskurven der beiden Photorezeptorarten unter langwelligem Licht gehen weniger abrupt ineinander ber und lassen bereits auf diese Interaktionen zwischen St bchen und Zapfen schlie en WOOTEN und BUTLER 1976 Beim zapfendominierten tagaktiven Vogel ist diese m gliche Interaktion bisher nicht untersucht worden Die Eigenschaft der menschlichen Zapfenzellen zwischen Farbt nen gleicher S ttigung maximal zu unterscheiden wird ab einer Helligkeit von 1 000 Ix erreicht Es k nnen bis zu 160 Farbabstufungen vom visuellen System des Menschen erkannt werden ANONYM 2005 Besonders effektiv arbeitet dieses System in dem Wellenl ngenbereich mit h chster Sensitivit t Mensch zw 560 610 nm Hier k nnen Farbdiffer
370. nd aufgrund ihrer reduzierten Augenmuskulatur dazu nicht oder nur in sehr geringem Ma e Taube ca 10 Spielraum f hig Kompensiert wird diese starre Augenhaltung durch eine enorme Kopfbeweglichkeit Bewegungsdetektion verbessert sich wenn sich nur ein Objekt bewegt und das andere dazu station r bleibt Die Beuteverfolgung im Flug l sst hier eine hohe Anforderung an den visuellen Apparat erahnen Unbewegliche Augen k nnen hier von Vorteil sein da sie das Objekt konstant fixieren k nnen Zeitliche Summation des fixierten Reizes f hrt beim Mensch zum Unscharf werden der Bildes aber auch zur besonders guten Wahrnehmung eines bewegten Objektes LAND 1999 Eine Vielzahl an Tierarten sind auf ihre optomotorische Eigenschaft retinale Stabilisation eines relativ zum K rper station ren Bildes untersucht worden und es wurde ihnen ein achromatischer Mechanismus zur Bewegungsdetektion zu Grunde gelegt CAMPENHAUSEN und KIRSCHFELD 1998 OSORIO et al 1999 Besonders bei Spezies mit einem flugaktiven Lebensstil ist eine optimierte visuo motorische Koordination berlebenswichtig und scheint bereits auf retinaler Ebene umgesetzt zu werden AHNELT und KOLB 2000 Bei der Taube werden die Informationen aus diesen Rezeptoren in morphologisch besondere retinale Ganglienzellen eingespeist und an das AOS weitergeleitet welches zur retinalen Bildstabilisierung beitr gt SIMPSON 1984 Die rezeptiven Felder sind gro und zeichnen sich weder durch ON un
371. nd der darauf folgenden Dunkelphase ein gro er Helligkeitsunterschied entsteht Stare Sturnus vulgaris als Vertreter der Zierv gel k nnen diese zeitlich eng aufeinander folgenden Leuchtdichteunterschiede der Leuchtstofflampen wahrnehmen SMITH 2003 Im Versuchsaufbau unter niederfrequentem Leuchtstofflampenlicht zeigen Stare allerdings keine Ver nderung ihres Verhaltens SMITH 2003 Sie reagieren lediglich auf subtile Weise mit Erh hung ihres Basiskortisonspiegels im Blut MADDOCKS et al 2001 der als Stressindikator gilt Dieses Kunstlicht stellt in seinem Emissionscharakter kein nat rliches Licht dar Im Gegensatz zum emittierten Licht von Leuchtstoffr hren wird nat rliches Licht von der Sonne kontinuierlich ausgestrahlt und ver ndert seine Helligkeit vergleichsweise gering und in langsamen Phasen wenn beispielsweise vorbeiziehende Wolken das Sonnenlicht abschirmen 9 1 2 R ckschl sse aus der Vogelhalterumfrage In der f r diese Studie angefertigten Umfrage ber die Haltung der Zierv gel unter Kunstlichtbedingungen von Vogelpatientenbesitzern der Vogelklinik in Oberschlei heim wurde anhand der Auswertung deutlich dass noch eine gro e Unwissenheit von Besitzern ber das 4 Farbensehen Tetrachromasie und die F higkeit ihrer V gel hohe Flackerfrequenzen wahrzunehmen vorliegt Bei der spezifischen Nachfrage ob spezielle Vogellampen verwendet werden oder noch konkreter ob das UV Perzeptionsverm gen von V geln bekannt
372. nd wird durch Dopamin in seiner Aktivitat negativ beeinflusst IUVONE 1990 ZAWILSKA et al 2004 HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 271 8 5 2 Einfluss der Lichtdauer Wie bereits dargestellt beeinflusst die Tages Lichtlange die tageszeitliche und saisonale Rhythmik im K rper und wird daher im Reproduktionsmanagement bzw zur Regulierung der Leistungsparameter des Wirtschaftsgeflugels eingesetzt LEWIS und MORRIS 1998 VEHSE und ELLENDORFF 1999 BACON und LIU 2003 Dabei soll uber die Lichtlange besonders die stetige Futteraufnahme in der Mast die Aktivitat der Tiere und die Einleitung einer Legeperiode gezielt geregelt werden Es spielen hier vor allem lange Lichtperioden bis 16 Stunden eine Rolle Die vor kurzem verbotene Dauerbeleuchtung hatte starke gesundheitliche Probleme wie Entwicklung eines licht induzierten Buphthalmus und schmerzhaften Beinverformungen des Mastgefl gels nach sich gezogen vergleiche Tabelle 42 Lediglich in den ersten Tagen bei der Neueinstallung kurz vor Mastende und nach tierarztlicher Indikation ist diese Beleuchtungsart noch zul ssig Au erdem m ssen per Gesetz mindestens 4 Stunden Dunkelperiode am St ck eingehalten und insgesamt 8 Stunden Dunkelheit lt 0 5 Ix gew hrleistet werden Quelle Europ isches bereinkommen zum Schutz von Tieren in landwirtschaftlichen Tierhaltungen Empfehlung in Bezug auf Haush hner der Art Gallus gallus 1995 Legehennenverordnung in der Fassung vom 28 Februar 2002 814
373. ndern auch von der Temperatur des Chips des angelegten Stroms und der spektralen Durchl ssigkeit des Geh uses SCHLEGELMILCH et al 2001 Ein h her angelegter Strom f hrt zur Ausstrahlung h herer Frequenzen und somit von niedrigeren Wellenl ngen Light Emitting Diode Reflector LED Chip flat side E we Abbildung 15 Aufbau einer LED l Quelle HowStuffWorks com 2001 3 3 6 3 Anforderung an die Betriebsweise von LEDs LEDs arbeiten im Niedervoltbereich zwischen 1 4 Volt sowie bei Stromst rken zwischen 10 40 Milliamper F r die Erzeugung dieser Stromeigenschaften sind spezielle Netzger te notwendig Vorheiz und Z ndungsapplikationen sind zum LICHT UND LICHTTECHNIK 48 Betrieb der LED nicht n tig Die Niedervolttechnik erm glicht einen geringen Stromverbrauch und eine Betriebsdauer der Lampe von 10 Jahren Leuchtdioden sind hinsichtlich Betriebssicherheit und Wirtschaftlichkeit den anderen Lampentechnologien deutlich berlegen Als Gleichrichter operieren LEDs unter Gleichspannung und das ausgestrahlte Licht ist somit flacker und modulationsfrei Weiterhin ist es m glich mittels eines Phasenschnittdimmers die Lumineszenzdiode in ihrer Leuchtkraft zu dimmen Eine Einschr nkung in der Handhabung von LEDs liegt in ihrer Sensitivit t gegen ber elektrostatischer Aufladung Im Umgang mit LEDs ist es daher ratsam antielektrostatische Handschuhe zu verwenden YORKU ca 2005 Die Anbringung der LEDs
374. nehmung COLETTA und ADAMS 1984 L sensitive Doppelzapfen werden beim Vogel als achromatische Helligkeitsmesser angenommen CAMPENHAUSEN und KIRSCHFELD 1998 und k nnten ebenfalls zu der erh hten Flickerfusionsfrequenz tagaktiver V gel beitragen Zus tzlich zeigen NUBOER et al 1992b in ihrem Versuch dass unter blauem Licht mit 100 Modulation und unter einer relativ hohen Beleuchtungsst rke die CFF bei H hnern mit 105 Hz am h chsten liegt Somit spielt auch die spektrale Zusammensetzung des Lichtes f r das Flackerlichtempfinden eine Rolle Die CFF stellt keine absolute einheitliche Gr e dar Sie wird abgesehen von der Lichtfarbe auch von der Helligkeitsdifferenz Modulation zwischen den Hell Dunkel Phasen der L nge der Dunkel oder Hellphase L D Ratio und der Umgebungshelligkeit bestimmt D EATH 1998 Zapfenzellen entfalten ihren optimalen Arbeitsbedingungen erst mit erreichen von Lichtintensit ten ber 5 000 Ix Au erdem ndert sich die Empfindlichkeit des visuellen Apparates auf Flicker je nach Frequenz Menschen sind f r Flickerfrequenzen des wei en Lichtes zwischen 10 15 Hz am empfindlichsten und k nnen hier bereits geringe Lichtmodulationen wahrnehmen obwohl sie erst bei 55 Hz unter hell adaptierten Bedingungen ihre FLICKERPERZEPTION 226 maximale CFF erreichen JARVIS et al 2002 H hner hingegen sind f r 10 15 Hz weniger empfindlich als der Mensch ben tigen also hier eine h here Modulation des Flac
375. nein Infrarotstrahler ja nein W rmelampe ja nein Indirektes Sonnenlicht ja nein Direktes Sonnenlicht ja nein Nicht n tig da Vogel drau en ja nein Haben Sie im Zusammenhang mit einer nderung des Beleuchtung z B Ersatz der Gl hbirne durch Energiesparlampe Vogellampe eine Ver nderung des Verhaltens oder des Federkleides Ihres Vogel beobachtet ja nein Falls ja wie u ert sich diese bitte Zutreffendes Unterstreichen positiv negativ Inwiefern Beleuchtungsprogramm Vogel wird nach Eintritt der D mmerung abgedeckt Raum abgedunkelt ja nein Am Abend noch l nger Licht entspricht Ihrer Kunst Tageslichtl nge ja nein wenn ja von welcher Uhrzeit ab bis wann a w hrend der Sommermonate April September b w hrende der Wintermonate Oktober M rz spezielles Lichtprogramm ja nein wenn ja welches Wie Lange am Tag ist Ihr Vogel durchschnittl unter Kunstlicht gehalten Stunden Hatte Ihr Vogel schon mal Probleme mit Dauerleget tigkeit Legenot ja nein War Ihnen bekannt dass V gel ihre Umwelt anders farbig als der Mensch sehen und sich im UV orientieren Haben Sie diesen Aspekt bereits beleuchtungstechnisch ber cksichtigt Wenn ja wie Vielen Dank f r Ihre Zeit MATERIAL UND METHODEN 7 Die Nachnamen der Autoren aus den verwendeten Literaturreferenzen werden in Gro buchstaben mit der dazugeh rigen Jahreszahl angegeben und finden sich dementsprechend im Literaturverzeichnis wieder Zitierbare Ar
376. ner Farbtemperatur der Lampe zwischen 2 600 3 300 K und wird als warmer Farbton wahrgenommen Die auftretende UV Strahlung wird jedoch durch die eingebauten UV Filter im Kolben wieder herausgenommen Am Beispiel der Halostar IRC Halogenlampe von Osram wird dieses deutlich Die hier eingebauten Filter lassen nur Wellenl ngen ab 390 nm passieren und die spektrale Emission der Lampe beginnt somit im uv nahen violetten Bereich Ohne UV Filter ist es durchaus realisierbar ein Licht zu erzeugen welches dem Tageslichtcharakter hnelt Die Viva Lite Halogenlampe des Herstellers Light Office gilt als Vollspektrumhalogen Gl hlampe Als Temperaturstrahler wirkt sich das Dimmen ebenfalls auf die Farbtemperatur dieser Lampen aus Bei einer Spannungsreduzierung um 5 ver ndert sich die Farbtemperatur um 2 Die Lichtemission erfolgt unter Wechselstrombetrieb ebenfalls nicht flackerfrei wird aber wie bei den Gl hlampen nicht bewusst wahrgenommen 3 3 3 4 3 Lichtquantit t von Halogengl hlampen Die Lichtausbeute mit 20 Im W ist relativ gering liegt aber dennoch h her als bei den Gl hlampen Dieses erkl rt sich aus der h heren Betriebstemperatur und durch den Recyclingprozess des Wolframgluhdrahtes Die Leuchtdichte kann zudem noch durch integrierte Reflektoren in der Lampe sog Halogen Niedervolt Reflektorlampen oder Parabolreflektorlampen erh ht werden Sie finden ihren Einsatz berwiegend als Spotleuchten Neben den Halogenen sind nun a
377. nflusst DGS Magazin 2001 Wo35 GUILOFF GD Ultrastructural study of the avian ventral lateral geniculate nucleus Vis Neurosci 1991 6 119 34 GWINNER E HAU M HEIGL S Melatonin generation and modulation of avian circadian rhythms Brain Res Bulletin 1997 44 4 439 44 GWINNER E SCHWABL BENZINGER I SCHWABL H DITTAMI J Twenty four hour melatonin profiles in a nocturnally migrating bird during and between migratory season Gen Comp Endocrinology 1993 90 119 24 GWINNER E ZEMAN M KLAASSEN M Synchronization by low amplitude light dark cycles of 24 hour pineal and plasma melatonin rhythms of hatchling European starlings Sturnus vulgaris J Pineal Res 1997 23 176 81 HACKER C MARCHL W REILL J WICKE M Consideration of white LED chromaticity classification Osram Opto Semiconductors Regensburg Germany Sept 2003 LITERATURVERZEICHNIS 341 HAHMANN U G NT RK N O The visual acuity for the lateral visual field of the pigeon Columba livia Vis Res 1993 33 1659 64 HANDELSBLATT Leuchtdioden ersetzen Gluhbirnen Ausgabe Nr 38 23 02 2005 HANDELSBLATT Leuchtdioden Erobern die Scheinwerfer Ausgabe Nr 50 Marz 2005 HAO WS FONG HKW Blue and ultraviolet light absorbing opsin from the retinal pigment epithelium Biochemistry 1996 35 6251 56 HARMS V Physik fur Mediziner und Pharmazeuten Harms Verlag Kiel 13 uberarbeitete Auflage November 1994 HARRIS T How light emitting diod
378. ng des ausgestrahlten Lichtes zwar an aber die tats chlich ankommende Strahlung kann je nach Innenarchitektur der Behausung und Lampenanbringung stark abweichen Ebenso ist es mit zunehmendem Betrieb der Lampe n tig das Spektrum und die Lichtintensit t wiederholt zu kontrollieren Die Lichtdetektoren erhalten ihre spektrale Sensitivit t durch den Einbau von bestimmten Lichtfiltern Die Photozelle als lichtquantempfindliche Einheit detektiert dann das transmittierte Spektrum YORKU ca 2005 3 8 1 Spektrometer Spektrophotometer bzw Spektroradiometer dienen dazu die spektrale Zusammensetzung von entweder Licht reflektierenden Strukturen oder Licht aussendenden Quellen bzw Oberfl chen zu messen Anders als beim Spektroskop wird hier das Spektrum nicht nur zerlegt sondern auch durch einen Strahlungsdetektor Fotozellen Fotomultiplier Halbleiterdetektoren quantitativ erfasst Der Abstand und der Winkel zum messenden Objekt sind wichtige Parameter f r die Messgenauigkeit und finden sich in der Bedienungsanleitung der Ger te wieder Durch diese quantitative Lichtfarbenmessung l sst sich auch die Farbtemperatur ermitteln Spektrophotometer ben tigen zum einen eine Lichtquelle die das zu messende Spektrum der Reflektion umfasst und zum anderen eine wei e Standard Referenzlichtquelle oder Oberfl che Bariumsulfat white standard BLEIWEISS 2004 Mit Hilfe von Spektroradiometern ist es m glich die spektrale Zusammensetzung einer Lic
379. ngen der V gel und des Lichtmanagements orientieren Hinsichtlich des Lichtmanagements empfiehlt sich die Ber cksichtigung folgender Punkte 1 Gefl gel bereits in der Aufzuchtphase mit hohen LI und h ufigen Kontrollgangen konfrontieren 2 Die Eier im Br ter nicht beleuchten 3 W hrend dem Umstallen der Tiere m ssen drastische Lichtwechsel vermieden werden 4 Eine dauerhafte einfarbige Beleuchtung ist kontraproduktiv Sie ist in Anbetracht der schlechten Farbwiedergabeeigenschaft und der daraus folgenden schlechteren Wiedererkennung der Artgenossen abzulehnen D EATH und STONE 1999 SHERWIN 1998 D mmerlicht beg nstigt die Ausbreitung von negativ phototaktischen Parasiten z B rote Vogelmilbe als m glicher Pickausl ser welche auch bei den Kontrollgangen aufgrund des reduzierten Lichtes schnell bersehen werden Die Behausungseinrichtung und andere Umweltfaktoren nehmen einen gr eren Einfluss auf die sozialen Interaktionen als hohe Tierzahlen an sich HUBER EICHER und AUDIGE 1999 Es muss das optimale Verh ltnis zwischen artgerechter Stallgestaltung Umweltbereicherung und der Besatzdichte gefunden werden die das Einhalten von Hygienestandards der Kontrollierbarkeit der Tiere und Arbeitsaufwand des Personals mit einbeziehen Analog zur gesetzlichen Forderung nach Art 21 Empfehlung in Bezug auf Haush hner der Art Gallus gallus Europ isches bereinkommen zum Schutz von Tieren in Landwirtschaftlicher Haltung 1995 in
380. ngliche SWS1 Ausstattung avi rer Retinae gewesen sein k nnte Das blaue Zapfenpigment der S ugetiere geh rt kurioserweise ebenfalls in die SWS1 Gruppe und ist beim Menschen f r einen spektralen Bereich von 370 530 nm mit Amax bei ca 420 nm empfindlich SWS1 zeigt genauso unter den S ugetierfamilien gr ere Abweichungen der Amax CUTHILL et al 2000 SWS2 Opsin verantwortlich f r SWS Pigment blau Phylogenetischer Entstehungszeitpunkt ist nicht ganz klar und vermutlich ist es nach dem SWS1 entstanden Die Absorptionsmaxima des SWS2 variieren je nach dem des SWS1 und entstehen ebenfalls durch Austausch einer Aminos ure im Ospsinmolek l Beide Pigmente SWS1 und SWS2 werden als enorm anpassungsf hig beschrieben YOKOYAMA et al 2000 Beim Zebrafinken Taeniopygia guttata liegt das SWS2 bei 430 nm im Vergleich zu dem Wellensittich Melopsittacus undulatus mit 440 nm w hrend das SWS1 bei 395 nm liegt Wellensittich 370 nm Die starke Differenz ist nicht klar denn beide leben unter hnlichen Umweltbedingungen Die Entstehung dieser Pigmente h ngt wom glich von andere Ursachen ab als von der reinen Adaption an die Lichtverh ltnisse HART 2001 S ugetiere besitzen kein SWS2 Opsin sondern benutzen f r ihre Blau Sensation das SWS1 RH2 Opsin verantwortlich fur MWS Pigment gr n gelb Bei den V geln variiert das Absorptionsmaximum des MWS Pigments auf reiner RH2 Opsin Chromophor Ebene nur minimal E
381. nlampen einen regelrechten Boom und man nutze in der Zeit schon den Stromfluss zwischen den Elektroden der zu dem Verdampfen des Quecksilbers f hrt und UVC Strahlung entstehen l sst LICHT UND LICHTTECHNIK 38 Anfangs waren die wei en Fluoreszenzstrahler sehr gr n lastig so dass besonders rote Farben nicht naturgetreu empfunden werden konnten sondern einen blass br unlichen Anschein besa en lt Lampenr hre Zuwischenst ck P Sockel Abbildung 12 3 Formen von Kompaktleuchtstofflampen CFL Links CFL in Stabform mit Stiftsockel Mitte CFL in Spiralform mit E 27 Sockel Rechts CFL in Gl hbirnenform mit E27 Sockel Die Leuchtstoffrohren kommen in den verschiedensten Abmessungen vor Man unterscheidet zwischen T Tube R hre Formen und Hufeisen oder runde Formen Die R hrendurchmesser werden in dem Ma von einem achtel Zoll angegeben und liegen in einem Bereich zwischen T1 mit einem R hrendurchmesser von 3 175 mm entspricht einem Achtel Zoll und T12 mit einem R hrendurchmesser von 38 mm Kompaktleuchtstofflampen CFL bestehen aus einer spiral oder stabf rmig angebrachten R hre mit kleinem Durchmesser und einem Zwischenteil aus Polycarbonat An diesem Zwischenst ck ist das Vorschaltger t untergebracht Daran anschlie end befindet sich die Fassung meist ein Edison E27 Sockel Trotz ihrer Form und dem kompatiblen Sockel sind die Kompaktleuchtstofflampen nicht immer gleich de
382. nn nur noch in physiologisch betrachtet suboptimaler Dosis auf das Tier treffen Wie bereits aus den Gesetzestexten zu entnehmen war sind die Lichtintensit ten u erst gering auf Augenh he der H hnerv gel bei ca 20 x HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 266 angesetzt Die geforderten ffnungen f r das Tageslicht das mindestens 3 der Stallgrundfl che annehmen soll lassen allerdings an diesen Stellen im Stall die Lichtintensit t stark ansteigen 200 1 000 Ix Probleme treten in der Ungleich m igkeit dieser Lichtverteilung auf da es an den Sonnenstellen zum Sonnenbaden und Overcrowding der Tiere kommt Dieses hat zur Folge dass Stellen im Stall berbesetzt und andere unterbesetzt sind Dabei werden die Tiere erdr ckt verhalten sich aggressiv und es entstehen so genannte Litterspots die als besonders unhygienisch anzusehen sind und die einen erh hten Anteil an Ammoniakd mpfen aussenden G NTHER 2001 Das Kunstlicht und Tageslicht muss daher im Stall gleichm ig in seinem Spektrum und Intensit t sein Die Broiler und Mastputenhaltung erfolgt meistens in Stall Bodenhaltung analog jener gerade f r die Hennen beschriebenen Form Winterg rten als zus tzlicher Aufenthaltsort zum Stall sind in einigen Betrieben vorhanden Auch Entenmastbetriebe von gr erem Ausma halten ihre Tiere in einer solchen Haltungsform Japanwachteln werden wie das Haushuhn zur Produktion von Eiern und Fleisch gehalten Die Unterbringung in B
383. nochromat Myopie Photometer Photon Photometrie Presbyopie Purkinje Shift Leuchtdichte einer gro gesehenen Fl che kleiner im Vergleich zu einer kleinen Fl che Einheit candela m Ger t das zur Umformung des Lichtes von Lampen dient Gibt das Verh ltnis des auffallenden Lichtstroms zur beleuchteten Fl che an Lumen m lux Steht in Zusammenhang mit dem in eine bestimmte Richtung Strahlungswinkel ausgesandten Lichtstrom Einheit Candela lumen steradian gt Leuchtdichte Lichtleistung d h die pro Zeitintervall ausgesandte oder empfangene Lichtenergie Die Dichte des Lichtstroms ist abh ngig vom Abstand und dem Raumwinkel Ma einheit Lumen Im gt Lichtst rke Leuchtdichte Ma der gesamten Lichtmenge gt Lichtstrom die von der Lampe ausgeht Lumen m Photometrische Einheit gt Lichtintensit t Bezeichnung f r die Flickeramplitude des Lichtes in Relation zur Beleuchtungsst rke Besitzt nur eine Art von Zapfen in der Retina Das Farbensehen ist somit stark limitiert Kurzsichtigkeit Das Bild wird vor der retinalen Ebene projiziert da der Bulbusdurchmesser zu gro ist im Gegensatz zur Hyperopie Ger t zur Messung der Lichtintensit t unter Ber cksichtigung des menschlichen Helligkeitsempfindens Ein Lichtquant elektromagnetischer Strahlung Numerische Quantifizierung von Licht Steht im direkten Zusammenhang mit der Helligkeitsempfindung des menschlichen Auges Helligkeitseindruck des Mens
384. nschaltstrom gro gering Verdrahtungsaufwand gro gering Ben tigte Komponenten Starter Kondensator Drossel EVG Dimmbar nein ja Lampenlebensdauer T8 zum KVG ber 50 Umweltbelastung H herer CO SO NO Aussto gering Tabelle 13 Gegen berstellung der Eigenschaften von EVGs gegen ber den konventionellen VGs f r Leuchtstofflampen Abbildung 22 Darstellung des Wechselstromfrequenz Schematische Verhaltens der bei einem EVG oben im Vergleich zu einem KVG unten Beim KVG ist die Netzfrequenz 50Hz gleich der Betriebsfrequenz und eine Sinuskurve durchl uft die Null Volt Linie 2mal in 20 ms bzw 1mal in 10 ms Das EVG arbeitet h her frequent 30 50 kHz und das Licht flackert einmal pro zehntausendstel Sekunde LICHT UND LICHTTECHNIK 76 In der Ziervogel und Wirtschaftsgeflugelhaltung ist die Flackereigenschaft von Entladungslampen nicht erwunscht Hier bieten mittlerweile einige Firmen schnell installierbare elektronische Vorschaltgerate an Tabelle 14 Generell ist beim Hersteller nachzufragen ob die Lampen mit einem DIM EVG betrieben werden k nnen oder nicht Firma DIM EVG Anmerkung HATO Lighting Systems wahlweise hermetisch abgedichteter Hartglask rper Staub und Wasserdicht bis zu 55 000 Stunden betriebsf hig Arcadia Betriebseinheit F r T5 T8 externe Fassung mit Zuleitung Revocon EVG Set Sehr schnelle Installation erh hte Lebensdauer Revolux
385. nsektor v a an Bienen auch im Zusammenhang mit dem Polarisationssehen stark gewachsen Erst 1972 wurde f r V gel anhand von Verhaltensexperimente an Violettohrkolibris Colibri serrirostris und Tauben gezeigt dass diese ebenfalls eine Empfindlichkeit f r UV Licht besitzen HUTH und BURKHARDT 1972 WRIGHT 1982 Es folgten weitere Untersuchungen in den 80er Jahren an Fischen und Reptilien unter NEUMEYER und ARNOLD BURKHARDT und MAIER lieferten in den 90ern mit ihren Untersuchungen am Sonnenvogel weitere wichtige Hinweise und Erkenntnisse im Zusammenhang mit der UV Sensitivit t Sie gaben damit erneut den Startschuss f r die dahingehende Untersuchung s mtlicher Vogelfamilien dessen Zahl sich mittlerweile drastisch erh ht hat aber dennoch einen weiten Weg vor sich sieht Die angesammelte Datenmenge ber die UV Sensitivit t mancher V gel erm glicht nun erste vorsichtige Schlussfolgerungen auf die phylogenetischen und kologischen Zusammenh nge UV FARBPERZEPTION 192 5 4 UV Wahrnehmungsverm gen der Vogel Die chromatische okulare Disposition des dioptrischen Apparates fur UV Licht liefert die erste Voraussetzung um dieses Spektrum auf Rezeptorebene empfinden zu k nnen In diesem Kapitel sollen die V gel im berblick anhand bislang untersuchter Daten und Untersuchungsstand in ihre UV Sensitivit t zugeordnet werden Dabei werden die V gel gem dem Wellenlangensensitivitatsmaximum Amax ihres SWS1 Pigmentes Kurzschre
386. nsit ten clux festgelegt werden Des Weiteren ist es relevant Tiere vor Versuchsbeginn auf Normalsichtigkeit zu testen 9 3 2 Problematik und Aussichten im Hinblick auf die Haltung von Zierv geln Die Problematik in der Lichtgestaltung bei den Zierv geln liegt nicht in der Realisierbarkeit sondern in der Un Kenntnis bzw Sensibilisierung der Tierhalter Wie das Mastgefl gel lebt der Ziervogel in einer visuellen Umgebung die dem des Menschen entspricht Die blichen einseitig spektral emittierenden Haushaltslampen werden unbewusst dem Vogel zugemutet und die Tageslichtlange an die eigene angepasst Dar ber hinaus ist es noch blich den Vogelk fig so auszurichten dass der Blick auf den Fernseher gew hrleistet wird Zu Verurteilen sind auch Tierprodukte auf dem Markt wie Vogelfilme die hinsichtlich des empfundenen Bildflackerns keine Aufkl rungsarbeit leisten Hier werden die Vogelhalter gerade zu in ihrem falschen Umgang mit dem Tier best tigt Als Vollspektrumlicht deklarierte Gl hlampen sind zu kritisieren da sie aufgrund ihrer Arbeitsweise Tageslichtspektrum nicht emittieren k nnen THRUSH 2000 Obwohl deutschlandweit Internet Vogelforen und Zuchtverb nde sich gegenseitig beraten und austauschen ist es nach wie vor dringend n tig den Vogelhalter ber die UV und Flickerperzeptionsverm gen der V gel aufzukl ren und drastisch auf die das Wohlbefinden beeintr chtigenden Konsequenzen hinzuweisen In den Haltungs richtlinien f
387. nstant halten z B Lux Mate der Firma Zumtobel 3 7 4 Simulation des Sonnenauf und Sonnenuntergangs Beim Sonnenuntergang nimmt nat rlicherweise die Farbtemperatur ab und die Temperaturstrahler als Miniatur Sonnenimitatoren erfahren eine gleiche spektrale nderung beim Dimmvorgang Speziell f r FL entwickelte Sonnenlichtimitatoren sind beispielsweise der Automatik Dimmer ADZ L und Sunlight Simulator SLS 4 von ILOX Erst genannter beinhaltet ein EVG und wechselt im Dimmbetrieb auf Gl hlampenlicht um Automatisiert wird dieser Vorgang durch eine integrierte Zeitschaltuhr LICHT UND LICHTTECHNIK 83 3 7 5 Sonnenlichtdurchlassiges Material Die Kombination von Kunstlicht und nat rlichem Tageslicht in der ansonsten geschlossenen Stallhaltung f hrt zu Problemen im Hinblick auf die gleichm ige Verteilung des Lichtes im Raum Zudem ist der Grad der UV Durchl ssigkeit je nach Fensterglas unterschiedlich stark ausgepr gt Tageslichtspektrum durchl ssige Folien die zur Dachkonstruktion verwendet werden liefern hier m glicherweise Abhilfe Diese textilen Baustoffe werden immer h ufiger in der Architektur Quelle www edenprojekt com www itg uni hannover de forschung index htm verwendet und zeichnen sich durch ihre Luft und Lichtdurchl ssigkeit durch ihre Stabilit t und durch den selbstreinigenden Effekt aus Die Ethylen Tetrafluor Ethylen ETFE Folie weist neben ihrer Durchl ssigkeit f r das gesamte UV Spektrum eine hohe W
388. ntensitat oder farbigem Licht mit beruhigender Wirkung anzubieten Ersatzweise kommen auch die intermittierenden Lichtprogramme zum Einsatz die f r die Futterverwertung und Gewichtszunahme der Tiere f rderlich sind BEANE et al 1978 CAVE 1981 BUYSE et al 1996 Intermittierende Lichtprogramme gelten allerdings wie das kontinuierliche Licht als sch dlich f r die Skelettentwicklung sowie f r die Durchblutung der Muskulatur und sind als nicht artgerecht anzusehen WONG VALLE et al 1993 Eine Zeit lang haben sich f r die Broilermast die so genannten Step up Programme z B 6L gt gt gt 23L durchgesetzt die in der ersten Phase der Mast zu einer stabilen Skelettentwicklung und durch l ngere Lichtphasen am Ende der Mast zu dem gew nschten Fleischansatz f hren BLAIR et al 1993 SANOTRA et al 2002 messen dem 16L 8D Programm f r die Mast Bedeutung bei da die V gel einen Tagesrhythmus aufbauen und bestimmte Verhaltensweisen wie Nahrungsaufnahme und Ruheverhalten simultan ablaufen k nnen Legehennen erhalten hingegen Lichtprogramme mit einer Hell und Dunkelphase die ein synchrones diurnales Verhaltensmuster sicher stellt morgens Eiablage mittags Pflege Sandbad nachts Ruhe ODEN et al 2002 ber die Steuerung der Tageslichtl nge wird die Reproduktion der Legehenne beeinflusst 8 5 Kunstlicht und Einfluss auf physiologische Parameter 8 5 1 Extra retinale Photorezeptoren und zirkadiane zirkannuale Rhythmik Die Photorez
389. ntsprechend nicht wie beim KVG ausgetauscht werden Im Gegensatz zu konventionellen Vorschaltger ten arbeiten EVGs f r Leuchtstoffr hren in einem Frequenzbereich von ber 30 kHz und das Licht wird dadurch flackerfrei und gleichm ig ausgestrahlt Dimmbare EVGs z B Quicktronic von der Fa Osram oder HF Regulator Touch and Dim von der Fa Philips erlauben zudem ein stufenloses und flackerfreies dimmen der Leuchtstoffllampen Kompakt Leuchtstofflampen mit integriertem DIM EVG werden erst ab 3 ihrer Lichtleistung gedimmt In der Regel werden erst Lampen ab 18 Watt Leistung dimmbar da darunter die Lichtstromabsenkung weniger sinnvoll erscheint Walter Hueck Fa Osram pers nl Mitteilung Die Hochdruckentladungslampen HID werden mit EVGs betrieben die bei 130 Hz pulsieren Das Licht k nnte auch bei dieser Lampentechnologie als Stroboskop von flickersensitiven Tieren wahrgenommen werden Neben der Aufrechterhaltung eines konstanten Elektronenflusses liefern die HID EVGs zus tzlich noch die ben tigte hohe Z ndspannung von 3 4 kV LICHT UND LICHTTECHNIK 75 Eigenschaft KVG EVG Flimmerfreies Licht hoher Nein Netzfrequenz ja Lichtkomfort Arbeitsfrequenz Flackerfreier Start nein ja Stroboskopeffekt ja nein Energieerspamis zum KVG ca 30 Eigenerwarmung grok gering Abhangigkeit von Netzschwankungen _ stark gering Gleichstrombetrieb Notstrom nicht mdglich m glich Magnetische St rinduktion gro gering Ei
390. nvironmental 2000 Research Millbrook NY LI COR Model Ll n a n a Prescott und 1800 Wathes 1999 Spectroradiometer 3 8 2 Photometer Lichtmeter messen die Helligkeit die von einem K rper abgestrahlt oder ausgestrahlt wird Zur exakten Durchf hrung der Messung sind einige Faktoren zu ber cksichtigen Von besonderer Relevanz ist der Winkel und der Abstand zu dem das Photometer an die Oberfl che hingehalten wird F r die Helligkeitsmessung als Ausdruck der Helligkeitsempfindung des Menschen oder Tieres muss sich das Photometer auf Augenh he befinden Nur Lampen mit hnlicher spektraler Emission d rfen vergleichend beurteilt werden Das bedeutet dass die gemessenen Lichtintensit tswerte von Gl hlampen und Leuchtstofflampen streng genommen nicht miteinander verglichen werden d rfen Bei Variation des Lichteinfallwinkels wird die Reflektion eines anderen K rpers m glicherweise mit gemessen und man erh lt einen falsch erh hten Wert Zudem ist auf die Umgebungstemperatur zu achten denn bei einem Grad k ltere Umgebungstemperatur kann die Messgenauigkeit um ca 10 abweichen WALLER 2004 Weiterhin sind die photosensitiven Zellfenster vor der Messung zu reinigen da Schmutzpartikel die Werte ebenfalls verf lschen Die Einheit der Photometrie ist Lux Lumen m Die Photozellensensitivit t ist an das Helligkeitsempfinden des menschlichen visuellen Systems angepasst Somit LICHT UND LICHTTECHNIK 87 ber cksichtigt da
391. og zum Temperaturstrahler Gl hlampe Dabei verlieren k rzere Wellenl ngen schneller an Intensit t LYTHGOE 1979 Aus diesem Grund scheint es sinnvoller statt einer gedimmten oder in der Wattleistung reduzierte Kaltlichtquelle eine entsprechende Warmlichtquelle f r den Vogel anzubieten Andererseits ist in den D mmerungsstunden UV Licht ebenfalls vorhanden welches besonders vom d mmerungsaktiven Wellensittich zur Futtersuche genutzt wird WILKIE et al 1998 Hier bietet es sich an die vollspektrale Lampe oder in der D mmerungsphase die Gl hlampe bei beibehaltenen UV Lampenbetrieb zu dimmen Leuchtstofflampen sind nur unter EVG Betrieb dimmbar Das n chtliche Orientierungslicht Punkt 3 ist als uv freies Licht anzuwenden und sollte sich an das nat rliche langwellige Spektrum des Mondlichtes halten Lampenfabrikate die einen Wellenl ngenbereich unter 500 nm als Nachtlicht anbieten sollten daher keine Anwendung finden Ein flackerfreies Licht Punkt 4 spiegelt ebenfalls die nat rlichen photopischen Begebenheiten wieder und kann durch Betrieb der Leuchtstofflampe mittels EVG realisiert werden Daneben strahlen die Temperaturstrahler Gl h und Halogenlampen und die LED Leuchtdioden gleichm iges Licht aus Allerdings DISKUSSION 301 besitzen diese kein fur den Vogel ausgewogenes Spektrum und sollten daher keine Anwendung finden Lediglich wei e LEDs stellen zuk nftig alternativen zur Leuchtstofflampenbeleuchtung dar
392. ollspektrum zu beurteilen Nach Angaben der Firma Osram ist bei der Verwendung von Tageslichtlampen darauf zu achten dass diese mit einer hohen Beleuchtungsstarke gt 1 000 Ix wiedergegeben werden Niedrige LI lassen das Licht fahl und somit unrealistisch und unkomfortabel erscheinen So genannter Mondlichteffekt In Wohnraumen werden durchschnittlich Luxwerte von 300 500 Ix und in der Geflugelhaltung von 5 20 Ix erreicht Bei Verwendung von Vollspektrumlampen unter diesen Lichtintensitaten ist das Auftreten des Mondlichteffekts anzunehmen 3 3 2 Gluhlampen 2 3 2 1 Kurzbeschreibung Die Gluhlampe ist analog zur Sonne ein Temperaturstrahler Etwa 95 ihrer aufgenommenen Energie wird in Warme umgewandelt Somit sind nur 5 des Energieanteils als sichtbares Licht vorhanden 3 3 2 2 Betriebsweise Die Hauptelemente dieser Lampe beschranken sich auf einen Vakuumglaskolben und auf einen zentral eingebrachten Wolfram Gluhdraht Wolfram eignet sich besonders da der Schmelzpunkt bei 3 410 C liegt Wird Strom angelegt so erhitzt sich der Wendel auf eine Betriebstemperatur von ca 2 400 C und es entsteht Licht Temperaturstrahlung Der Gl hdraht ist als Doppelwendel auf einen Molybdankerndraht aufgewickelt Doppelwendel werden in der Regel ab einer LICHT UND LICHTTECHNIK 22 Nutzung der Lampe mit 18 Volt Spannung eingebaut Das Vakuum verhindert das schnelle Verbrennen des Gl hdrahtes Gl hlampen sind Ohm sche Verbrauche
393. om Tektum und Wulst tektogenikulat sowie direkt von der Retina retinogenikulat Leitet seine Projektionen an den Sehh gel und an die Area pr tektalis weiter GUILOFF 1991 Retinale Afferenzen wirken sich m glicherweise exzitatorisch und tektale inhibitorisch durch negative R ckkopplung GABAerg aus GUILOFF 1991 Beim S ugetier Pupillenreflex vestibular und oculomotorisches System PSCHYREMBEL 2002 Rolle noch unklar beim Saugetier direkt retinale Information wichtige Rolle in zirkadianer Rhythmik PSCHYREMBEL 2002 bergang Meso Diencephalon Rolle beim visuomotorischen Verhalten PSCHYREMBEL 2002 Endziel des thalamofugal Pfades auch visuelle Wulst beim Vogel genannt Prim res Seh und Assoziationszentrum zeigt nachts ebenfalls Aktivit t MOURITSEN et al 2005 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 132 Tempero mediale Projektion binokular Naso laterale Projektion monokular Abbildung 32 modifiziert nach MOURITSEN et al 2005 Schematischer Querschnitt durch das Gehirn mit den ungefahren Lokalisationen der Sehzentren GLd Nucleus geniculatus laterlis dorsalis Rt Nucleus rotundus Ot Tectum mesencephali 4 2 2 Skotopisches Sehen Das Hell Dunkel Sehen l uft ber die achromatischen Bahnen der Photorezeption und wird ber die St bchen und dessen Photopigment Rhodopsin sowie dessen spezifisches neuronale Netzwerk mediiert Die St bchen sind sehr lichtempfindliche Photorezep
394. on Primaten und V geln Haushuhn Gallus gallus Spitzschwanz Bronzem nnchen Lonchura striata var domestica realisiert Lediglich die Tauben Columba livia scheinen eine Ausnahme zu bilden Tauben zeigen in Versuchsanordnungen dass sie vorher erlernte ganzheitlichen 2D Objekte nicht wiedererkennen konnten wenn diese teilweise bedeckt bzw amputiert sind Die Vorteile die sich daraus f r Tauben ergeben bleiben offen m glicherweise werden sie gegen ber optischen T uschungen unempfindlich Nachteilig wird es sich auf die rechtzeitige Erkennung von verdeckten Beutegreifern auswirken USHITANI und FUJITA 2005 FUJITA und USHITANI 2005 Computergenerierte Bilder werden oftmals in Verhaltensversuchen eingesetzt da einzelne Stimuli leicht ver nderbar sind Diese lehnen sich allerdings an das menschliche Wahrnehmungsverm gen an welches sich im Hinblick auf Farbempfinden Trichromasie vs Tetrachromasie Flicker Tiefenwahrnehmung 3D vs 2D Sehsch rfe Pixelaufl sung stark vom Vogel unterscheiden kann D EATH 1998 Aus diesem Grunde ist es notwendig die visuellen Eigenheiten der V gel zu kennen und diese in computergenerierte Bilder einzubeziehen SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 158 Die Farbkonstanz spiegelt die F higkeit des visuellen Systems wider farbver nderten Objekte der echten und erlernten Farbe zuzuordnen AMANO und FOSTER 2004 Sie dient dem Zweck der richtigen Wiedererkennung von farbigen Objekten Dabei
395. on einigen Insekten und Fischen genutzt LYTHGOE 1979 Industriell eingesetzt wird die UV Strahlung beim Aush rten von Kunststoffen bei der Materialpr fung oder bei der Entkeimung Auch in der Kosmetikbranche Solarium und in der Medizin Lichttherapie findet sie Anwendung 3 2 4 Sichtbares Licht Entspricht der elektromagnetischen Strahlung des Lichtes f r die das Auge empfindlich ist Sichtbares Licht l sst sich physikalisch anhand eines Prismas in seine spektralen Komponenten unterteilen und mit Hilfe einer Sammellinse additiv in wei es Tageslicht zur ckversetzen WIKIPEDIA 2005 Das sichtbare Lichtspektrum LICHT UND LICHTTECHNIK 19 erstreckt sich fur den Menschen zwischen 400 und 780 nm Fur andere Spezies kann dieses jedoch einen anderen spektralen Bereich einnehmen Beim Vogel liegt es beispielsweise zwischen 350 800 nm und befindet sich demnach teilweise im unsichtbaren Bereich des Menschen KORBEL et al 1998 Representation of Newton s prism experiment Abbildung 5 Prismatische Zerlegung des wei en Lichtes in seine spektralen Komponenten Quelle www yorku ca 2005 3 2 5 Infrarote Strahlung Die infrarote Strahlung schlie t sich spektral an das rote noch sichtbare Lichtspektrum an und liegt zwischen 780 nm und 40 000 nm hnlich wie die ultraviolette Strahlung ist sie in drei Komponenten IRA IRB und IRC unterteilt Es handelt sich um W rmestrahlung die im Vergleich zur UV Strahlung viel weite
396. on the growth performance of male turkeys Poult Sci 1983 62 2336 42 SIOPES TD TIMMONS MB BAUGHMAN GR PARKHURST CR The effect of light intensity on the turkey poult performance eye morphology and adrenal weight Poult Sci 1984 63 904 9 SIVAK JG Through the lens clearly phylogeny and development The Proctor Lecture Invest Ophthalmol Vis Sci 2004 45 3 740 47 SJOSTRAND FS Colour vision at low light intensity dark adaptation Purkinje shift critical flicker frequency and the deterioration of vision at low illumination Neurophysiology at the nanometer range of neural structure J Submicrosc Cytol Pathol 2003 35 117 27 SMITH AC BUCHANAN SMITH HM SURRIDGE AK OSORIO D MUNDY NI The effect of colour vision status on the detection and the selection of fruits by tamarins Sanguinus spp J Exp Biol 2003 206 3159 65 SMITH EL Effect of the visual environment on avian welfare Dissertation Degree Doctor of Philosophy Faculty of Science of University of Bristol 26 January 2003 SMITH EL EVANS JE PARRAGA CA Myoclonus induced by cathode ray tube screens and low frequency lighting in the European starling Sturnus vulgaris Vet Rec 2005a 157 148 50 SMITH EL GREENWOOD VJ BENNET ATD Ultraviolet colour perception in European starlings and Japanese quail J Exp Biol 2002 205 3299 306 SMITH EL GREENWOOD VJ GOLDSMITH AR CUTHILL IC Effect of repetitive visual stimuli on behaviour and plasma cort
397. on to improve performance World Poultry 1998 14 10 27 28 PROBST R PAVLICEV M VIITALA J UV reflecting vole scent marks attract a passerine the great grey shrike Lanius excubitor J Avian Biol 2002 33 437 40 PRUM RO TORRES R Structural colouration of avian skin convergent evolution of coherently scattering dermal collagen arrays J Exp Biol 2003 206 2409 29 PRUM RO TORRES R WILLIAMSON S DYCK J Two dimensional Fourier analysis of the spongy medullary keratin of structurally coloured feather barbs Proc R Soc Lond B 1999 266 13 22 PSCHYREMBEL Klinisches Worterbuch 259te Auflage Walter de Gruyter Berlin New York 2002 PYRZAK R SIOPES TD Effect of light quality on egg production of caged turkey hens Poult Sci1986 65 199 200 PYRZAK R SIOPES TD Characteristics of oviposition patterns of turkey hens and the influence of different wavelength of light BPS 1989 30 151 60 QUARLES CL KLING HF The effect of three lighting regimes on broiler performance Poult Sci 1974 53 1435 38 RENDEN JA BILGILI SF KINCAID SA Live performance and carcass yield of broiler strain crosses provided either sixteen or twenty three hours of light per Day Poult Sci 1992 71 1427 35 REMY M EMMERTON J Behavioural spectral sensitivities of different retinal areas in the pigeons Behav Neurosci 1989 103 1 170 77 LITERATURVERZEICHNIS 360 RENEMA RA ROBINSON FE Effects of light intensity from pho
398. onochromatisch blauen Leuchtstofflampen unter dieser Lichtintensit t ist ebenfalls abzulehnen da sich hier die CFF beim Haushuhn zus tzlich erh ht NUBOER et al 1992 Die Verwendung von niedrigen Lichtintensit ten zur Reduzierung oder zum prophylaktischen Vorbeugen des gegenseitigen Bepickens beim Wirtschaftsgefl gel ist ebenfalls kritisch zu beurteilen Geht man davon aus dass gegenseitiges Bepicken als zun chst normale Kontaktaufnahme der V gel gilt so d rfte eine niedrige LI sowie monochromatisches oder auch unausgewogenes Lichtspektrum die Farbwiedergabe von individuellen K rpermerkmalen herabsetzen Dar ber hinaus ist unter Flackerlicht die visuelle Feinaufl sung von Strukturen ebenfalls erschwert Die dadurch verursachte fremdartige Erscheinung der Tiere f hrt DISKUSSION 312 m glicherweise zu untypischen Verhaltensweisen wie Federpicken und Angstreaktion BOSHOWERS und NICAISE 1992 LEWIS et al 2000b Die vermeintliche Therapie des Verhaltensproblems durch die Anwendung von niedrigen Lichtintensit ten und farbiges Licht sind aus diesem Grund m glicherweise kontraindiziert Die dadurch verursachte Amputation des visuellen Systems zeigt hier Parallelen zur Amputation der Schnabelspitzen auf Federpicken wird nicht verhindert sondern lediglich in seinem Ausma abgeschw cht KJAER und VESTERGAARD 1999 Die Therapie dieses Fehlverhaltens sollte sich an der berpr fung und Optimierung der Haltungsbedingu
399. onverts the mains frequency from 50 Hz to a megahertz high frequency can fulfil these requirements Further more the photoperiod has to follow the natural light period and should assure an endogenous day night rhythm Providing higher light intensities in future poultry housing is of a critical welfare concern On going studies concerning poultry and especially broilers are considering relative higher light intensities in a discontinuous light regime leading to lower light levels at the end of the feeding period An optimal light environment is required for unrestricted vision that leads to unrestricted visual performance As a consequence continuous applied coloured light and spectrally narrowed light from incandescent lamps are not to be used any longer Apart from that they are also power wasters and uneconomic Commercially kept poultry is based on an agreement between illumination and bird necessity as well as between illumination and economic aspects Future studies should focus on enabling artificial light environment for poultry that encloses welfare concerns such as normal vision and in the same time prevents the development of health problems such as refractive eye diseases leg and other skeletal disorders as well as misbehaviour like aggressive pecking RESUME 324 12 RESUME Acuite visuelle des oiseaux Perspectives et consequences pour l elevage avicole et les oiseaux de voliere et d agrement en milieu artificielle Ave
400. opment Poult Sci 1999 78 135 38 ROZENBOIM I ROBINZON B ROSENSTRAUCH A Effect of light source and regimen on growing broilers Br Poult Sci 1999 40 452 57 ROZENBOIM I ZILBERMAN E GVARYAHU G New monochromatic light source for laying hens Poult Sci 1998 77 1695 98 LITERATURVERZEICHNIS 362 RUDOLPH RL HONIG WK Effects of monochromatic rearing on spectral discrimination learning and the peak shift in chicks J Exp Anal Behav 1972 17 107 11 SALCEDO E ZHENG L PHISTTRY M BAGG EE BRITT SG Molecular basis for ultraviolet vision in invertebrates J Neurosci 2003 23 10873 78 SANOTRA GS DAMKJER LUND J VESTERGAARD KS Influence of light dark schedules and stocking density on behaviour risk of leg problems and occurrence of chronic fear in broilers Br Poult Sci 2002 43 344 54 SASAKI M MASUDA A OISHI T Circadian rhythms of corneal mitotic rate retinal melatonin and immunoreactive visual pigments and the effects of melatonin on the rhythms in the Japanese quail J Comp Physiol 1995 176 465 71 SAVORY CJ DUNCAN IJH Voluntary regulation of lighting by domestic fowl in skinner boxes Appl Anim Eth 1982 9 73 81 SAVORY CJ MANN JS Feather pecking in groups of growing bantams in relation to floor litter substrate and plumage colour Br Poult Sci 1999 Dec 40 5 565 72 SAWUSCH M POKORNY J SMITH VC Clinical ERG for short wavelength sensitive cones Invest Ophthalmol Vis Sci 1987 28
401. or uv vision in birds spectral characteristics cDNA sequence and retinal localization of the uv sensitive visual pigment of the budgerigar Melopsittacus undulatus Biochem J 1998 330 541 47 WILTSCHKO W BALDA RP Sun compass orientation in seed caching scrub jays Aphelocoma coerulescens J Comp Physiol A1989 164 717 21 WILTSCHKO W MOLLER A GESSON M NOLL C WILTSCHKO R Light dependent magentoreception in birds analysis of the behaviour under red light after pre exposure to red light J Exp Biol 2004 207 1193 1202 WILTSCHKO W GESSON M STAPPUT K WILTSCHKO R Light dependent magnetoreception in birds interaction of at least two different receptors Naturwissenschaften 2004 91 130 34 WILTSCHKO W MUNRO U WILTSCHKO R KIRSCHVINK JL Magnetite based magnetoreception in birds the effect of a biasing field and a pulse on migratory behaviour J Exp Biol 2002 205 3031 37 WILTSCHKO W WILTSCHKO R Magnetic orientation in birds J Exp Biol 1996 199 29 38 WILTSCHKO W WILTSCHKO R The effect of yellow and blue light on magnetic compass orientation in European robins Erithacus rubecula J Comp Physiol A 1999 184 295 99 WILTSCHKO W WILTSCHKO R Light dependent magnotoreception in birds the behaviour of European Robins Erithacus rubecula under monochromatic light of various wavelengths and intensities J Exp Biol 2001 204 3295 302 WINELAND JM SIOPES TD Light intensity measurements in poultry
402. orezeptor und Neuronenkonzentrationen findet man in den so genannten Areae und Foveae DUKE ELDER 1958 BEZZEL und PRINZINGER 1990 die f r das optische Aufl sungsverm gen und f r das binokulare und monokulare Gesichtsfeld eine Rolle spielen SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 120 Die Area besteht aus dicht angeordneten Zapfen und Stabchenzellen die sich von der retinalen Fl che abheben und sich in den Glask rper vorwolben BEZZEL und PRINZINGER 1990 Ebenso sind in diesem Bereich die Ganglienzellen dicht gepackt nehmen aber zur Peripherie hin stark in ihrer Konzentration ab von ber das 50 fache HART 2002 Durch die dichte Packung erfahren die Photorezeptoren eine Abnahme ihres Durchmessers und ein L ngenzuwachs ihrer Segmente Die ltr pfchen sind aufgrund der Anpassung weniger stark pigmentiert HART 2004 Je nach retinaler Lokalisation unterscheidet man zwischen der Area centralis einige Millimeter nasal ber dem Pekten und der Area temporalis temporal dem Pekten Als Besonderheit bei der Area centralis gilt die Anordnung der Photorezeptoren zu einer lang gezogenen horizontalen Linie dorsal der Pektenspitze Diese wird als Area centralis horizontalis oder visual streak bezeichnet und kommt h ufig bei marinen und weiten Ebenen bewohnenden V geln vor HART 2004 Die Sehgrube Fovea ist im Aufbau der Area hnlich Durch die periphere Verschiebung der retinalen Schichten meist bis zur inneren K rnerschi
403. ormatoren Es gibt noch eine Reihe an weiteren zus tzlichen elektronischen Applikationen die unter den Internetseiten von der Power Electronics Lighting Technologies nachgelesen werden k nnen Software Applikationen sind verf gbar wie zum Beispiel das Ballast Designer V4 0 Programm die das Zusammenstellen des Vorschaltgerats f r Leuchtstofflampen je nach Anwendungsbereich vereinfachen zu finden unter www powerelectronics com und www irf com 3 6 2 Starter Glimmzunder Der Glimmz nder besteht aus einem Bimetallstreifen mit Schalterfunktion und wird als externe Einheit in einem zylindrischen Aluminiumgeh use mit 2 Stiftsockel untergebracht Er ist in den Vorschaltger ten der Leuchtstofflampen unerl sslich da er diesen zur Z ndung verhilft Im Prinzip handelt es sich hierbei um einen zeitverz gerten Schalter mit folgender Arbeitsschrittfolge 1 geschlossen 2 Bildung einer Elektronenwolke 3 ffnung und 4 Entweichen der Elektronenwolke Die Elektroden werden zun chst unter einer hohen Spannung erhitzt und es baut sich eine Elektronenwolke auf die als Entladungsfunke agiert und dann das F llgas LICHT UND LICHTTECHNIK 72 z B Quecksilberdampf ionisiert und entladt Gerade bei den KVGs VVGs kann es beim Einschalten zum anfanglichen Flackern des Lichts kommen da das kalte Entladungsgef fters gez ndet werden muss bis sich eine stabile gleichm ige Entladung einstellt Nach der Z ndung liegen eine geringere
404. pfenpigmentes und verringern das berschneiden der Wellenl ngenbereiche VOROBYEV et al 1998 e Anordnung der Sehpigmente Bei Tieren mit mehr als 3 Photorezeptoren ist die symmetrische Verteilung der Absorptionsmaxima der Photorezeptoren von Vorteil DYER 2001 Beim Vogel sind die 4 Zapfenpigmente symmetrisch ber das Perzeptionsspektrum verteilt Bei der Honigbiene reichen alle 3 Pigmente in den UV Bereich rein und es kommt dadurch zu starken berschneidungen und zur Limitierung der Farbkonstanz SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 159 DYER 1999 Die Verteilung beim Mensch ist asymmetrisch wird aber aufgrund der okularen Filtereingenschaft fur kurze Wellenlangen nicht negativ beeinflusst Obwohl bislang nicht genauer untersucht wird die Farbkonstanz der Vogel aufgrund der Erf llung der vorhin aufgez hlten Kriterien generell als besonders gut angesehen VARELA et al 1993 In einer Verhaltensstudie von RUDOLPH und HONIG 1972 zeigen Haush hner dass sie in der Lage sind lange Wellenl ngen in 10 nm Schritten farblich zu erkennen und zu unterscheiden obwohl diese Lichtfarben zum einen unter Natriumdampflicht stark gelblastig und zum anderen unter Tageslichtfluoreszenzlampe ausgewogenes wei es Spektrum pr sentiert wurden Dennoch ist dieses konstante Farbperzeptionsverm gen nie perfekt denn das w rde bedeuten dass unter variierenden Lichtverh ltnissen die Farben gleich blieben und zu Nachteilen in der Wahrnehmung beispiel
405. pie durch Elastizit tsabnahme beim Huhn Gallus g domesticus CHOH et al 2002 Zusammenfassung von SIVAK 2004 beschrieben aber in den Untersuchungen an Buntfalken Falco sparverius nicht nachvollzogen GAFFNY und HODOS 2003 Bei Eulenv geln und anderen Nachtaktiven sowie bei aquatischen V geln ist nach BEZZEL und PRINZINGER 1990 die Linse kaum formver nderlich Die regelm ige Anordnung der Linsenzellen und der Proteine gew hrleisten die Transparenz der Linse Eine leichte Gelbf rbung der Linse kommt haupts chlich durch karotenoide Farbstoffeinlagerungen Lutein Zeaxanthin und R Karotin zustande deren Gehalt di tetisch beeinflussbar ist DOREY et al 2005 Diese Farbstoffe zeigen ein protektive antioxidative Wirkung ALVES RODRIGUES und SHAO 2004 Der Zentralk rper der Linse ist im h chsten Ma e vom einfallenden Licht beansprucht und muss besonders widerstandsf hig gegen ber dem kurzwelligen Licht und den entstehenden Radikalen sein Spezielle wasserl sliche Proteinen Kristalline R LL und SCHWEMER 1999 und je nach Vogelspezies ein hoher Glykogengehalt LO et al 1993 dienen diesem Zweck Kristalline sind sehr stabile Proteine die mit den Hitzeschockproteinen verwandt sind und eine Chaperon Funktion bernehmen WISTOW 1993 Sie tragen m glicherweise zur UV Stabilit t der Linse bei in dem sie andere Proteine vor uv induzierter Denaturierung abschirmen Die Kristalline werden in verschiedene Gruppen unterteilt
406. r ltr pfchenfilter und unter Beachtung des relativen Rezeptor vokommens die effektive spektrale Sensitivitatskurve von V geln modellhaft aufgezeigt Abb 42 Dar ber hinaus kann unter Ber cksichtigung der spektralen Reflektion der Umgebung und der Eigenschaft des Lichtes das Farbperzeptionsverm gen von V geln konzipiert werden LYTHGOE 1979 ENDLER 1993 Vertreter Photopigment L M S UV V Haushuhn P570 P508 P455 P419 Blaumeise P563 P505 P449 P362 Humboldt Pinguin P543 P450 P403 Waldkauz P555 P503 P463 Tabelle 28 Gegen berstellung der Absorptionsmaxima der jeweiligen Zapfenpigmente f r 4 unterschiedliche Vogelvertreter Amax Resultate aus Mikrospektrometriedaten nach HART 2001 Da die V gel ber eine gro e Variabilit t innerhalb ihrer Rezeptorgruppen aufweisen werden in der Tabelle 28 die Photopigmente und spektrale Sensitivit tskurven der wichtigsten Vertreter der Vogelgruppen gegen bergestellt wobei das Haushuhn SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 162 Gallus g domesticus als Vertreter der Violett sensitiven die Blaumeise Parus caerulus als Vertreter der UV sensitiven der Humboldt Pinguin Sphenicus humboldti als Vertreter einer extrem aquatischer Lebensform und der Waldkauz Strix aluco als Vertreter der nachtaktiven Vogel gilt 2 4 uvs SWSMWSLWS Normalized Absorbance o Q 300 500 700 900 VS SWS MWS LWS Normalized Absorbance o a Relative photon catch f 30
407. r Monochromatische Gl hlampen sind h here Energieverschwender als die Polychromatischen So erreicht eine Gl hlampe die LICHT UND LICHTTECHNIK 25 grunes Licht emittiert gerade mal eine Leistung von 0 7 Lumen Watt z B Osram Decor Grun 3 3 2 5 Einsatzbereiche der Gluhlampen Gl hbirnen gelten als die Standardinstallationseinheit im Haushalt Mit ihrer einfachen Handhabung und der fast flackerfreien Lichtemission bieten sie im Vergleich zu den anderen Lichttechnologien jedoch keine weiteren Vorteile Besonders hinsichtlich ihrer Energieeffizienz ihrem spektralen Verteilungsmuster und ihrer Lichtausbeute sind sie negativ zu bewerten Neben dem h uslichen Gebrauch findet die Gl hlampe Einsatz in der intensiven Tierhaltung da sie sich gut in ihrer Beleuchtungsst rke regulieren l sst und zudem eine Palette an farbigem Licht auf dem Markt erh ltlich ist Diese Eigenschaften gew hrleisten eine optimale Anpassung der Lichtfarbe und Intensit t in der Tierhaltung 3 3 2 6 Gl hlampenentwicklungen moderne Einsatzbereiche Um weiterhin als konkurrenzf higes Bauelement in der modernen Elektrotechnik zu gelten wird derzeit bei der Herstellung besonderes Augenmerk auf die Langlebigkeit und Schock bzw Vibrationsfestigkeit von Gl hlampen gelegt Mikrogl hlampen sind hier besonders zu nennen da sie die Einsatzm glichkeiten der Gl hlampen erheblich erweitern Elektronika Messe M nchen 2004 Firma MGG Mikrogl hlampen wurden er
408. r chte da sie oftmals ohne ihren typischen Hintergrund z B statt gegen die gr ne Vegetation gegen einen wei en Hintergrund mit einem UV Filter und einem nur f r das UV Licht durchl ssigen Filter fotografiert wurden BURKHARDT 1982 und dementsprechend nur zum fotografierten Hintergrund kontrastreich erscheinen werden In den Untersuchungen an Zebrafinken wurden die spektrale Reflektivit t des Hintergrundes Sand und der Samen rote und wei e gemessen und alle 3 zeigten kaum UV Reflektivit t CHURCH et al 2001 5 6 2 Karnivore und insektivore V gel Tierische frisch abgesetzte Exkremente wie Mauseurin reflektieren ebenfalls im UV Bereich Amax bei ca 350nm und scheinen sich kontrastreich gegen ber dem uv absorbierendem Boden als Hintergrund darzustellen Dementsprechend werden sie als strategisches Hilfsmittel bei der Erfassung des Beutetiervorkommens von den Rauhfu bussarden Buteo lagopus und Turmfalken Falco tunninculus eingesetzt VIITALA et al 1995 KOIVULA und VIITALA 1999 Die nachtaktiven Rauhfu kauze Aegolius funereus hingegen setzen diese Strategie nicht ein Sie zeigen sich in einer gleichen Versuchsanordnung von den uv reflektiven Harnstrassen unbeeindruckt KOIVULA et al 1997 Zum einen liegt dass m glicherweise an ihrem Unverm gen analog den Waldkauzen Strix aluco UV Licht wahrzunehmen Zum anderen ist im Nachtlicht kein UV Anteil vorhanden so dass sie sich einer anderen Jagdstrategie behelfen m
409. r GL zu betreiben Besondere Anforderungen werden auch hier an die Verwendung mit einem Dimmer gelegt Ein Beispiel f r eine dimmbare Kompaktleuchtstofflampe mit Edisonsockel ist entsprechend bei der Firma Megamann vorhanden Die Megaman MM 415 Professional HPF besitzt einen integrierten Warmstarter und kann zwischen 20 100 in ihrer Helligkeit reguliert LICHT UND LICHTTECHNIK 39 werden Hingegen ist beispielsweise die Dulux CFL mit 2 Stiftsockel der Firma Osram nicht dimmbar da sie nur mit konventionellen oder verlustarmen Vorschaltger ten betrieben wird CFL mit 4 Stiftsockeln sind hingegen alle dimmbar WALTER HUECK Fa Osram pers Mitteilung 3 3 4 6 Einsatzbereiche von Leuchtstofflampen Leuchtstofflampen k nnen universell eingesetzt werden da sie in ihrer spektralen Lichtausstrahlung sehr variabel sind Ihre Verwendung in den unterschiedlichsten Bereichen B rokomplexe Stra enbeleuchtung Tierst llen verdanken sie insbesondere ihrer wirtschaftliche Arbeitsweise ihrer langen Lebensdauer bis zu 55 000 Stunden und ihrer guten Lichtausbeute Im Gegensatz zu den Temperaturstrahlern strahlen Leuchtstoffr hren w hrend des Betriebes keine gro e Hitze ab Der bessere Wirkungsgrad bei der Leuchtstoffrohre im Vergleich zur Gl hlampe wird in der unter Tabelle 1 aufgef hrten Gegen berstellung ersichtlich Kompaktleuchtstofflampe Gl hlampe CFL GL Tabelle 1 Wattleistungen der Lampen 11W tspricht
410. r Melatoningaben unter Tags nicht bew hrt Der Versuch an Broilern mit Melatoninsupplementierung 40 ppm ber 20 Tage des Futters zeigt keine effektive Ver nderung des Energiehaushalts oder der Futterumsatzrate APELDOORN et al 1999 Ans tze Tryptophan indirekt zur Melatoninsynthese ben tigt und beim Menschen als Schlafmittel angewendet Abb 61 im Futter unterzumischen um die Aktivit t der Tiere zu reduzieren und damit aggressives Verhalten in Griff zubekommen waren daher ebenfalls vorhanden haben sich aber nicht durchgesetzt BLAIR et al 1993 Zudem zeigen nachtaktive z B Eulenv gel und nachtmigrierende z B Gartengrasm cke Sylvia borin V gel einen erh hten Melatoninspiegel w hrend der Nacht ungeachtet ihrer Aktivit t zu dieser Tageszeit GWINNER et al 1993 VAN T HOF 1998 Daneben ist die sexuelle Entwicklung zwar abh ngig von der Lichtl nge und Au entemperatur l sst sich aber ebenfalls durch exogene Melatoningaben nicht beeinflussen V gel scheinen daher im Vergleich zum S ugetier weniger von Melatoninkonzentration im K rper abzuh ngen um die Tagesl nge zu erfassen bzw ihre Aktivit t danach auszurichten JUSS et al 1993 Menschen ben tigen nach einer Meldung aus der S ddeutschen Zeitung ZULLEY 2004 eine Lichtintensit t von 2 500 Ix um die Melatoninproduktion im K rper richtig steuern zu k nnen Beim Vogel reichen bereits sehr niedrige Lichtintensit ten entsprechend dem Vollmondlicht aus MENAK
411. r die Taube angegeben hormonellen oder ern hrungsbedingten Schwankungen HODOS et al 1991 4 1 3 3 Die retinalen Farbpigmente Die Vogelretina besitzt eine Vielzahl an Farbpigmenten die sich in der Regel aus Karotenoiden zusammensetzen Zum einen dienen die unterschiedlichen Karotenoide dazu das Licht in seinem Spektrum einzugrenzen zum anderen sind sie auch verantwortlich f r das Abfangen von photooxidativen Prozessen die die Netzhaut potentiell sch digen Auf das Vorhandensein von Melaningranula im Pigmentepithel und in der Choroidea von V geln ist bereits im vorherigen Kapitel eingegangen worden Es soll an dieser Stelle noch mal erw hnt werden dass sie das Licht absorbieren und somit die Streuung und Reflexion des Lichts am Augenhintergrund verhindern Die retinalen Farbpigmente kommen in den Photorezeptoren in Form von den ltr pfchen sowie au erhalb der Rezeptoren in proteingebundener Form vor ALVES RODRIGUEZ und SHAO 2004 Die Pigmente lassen sich grob funktionell einteilen in a Antioxidantien und b Cut off Filter a Antioxidantien Hier sind besonders die Karotenoide der Xantophyllfamilie zu nennen Zum einen das Zeaxanthin und zum anderen das Lutein Ihnen wird in besonders beanspruchten Bereichen der Retina z B in dem Bereich mit hoher Aufl sungskraft eine protektive Wirkung gegen ber den Photorezeptoren in Zusammenhang mit Licht induzierter Apoptose zugeschrieben Beim Vogel sind diese insbesondere in de
412. r gepackt In dicht gepackten retinalen Arealen die f r das Scharfsehen verantwortlich gemacht werden sind hingegen die Zapfendurchmesser geringer So zeigt beispielsweise der Schwarzschnabel Sturmtaucher Puffinus pacificus einen kleineren Zapfen Durchmesser in diesem Bereich hoher Aufl sung als in einem anderen Netzhautanteil HART 2004 Die L nge der Au ensegmente bestimmt auch die Wegestrecke des Lichtes bis zum Erreichen des Photopigments und ist neben dem SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 111 ltr pfchen f r eine geringf gige Verschiebung der spektralen Sensitivit t des Sehpigmentes verantwortlich BOWMAKER und KNOWLES 1977 HART und VOROBYEV 2005 Der Aufbau der Doppelzapfen entspricht morphologisch dem der Zapfen nur dass es sich um zwei miteinander verbundene lichtempfindliche Komponenten handelt Diese zwei Anteile werden in eine gr ere Haupt und kleinere Nebenkomponente unterteilt und bilden einen im Vergleich zu den Einzelzapfen gro en Rezeptor In der Regel beherbergt mindestens eine Komponente meistens die Hauptkomponente im distalen Anteil des Innensegments ein ltr pfchen Einige Doppelzapfen sind sogar mit einem Oltr pfchen pro Komponente ausgestattet Hierzu z hlen beispielsweise die Doppelzapfen vom Pfau Pavus cristatus HART 2002 Haushuhn BOWMAKER et al 1997 und Star HART et al 1998 Neben dem ltr pfchen k nnen auch kleinere Pigmentansammlungen als Filtereinheiten im Doppelzapfen
413. r in die Atmosph re und Materie vorzudringen vermag zugleich aber energie rmer ist Eine rasche Limitierung erf hrt sie nur im Wasser Hier wird langwelliges Licht schneller absorbiert als kurzwelliges Diese Strahlung erreicht nahezu vollst ndig die Erdoberfl che LICHT UND LICHTTECHNIK 20 3 3 Kunstlicht 3 3 1 Allgemeine Einleitung zum Kunstlicht Dieses Kapitel beschreibt detailliert die 5 wichtigsten Lampentechnologien Diese umfassen die Gluhlampen und Halogenlampen als Temperaturstrahler die Nieder und Hochdruckentladungslampen als Lumineszenzstrahler und die LED Technologie RIBARICH 2004 Das erste technisch und somit k nstlich hergestellte elektrische Licht entstand mit der Entwicklung der Bogenlampen ENCYCLOPEDIA 2005 Hier wurde ein elektrischer Strom so angelegt dass dieser eine L cke zwischen zwei Kohlenstoffst bchen berwinden konnte und eine glei ende Entladung in Form eines Bogens auftrat Kommerziell wurde diese Lichttechnologie erst einige Zeit sp ter um 1879 in der Stra enbeleuchtung eingesetzt Mit der Entwicklung und Patentierung der Gl hlampe durch Edison 1879 kam es auch zum Durchbruch der Technologie auf dem privaten Haushaltsmarkt Seit jener Zeit hat sich auf dem Lampensektor viel getan Die Nachfrage nach einer energieeffizienten betriebsfreundlichen multifunktionalen Kunstlichtquelle mit angenehm empfundenem Licht f hrt zu fortw hrender Entwicklung neuer Technologien durch die Lampenindustrie
414. r und arbeiten Energie verschlei end Mit zunehmender Spannung und Temperatur nimmt die Lichtausbeute zus tzlich ab Au erdem schw rzt sich mit der Zeit der Glaskolben Neuere Lampen beinhalten Gasbeimengungen wie Krypton Stickstoff Argon und Xenon und steigern die Effizienz Diese inerten Gase f hren dazu dass der Wendel l nger in Betrieb sein kann und verz gern au erdem eine Ablagerung der Verbrennungsprodukte an der Kolbeninnenfl che der Lampe 3 3 2 3 Anforderung an die Betriebsweise Gl hlampen GL berzeugen durch ihre einfache Handhabung Installation und einem problemlosen Betrieb unter Gleichstrom oder Wechselstrom Unter Gleich strom ist allerdings mit einer Einschr nkung der Betriebszeit zu rechnen Diese Betriebszeitverk rzung wird durch den einseitigen Spannungsgradienten im Gleichstrom und dem daraus entstandenen Temperaturgef lle entlang der Drahtl ngsachse sog Soret Effekt hervorgerufen Das f hrt dazu dass die eine Drahtseite schneller abbrennt gleichzeitig vibrations und impulsempfindlicher wird und schneller durchbricht Unter Niedervoltbetrieb wird der Gl hwendel nicht so stark erhitzt und die Lebensdauer der Lampe verl ngert sich entsprechend Umgekehrt verh lt es sich bei Spannungs berbelastung eine Netzspannungserh hung um 5 ca 240 V statt 230 V reduziert die Betriebsdauer der Lampe um bis zu 50 H ufiges Ein und Ausschalten wie es bei manchen Lichtprogrammen erforderlich wird nimmt ke
415. r unter KVG Betrieb genommen Die Gestaltung der Versuchsr ume war identisch und beide Betriebsarten der Lampen wurden gleichzeitig im Raum gestartet wobei jeweils eine mit schwarzer Folie abgedeckt wurde Dieses sollte verhindern dass andere Parameter als die Flickerfrequenz Stress ausl sen Zwischen den Versuchsreihen befanden sich die Stare in 6 8er Gruppen zusammen unter HF Beleuchtung Innerhalb der Versuchanordnung und der Unterkunft zwischen den Versuchsreihen wurde ein Lichtregime von 12L 12D angelegt Die Ergebnisse zeigen eine deutlichere Erh hung der Basiskortisonwerte nach 1 Stunde unter LF Beleuchtung als unter HF FLICKERPERZEPTION 241 Beleuchtung SMITH 2003 stellte in ihren Versuchen fest dass Stare die vorher nie mit Fluoreszenzlicht konfrontiert wurden zwar HF Licht bevorzugen aber unter LF Beleuchtung keine erh hten Basiskortisonwerte gegen ber HF Bedingungen nach 2 Wochen aufzeigten Im Vergleich zu der Studie von MADDOCKS et al 2001 k nnten die Ergebnisse darauf hindeuten dass ein gewisser Gewohnungseffekt nach einiger Zeit eintritt Diese Ergebnisse decken sich auch mit der Verhaltensstudie von SMITH 2003 Basiskortisonwerte und Verhaltensbeobachtungen an Staren wurden auch im Hinblick auf inre Reaktion und Praferenz auf raumliche Muster unter HF und LF Beleuchtung von SMITH et al 2005b erhoben Da enge schwarz wei Streifung mit hoher r umlichen Frequenz ein unbehagliches Empfinden beim Menschen ausl
416. rametern die hauptsachlich unter langen Photoperioden und relativ niedrigen Lichtintensitaten ermittelt wurden ist es schwierig die Auswirkungen der Fluoreszenzlampen auf das Wohlbefinden der Vogel nachzuvollziehen Unter Vorbehalt kann sogar der R ckschluss gezogen werden dass Flackerlicht unter diesen Umst nden keine potentielle Gefahr f r das Wirtschaftsgefl gel darstellt Allerdings vermitteln diese Leistungsparameter keinen exakten Eindruck ber das Wohlbefinden der Tiere und erfordern das Erheben anderer Beurteilungskriterien Dabei lassen sich gute R ckschl sse unter Beobachtung und Beurteilung der Tiere wie und ob sie ihren typischen Verhaltensweisen nachgehen erzielen Ein Pr ferenztest als zus tzliches Kriterium unterstreicht die Aussagekraft der ermittelten Verhaltensparameter Unter diesen Aspekten l sst sich das Wohlbefinden des Tieres zuverl ssig beurteilen WIDOWSKI und DUNCAN 1995 SMITH 2003 Die speziellen Verhaltensparameter u a Gehen Stehen Sitzen Ruhen Gefiederpflege Picken Bodenpicken Fressen Trinken und deren Ausf hrungsh ufigkeit wurden daher unter Kunstlichtbedingungen analysiert Zudem wurden in einigen Versuchen die Aufenthaltsvorlieben des Vogels unter den verschiedenen Lichtquellen untersucht Geht man von einem st renden Flickereffekt der Leuchtstofflampen f r V gel aus so erwartet man beim Pr ferenztest entweder eine Meidung des Versuchsraumes mit FL Flackerlichtbeleuchtung oder zumindes
417. rategie zur Nahrungssuche dieser V gel genau umgekehrt zu jenen auf dem Festland jagenden V geln sein M wen sind allerdings als mitunter einzige Wasserv gel UVS DEEN und HASTAD 2003 Sie scheinen aber als Allesfresser eher an die photopischen terrestrialen und weniger and die aquatischen Begebenheiten adaptiert zu sein HASTAD et al 2005 5 6 3 Zusammenfassung UV und Nahrungssuche V gel nutzen ihre Ultraviolettsensitivit t um gezielt Futterquellen ausfindig zu machen Zus tzlich kann die UV Reflektivit t der qualitativen Nahrungsbeurteilung dienen Wachsschichtrefletkivit t als Reife Signal M glicherweise besteht zwischen den UVS und VS V geln ein jeweiliger Vorteil bei der Nahrungssuche der wiederum eine Nischenbesetzung und Koexistenz erm glicht Mit der Besetzung von kologischen Nischen kann die UV V Perzeption des Vogels als eine Adaptierung an die jeweiligen Lichtverh ltnisse in diesem Bereich angesehen werden YOKOYAMA UV FARBPERZEPTION 214 2000 die auch eine Brucke zwischen auffalliger Signalisierung und Krypsis schlagt Ob die violettsensitiven J ger wie Krahenvogel und Greifv gel im Stande sind die kurzeren ultravioletten Signale ihrer passeriformen Beute zu erkennen scheint unwahrscheinlich HASTAD et al 2005 5 7 UV Perzeption und die Konsequenzen fur die Haltung unter Kunstlicht Herk mmlich erh ltliche Lampen sind in aller Regel uva defizient Halt man V gel unter diesen herk mmlichen Kunstl
418. rbtemperatur ca 5 000 K umgekehrt mehr kurzwellige Strahlung Wiensches Verschiebungsgesetz Demzufolge wird Licht von Lampen mit einer niedrigen Farbtemperatur bis ca 3 200 K als warm und Licht von Lampen mit einer FT ber 4 000 K als kalt empfunden Die internationale Norm legt f r mittleres Sonnenlicht eine Farbtemperatur von 5 500 K fest Daher wird das wei e Licht von Lampen mit einer Farbtemperatur von mehr als 5 000 K auch als Tageslichtwei bezeichnet Der FSI full spectrum index oder Vollspektrumindex ist ein mathematischer Ausdruck der die spektrale energetische Verteilung des Lichts ab einer Wellenl nge von 380 nm bis 730 nm kumulativ berechnet und diese in Relation mit den entsprechenden Berechnungen eines Referenzlichtes setzt Verglichen mit nat rlichem Tageslicht weist ein kleinerer Wert auf ein volleres Spektrum hin RENSELLAER POLYTECHNIC INSTITUT 2003 LICHT UND LICHTTECHNIK 13 SPD of Vita Light 5500 Abbildung 3 Darstellung der FS1 0 35 spektralen Energieverteilung zweier Lampen sowie ihre kumulative Darstellung zu einer Referenzlichtquelle Die Grafiken vergleichen den Relative energy Pr FSI zweier Lichtquellen oben 350 400 450 500 550 600 650 700 750 Vita Light Leuchstofflampe Wavelength nm unten GE Soft White Sane eee oe Gl hbirne Die gr ne Linie Cumulative Vita Light 5500 Vita Light 5500 bezieht sich auf die errechnete kumulative Energie der jeweili
419. rdings nicht eindeutig kl ren ob nicht doch ein achromatischer Mechanismus in Bezug auf die UV Wahrnehmung zugrunde liegt SMITH et al 2002 zeigen in ihrem besonders konzipierten Versuchsaufbau in dem nur die Farbunterscheidung als berpr ftes Kriterium zwischen zwei Oberfl chen gilt dass Stare und Japanwachteln zwischen einem UV und nicht UV Stimulus unterscheiden k nnen Das UV Licht wurde beim Nicht UV Stimulus mittels eines Lee 226 UV Filters heraus genommen der nur Wellenl ngen ab 380 nm passieren l sst und somit UV Strahlung effektiv rausfiltert Dieses Untersuchungsergebnis deutet sehr stark auf eine Verarbeitung des UV Signals auf chromatischem Weg hin Goldfische als UVS Rezeptor Besitzer nutzen dieses Spektrum ebenfalls zur Farbdiskriminierung NEUMEYER 1992 Zu einigen Fischen gesellen sich eine weitere Anzahl von Tieren wie Schildkr ten Ratten M use Flederm use und Insekten z B Schmetterlinge und Bienen die UV Pigmente besitzen und diese ebenfalls zur Farbdiskriminierung anwenden ARIKAWA et al 1987 JACOBS 1992 JACOBS et al 2001 KEVAN et al 2001 SALCEDO et al 2003 JACOBS et al 2004 WANG et al 2004 VENTURA et al 2001 untersuchten nach eigenen Angaben bislang als Einzige an einer Meeresschildkr te Pseudemys scripta als Vetreter der Wirbeltiere elektrophysiologisch die Reaktion der inneren Retinaschichten Amakrin und Ganglienzellen auf UV Stimuli Die Ganglienzellen die auf UV Licht 370 nm und
420. re of laying hens as affected by light intensity Br Poult Sci 1987 28 155 63 LITERATURVERZEICHNIS 330 BOSHOUWERS FM NICAISE E Responses of broiler chickens to high frequency and low frequency fluorescent light Br Poult Sci 1992 Sep 33 4 711 17 BOSHOUWERS FMG NICAISE E Artificial light sources and their influence on the physical activity and the energy expenditure of laying hens Br Poult Sci 1993 34 11 19 BOTLINGER E Einflu von Licht und Karotinoiden auf die F rbung und auf die k rperliche Entwicklung beim Goldfisch Carassius auratus auratus LINNAEUS 1758 Inaugural Dissertation M nchen 2000 BOVA LM SWEENEY MHJ JAMIE JF TRUSCOTT RJW Major changes in human ocular UV protection with age Invest Ophthalmol Vis Sci 2001 42 200 5 BOWMAKER JK KNOWLES A The visual pigments and oil droplets of the chicken retina Vis Res 1977 17 755 64 BOWMAKER JK The visual pigments oil droplets and spectral sensitivity of the pigeon Vis Res 1977 17 1129 38 BOWMAKER JK MARTIN GR Visual pigments and colour vision in a nocturnal bird Strix aluco tawny owl Vis Res 1978 18 1125 30 BOWMAKER JK MARTIN GR Visual pigments and oil droplets in the penguin Spheniscus humbolti J Comp Physiol A 1985 156 71 77 BOWMAKER JK The evolution of vertebrate visual pigments and photoreceptors In Evolution of the Eye and Visual System 1991 63 81 edited by CRONLY DILLON J R GREGORY R L CRC Pre
421. ressensaustauschs Frau Jenny Evans aus der University of Bristol Herrn Walter Hueck von der Firma Osram und Herrn Fritiof Sj strand aus der University of California f r die detaillierte und leicht verst ndliche Beantwortung meiner E Mail Anfragen Isabel Sender und Christina Hdllerl f r die M he und gro artige bersetzung der Zusammenfassung ins Franz sische Meinem Bruder Wolf R diger Sturm f r das Korrekturlesen des technischen Teils der Arbeit und der Gestaltung des Deckblattmotivs Meinen Eltern Heidemarie und J rgen Sturm f r die Unterst tzung moralisch wie auch finanziell ber die gesamte Studien und Promotionszeit hinweg Meiner Familie und meinen Freunden daf r dass sie f r mich da waren Meinem Mann Magnus Steigerwald f r das Verst ndnis und die vielseitige Unterst tzung f r das Ertragen der Schreibraum Wohnzimmer Kombination ber die Zeit der Anfertigung der Arbeit und einfach daf r dass er mein Mann ist LEBENSLAUF 376 LEBENSLAUF Personalien Vorname Nachname Geburtsdatum Geburtsort Schulausbildung 1982 1989 1989 1991 1991 1996 Studium Sept 1997 Okt 2000 Sept 2003 Jan 2004 Berufliche Tatigkeit April 2006 Kristin Susanne Steigerwald geb Sturm 28 10 1976 Munchen Bishop McKenzie School in Lilongwe Malawi Klosterschule Wald Baden Wurttemberg Gymnasium Pfarrkirchen und Abitur Immatrikulation an der LMU M nchen Fachgebiet Tiermediz
422. retinale Strukturen besonders resistent f r photooxidativen Schaden RINGVOLD et al 2000 geben an dass antarktische V gel gegen ber starker UV Strahlung eine h here Resistenz als Galli und Anseriforme aufweisen wobei der zugrunde liegende Mechanismus nicht n her erl utert wird Regenbogenforellen Oncorhynchus mykiss sind zu dem in der Lage ihre UV Rezeptoren zu regenerieren HAWRYSHYN et al 2003 welches m glicherweise auch f r die V gel zutreffen k nnte Obwohl gerade mal durchschnittlich 5 der retinalen Rezeptoren uv sensitiv sind nehmen V gel offensichtlich bei der UV Perzeption ein erh htes gesundheitliches Risiko in Abw gung mit einem Selektionsvorteil in Kauf CUTHILL et al 2000 Hypothesen zu der uv phototoxischen Insensitivit t avi rer Okuli Sch dliche UVB Strahlung wird unter 300 nm abgeschirmt ltr pfchen schirmen bei den Zapfen UVS exklusiv die UV Strahlung ab UV Rezeptoren die mit dem transparenten Oltr pfchentyp f r 300 800 nm durchl ssig assoziiert sind besitzen besondere antioxidative Eigenschaften und sind auch nur in geringer Anzahl 5 9 vorhanden Zerst rte UV Rezeptoren sind besonders regenerationsf hig Tagaktive uv exponierte V gel besitzen widerstandsf higere St bchenzellen Das RPE ist beim Vogel besser ausgebildet mit erh hter antioxidativer Wirkung UV FARBPERZEPTION 188 5 2 Evolution der UV Pigmente Auf die molekulare Basis der UV VS Pigmente wurde ber
423. rfolgung den Flugpfad so zu ver ndern dass sie das Jagdobjekt mit der zentralen und monokularen Fovea wahrnehmen k nnen TUCKER 2000 TUCKER et al 2000 So folgert auch Pettigrew 1991 dass nicht das binokulare Feld an sich sondern die dahinter liegende retinale Spezialisierung Fovea temporalis mit 65 000 Ganglienzellen mm ausschlaggebend ist Auch wenn das temporale retinale Feld potentiell zur Stereoskopie beitr gt muss dieses nicht ausschlie lich dazu genutzt werden Entfernte Objekte werden hingegen SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 178 berwiegend mit dem monokularen Gesichtsfeld fixiert HAHMANN und G NT RK N 1993 Einbu en der Sehsch rfe erf hrt das visuelle System beim Menschen durch uv bedingte lentikul re Fluoreszenz des Lipofuchsins im Alter ELLIOT et al 1993 Altersbedingte Transmissions nderung v a kurzer Wellenl ngen wird auch bei den H hnern Gallus g domesticus und einigen Seem wenarten z B Larus fuscus beschrieben w hrend Tauben davon unber hrt scheinen EMMERTON et al 1980 Ebenso wird beim Mensch bei starker Weitstellung der Pupille aufgrund des peripheren Krummungsunterschied zur zentralen Korneakr mmung _ hin Astigmatismus das Licht anders gebrochen und somit nicht exakt auf die Retina projiziert mit dem Ergebnis dass das Bild in der Peripherie unscharf erscheint SILBERNAGL 1992 Der Astigmatismus ist beim Vogel nicht vorhanden denn sie zeichnen sich durch eine ebenm ig
424. rh lt Dies gestaltet sich in der Realisierbarkeit jedoch schwierig da konventionelle Leuchtmittel wie Temperaturstrahler und auch Leuchtstoffr hren Hitze absondern und dem Tier bei Kontakt Schaden zuf gen k nnen Au erdem sind diese nicht pickresistent und verschmutzen leicht Eine gleich bleibende LI kann r ckschlie end bei dieser Haltungsart mit der wei en LED Technik realisiert werden da das Geh use besonders pickresistent ist und keine W rme entwickelt 9 2 4 R ckschl sse und Empfehlungen bez glich Sozialverhalten Dauerhafte unnat rliche bzw spektral unausgewogene Lichtverh ltnisse f hren zur Unterauslastung der retinalen Rezeptorkapazit ten und zur berbeanspruchung der neuronalen Sehbahnen Dieses f hrt zu einer Einschr nkung des Tieres in seiner Sehleistung Sehkomfort und der damit verbundenen Aus bung bestimmter Verhaltensweisen PRESCOTT 1999 Ebenso k nnen analog zum Menschen Kopfschmerzen Augenflimmern und gereizte Augen m gliche Konsequenzen sein SMITH 2003 Physische und psychische Beeintr chtigung generiert Fehlverhalten wie Federpicken oder Autoaggression Nicht zuletzt aufgrund der besseren spektralen Ausgewogenheit wird vom Vogel generell das Leuchtstoffr hrenlicht DISKUSSION 311 gegen ber dem Licht anderer Kunstlichtquellen bevorzugt Das Licht der Leuchtstoffr hren verleitet das Wirtschaftsgefl gel zu einem erh hten K rperpflegeverhalten und sozialer Kontaktaufnahme bersichtsartikel
425. ro auf diesem Gebiet zu investieren LICHT UND LICHTTECHNIK 53 3 4 Vergleich der Lichtquellen In diesem Kapitel wird in kompakter Form auf die Unterschiede der Lichtquellen eingegangen Dabei werden nicht nur die Lichtquellen untereinander anhand bestimmter Parameter bewertet sondern auch der Vergleich zum nat rlichen Tageslicht gezogen Das Ziel des Kapitels ist es in vereinfachter Form einen Uberblick Uber die Lichtquellen im Hinblick auf ihre Anwendbarkeit bei der Vogelhaltung zu geben 3 4 1 Vergleich von Lichtquellen in Bezug auf die spektrale Verteilung Lichtquellen k nnen sich erheblich in ihrer spektralen Zusammensetzung und Verteilung unterscheiden Nicht nur die einzelnen Lampentypen sondern auch die Formen innerhalb eines Typs k nnen verschiedenartiges Licht ausstrahlen Das Gleiche gilt f r das Sonnenlicht das je nach den u eren Umst nden eine ganz unterschiedliche relative spektrale Energieverteilung annehmen kann In dem vorangegangenem Kapitel ist der Mechanismus der f r die Lichtspektren der jeweiligen Lampen verantwortlich ist bereits detailliert beschrieben worden Die Temperaturstrahler verf gen meist ber ein Spektrum im gelben bis roten Bereich w hrend die Lumineszenzstrahler ein sehr unterschiedliches Spektrum je nach Gaszusammensetzung und Filterqualit t des Glaskolbens erreichen k nnen Das LED Lichtspektrum ist abh ngig vom dotierten Halbleitermaterial und kann ebenfalls sehr unterschiedlic
426. rper die Verwendung von Lampen mit einheitlichem Spektrum die Verwendung von Reflektoren sowie das Ausleuchten von dunklen Ecken Direkter Tageslichteinfall durch Lichtschlitze verhindert die gleichm ige Verteilung der Lichthelligkeit sowie der spektralen Anteile im Stall Das Umleiten des Tageslichtes durch geeignete Reflektoren ist daher zu empfehlen Bei der Lichtreflexion ist darauf zu achten dass die Reflektoren das Spektrum unverf lscht weiterleiten UV Licht DISKUSSION 310 Insektenfallen sind ebenfalls gleichm ig zu verteilen Bei St llen mit so genanntem Wintergarten Naturstall soll der Stallbereich ebenfalls so ausgeleuchtet werden dass die Lichtintensitats und spektralen Unterschiede nicht zu stark variieren Zu 4 Beim Anbringen der Lampen an der Decke verringert sich die Leuchtdichte mit zunehmendem Abstand von dieser Bedeutung hat dieses bei einer mehrst ckigen Volierenhaltungsform bei Legehennen da Tier in den h heren und zur Lichtquelle n heren Etagen eine andere Lichtquantitat erhalten Unter Umst nden durch Staubeinwirkung oder hnliches werden auch die kurzwelligen Spektren im Licht modifiziert Ver nderungen in der Lichtquantit t und Qualit t nehmen Einfluss auf die Leistungsparameter der Legehennen Um einheitliche Bedingungen im gesamten Stall zu gew hrleisten ist es empfehlenswert die Lichtquelle so anzubringen dass jede Etage auf Augenh he der Tiere die gleiche Qualit t und Quantit t e
427. rptionseigenschaft in seine einzelnen spektralen Komponenten unterschiedlich aufgespaltet werden Ein Beispiel hierf r ist die Linse im menschlichen Auge die anhand ihrer Oberfl chenbeugung Licht unterschiedlich stark bricht aber auch aufgrund gelber Farbpigmente UV Strahlung effizient herausfiltert Die transmittierten Lichtspektren werden zudem in einer Materie unterschiedlich stark gebrochen und gestreut air incident rays reflected ray absorbed ray scattered ra refracted ray glass Abbildung 2 Verhalten der Adapted from Lichtstrahlen beim bergang A transmitted Kaiser amp Boynton 1996 ray von Luft in Glas Quelle www yorku ca 2005 Lichtbrechung Refraktion Der Refraktionsgrad des Lichtes wird durch die Materie die Geschwindigkeit und den Auftreffwinkel des Lichtes bestimmt Wahrend sich das Licht im Vakuum mit Lichtgeschwindigkeit fortbewegt andert es seine Geschwindigkeit bei durchdringen unterschiedlicher Materien Beim Ubergang von einer Materie in die andere und LICHT UND LICHTTECHNIK 11 abh ngig vom Auftreffwinkel wird das Licht in einem bestimmten Winkel gebrochen Der Refraktionsindex ergibt sich aus der Eigenschaft des Mediums Licht speziell zu brechen beziehungsweise eine Richtungs nderung beim Durchtritt des Lichtes von einem Medium ins andere hervorzurufen WIKIPEDIA 2005 Lichtstreuung Wird auch als Rayleigh oder Tyndall Effekt beschrieben und ergibt si
428. rs Arch Gefl gelk 2001 65 2 82 87 SHELDON BC ANDERSSON S GRIFFITH SC ORNBORG J SENDECKA J Ultraviolet colour variation influences blue tit sex ratio Nature 1999 402 874 77 SHERWIN CM Light intensity preferences of domestic male turkeys App Anim Behav Sci 1998 58 121 30 SHERWIN CM Domestic turkeys are not averse to compact fluorescent lighting Appl Anim Behav Sci 1999 64 47 55 SHERWIN CM DEVEREUX CL Preliminary investigations of ultraviolet induced markings on domestic turkey chicks and a possible role in injurious pecking Br Poult Sci 1999 40 429 33 SHERWOOD J Colour perception is not in the eye of the beholder it s in the brain University of Rochester Press Releases 2005 PR 2299 MS 745 SHI Y RADLWIMMER FB YOKOYAMA S Molecular genetics and the evolution of ultraviolet vision in vertebrates PNAS 2001 98 11731 36 LITERATURVERZEICHNIS 364 SHI Y YOKOYAMA S Molecular analysis of the evolutionary significance of ultraviolet vision in vertebrates Proc Natl Acad Sci USA 2003 100 8308 13 SHI YF LIN SY HUANG JK JIAN SW LIN IL HUNG PT The choroidal blood flow response after flicker stimulation in chicks J Ocul Pharmacol Ther 1997 13 3 213 18 SHIMIZU T KARTEN H Central visual pathways in reptiles and birds evolution of the visual system In Evolution of the Eye and Visual System 1991 421 36 edited by CRONLY DILLON JR GREGORY RL CRC Press Boca Raton FI
429. s Alcidae Tordalk Alca torda P406 GENc Odeen amp Hastad 2003 Trottellumme Uria algee P406 GENc Odeen amp Hastad 2003 Gaviiformes Gaviidae Sterntaucher Gavia P406 GENc Odeen amp Hastad 2003 stellata Pelecaniformes Phalocro Kormoran Phalocrocorax P406 GENc Odeen amp Hastad 2003 coracidae carbo UV FARBPERZEPTION 197 Weiterf hrung der Tabelle der vorherigen Seite Ordnung Familie Vogelart V Pigment Bemerkung Quelle Phoenicopteri formes Phoenicop Flamingo P408 GENc Odeen amp Hastad 2003 teridae Phoenicopterus spp Coraciiformes Alcedinidae Eisvogel Alcedo atthis P405 GENc Odeen amp Hastad 2003 Coraciidae Blauracke Coracias P405 GENc deen amp Hastad 2003 garrulus Upupidae Wiedehopf Upupa P405 GENc Odeen amp Hastad 2003 epops Piciformes Odeen amp Hastad 2003 Bucconidae Fleckmantel Faulvogel P405 GENc Nystalus maculatus Gruiformes deen amp Hastad 2003 Gruidae Kronenkranich Balearica P406 GENc povonina Rallidae Bl huhn Fulica atra P406 GENc Odeen amp Hastad 2003 Passerifomes Corvidae Rabenkr he Corvus P406 GENc Odeen amp Hastad 2003 corone cornix Dohle Corvus monedula P408 GENc Odeen amp Hastad 2003 Pipridae Wei brustpipra P405 GENc Odeen amp Hastad 2003 Manacus manacus Tyrannidae Braunschopftyrann P406 GENc Odeen amp Hastad 2003 Myiarchus tyrannulus Piciformes Picidae Buntspecht P405 GENc Odeen amp Hastad 2003 Dendrocopus major UV FARBPERZEPTION 198 Weit
430. s Photometer die Wellenl nge von 555 nm maximal als 638 Im W NUBOER et al 1992 PRESCOTT und WATHES 1999 Die kurze blauwellige und ultraviolette Strahlung wird dabei kaum ber cksichtigt Bei dieser Messtechnik wird keine Aussage ber den Energiegehalt der Strahlung getroffen sondern lediglich die subjektive Helligkeitsempfindung des Menschen numerisch quantifiziert Auf dem Markt ist eine gro e Anzahl an verf gbaren Photometern vorhanden die in ihrer Messgenauigkeit allerdings stark schwanken k nnen Gerade die in der Gefl gelhaltung h ufig angewendeten Lichtintensit ten unter 5 Ix werden durch qualitativ schlechte Ger te falsch erfasst Es ist daher notwendig darauf zu achten dass die Ger te die Genauigkeitsklasse A oder B erf llen DIN 5032 Teil 7 Qualitiv hochwertige Me ger te werden im Folgenden aufgef hrt wie sie zum Teil auch in der Literatur verwendet worden sind e Megatron DA 12 Megatron Ltd London 419f NE England Lewis et al 2000 e Megatron D e Macam Photometer Model L1 03 Prescott und Wathes 1999 e Weston Instruments Model 756 Newark NJ Zimmermann 1988 e Testo 545 Genauigkeitsklasse A e Mini Lux Genauigkeitsklasse B e Mavolux 5032 B 3 8 3 Radiometer Ein Radiometer erfasst in seiner Messung die Strahlungsstarke des Lichtes Es ist eine strikte physikalische Messung der von einem Objekt ausgehenden oder reflektierten Energie Quelle www hcrs at Die Einheit f r die gesamte Strahlung
431. s Wirtschaftsgeflugel Einfluss der Lichtintensitat auf Verhaltens und keisfungsparameler sem ae een Zusammenfassung Lichtintensit t in der Gefl gelhaltung Einfluss der Lichffarbe 2 3 22222 2a Ha a Einfluss der Lichtquelle aaa a un Beurteilung der Auswirkung von Kunstlicht auf das Wirtschaftsgefl gel 2 ar 2 2 2 Keen Licht und Federpicken Kannibalismus DISKUSSION 32s nee Visus beim Ziervogel ccceeeeeeeeee teen eee Kunstlicht und der Einfluss auf nat rliche Verhaltensparameter beim Ziervogel au ee R ckschl sse aus der Vogelhalterumfrage Empfehlungen und Realisierungsvorschlage Visus beim Wirtschaftsgefl gel Kunstlichtqualit t und Verhaltensweisen beim Wirtschaftsgefl gel Kunstlicht und Lichtquantit t beim Wirtschaftsgefl gel 252 252 259 265 266 267 267 271 273 274 275 275 279 281 282 286 287 290 295 295 296 297 299 301 302 303 INHALTVERZEICHNIS VIII 9 2 2 1 Beurteilung der Lichtintensit t in der Gefl gelhaltung 303 9 2 2 2 Beurteilung der Lichtdauer in der Gefl gelhaltung 306 9 2 3 Anwendungsempfehlungen zu Lichtquellen gegen ber Wirtschaftlichkeitsaspekten 444s404ensen nennen nennen nen 307 9 2 4 R ckschl sse und Empfehlungen bez glich Sozialverhalten 310 9 3 Zukunftsperspektive
432. s diesen 2 Punkten ergeben sich demnach Diskrepanzen die Einfluss auf die Flickerperzeption FLICKERPERZEPTION 238 nehmen Erstens eine niedrige LI 10 Ix im Vergleich zur hohen LI 90 Ix erh lt nach der Ferry Porter Gesetzm igkeit eine geringere CFF des Haushuhns und zweitens analog zu den USA liegt in Kanada eine Netzfrequenz von 60 Hz vor die eine Flackerlichtemission von 120 Hz der LF bewirkt und die nach NUBOER et al 1993 den oberen Grenzwert der Flickerperzeption beim Haushuhn darstellt Diese Diskrepanzen f hren dazu dass nach WIDOWSKI et al 1992 und WIDOWSKI und DUNCAN 1995 f r FL Beleuchtung keine negativen Auswirkungen auf das Wohlbefinden der Tiere zu bef rchten sind w hrend nach BOSHOWERS und NICAISE 1992 dieses nicht voll umf nglich best tigt werden kann Wie bereits zum Flickerempfinden der Zapfen erw hnt sind die maximalen CFF f r den Vogel und diesem Falle auch f r das Haushuhn nicht eindeutig festgelegt JARVIS et al 2003 gehen von einer deutlich geringeren Flickerperzeptionsgrenze der Haushuhns aus und geben diese rein rechnerisch mit 71 5 Hz an Unter der Annahme dass das Haushuhn nicht zu einer h heren Flickerfusion f hig ist kann die Lichtpulsation von LF Lampen demnach nicht mehr bewusst empfunden werden Dem zu Folge wird in den bersichtsartikeln s mtlicher Autoren MANSER 1996 LEWIS und MORRIS 1998 PRESCOTT et al 2003 angegeben dass unter konventionellen Stallhaltungsbedingungen 10 12
433. sbeute haben Gleichm ige Verteilung des Lichts wird f r den Menschen als angenehm empfunden Allerdings unterliegen Leuchtstofflampen einer Flackerfrequenz abh ngig von der Wechselstromfrequenz aus dem Stromnetz In Deutschland betr gt die Wechselstromfrequenz Netzfrequenz 50 Hz und das bedeutet wiederum dass die Lampe pro Halbwellendurchgang und somit 100 x s gez ndet wird In den USA liegt die Wechselstromfrequenz bei 60 Hz und die Lampe erf hrt eine entsprechende Flackerfrequenz von 120 x s Im Unterschied zur Gl hbirne unterliegt die Leuchtstofflampe in dieser Zeit einem wesentlich h heren Leuchtdichteabfall da der LICHT UND LICHTTECHNIK 34 Elektronenfluss am Nullspannungspunkt erlischt Es tritt jedoch eine zeitliche Verzogerung in der Abstrahlung der angeregten Leuchtstoffe auf welche das vollige erl schen der Lampe verhindert Die Modulation der Lichtpulsation liegt daher zwischen 35 100 Da das menschliche Auge solche Frequenzen nicht bewusst wahrnimmt erf hrt der Mensch keine Einschr nkung der Lichtqualit t Hingegen kann diese bei Tieren mit einer hohen Flickerfusionsfrequenz Reptilien V gel Fische und Insekten als st rende Lichtpulsation empfunden werden die die Sinneswahrnehmung sowie den Sehkomfort beeintr chtigen Die Flackerqualit t von Leuchtstoffllampen kann durch die Verwendung vorangeschalteter technischen Einheiten beeinflusst werden Die spektrale Zusammensetzung des Leuchtstofflampenlic
434. schen Verwandt schaftsgrad eingeteilt wurden Familien mit schwarzen Linien sind UVS mit wei en Linien VS Graue Linien deuten darauf hin dass einige Gattungen innerhalb der Familie entweder VS oder UVS sind Die paleomolekularen Arbeiten von SHI et al 2001 und SHI und YOKOYAMA 2003 zeigen zum ersten Mal dass die ancestralen SWS1 Pigmente der Vertebraten 9 Tuning Sites f r UVS besitzen wovon 8 besonders wichtig f r die Umwandlung von UVS in VS sind ZHANG 2003 Einige Vertebratengruppen haben die ancestralen UVS Tuning Sites im Zuge der Evolution beibehalten z B bei Flederm usen und Nagern WANG et al 2004 w hrend die VS konvertierten Spezies neue spezifische Tuning Sites entwickelten SHI und YOKOYAMA 2003 Das VS Gen diente bei einigen V geln als Basis zur Wiedergewinnung der UVS Dabei sind 5 Positionen von Bedeutung WILKIE et al 2000 deren Mutationen ca 10 nach DEEN und UV FARBPERZEPTION 190 HASTAD 2003 zur Amax Verschiebung in Richtung UVS und umgekehrt f hrt Die Tuning Site an Position 90 nimmt dabei die wichtigste Rolle ein da sie die gr te Wellenl ngenverschiebung bewirkt HUNT et al 2001 WILKIE et al 2000 Der Quastenflosser und der Delphin zeigen in der Untersuchung von SHI und YOKOYAMA 2003 dass sie das SWS1 Gen verloren haben Sie scheinen den zugeh rigen Photorezeptor anscheinend nicht mehr zu ben tigen Hart 2001b geht in seiner Zusammenfassung und unter Ber cksichtigung von dre
435. scher F higkeiten und aufgrund der Favorisierung von bereits bestehenden UV Signalen 5 UV ist als Strukturfarbe in vielen Federn vorhanden mit starker Aussagekraft ber ph notypische Qualit tsmerkmale UV FARBPERZEPTION 204 6 UV Signale dienen als Verst rker Gefiederschaustellung zur Paarungszeit und rufen instinktive Reaktionen hervor Signalcharakter Vogelart Bedeutung Quelle sexuelle Selektion Attraktivit t Azurbischof Blaukehlchen Zebrafink Star Wellensittich Blaumeise Stadttaube Ross 508 Broilerbreeder Wiesenweihe Circus pygargus blaues Federkleid wird im Alter intensiver Hinweis auf Erfahrung und m nnliche physische Kondition 3 blauer Kehlfleck UV reflektiv 320 400nm UV Attraktivit tsverlust f r 2 und Verlust in der Aufrechterhaltung der Partnerschaft korreliert mit erniedrigter Nachkommensrate unter UV Licht pr sentiertes vom 9 bevorzugt UV Licht beeinflusst Selektion nicht Selektion anhand Gesangskomplexitat des 3 UV und Fluoreszenzregionen im Federkleid in unmittelbarer Nachbarschaft gt Attraktivit tssteigerung UV reflektive bevorzugt UV Reflektionsgehalt der Kopffedern beim 4 gibt Aussage ber berlebensrate und m nnliche Nachkommenerzeugung Altv gel mit schillernden stark uv reflektiven Nackenfedern im ggsatz zum Jungvogel Aufbauschen dieser Federn beim 4 als Imponier gehabe Hennen w hlen M nnchen unt
436. schreibungen der Firmen und Lampenanbieter Ab Kapitel 4 sind haupts chlich die Literaturdatenbanken verwendet worden und boten ein reichhaltiges Angebot an Literatur zu den jeweiligen Themenbereichen Kapitel 6 umfasst die Flickerperzeptionsthematik das sich in der Recherche als nicht ergiebig darstellte ber Internetrecherche und Kontaktaufbau mit der Faculty of Science der University of Bristol UK sind Forschungsprojekte Ansichten und wichtige Literaturhinweise zur Flickerperzeption ausgetauscht worden Kapitel 8 umfasst die private sowie kommerzielle Haltung von V geln Die Haltung von Zierv geln ist nicht streng reglementiert Daher wurde ein f r die vorliegende Studie selbst entworfener Fragebogen den Patientenbesitzern an der Vogelklinik in Oberschlei heim ausgeh ndigt und ausgewertet um einen Eindruck ber die Haltung der Ziervogelpatienten unter Kunstlichtbedingungen zu gewinnen Insgesamt nahmen 52 Personen daran teil MATERIAL UND METHODEN 4 Klinik f r V gel udwig Maximi t M nchen Sehr geehrte Patientenbesitzerinnen und besitzer V gel orientieren sich in Ihrer Umwelt grundlegend anders als der Mensch U a sind V gel dazu bef higt im ultravioletten Spektrum des Lichtes sehen zu k nnen sowie bspw hohe Flackerfrequenzen wie sie bspw von konventionellen Neonr hren ausgesendet werden zu erfassen Damit sehen tagaktive V gel ihre Umwelt grunds tzlich anders als der Mensch Im Rahmen eines
437. sei gaben 8 Personen von 52 an dass die UV T chtigkeit des Vogelauges bekannt ist 5 Befragte ber cksichtigen dieses durch die Anwendung spezieller Lampen w hrend die anderen 3 nicht wussten wie man dieses lichttechnisch ber cksichtigen k nne DISKUSSION 298 So ergibt sich dass ca 85 der Befragten unwissend in Bezug auf die UV Perzeption ihrer Vogel sind obwohl sie teilweise Uber mehrere Jahre ihre Vogel bereits betreuen Ebenfalls scheint die schadliche Wirkung der Fernseher und PC Monitore SMITH et al 2005a noch nicht in das Bewusstsein der Vogelhalter vorgedrungen zu sein denn ber 50 haben den K fig so aufgestellt dass dieser im Blickfeld des Vogels liegen Dar ber hinaus werden die in den Haltungsempfehlungen angegeben maximalen Lichtlangen von 12 Stunden pro Tag vom Vogelhalter nicht eingehalten Bei Nachfrage auf die gew hrleistete Lichtl nge am Tag entfallen knapp 50 auf ber 14 Stunden Licht wobei sich die Kunstlichtlange am Abend auf ca 2 3 Stunden erstreckt und im Winter mit fr herem Eintritt der D mmerung noch h her liegt gt 5 Stunden ber 50 halten ihre V gel unter Gl hlampenbeleuchtung gefolgt von einem 10 igen Anteil an Leuchtstofflampenbeleuchtung Die Hobbyhaltung bestimmter Papageienarten und anderen Exoten findet vorwiegend in R umen statt die vom Mensch genutzt werden Wohn und Esszimmer K che Die Problematik des einseitigen Lichtspektrums d rfte angesichts der Ta
438. sektivore V gel eeeeeeeeeee este nennen nn 212 INHALTVERZEICHNIS VI 5 6 3 Zusammenfassung UV und Nahrungssuche 2 4424 4000 213 5 7 UV Perzeption und die Konsequenzen f r die Haltung unter Kunstlicht ED REnhlE 214 6 Flickerperzeption beim Vogel 420444 seneen nenn 218 6 1 Definitionen zu Flicker 4440s404s sen eee nenne nenn 218 6 2 Vorkommen Hintergr nde hnliche Ph nomene und Auswirkungen I 220 6 3 Flickerempfinden auf Netzhautebene 224 6 3 1 Flickerempfinden der St bchen ccccceeeeceeeeeeeeeeeeeeees 224 6 3 2 Flickerempfinden der Zapfen ccccceeeeeceeeeeeeeeeeeeeeeeees 225 6 4 Flickerverarbeitung auf neuronaler Ebene 229 6 4 1 Einfluss der Ganglienzellen u 4424 44420444 HR nn 229 6 4 2 Einfluss zentraler und Steuerungs und Verarbeitungszentren 230 6 5 Zusammenfassung Flickerperzeption des avi ren visuellen APParales a een ee 231 6 6 Auswirkung von Flicker auf den Vogelorgansimus 233 6 6 1 Flickereffekt auf Reproduktionsparameter 00seeeeeeeee 234 6 6 2 Flickereffekt auf Wachstumsparameter 0 ceceeeeeeeeeees 235 6 6 3 Flickereffekt auf Verhaltensparameter 0ceeceeeeeeeeeeees 236 6 6 4 Flickereffekt auf Plasmakortisonkonzentration 240 6
439. siert FREWEIN und SINOWATZ 1992 Diese Lamellen sind achsenunsymmetrisch angeordnet und verschieben die anatomische Bulbusachse vogelspezifisch in unterschiedlichen Graden nach laterorostral FREWEIN und SINOWATZ 1992 WALSS 1942 Mit den Bulbusadnexen wie dem Tr nenapparat den teilweise zu Bandern reduzierten Augenmuskeln WALLS 1942 MARTIN 1985 sowie dem periorbitalen Luftkissen Sinus infraorbitalis VOLLMERAUS 1992 f llt der Augapfel die kn cherne Orbita aus Der Bulbus oculi nimmt fast den gesamten orbitalen Bereich ein und kann bei Eulenv geln bis zu 30 des Sch delgewichts betragen KORBEL 1994 SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 92 Vogelart Bulbus Langsdurchmesser Literaturstelle Haushuhn 13 15 mm Frewein amp Sinowatz 1992 Stockente 12mm Frewein amp Sinowatz 1992 Stadttaube 10 5 mm Frewein amp Sinowatz 1992 Mausebussard 25mm Krause 1894 Strau 50 mm Franz 1934 Kiwi 8 mm rudiment res Auge Franz 1934 Tabelle 16 Die L ngsdurchmesser von verschiedenen Aug pfeln von V geln An der u eren Augenhaut des Augapfels Tunica fibrosa bulbi unterscheidet man die gef arme wei e Sklera und die durchsichtige gef freie Hornhaut Cornea FREWEIN und SINOWATZ 1992 Die Tunica vasculosa bulbi mittlere Augenhaut Uvea schlie t sich in Richtung des Augeninneren an die Tunica fibrosa bulbi an Die Tunica interna bulbi innere Augenhaut Netzhaut liegt wiederum dieser auf Die mittlere Augenhaut
440. sierte angeregte Atome die bei R ckkehr in ihre Ausgangslage Strahlung freisetzen Besondere Gase werden dazu ben tigt zum einen Edelgase wie Neon Argon oder Krypton und zum anderen Quecksilber Quecksilber ist unerhitzt noch in fl ssiger Form in der Lampe vorhanden verdampft aber bei erreichen des Siedepunkts von 27 C Das Quecksilber wird in seiner verdampften Form ebenfalls zum leuchten angeregt und sendet haupts chlich UV Licht einer Wellenl nge von 185 nm UVC und 254 nm UVC aus welches im Fachjargon der UV linie des Quecksilberatoms entspricht Die entstandene UVC Strahlung wird nun wiederum benutzt um eine an die R hreninnenseite angebrachte Leuchtstoffbeschichtung zur Fluoreszenz anzuregen Wird das Edelgas durch Elektronenbeschu auf eine h here Energiestufe angehoben und kehrt dann auf seine vorherige Energiestufe zur ck so wird ein Photon bestimmter Wellenl nge frei Argon wird bereits bei einer Umgebungstemperatur von unter 20 C angeregt und emittiert Wellenl ngen auch in h heren spektralen Bereichen 800 900 nm Durch die unterschiedlichen Leuchtstoffe und Gase wird ein verschiedenfarbig zusammengesetztes Licht erzeugt 3 3 4 3 Anforderung an die Betriebsweise Die Anforderung an den Betrieb der Leuchtstofflampe liegt h her als bei den Temperaturstrahlern da 3 Betriebspunkte ber cksichtigt werden m ssen erstens Vorheizen zweitens Z ndung und dfrittens Laufbetrieb Das Vorheizen findet in den
441. sion in vertebrates Am Zool 1992 32 544 54 JACOBS GH FENWICK JA WILLIAMS GA Cone based vision of rats for ultraviolet and visible lights J Exp Biol 2001 204 2439 46 JACOBS GH WILLIAMS GA FENWICK JA Influence of cone pigment coexpression on spectral sensitivity and colour vision in the mouse Vis Res 2004 44 14 1615 22 JAGGER WS MUNTZ WRA Aquatic vision and the modulation transfer properties of unlighted and diffusely lighted natural waters Vis Res 1993 33 1755 63 JANE SD BOWMAKER JK Tetrachromatic vision in the duck Anas plathyrhynchos L microspectrophotometry of visual pigments and oil droplets J Comp Physiol A 1988 162 225 35 LITERATURVERZEICHNIS 346 JANTSCHKE F Zoo und Zirkustiere In Das Buch vom Tierschutz Herausgeber H H Sambraus und A Steiger 1997 402 23 JARMAK A ZAWILSKA JB NOWAK JZ The effect of light with various wavelengths and impulse times on nocturnal suppression of n acetyltransferase activation by serotonin in the pineal gland of the chick Klein Oczna 1996 98 6 417 22 JARVIS JR TAYLOR NR PRESCOTT NB MEEKS WATHES CM Measuring and modelling the photopic flicker sensitivity of the chicken Gallus g domesticus Vis Res 2002 42 99 106 JARVIS JR PRESCOTT NB WATHES CM A mechanistic inter species comparison of flicker sensitivity Vis Res 2003 43 1723 34 JOHNSEN A ANDERSSON S ORNBORG J LIFJELD JT Ultraviolet plumage ornamentation aff
442. somit flackern s mtliche Lichtquellen unter dieser Betriebsart FLICKERPERZEPTION 219 o Chromatischer Flicker Entsteht bei einer sich wechselnden Lichtfarbe mit gleicher Leuchtdichte bzw Farbhelligkeit Bildlich lasst sich dieses darstellen indem eine Scheibe in 4 Teile unterteilt wird wobei einmal abwechselnd blau und gelb angebracht ist Dreht man diese Scheibe vermischen sich nach erreichen einer bestimmten Drehfrequenz die Farben zu wei Bis zum Erreichen dieser Farbverschmelzung werden die Farben flackerhaft wahrgenommen o Stroboskopeffekt Ist f r den Menschen mit dem Diskolichteffekt kurze in regelm igen Abst nden erzeugte Lichtblitze gleichzusetzen dessen intensive Lichtpulsation von hoher Modulation zu einer diskontinuierlichen abgehackten Wahrnehmung der Bewegungsabl ufen f hrt und durch andauernde Adaptionsvorg nge eine erh hte Anstrengung f r das visuelle System darstellt Stroboskopie wird in der Technik verwendet um schnelle periodische Bewegungsabl ufe sichtbar zu machen Zeitliches Aufl sungsverm gen Bezeichnet man die F higkeit des visuellen Systems Lichtblitze bzw Bilder pro Zeiteinheit noch als einzelne Impulse wahrzunehmen Steigt die Bild Lichtblitzfolge pro Zeiteinheit so verschwimmen die Einzelbilder ab einer gewissen Frequenz zu einem Bewegungsablauf Flickerfusionsfrequenz critical flicker fusion frequency CFF Bezeichnet man als die Frequenz Hz bei welcher dis
443. spielt die reflektive Eigenschaft der Oberfl chenstruktur und die spektrale Komposition des Leuchtk rpers eine Rolle CRAVEN und FOSTER 1992 Ein g ngiges Beispiel ist das wei e Blatt das unter gelber Beleuchtung gelb erscheint aber dennoch als wei es erkannt wird Hier wird die gelbe Farbempfindung durch das erlernte kompensiert Starke Schwankungen der Lichtintensit t und der spektralen Zusammensetzung kommen in der Natur h ufig vor siehe dazu Untersuchungen zu den Lichtverh ltnissen im Regenwaldgebiet von ENDLER 1993 und setzen eine konstante Farbwahrnehmung voraus LYTHGOE 1979 VOROBYEV et al 2000 damit beispielsweise die Futterwahl oder Artgenossenerkennung korrekt ausgef hrt werden kann Von Kries Farbkonstanzmechanismus 1902 gibt an dass sich die spektrale Sensitivit t der Zapfen zu Gunsten gleicher Farbwahrnehmung entsprechend ndern muss chromatische Adaption Eingeschr nkt wird dieses durch die spektrale Breite der einzelnen Photorezeptoren und die damit verbundene berlappung der Wellenl ngenbereiche DYER 2001 Die Farbkonstanz unterliegt einer m glichen Adaptionszeit von einigen Sekunden FAIRCHILD und LENNIE 1992 Okulare Faktoren welche die Farbkonstanz beeinflussen e Okulare Filter Verhindern Blendeffekte und k nnen durch Absorption von UV Strahlung welches zu Streulicht neigt chromatischen Abweichungen entgegenwirken e ltr pfchen Als cut off Filter schm lern sie die spektrale Breite des Za
444. ss Boca Raton FI BOWMAKER JK HEATH LA WILKIE SE HUNT DM Visual pigments and oil droplets from six classes of photoreceptor in the retinas of birds Vis Res 1997 37 2183 94 LITERATURVERZEICHNIS 331 BRAINARD GC BARKER FM HOFFMAN RJ STETSON MH HANIFIN JP PODOLIN PL ROLLAG MD Ultraviolet regulation of neuroendocrine and circadian physiology in rodents Vis Res 1994 34 1521 33 BRUBAKER RF BOURNE WM BACHMAN LA McLAREN JW Ascorbic acid content of human cornea epithelium Invest Ophthalmol Vis Sci 2000 41 1681 83 BUCKLAND RB BERNON DE GOLDROSEN A Effect of four lighting regimes on broiler performance leg abnormalities and plasma corticoid levels Poult Sci 1976 55 1072 76 BUER F REGNER M Mit Spinnennetz Effekt und UV Absorbern gegen den Vogeltod an transparenten und spiegelnden Scheiben Zeitschrift fur Vogelkunde und Naturschutz in Hessen Vogel und Umwelt 2002 13 31 41 BURKHARDT D Birds berries and uv A Note on some consequences of uv vision in birds Naturwissenschaften 1982 69 153 57 BURKHARDT D MAIER E The spectral sensitivity of a passerine bird is highest in the uv Naturwissenschaften 1989 76 82 83 BURKHARDT D Uv vision A bird s eye view of feathers J Comp Physiol A 1989 164 787 96 BUTT AM PUGH M HUBBARD P JAMES G Functions of optic nerve glia axoglial signalling in physiology and pathology Eye 2004 18 1110 21 BUYSE J SIMONS PCM BOSHOUW
445. ssen Abgesehen von den Greifv geln sind auch einige Sperlingsv gel M usej ger wie der Raubw rger Lanius excubitor Dieser zeigt ein mit Abstand bevorzugten Aufenthalt in einem UV Licht reichen und mit UV FARBPERZEPTION 213 Mauseexkrementen versehenen Bereich PROBST und PAVLICEV 2002 Neben den M usestra en sind auch Ameisenstra en uv reflektiv und k nnen fur insektivore V gel als Hinweis auf eine potentielle Nahrungsquelle bedeutsam sein Blaumeisen sind Allesfresser und Versuche mit ihnen habe gezeigt dass sie getarnte gr ne Raupen unter gr nen Bl ttern schnell ausfindig machen k nnen aber l ngere Zeit ben tigen wenn initial das UV Licht aus dem Spektrum raus genommen wird CHURCH et al 1998 Dieses Ergebnis deutet daraufhin dass V gel in der Lage sind getarnte Tiere mit uv reflektiven K rpermerkmalen anhand ihrer UV Sensitivit t zu enttarnen Marine V gel die ihre Nahrung im Gew sser suchen sind wie die Tauben VS Sie besitzen allerdings eine vergleichsweise hohe Anzahl an VS Pigmenten die bis zu 16 der Zapfenpopulation ausmacht Die h here Empfindlichkeit f r das aus dem Wasser aufschimmernde Licht zwischen 425 nm bis 500 nm im Gegensatz zum kurzwelligen vom beispielsweise Fischk rper reflektierten Licht l sst auf eine Adaption des Wasservogels an dessen photopische Umwelt schlie en HART 2004 Dabei w rde der Fischk rper als kontrast rmeres Signal zum Hintergrund des Wassers gelten und die St
446. sst rke einer Lichtquelle ist Watt pro Fl che Bei den Radiometern ist im Hinblick auf die Gefl gelhaltung zu bemerken dass hier ein tats chlicher Wert gemessen wird der sich nicht an dem menschlichen Empfinden misst und au erdem die k rzeren Wellenl ngen in die Messung mit einbezieht Allerdings gibt es die M glichkeit die gemessenen Werte in Lichtintensit t umzurechnen und umgekehrt LICHT UND LICHTTECHNIK 88 Dabei liegen die Anforderungen in der Umrechnung von monochromatischen Licht niederiger als bei polychromatischem Licht Wei es polychromatisches Licht kann nur durch Zerlegung in die einzelnen spektralen Komponenten berechnet werden Die Konversion zwischen den radiometrischen und photometrischen Einheiten f r den Menschen sind beispielsweise unter der Gigahertz Elektrotechnik Internetseite angegeben F r das Haushuhn liegen Umrechnungsformeln nach PRESCOTT et al 2003 vor Da V gel unter photopischen Bedingungen gr tenteils eine erh hte spektrale Helligkeitsempfindung gegen ber dem Menschen besitzen nehmen sie f r ein Watt einer Wellenl nge einen h heren Lichtstrom wahr PRESCOTT und WATHES 1999 3 8 4 UV Detektoren UV Licht wird im Gegensatz zu langen Wellenl ngen des Lichtes schneller gestreut bzw abgeschirmt und besitzt daher keine gro e Reichweite Bei einem gewissen Abstand zur Lampe und gegebenfalls durch andere Faktoren im Stall wie Staubentwicklung kann das UV Licht stark in seiner Strahlungsst rke
447. sst rke pro Tag ab dem 1ten Lebenstag zeigt ebenfalls den gleichen Effekt wie unter kontinuierlicher UV Beleuchtung EDWARDS 2003 5 1 2 2 UV und zirkadiane Rhythmik H hnerv gel erhalten nach neueren Erkenntnissen Zeitgebersignale zur Steuerung des tageszeitlichen biologischen Ablaufs nicht nur aus dem Pinealorgan sondern auch aus der Retina ZAWILSKA et al 2004a b Es ist noch nicht eindeutig gekl rt ob UVA Licht als wichtiger Faktor f r die zirkadiane Oszillation eine Rolle spielt siehe dazu auch ZAWILSKA et al 2000 In den Versuchen an Kanarienv gel UV FARBPERZEPTION 185 Serinus canaria ist allerdings das UVA Spektrum als Zeitgebersignal mit ausschlaggebend POHL 1992 Auch bei Nagern wie Hamstern mit Uberwiegend nachtaktivem Lebensstil geht man von einer retinalen zirkadianen Steuerung von Stoffwechselvorgangen aus die eine UV Rezeptorbeteiligung nicht ausschlie t BRAINARD et al 1994 Zusammenfassung YOKOYAMA 2000 Nachtaktive Eulenvogel wie der Waldkauz besitzen im Gegensatz zu nachtaktiven Nagern keine UV Rezeptoren und ihnen durfte ein anderes Steuerungssystem zu Grunde liegen Pineale Opsine reagieren allerdings berwiegend auf Wellenl ngen um 500 nm FOSTER 1989 MAX et al 1995 und sind f r UVA Licht nicht empf nglich Lediglich ihre R Banden Absorption im uv Bereich Bereich k nnte hier eine Rolle spielen Des Weiteren wurde beim Huhn im Pinealorgan zus tzlich zum Pinopsin MWS und LWS aber keine
448. sten Langzeitsch den am Tier ge u ert durch Verhaltensst rungen Rupfer auftreten k nnen KUMMERFELD 1997 Die Aufkl rung der Vogelbesitzer ber die Haltungsbedingungen und die Anspr che ihrer V gel muss in erster Linie von fach und sachkundigen Z chtern bzw Zoofachverk ufern durchgef hrt werden HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 260 Die konventionellen Haltungsformen fur Zierv gel gestalten sich wie folgt e Stubenk fig mit Freiflug Sittiche Kleinpapageien Finkenv gel Mindestma L x H x B 80 x 40 x 40 cm gefordert 160 x 80 x 80 cm fur 1 2 Paar Finken Wellensittich oder Agaporniden e Gr ere Stubenkafige bei Dauerhaltung so genannte Flugk fige e Zimmervolieren Gro papageien Mindestma L x H x B 3x 1x2 m gefordert mindestens 4 m L nge und 2 5 m H he zur Aus bung von Flugverhalten F r die Dauerhaltung nach Kummerfeld 1997 abzulehnen e Papageienzimmer e Au envolieren nach oben offene Voliere teil berdacht mit heizbarem Schutzraum Mindestma f r 1 Paar Graupapageien oder Amazonen LxHxB 4Ax2x 2m gefordert mindestens 3 m H he Eine als artgem angesehene Haltung darf dem Vogel den Zugang zum Sonnenlicht nicht verwehren Der Standort sollte so gew hlt sein dass ein Sonnen und Schattenplatz vorhanden ist Durch die Hitzeentwicklung direkt hinter eines S d oder Westfensters sollte von einer fensternahen Anbringung des K figs Voliere abgesehen werden Die Unterbringung
449. stmals 1963 entwickelt und noch handgefertigt Damit die Zerbrechlichkeit der Glash lle reduziert wird versetzt man die Lampe mit einem speziellen berzug Einbrenn Tauchlack Silikon Farbkappe Die im MGG Katalog 3 2004 angegeben Gl hlampen erreichen eine durchschnittliche Lebensdauer von 100 000 Stunden 11 4 Jahre Im Niedervoltbetrieb wird ihre Lebensdauer entsprechend verl ngert Es wird im Katalog angegeben dass bei lediglich 10 Unterspannung die Lichtst rke zwar um 30 abnimmt die Lebensdauer jedoch um 350 zunimmt LICHT UND LICHTTECHNIK 26 3 3 3 Halogen Gluhlampen 3 3 3 1 Kurzbeschreibung Halogenlampen sind ebenfalls Temperaturstrahler die aber im Gegensatz zu den GL einen hohen Druck im Kolbeninneren aufweisen Zusammen mit dem halogenhaltigen Gas im Kolbeninneren kann der Gl hdraht auf einer h heren Temperatur arbeiten und eine h here Lichtausbeute erzielen 3 3 3 2 Betriebsweise Halogengl hlampen stellen die technische Weiterentwicklung der Gl hlampen dar Sie weichen dabei weniger stark von dem Aufbau als von den gasf rmigen Inhaltstoffen ab Sie besitzen ein Hochdruck F llgas mit Halogenzusatz und einen aus Quarz bestehenden Glaskolben Beides erm glicht dem Gl hwendel eine h here Betriebstemperatur zu erreichen FRIEDRICH 2003 Der Quarz l sst auch eine kleinere Konstruktion des Geh uses zu da dieser nach Stromzufuhr und Kolbenerhitzung auf 2 500 K nicht zu schmelzen vermag RIBARICH 2004
450. struktur aber auch vom Betrachter und von SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 152 der Lichtquelle Die Farbempfindung Sensation als Begriff aus der Physiologie verstanden entspricht der photorezeptoralen spektralen Empfindung und wird postrezeptoral zur Farbwahrnehmung Perzeption als Begriff aus der Psychologie Die Farbperzeption beinhaltet ber die reine Empfindung des Sinnesorganes Auge hinaus zus tzliche Impulse aus einer bewussten oder unbewussten Reizverarbeitung Federfarben Die F rbung der Federn beruht auf die Zusammensetzung von Pigmentfarben und auf ihre Strukturverh ltnisse FREWEIN und SINOWATZ 1992 e Pigmentfarben Setzen sich berwiegend aus Melaninen Lipochromen und Porphyrinen zusammen Bei den Melaninen unterscheidet man zwischen Eumelanin schwarz dunkelbraun Phaeomelanin hellbraun r tlichbraun gelb und Erythromelanin kastanienbraun purpurrot Sie entstehen im K rper durch Umwandlung von Aminos uren wie Tyrosin Tryptophan und Phenylalanin Die unterschiedlichen Farbabstufungen werden durch die Konzentration des Farbstoffes und die Farbstoffart festgelegt Farbmuster im Federkleid entstehen durch rhythmische stoffwechselgesteuerte Ablagerung von Farbstoffen im Zusammenhang mit nicht pigmentierten Zonen FREWEIN und SINOWATZ 1992 So entsteht beispielsweise die Querstreifenbildung bzw Sperberung Allgemein gilt dass Federn in Abh ngigkeit ihres Melaningehaltes unterschi
451. sweise beim Wetterwechsel oder Tageszeit nderung f hren CRAVEN und FOSTER 1992 Farbdefizite werden m glicherweise durch zur Schau stellen des Federkleides unter speziellen Lichtverh ltnissen kompensiert ENDLER und THERY 1996 Besondere Anforderung stellt sich auch an die Wahrnehmungskonstanz unter Kunstlichtbedingungen Unter ges ttigter gelber Beleuchtung und unter roter Beleuchtung ist sie beim Menschen nicht mehr vorhanden D RR und NEUMEYER 2000 Daraus ergibt sich auch f r den Vogel dass sein visuelles System unter spektral unausgewogenem Kunstlicht z B 3 Band Spektrum der Neonr hre kein UV Anteil im Spektrum bereits farbadaptieren muss 4 2 7 Farbensehen beim Vogel Dem Vogel wird ein hoch entwickeltes dem Menschen berlegenes Farbwahrnehmungssystem zugeschrieben Begr ndet wird dieses zum einen durch das farbenfrohe Federkleid ber 424 Farbspektren VOROBYEV et al 1998 und zum anderen durch die bevorzugte Auswahl bunter Blumen und farbiger Fr chte welche ohne dazugeh riger avi rer Farbperzeption zwecklos erscheinen w rde DUKE ELDER 1958 BURKHARDT 1989 Tats chlich deuten zahlreiche fortw hrend prazisierter Untersuchungen auf retinaler Ebene und SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 160 Verhaltensversuche zur Farbendiskriminierung darauf hin dass V gel Tetrachromaten sind also zu einer Farbempfindung ber derjenigen des Menschen hinaus bef higt sind Ob sie damit dem Menschen als Vertreter der Tr
452. t t der Umgebung bzw mit dem Grad der retinalen Illumination Dieser Zusammenhang wird als Ferry Porter Gesetzm igkeit bezeichnet Abbildung 54 Die Flickerfusionsfrequenzen f r die einzeln ermittelten V gel unter photopischen Messungen gleicher Lichtintensit t zeigen keine einheitlichen Ergebnisse und teilweise sogar deutliche Abweichungen Die in Verhaltensexperimenten ermittelten Werte zur CFF von V geln liegen im Schnitt unter den elektrophysiologisch ermittelten Werten und deuten auf eine verlangsamte Verarbeitung der retinalen Impulse in den bergeordneten Gehirnzentren hin So zeigt beispielsweise auch das PERG am Menschen eine Reaktion auf Lichtblitze die aber selber von diesem nicht mehr bewusst wahrgenommen werden BACH und GERLING 1992 In den Verhaltensexperimenten sind die Versuchanordnungen prinzipiell so aufgebaut dass bei bestimmter Umgebungsbeleuchtung eine flackernde Lichtquelle wei es aber auch farbiges Licht von hinten auf eine Kunststofffolie projiziert wird welches in seiner Leuchtdichte Modulation und Frequenz ver ndert werden kann Auf Flackerlicht konditionierte V gel werden dann in einem K fig diesem Flackerlicht und einem stetigen Kontrolllicht die zufallsbedingt immer zwischen den beiden Folien wechseln ausgesetzt und erhalten f r die korrekte Auswahl eine Belohnung und eine FLICKERPERZEPTION 229 Erhohung der Frequenz Der Versuch lauft so lange ab bis bei erreichen eines gesetzten
453. t eine Verhaltens nderung Entgegen den Erwartungen zeigen Legehennen allerdings eine signifikante Bevorzugung von Leuchtstofflampenlicht gegen ber Gl hbirnenlicht WIDOWSKI et al 1992 Die Vorliebe f r das vorher bekannte Licht kann ausgeschlossen werden da die Tiere unter Gl hbirnenlicht aufgezogen wurden Neben der offensichtlichen Pr ferenz FLICKERPERZEPTION 237 zeigten die Tiere ebenfalls ein gesteigertes Gefiederpflegebed rfnis unter FL als unter GL Unbeeindruckt davon blieben die Bewegungsaktivitat und der Energieverbrauch BOSHOUWERS und NICAISE 1993 Hier konnte kein signifikanter Unterschied der beiden Lampenarten bei geringerer Lichtintensitat 0 5 Ix ausgemacht werden Nur unter hoher LI mit 120 Ix stieg die Aktivit t in Relation zur GL unter FL h her an Auch Puten ziehen das Kompaktleuchtstofflicht dem Gluhbirnenlicht bei einer gew hlten Lichtintensitat von 10 Ix vor SHERWIN 1999 Diese Pr ferenzen sind allerdings vorsichtig zu bewerten Leuchtstofflampenlicht weicht nicht nur in seinem Lichtemissions sondern auch in seinem spektralen Charakter von der Gl hlampe ab und direkte Vergleiche in Bezug auf die Flackerpr ferenz der V gel werden somit nur bedingt zul ssig Anders verh lt es sich mit dem Vergleich zwischen Leuchtstofflampen die konventionell nieder frequent LF oder mittels EVG hoch frequent HF betrieben werden denn sie ver ndern ihre spektrale Zusammensetzung unter der unterschied
454. t fokussiert Man unterscheidet zwischen 2 Arten lentikulare und korneale Sehunscharfe entspricht der Lichtintensit t Psychologische Empfindung der Helligkeit die von einem K rper ausgestrahlt oder reflektiert wird gt Photometrie Abh ngig vom Abstand zu der Lichtquelle Ver ndert sich mit dem Quadrat zur Entfernung doppelte Entfernung 4fache LI Reduktion Ma einheit f r die Lichtst rke Referenz ein schwarzer K rper strahlt bei der absoluten Temperatur 2042 K mit der Lichtst rke 60 cd cm ab entsteht durch unterschiedliche Brechung des Lichtes in der Peripherie des optischen Apparates Am Rand wird das Bild unscharf ist das Verm gen des visuellen Systems sich an verschiedene Beleuchtungsformen anzupassen um die Farben richtig zuzuordnen Einheit f r die psychologische Lichtintensit tswahrnehmung des Haushuhns Mensch mit 2 Zapfentypen statt 3 beim Hund und Pferd u a physiologisch Man unterscheidet beim dichromaten Menschen zwischen 3 Typen GLOSSAR XII Emmetropie Farbenblindheit Farbtemperatur K Farbwiedergabeindex Flicker Photometrie Footcandle fc Gegenfarbtheorie nach Hering Hyperopie Leuchtdichte L 1 Protanope ohne LW Photorezeptoren 2 Deuteranope ohne MW 3 Tritanope ohne SW Normalsichtigkeit Individuum mit von der Norm abweichender Farbempfindung Beim Mensch Monochromate Dichromate anomale Trichromate bezeichnet die Eigenschaft einer Lichtq
455. t in j ngster Zeit konkreter in den Versuchen ber cksichtigt worden Wie bereits angedeutet sind haupts chlich Untersuchungen am Wirtschaftsgeflugel durchgef hrt worden Die limitierte Anzahl der Untersuchungen l sst noch keine eindeutigen Aussagen zu ob Flicker generell f r V gel eine Gesundheitsbeeintr chtigung darstellt Dauerhaftes Flackerlicht wirkt sich beim Menschen in unterschiedlichem Ma e auf die Gesundheit aus Tabelle 36 FLICKERPERZEPTION 223 Uberanstrengung Ermiidung der Augen Hervorgerufen durch haufiges Umadaptieren der Augen unter Flackerlicht resultiert auch in Augenbrennen Augenstechen Augenr tung Augenschmerzen sowie in der Wahrnehmung von verschwommenen Bildern und Doppelbildern Sehscharfeminderung stellt sich bei Bildschirmarbeiten nach ca 3 4 Stunden ein Erhohung des retinalen kapillaren Blutflusses Flackerlicht f hrt zur erh hten metabolischen Rate der inneren retinalen Schicht Photorezeptorschicht Beim Affen und Kaninchen wird der Glucoseverbrauch um ca 20 gesteigert Der vasodilatative Effekt der Flackerlichtes beruht auf Stickoxid Freisetzung aus den Endothelzellen MICHELSON et al 2002 GARH FER et al 2004 Untersuchungen an Menschen durch Michelson et al 2002 zeigen unter 8 min tigem Flackerlicht von 3 Hz eine Erh hung der retinalen Perfusionsrate mit 70 iger Erh hung der Blutflussgeschwindigkeit in der Zentralarterie Blutdruck Herzfrequenz und IOD blieben bei dieser Untersu
456. t uW cm angegeben Die Einheit W cm ist die Einheit f r die Strahlungsst rke der Lampe und variiert analog zur Lichtintensit t je nach Entfernung zur Lichtquelle und mit der Betriebsdauer Streng genommen ist die Angabe in Strahlungsst rke ein besseres Ma f r den UV Anteil einer Lampe berpr fen kann man die Strahlungsst rke durch die Verwendung von UV Radiometern siehe Kapitel 3 8 4 Die Messung des UV Gehalts W m sollte unbedingt bei den Lampen mit prozentual angegeben UV Anteil erfolgen Das Licht der Schwarzlichtlampen bewegt sich im ultravioletten Nahbereich und ist f r den Menschen sichtbar Es handelt sich streng genommen nicht um eine monochromatische UV Lampe da sie sowohl UVA Anteil als auch violette Strahlung emittiert LICHT UND LICHTTECHNIK 70 Produktname Hersteller UV Anteil Anwendung Anmerkung Ultramed Osram UVB 10W Kosmetik Kein reiner UV UVA 82W Br unung Strahler sichtbares Spektrum HQV Osram 300 400 nm Fluoreszenz Werkstoffpr fung anregung und Analyse HNS Osram UVC Entkeimung Haut und Augen vor Strahlung sch tzen Woodsche UVA Fluoreszenz Nickeloxid Filter Lampe anregung ggr violette Strahlung UV Compakt Hobby UVB Reptilien UV lampe 7 200 K 650 Im 23W UVA als Erg nzung zu Breitspektrum lampen UV Sun Lux Hobby UVB Reptilien UV lampe 4 490 K 1 746 Im 160W UVA U V Lamp Westron UVC B A Therapie Licht Beinhaltet auch UV Angabe Anteil an in W cm sichtbarem Li
457. te Strahlung wird durch eine besondere Beschichtung der Lampe wieder auf den Gluhwendel zur ckreflektiert Abbildung 7 Der Wendel l sst sich schneller aufheizen verliert weniger stark an Temperatur und der Wirkungsgrad der Lampe steigt OSRAM 2005 Produkte mit IRC Technologie sind die OSRAM DECOSTAR IRC Kaltlicht Reflektorlampe und OSRAM HALOSTAR IRC Im Vergleich mit einer Standard Kaltlichtreflektorlampe ohne IRC Technologie erreicht die DECOSTAR Reflektorlampe bei 20 Watt genauso viel Lichtstrom wie die erstgenannte bei 35 Watt Gl hwendel Abbildung 7 Quelle Fa Osram IRC Technologie Die IR Strahlung wird zur Wiedererhitzung des Gl hwendels genutzt 3 3 4 Leuchtstofflampen Niederdruck Entladungslampen 3 3 4 1 Kurzbeschreibung Leuchtstofflampen sind Lumineszenzstrahler und produzieren durch Gasentladung unsichtbare UV Strahlung die durch Anregung der Leuchtstoffe in sichtbares Licht umgewandelt wird LICHT UND LICHTTECHNIK 31 3 3 4 2 Betriebsweise Die Leuchtstofflampe FL fluorescent lamp besteht in erster Linie aus einem rohrenformigen Glasmantel an dessen Enden Elektroden angebracht sind die den Elektronenfluss im Inneren der Rohre in eine Richtung lenken Das Vakuum in der Rohre fuhrt zur Leitfahigkeit Beim Einschalten der Lampe werden Elektronen frei die von der gegens tzlich geladenen Elektrode angezogen werden und hohe Geschwindigkeiten erreichen Treffen sie auf Gasmolek le so entstehen ioni
458. te Tiere mit einer Senkung der Mortalit tsrate wird hier zudem erreicht SANOTRA et al 1992 MANSER 1996 KRISTENSEN et al 2003 KRISTENSEN et al 2004 CLASSEN et al 2004 Die 8st ndige Dunkelphase ist mit einer Dammerlichtphase ein und auszuleiten damit die Tiere vor dem Dunkelwerden ihre Ruhepl tze einnehmen k nnen ohne beunruhigt zu werden Au erdem leitet diese Lichtperiode eine erneute Futteraufnahme ein die f r die Zuwachsrate f rderlich ist MAY und LOTT 1994 Auf visuell physiologischer Basis ist eine D mmerlicht einleitung ber 40 min zu empfehlen da hiermit eine kontinuierliche Dunkeladaption des Vogelauges gew hrleistet wird 9 2 3 Anwendungsempfehlungen zu Lichtquellen gegen ber Wirtschaft lichkeitsaspekten Wie in der Studie bereits ausgef hrt entfallen an das Kunstlicht in Bezug auf die Stallhaltung von Mastgefl gel und Legehennen folgende Aufgaben 1 Das Spektrum muss sich an den nat rlichen Begebenheiten im Licht des urspr nglichen Lebensraums orientieren 2 Das Licht muss flackerfrei sein damit unter heller Beleuchtung kein Stroboskopeffekt auftritt 3 Das Licht muss bei Bodenhaltung gleichm ig im Stall verteilt werden damit keine fleckenhaft erh hte Tierdichte auftritt over crowding und somit kein gegenseitiges Erdr cken der Tiere 4 Bei DISKUSSION 308 Legehennenhaltung in Volieren ist ebenfalls auf eine gleichm ige Lichtverteilung zu achten da ranghohere Tiere den hell
459. te fur Entladungslampen Die Steuerung des Elektronenflusses in Entladungslampen wird von Vorschaltgeraten VGs bernommen Ohne Vorschaltger t ist die Leuchtstofflampe nicht betriebsf hig da der Strom ins unermessliche steigt und der Wendel verdampft Weiterhin w rde sich im ungez gelten Betrieb ein so hoher Innendruck in der Lampe aufbauen der den Glaskolben zerspringen l sst Man unterscheidet bei den VGs f r die Leuchtstofflampen zwischen konventionellen KVG verlustarmen VVG und elektronischen Vorschaltger ten EVG 3 6 4 1 Konventionelle und verlustarme Vorschaltger te KVG VVG KVGs bestehen aus einem mit Kupferdraht umwickelten Eisenkern und werden gemeinhin auch als Drosselspulen bezeichnet Das Vorschaltgerat baut zusammen mit dem Starter eine hohe Spannung auf die spontan an den Lampenwendel abgegeben wird Dieser Lampen Kaltstart ist durch ein metallisches Brummen beim Einschalten zu h ren und liefert einen Hinweis auf den Betrieb der Lampe mit einem KVG Im Betrieb erhitzt sich die Drosselspule durch den induktiven Widerstand und f hrt zu unerw nschten Energie und Leistungsverlusten Die VVGs sind den KVGs hnlich und stellen lediglich eine technische Erweiterung mit geringerer Verlustleistung dar ELEKTRONIK KOMPENDIUM de 2005 Die Verlustleistung von KVGs betr gt ca 23 und die der VVGs ca 15 Aus diesem Grund werden ab 2008 diese VGs vom Markt genommen und nicht mehr installiert Bereits ab 2002 gilt EU
460. ten Menschen kaum zu unterscheiden Auch unter den Leuchtdioden LED die dem Anspruch von monochromatischem Licht am n chsten kommen ist keine Lichtquelle vorhanden die nur eine einzige Wellenl nge emittiert Durch spezielle Lichtfilter ist es m glich das Spektrum zus tzlich stark einzugrenzen Eine spezielle Form von Licht einer Wellenl nge das sich zus tzlich in simultanen Phasen bewegt und hoch energetisch ist ist das koh rente Licht Das koh rente Licht wird beispielsweise in einem LASER erzeugt Monochromatisches Licht wird zur Erzeugung spezieller Lichtprogramme gerne in der Tierhaltung verwendet da die entsprechenden Lichtspektren biologische Abl ufe beeinflussen k nnen siehe Kapitel 8 5 4 In der Farbtherapie beim Menschen kommt dieses Prinzip ebenfalls zum Einsatz Sehr eng spektrales Licht 10 nm wird in der Industrie zur Materialpr fung ELEKTRONIK KOMPENDIUM 2005 und in der Ophthalmologe zur speziellen Photorezeptoraktivierung verwendet SCHLEGLMILCH 2002 LICHT UND LICHTTECHNIK 10 3 1 2 Verhalten von Licht in der Materie Licht kann sich unterschiedlich in der Materie verhalten es kann reflektiert absorbiert oder transmittiert werden WIKIPEDIA 2005 Dabei k nnen diese Ph nomene je nach Medium gleichzeitig und in unterschiedlicher Auspr gung auftreten Beim Durchdringen von Materie Transmission erf hrt das Licht eine Lichtbrechung und kann auch je nach Zusammensetzung der Materie und dessen Abso
461. ten und die Leistung vom Wirtschaftsgeflugel werden themenbezogen in den jeweiligen Teilbereichen zur Lichtquantitat und qualitat dargestellt und bereits diskutiert Die bis Ende 2005 vorhandene Literatur l sst bez glich der visuellen Perzeption von V geln noch folgende wichtige Fragestellungen offen e Wann beginnt der reine photopische und endet der reine skotopische visuelle Bereich von V geln und wann arbeiten diese Systeme an ihrer Grenze e Unter welchen Bedingungen sind als Wirtschaftsgefl gel gehaltene V gel in der Lage Lichtpulsationsfrequenzen von 100 Hz bewusst wahrzunehmen und wie hoch liegt die kritischen Flickerfusionsfrequenzgrenze f r andere h ufig als Ziervogel gehaltene tagaktive Spezies wie Finken und Papageienv gel e Welchen Ultraviolett Anteil m ssen Lampenspektren beinhalten um f r die ultraviolett bzw im nahen ultravioletten Bereich sichtigen V gel eine artgem e und tierschutzgerechte Kunstlichtumgebung zu schaffen Erst die Beantwortung dieser wichtigen noch offenen Fragen kann eine Grundlage schaffen die tierschutzrelevanten Mindestanforderungen an Lichtqualit t und Quantit t festzulegen Diese Arbeit stellt eine Basis f r weitere bereits begonnene Projekte Art und tierschutzgerechte Haltung von Wirtschaftsgefl gel unter Kunstlichtbedingungen dar die sich mit oben genannten Fragestellungen befassen Sie veranschaulicht die au erordentliche Wichtigkeit und Kenntnisse ber eine k nftige
462. tensit ten anders wahrnehmen und m glicherweise der mesopische bergang vom photopischen zum skotopischen System schneller abl uft als beim Mensch Die ausschlie liche St bchenaktivit t beginnt bei niedrigen Lux Zahlen erreicht aber im Vergleich zum Menschen nicht die Kapazit t von bis zu 10 Ix sondern wie f r die Entenv gel nach WELLS et al 1975 bestimmt nur 2 x 10 Ix Uber 10 Ix tritt beim Menschen ein Blendeffekt ein der von den V geln m glicherweise durch die Oltr pfchen noch abgeschirmt wird f r Mensch noch nicht klar definiert k nnte bereits ab unter 100 Ix einsetzen 8 5 3 2 Einfluss der Lichtintensit t auf Verhaltens und Leistungsparameter Die Lichtintensit t LI nimmt bei der Haltung von Wirtschaftsgefl gel in geschlossenen R umen eine wichtige Position ein Sie ist leicht regulierbar und f hrt in reduziert angewandter Form zur Energieersparnis Tiere werden berwiegend unter Dunkel Dammerlichtverhaltnissen 5 10 Ix gehalten damit sie in ihrer Aktivit t gebremst werden gute Gewichtszunahmen erzielen und hinsichtlich der Mastleistung den gr ten Gewinn bringen HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 280 Eine hohe LI f hrt einerseits zu erh hter Aktivit t und erh hter Bewegungswarme der Tiere die in einer schlechteren Futterverwertung einer erh hten Staubentwicklung und einer hohen Ammoniakkonzentration in der Stallluft resultiert AL HOMIDAN 2004 Manche bBroilerlinien sind besonders stressan
463. tgerat Grad Kelvin Lichtperiode Leuchtdiode niederfrequent emittiertes Licht einer Leuchtstofflampe Lichtintensitat kontinuierliches Licht Lumen long wavelength spektrale Sensitivitat fur lange Wellenlangen Lux Minute Mikrospektrophotometrie ABKURZUNGSVERZEICHNIS X MW MYA nm T PERG RPE SPD SW UVS middle wavelength spektrale Sensitivit t f r mittlere Wellenl ngen Million years ago Nanometer ltr pfchen Pattern Elektroretinogramm retinales Pigmentepithel Sekunde spektrale Energieverteilung short wavelength spektrale Sensitivit t f r kurze Wellenl ngen Ultraviolett Sensitivit t Vorschaltger t Violett Sensitivit t Wellenl nge des Lichtes in Nanometern maximale Wellenl nge bei der die Photorezeptoren absorbieren GLOSSAR XI GLOSSAR Achromat Ammetropie anomaler Trichromat Astigmatismus Beleuchtungsstarke E Candela Chromatische Abweichung Chromatische Adaption Clux Gallilux Dichromat Individuum mit zapfenloser Retina Farbensehen ist nicht m glich Echter Farbenblinder Fehlsichtigkeit ist mit 3 Zapfentypen ausgestattet die aber eine andere spektrale Empfindlichkeit besitzen als bei den normalen Trichtomaten Man unterscheidet zwischen Deuteranomale und Protoanomale Erstere besitzen zu dem dritten Zapfentyp SWS zwei LWS und letztere zwei MWS Zapfen Sehunsch rfe Das auf die Retina projizierte Bild ist nicht perfek
464. the pigeon J Gen Physiol 1971 57 363 84 GRAF V De Lange characteristics for the fresh water turtle Chrysemys pict picta and the pigeon Columba livia Vis Res 1973 13 10 1815 22 GRAY DA Carotenoids and sexual dichromatism in North American passerine birds Am Nat 1996 148 453 80 GREEN PR DAVIES MNO THORPE PH Head orientation in pigeons during landing flight Vis Res 1992 32 12 2229 34 GREENWOOD WJ SMITH EL CHURCH SC PARTRIDGE JC Behavioural investigation of polarisation sensitivity of the Japanese quail Coturnix coturnix japonica and the European starling Sturnus vulgaris J Exp Biol 2003 206 3201 10 LITERATURVERZEICHNIS 340 GREMILLET D KUNTZ G GILBERT C WOAKES AJ BUTLER PJ LE MAHO Y Cormorants dive through the polar night Biol Lett 2005 1 469 71 GRIFFITH SC OWENS IPF BURKE T Female choice and annual reproductive success favour less ornamented male house sparrows Proc R Soc Lond B 1999 266 765 70 GRIGSBY SS TSOU BH Grating and flicker sensitivity in the near and far periphery naso temporal asymmetries and binocular summation Vis Res 1994 34 21 2841 48 GRISWOLD MS STARK WS Scotopic spectral sensitivity of phakic and aphakic observers extending into the near ultraviolet Vis Res 1992 32 1739 43 GRUNAU Von MW Lateral interactions and rod intrusion in color flicker Vis Res 1977 17 911 15 GUNTHER R Wie Licht Verhalten Wachstum und Gesundheit beei
465. tierschutzwidrig Position 6 bis 8 L ngere Lichtlangen sind nur vertretbar wenn der Vogelk fig mit einem lichtundurchl ssigen Tuch am Abend abgedeckt wird Pos 9 Gro papageien werden in der H lfte der F lle 6 von 12 Befragten noch einzeln gehalten Am h ufigsten ist die Variante K fig bzw Volierenhaltung mit Freiflug in der Wohnung vertreten Die Haltung in einer Au envoliere wurde nicht angegeben Die Volieren sind so konstruiert dass sie von allen Seiten au er manchmal von oben oder unten bedeckt zug nglich offen sind Die Haltung in tierschutzwidrigen runden K figen die keine R ckzugm glichkeit f r das Tier gew hrleisten erfolgte nicht Auswertung grafisch nicht dargestellt Allerdings wurde in 18 der F lle angegeben dass nach TVT tierschutzwidrige wei e Gitterst be am K fig angebracht sind Die h ufigste Beleuchtungsart stellt immer noch die Gl hbirne dar lediglich einer von 12 Befragten setzt f r seinen Gro papagei eine so genannte Vogellampe Bird Lamp von HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 263 Arcadia ein Die Lichtlange richtet sich bei der Haltung der Papageien an den Helligkeitsphasen der Besitzer und liegt durchschnittlich bei uber 14 Stunden Licht pro Tag In den Wintermonaten liegt die Lange der Kunstlichtbeleuchtung im Schnitt bei 4 Stunden Auffallig ist nach Auswertung dieses Fragebogens auch dass der Standort fur den Vogelk fig Voliere mit Blickfeld auf den Fernseher in ber 50 der F
466. tikel aus dem Internet werden ebenfalls im Literaturverzeichnis angegeben Internetlinks bei denen keine namentliche Zuordnung m glich ist befinden sich direkt im Text ber den Online Anbieter Avibase www bsc eoc org avibase avibase jsp erfolgte die Bestimmung der Taxonomie der V gel LICHT UND LICHTTECHNIK 8 3 PHYSIKALISCHE ASPEKTE UND TECHNISCHE DATEN ZUM LICHT 3 1 Licht 3 1 1 Definition Licht ist definiert als den f r den Menschen sichtbaren Teil elektromagnetischer Strahlung und deckt damit nur einen geringen Teil des Spektrums dieser Energie ab Teilt man das Licht dem elektromagnetischen Wellenmodell zu so gibt man das Licht in Wellenl nge und Frequenz an Diese bewegen sich wie eine Wasserwelle senkrecht zur Ausbreitungsrichtung Dadurch unterscheiden sie sich von anderen elektromagnetischen Strahlen deren Schwingungsrichtung parallel zur Ausbreitungs richtung ist ANONYM 2005 Die Theorie des Wellenmodels wurde von Huygens im 17 Jahrhundert begr ndet und erst 1865 von James Clerk Maxwell konkret f r das Licht wieder aufgegriffen Zus tzlich erh rtet wurde die Theorie des Wellenmodells durch die Entdeckung der Radiowellen durch Heinrich Hertz WIKIPEDIA 2005 Die Strahlung wird hier ber die Wellenl nge und ihre Frequenz je k rzer umso h her frequent definiert UV Strahlung besitzt gegen ber IR Strahlung eine niedrigere Wellenl nge und eine h here Frequenz In der Beleuchtungstechnik kommt vorwi
467. tiven V gel zeigen im Vergleich zum Waldkauz eine bis auf das 100fach erniedrigte skotopische Sensitivit t BLOUGH 1955 zitiert in MARTIN 1977 Der zu den Nachtschwalben z hlende Fettschwalm Steatornis caripensis ist ebenfalls nachtaktiv und br tet in sonnenlicht abgeschirmten dunklen H hlen Er gilt als extremes Beispiel f r einen schwach licht Lebensstil und nimmt sein ganzes Leben lang kein helleres Licht wahr als Vollmondlicht MARTIN et al 2004 Dass er dennoch bei diesen niedrigen Luxzahlen sehen kann verdankt er besonderen okularen Eigenschaften Zum einen besitzt er eine wie beim Waldkauz und anderen nachtaktiven V geln Stabchen dominierte Retina mit dichter Packung analog zu Tiefseefischen und zum anderen ein hohes okulares Lichtsammlungsverm gen das sich aus dem optimalen Verh ltnis zwischen maximaler Pupillenweite und fokaler L nge ergibt f nummer je kleiner umso besser der Einfang eines Lichtquants nachzulesen unter LYTHGOE 1979 S 38 Die retinale Abbildung wird dadurch um das 4 bzw 1 5fache heller als die des Menschen bzw des Waldkauzes MARTIN et al 2004 Die Einbu en in der Aufl sungskraft werden m glicherweise durch gute olfaktorische auditorische oder taktile Eigenschaften kompensiert die auch den Kormoranen Phalocrocorax carbo bei der n chtlichen Jagd im Wasser nachgesagt werden GREMILLET et al 2005 Allerdings halten es BOWMAKER und MARTIN 1978 und FITE 1973 f r ebenso wahrsche
468. toperiod and light intensity on turkey welfare Proceedings of the 26 Technical Turkey Conference 2000 2001 PETTIGREW JD Evolution of binocular vision In Evolution of the Eye and Visual System 1991 271 82 edited by CRONLY DILLON JR GREGORY RL CRC Press Boca Raton FI PETTIGREW JD WALLMANN J WILDSOET CF Saccadic oscillations facilitate ocular perfusion from the avian pecten Nature 1990 343 362 63 PHILIPS LICHT Bildpreisliste Lampen und Vorschaltgerate Katalog 2005 2006 PHILLIPS JB DEUTSCHLANDER ME FREAKE MJ BORLAND SC The role of extraocular photoreceptors in new magnetic compass orientation parallels between light dependent magnetoreception and polarized light detection in vertebrates J Exp Biol 2001 204 2543 52 PITTS DG Ocular effects of radiant energy Pitts D G Kleinstein R N eds Environmental Vision 1993 151 220 Butterworth Heinemann Stoneham MA LITERATURVERZEICHNIS 358 POHL H Ultraviolet radiation A Zeitgeber for the circadian clock in birds Naturwissenschaften 1992 79 227 29 POMOZI I HORVATH G WEHNER R How the clear sky angle of polarization pattern continues underneath clouds full sky measurements and implications for animal orientation J Exp Biol 2001 204 2933 42 PRAYITNO DS PHILLIPS CJC Equating the perceived intensity of coloured lights to hens Br Poult Sci 1997 38 136 41 PRAYITNO DS PHILLIPS CJC OMED HM Effect of colour of lighting on the behav
469. topischen Bereich ist wichtig da nur die reine Zapfenaktivit t zur maximalen farbigen Lichtperzeption und Sehsch rfe dient Elektroretinographisch ist dieser Bereich ermittelbar Die ERG Untersuchung wird aber hier vor Schwierigkeiten gestellt denn der klare biphasische Verlauf der Adaptionskurve gt Purkinje Shift ist f r V gel wie f r den M usebussard Buteo buteo angegeben nur durch Einhalten besonderer Parameter m glich siehe Details unter ST TZ 1997 Durch den Purkinje Shift erf hrt das visuelle System eine Umverteilung und eine Erh hung seiner Sensitivit t in k rzerer Wellenl nge also in Richtung auf die Amax der St bchen 507 nm Der Mensch empfindet hier 1 Watt Strahlungsst rke als 1700 Lumen Lichtstrom Dieses Ph nomen wird auch beim Menschen nicht vom Photometer ber cksichtigt Neben der vogelspezifischen Sensitivit t wird demnach die HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 279 Dammerungssensitivitat des visuellen Systems ebenfalls nicht von der Lux Messung ber cksichtigt und f hrt besonders bei den niedrigen mesopischen Lichtintensitaten zu starken Abweichungen und Ungenauigkeiten Mensch skotopisch mesopisch photopisch 10 10 10 10 Ix Vogel tagaktiv skotopisch mesop photopisch Abbildung 64 Hypothetische Darstellung der Photorezeptoraktivit ten bei Lichtintensit ts nderung beim Menschen und beim tagaktiven Vogel Hier soll schematisch dargestellt werden dass tagaktive V gel die Lichtin
470. toren und k nnen geringe Lichtquantenzahlen 1 Photon bereits nutzen um einen Impuls auszul sen Wird die Photonenzahl zu hoch so sind die St bchen alle im aktivierten bzw gebleichten Zustand und regenerieren erst wieder ab gewisser Absenkung der Beleuchtungsst rke Obwohl man davon ausgeht dass das SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 133 Rhodopsin der St bchen sich aus dem MWS Pigment der gr n empfindlichen Zapfen entwickelte ben tigt das St bchenphotopigment aufgrund stabilerer Zwischenstufen eine l ngere Regenerationsphase um das 4fache als das MWS Pigment HART 2001 HEATH et al 1997 Die Dunkeladaption des Auges geschieht langsamer als die Helladaption da es von der Regeneration des St bchenpigmentes abh ngt LAMB und PUGH 2004 Die St bchen k nnen somit erst nach Dunkeladaption bei niedrigen Lichtintensit ten arbeiten Beim Haushuhn wurde beobachtet dass diese unter Tag ihre St bchenpigmente nicht sensibilisieren k nnen unabh ngig von der L nge der vorherigen Dunkeladaption SCHAEFFEL et al 1991 Hier scheint ein endogener Zusammenhang zwischen St bchenaktivit t und Tageszeit bzw zirkadianer Rhythmik gegeben zu sein Diese tageszeitliche Beziehung ist allerdings bei der St bchenaktivit t des Steinkauzes Athene noctua nicht elektroretinographisch reproduzierbar PORCIATTI et al 1989 zitiert in SCHAEFFEL et al 1991 und scheint daher nicht verallgemeinert auf V gel anwendbar zu sein Die St bche
471. tostimulation in four strains of commercial egg layers 1 Ovarian morphology and carcass parameters Poutl Sci 2001 80 1112 20 RENEMA RA ROBINSON FE FEDDES JJ FASENKO GM ZUIDGOFT MJ Effects of light intensity from photostimulation in four strains of commercial egg layers 2 Egg production parameters Poult Sci 2001 80 1121 31 RENSSELAER POLYTECHNIC INSTITUTE How Can Full Spectrum Light Sources Be Compared NLPIP September 2003 Vol 7 Issue 5 RENSSELAER POLYTECHNIC INSTITUTE Is Ultraviolet Radiation Production Important NLPIP September 2003 Vol 7 Issue 5 RHODOS W GHIM MM POTOCKI A FIELDS JN STORM T Contrast sensitivity in pigeons a comparison of behavioural and pattern ERG methods Doc Ophthalmol 2002 104 107 18 RIBARICH T The top five global lighting technologies Power Electronics Technology 2004 56 62 RIEDSTRA B Feather pecking an ontogenetic approach PhD Dissertation University of Groningen 2003 RIEDSTRA B GROOTHIUS TGG Early feather pecking as a form of social exploration the effect of group stability on feather pecking and tonic immobility in domestic chicks Appl Anim Behav Sci 2002 77 127 38 RIEDSTRA B GROOTHIUS TGG Prenatal light exposure affects early feather pecking behaviour in the domestic chick Anim Behav 2004 67 1037 42 RINGVOLD A Corneal epithelium and uv protection of the eye Acta Ophthalmol Scand 1998 76 2 149 53 RINGVOLD A ANDERSSEN E KJONNIKSEN
472. tputen bereits in der 4 LW eine Praferenz f r FL und bevorzugen dar ber hinaus FL Licht mit UVA Anteil SHERWIN 1999 MOINARD und SHERWIN 1999 Die Gluhlampe im Tierstall wird unter dem Aspekt dass sie unwirtschaftlich arbeitet zunehmend von der Leuchtstofflampe ersetzt Untersuchungen ergeben dass der Gebrauch von Leuchtstoffrohren keinen signifikanten bzw replizierbaren negativen Effekt auf die Produktionsparameter Mortalit t und Verhalten der Tiere nimmt WABECK und SKOGLUND 1974 ROSE et al 1985 ZIMMERMANN 1988 Im Vergleich zum nat rlichen Tageslicht zeigt sich dass Vollspektrumlicht auf die Leistungs und auf die Widerstandsf higkeit der Tiere den gr ten Effekt erzielt Einen Hinweis hierf r liefert die Kammfarbe von Legehennen die sich unter hohen Lichtintensit ten und voll spektralem Licht am intensivsten darstellt F LSCH et al 1994 8 5 6 Beurteilung der Auswirkung von Kunstlicht auf das Wirtschaftsgefl gel Die spektrale Sensitivit t des Menschen ist nicht auf den Vogel bertragbar Die Methoden die zur Untersuchung des Verhaltens und der Leistungsparameter beim Vogel angewendet wurden unterscheiden sich stark in der verwendeten Lichtintensit t in der Lichtdauer und dem Lichtspektrum Aus diesen Gr nden ist eine kritische Beurteilung der ermittelten Untersuchungsergebnisse notwendig Beispielsweise kann die Pr ferenz der Tiere f r farbiges Licht bzw Licht unterschiedlich spektraler Zusammensetzung mit der
473. tquellen in Bezug auf ihre Flackereigenschaft 55 3 4 3 Vergleich von Lichtquellen in Bezug ihre Wirtschaftlichkeit 57 3 5 Herstellerbeispiele von Lampen besonderer Eigenschaft 58 3 5 1 Vollspektrumlampen cis ash ae ee 58 3 5 1 1 Tageslichtllampen 224er 60 3 5 1 2 Aquarienbeleuchtung 2 s lt Kerl es 63 3 5 1 3 Reptilienbeleuchtung Hr nerne eesessseeneds 64 3 5 1 4 Spezielle Yogellampen mau nates 65 3 5 2 Lampenbeispiele aus Literaturangaben ecceeeeeeeees 66 3 5 3 Monochromatische Lampen cecceceeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeaes 67 3 5 3 1 F rblampen zucker 67 3 5 3 2 Infrar tstahler Zar 68 3 5 3 3 UV licht tampen siener an a E eerie 69 3 6 Elektronisches Zubeh r f r Lampen 71 3 6 1 Allgemeines asirese r meta 71 3 6 2 Starter Glimmz nder yasni res sea an 71 3 6 3 Transformatoren Trafos cc cece eee ee eens ee ee nenn nennn nennen 72 3 6 4 Vorschaltgerate f r Entladungslampen ceeeeeee ees 73 3 6 4 1 Konventionelle und verlustarme Vorschaltger te KVG VVG 73 3 6 4 2 Elektronische Vorschaltger te EVG 4 4444444Rn nern 74 3 6 5 Gleichnichler seen e aE aae a a a EAE EAEE Ei 76 3 6 6 DIMMER eera a ws aoa Garth 78 3 7 Technische Hilfen zur Erzeugung reeller Lichtverh ltnisse 79 3 7 1 Realisierung hoher Strahlungsst rken eeceeeeee ences ee eee 80 3 7 2 nderun
474. trahlten Sonnenlichtes im sichtbaren Bereich des Menschen befindet 10 wird der UV Strahlung und der gr te Anteil 50 dem Infrarotbereich zugeordnet ENCYCLOPEDIA 2005 Ein weiteres Charakteristikum des Tageslichts ist dass sein Spektrum in seinem relativen Gehalt in Abh ngigkeit von einigen Parametern wie geographische Breite und H he Tageszeit Jahreszeit Wetter und Fauna schwankt Das Licht kann an einem Ort demnach verschiedene Farbtemperaturen im Laufe des Tages und je nach Witterung annehmen Morgenlicht hat eine FT von beispielsweise 4 400 K w hrend das Tageslicht um den Mittag 5 500 K aufweist OSRAM LICHTLEXIKON 2005 LICHT UND LICHTTECHNIK 16 Unten aufgef hrt werden die Wellenlangenbereiche der Hauptspektren des Sonnenlichtes UVC 100 280 nm UVB 280 315 nm UVA 315 380 nm Sichtbares Licht 380 780 nm IRA 780 nm 1 4 uu IRB 1 4 3 up IRC gt 3 up Die Lichtintensit ten LI ndern sich ebenfalls innerhalb des Tages und in Abh ngigkeit von der Witterung So ist an einem bew lkten Tag oder bei einer untergehenden Sonne die Lichtintensit t geringer als bei Sonnenlicht am Mittag und an einem wolkenlosen Himmel Sie liegt fur die Mittagssonne bei ca 50 000 Ix wahrend sie am morgen gerade mal 6 000 Ix und an truben Wintertagen 3 000 Ix erreicht Die Strahlungsst rke als radiometrische Einheit der Sonne betr gt am Mittag im Sommer auf der Erdoberfl che ca 1 kW m Der Jahresmittelwert der Sonn
475. tsache dass die V gel in R umen mit Fenstern leben weniger gegeben sein Allerdings muss hier der UVA Gehalt 320 bis 380 nm besonders beim indirekten Lichteinfall Nordfenster und in Anbetracht des verwendeten Fensterglases genauer mittels UV Meter berpr ft werden Die Probleme die sich im Zusammenhang mit dem fehlenden UV Spektrum dem Flackerlicht aus den Leuchtstofflampen und dem Fernseher sowie der langen Lichtdauer ergeben k nnten sich als Verhaltens nderungen wie Federzupfen erh hte Aggressivit t oder sexuelle Frustration vermehrte M digkeit Unruhe und Legenot u ern Die ersten aufgef hrten Punkte wurden allesamt Widererwarten nicht von den Befragten beobachtet M glicherweise zeigen die V gel trotzdem solches Verhalten welches aber durch den Vogelhalter nicht in Zusammenhang mit der k nstlichen photopischen Umwelt im Aufenthaltsraum des Vogels zur ckgef hrt wird Lediglich 2 Befragte die eine Lichtdauer von gt 14 Stunden am Tag ihrem Vogel bieten geben an dass ihre V gel Probleme mit Legenot haben Ein Befragter gab an dass sein Wellensittich mit Neugierde auf den eingeschalteten Fernseher DISKUSSION 299 reagieren wurde 2 Personen die in der Umfrage die Verwendung von Vogel bzw Tageslichtlampen angaben bemerkten positive Ver nderung seit in Betriebnahme der Lampe erkennbar anhand eines besseren Gefieders einer verbesserten Mauser und durch Aktivitatssteigerung der Vogel 9 1 3 Empfehlungen
476. tung auf neuronaler Ebene ist und ob der Vogel die zeitlich rasch folgenden Lichtimpulse in der gleichen Geschwindigkeit neuronal verarbeiten kann wie es die Rezeptoren in der elektroretinographischen Ermittlung vorgeben Neben der notwendigen Erforschung der neuronalen Verarbeitungsmechanismen ist es ebenso unerl sslich weiterhin physiologische Daten auf Rezeptorebene zu ermitteln Im Mittelpunkt steht hier insbesondere wie die spektrale Zusammensetzung des Kunstlichts optimal gestaltet werden kann so dass die avi ren Photorezeptoren physiologisch gereizt werden Oder anders ausgedr ckt bei welcher Mindestmenge an Photonenaustoss des spektralen Lichtanteils dieses den dazugeh rigen Rezeptor noch reizen kann Eine gute Orientierungsbasis liefert die spektrale Verteilung des Lichtes im nat rlichen Lebensraum der Tiere LYTHGOE 1978 ENDLER 1993 Eine Empfehlung f r die Zukunft ist die quantitative Erfassung W m der Lichtverh ltnisse in den nat rlichen Lebensr umen von Tieren um den spektralen Gehalt genauer spezifizieren zu k nnen Von diesen Daten ausgehend kann man in Abgleich mit der spektralen Sensitivit t des Tieres und des Signalcharakters des Federkleids in Abh ngigkeit zur Reflektivit t der Umgebung auf vogelspezifische wichtige Farbkan le schlie en GOMEZ und THERY 2004 HASTAD et al 2005 Hier l sst sich dann eine Aussage ber die Farbkan le treffen wie sie zur Aus bung besonderer Verhaltensweisen ben tzt w
477. u GDP und inaktiviert das Transduzin und somit auch die Phosphodiesterase e Rhodopsin Kinase inaktiviert das photoerregte Rhodopsin gt hemmt wiederum die Transduzinbindung e Guanylat Cyclase Ca lonen kontrolliert synthetisiert cGMP aus GTP e Ca lonen licht induzierte Senkung gt Stimulation der Guanylat Cyclase Hydrolyse Erniederigte Erh hte Licht von Kanal Cyto cGMP Kanal Dunkel a CGMP a verschlu solische Synthese ffnung zustand Abbildung 30 mod nach STRYER 1996 Der visuellen Erregung folgen Regeneration und Adaptation Die lichtinduzierte Senkung des cytosolischen Ca Spiegels dient als ein koordiniertes Signal Gestrichelte Linien stehen f r negative R ckkopplung SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 128 4 2 1 3 Periphere und zentrale Reizweiterleitung und Verarbeitung Peripher neurale retinale Schicht Photorezeptoren leiten ber synaptische Transmitterfreisetzung ihren erhaltenen Impuls an das neuronale Geflecht der u eren plexiformen Schicht weiter Das Photorezeptorpotential wird hierbei umgekehrt Hyperpolarisation der Photorezeptoren geht in Depolarisation der Neuronen ber In dieser Schicht spielen besonders die Bipolar und die Horizontalzellen eine wichtige Rolle Die synaptischen Verschaltungen zwischen den 3 Zelltypen bilden einen so genannten Schleifen Komplex wobei sie aufeinander eine f rdernde aber auch hemmende Wirkung aus
478. u der Rezeptoren cccccececeeeec eee eee eeeeeeeeeeeeeeenes 109 4 1 3 3 Die retinalen Farbpigmente 2 ceceesececeeeeeeeeseeeenee ees 112 4 1 3 4 Intraretinales und interspezifisches ltr pfchenvorkommen 116 4 1 3 5 Retinale Topographie ea elt Meras 119 4 2 Physiologie des Sehens 444444n40Hen nenn anne 122 4 2 1 SENVOIGANG ausser Rare 122 4 2 1 1 OPSINE AR ar WERE 122 4 2 1 2 Der visuele zykKlusi ana ie er 124 4 2 1 221 Retinarzykl senssnssenesesn rasante 125 4 2 1 2 2 Phototransduktionskaskade cecececeeeeee eee eeeeeeeeeeeeees 126 4 2 1 3 Periphere und zentrale Reizweiterleitung und Verarbeitung 128 4 2 2 Skotopisches Sehen Kuss ee 132 4 2 3 Mesopisches Sehen zei ee ine as 137 INHALTVERZEICHNIS V 4 2 4 Photopisches Sehen ana Rn 138 4 2 4 1 Vorraussetzungen f r die chromatische Empfindung 139 4 2 4 2 Evolution des Sehens 4 4 Hase 144 4 2 4 3 Farbenlehre ass 2803er ge ran 148 4 2 4 4 Farben Aus ae er ann ans 151 4 2 5 Ko nfrastsehen until lag 155 4 2 6 Wahrnehmungskonstanz 444420 cece HH an en nn san 156 4 2 7 Farbensehen beim Vogel 2 2ccccscececeeenecenceeeeeeeeceeeeseeeens 159 4 2 8 Aquatisches Sehen ae alerts 168 4 2 9 Polarisationssehen asus ee 171 4 2 10 SEhsch ane EE EEE EE E ES 175 4 2 11 Bewegungsdetektion u 4 has 2 Bea 178 5 Die UV Farbperzeption beim Vogel
479. u1 4 jne yolld 1 SsU J4SO p Jeysus4 pns use Baul 9J91 OAUSUU Bunyeujezuly Abbildung 57 Darstellung der Unterbringung von Gro papageien in privater Haltung Die ersten beiden Positionen beziehen sich auf die Haltung eines Einzeltieres oder mehreren Tieren gt 1 die n chsten 3 auf die Haltungsart Freiflug ja nein Innenvoliere oder frei in einem Papageienzimmer Die Frage nach den wei en Gitterst ben ergab sich aus den Empfehlungen der Tier rztlichen Vereinigung f r Tierschutz e V Sie gelten als tierschutzwidrig Neben der Frage nach einer offenen K figkonstruktion d h von allen Seiten einsehbar wurde auch im Fragebogen nach dem Standort des K figs gefragt hier angegeben Blick auf Fernseher vorhanden Ost Fenster S d Fenster und Wintergarten HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 262 Lichtmanagement bei Gro papageien in privater Haltung edweiynd sdwejus ojeH sdwe7 sulay edwejle oN o ueyyalT PIS ZL o ueyyalT PS EL o ueyyalT PISyL lt Ppapa ge s yoeu Byeyja BoA edweyjoys yone7 Abbildung 58 Darstellung der Beleuchtungsart und Lichtl nge bei Gro papageien in privater Haltung Neben den gebr uchlichen Lampentypen im Haushalt wurde auch nach dem Gebrauch einer so genannten Vogellampe gefragt Position 1 bis 5 Die Lichtl nge richtet sich nach der nat rlichen und liegt idealerweise bei 12 Stunden pro Tag f r tropische V gel L ngere Lichtl ngen gelten als
480. uantit t von Hochdruckentladungslampen e Quecksilberdampflampen Die Lichtausbeute liegt zwischen 40 60 Im W und liegt somit nicht h her als bei Leuchtstofflampen Man muss hier auf ein geeignetes Vorschaltger t VG achten die der Wattleistung der Lampe gerecht wird Betreibt man die Lampe mit einem VG geringerer Wattleistung verschlechtern sich Lichtausbeute und Wirkungsgrad der Lampe Die Lebensdauer von Quecksilberdampflampen betr gt durchschnittlich 9 000 Stunden Standardm ig werden diese in 80 Watt oder 125 Watt Ausf hrungen angeboten Betreibt man nun eine 80 Watt Lampe die eine Lichtausbeute von 60 Im W erzielt so erh lt man einen Lichtstrom von 4 800 Lumen aus einer einzelnen Lampe e Halogen Metalldampflampen Mit 70 90 Im W liegt die Lichtausbeute noch h her als bei den Quecksilber dampflampen Allerdings muss mit Einbussen in der Lebensdauer gerechnet werden Die Watt Leistung der Lampe beginnt bei 75 W und reicht bis zu 18 kW Halogenmetalldampflampen werden deswegen gerne im Film eingesetzt M chte man eine einzelne 75 W Halogen Metalldampflampe durch Gl hlampen ersetzen so bedarf es 5 x 100 W Gl hlampen www YORKU ca 2005 e Die Natriumdampflampen besitzen mit teilweise bis zu 173 Im W die bislang h chst erzielte Lichtausbeute aller Lampen Die hohe Lichtausbeute geht allerdings zu Lasten der Farbqualitat Die Lampen finden ihren Einsatz vorwiegend im Outdoor Bereich wo die Farbwiedergabeeigenschaft weni
481. uch teure Edelgase Krypton und Xenon im Einsatz Die Gasf llung mit Edelgasanteil erh ht die Lichtausbeute gegen ber anderen Halogenlampen um ca 10 3 3 3 5 Einsatzbereiche der Halogengl hlampen Halogenlampen sind aus der Bestrebung hervorgegangen Gl hlampen technisch weiterzuentwickeln und energie effizienter zu gestalten So ist das Grundkonzept als Temperaturstrahler erhalten geblieben ge ndert haben sich aber die Gaszusammensetzung im Kolbeninneren der Kolbeninnendruck die Kolbengr e das Kolbenmaterial und die Betriebsspannung Halogenlampen besitzen dadurch LICHT UND LICHTTECHNIK 29 eine Reihe von Vorteilen gegen ber Gl hlampen einen h heren Lichtstrom gt 20 25 eine doppelte Lebensdauer und kaum Lichtstromeinbu en im Verlauf der Lebensdauer OSRAM 2005 Die hohe Lichtausbeute erm glicht ihren Einsatz in der Automobilindustrie Diese Technologie ist dort stark etabliert muss aber zuk nftig von Seiten der Hochdruckentladungslampen und LED Technik um diese Position bangen Je h her die angelegte Wattleistung der Lampe umso h her ist dementsprechend auch der Lichtstrom der Lampe Es gibt bis zu 400 Watt starke Halogenlampen auf dem Markt die beispielsweise in Sepktrophotometern Scannern und als Endoskopielichtquellen ihren Einsatz finden F r diese Beleuchtungseinheiten ist die spektrale Verteilung zuz glich des UV Anteils breiter angelegt und der CRI deutlich besser GLOBALSPEC 2005 Ansonst
482. uelle einen schwarzen K rpers so anzuregen bis er eine entsprechende Temperatur 5 600 K abstrahlt immer im Zusammenhang zu einer Vergleichslichtquelle zu sehen Beim Vergleich mit Tageslicht bei 5 500 K ist ein Index gt 95 als sehr gut zu bewerten und entspricht Kategorie 1A der Farbwiedergabestufe Dient der Herleitung der spektralen Empfindlichkeit des Auges Dabei wird Monochromatisches oder heterochromatisches Licht abwechselnd zu einem Referenzlicht in der Regel wei es Licht pr sentiert Die Intensit t des getesteten Lichtes wird so angepasst bis das ERG eine minimale Amplitude zeigt und somit das Lichtflackern gerade noch visuell wahrnehmbar ist Wichtig hierbei ist dass die pr sentierten Lichtfelder gleich gro und gleich geformt sind Einheit f r die Lichtintensit t Kann durch den Faktor 10 76 in die Einheit Lux umgewandelt werden Bunte Farben unterscheiden sich von unbunten durch ihre Leuchtkraft Die Farben Rot Gelb Gr n und Blau werden als besonders rein empfunden Je 2 der Grundfarben bilden polare Gegens tze Unbunte Farben vermitteln nur Helligkeitsempfindung Weitsichtigkeit Das Bild wird hinter der retinalen Ebene projiziert da der Bulbusdurchmesser zu gering ist Die Leuchtdichte ist ma gebend f r den wahrgenommenen Helligkeitseindruck Bei gleichem Lichtstrom erscheint die GLOSSAR XIII Leuchte Lichtintensit t Lichtst rke J Lichtstrom Lumen Lux Modulation Mo
483. uellen Wahrnehmung in dem beide Rezeptorarten gereizt werden Umstritten deswegen weil die Grenze zwischen reiner St bchen und Zapfenfunktion nicht klar festgelegt werden kann Der bergang vom photopischen Sehen bei hoher Lichtintensit t zum skotopischen Sehen bei schwacher Lichtintensit t bringt einige Ver nderungen des visuellen Systems mit sich In dieser Phase erf hrt es den so genannten Purkinje Shift eine Ver nderung in der Flickerfusionsfrequenz und Einbu en in der Sehqualitat SJ STRAND 2003 e Purkinje Shift durch Verringerung der Lichtintensitat verandert sich die spektrale Empfindlichkeit des Auges Die photopische Sensitivitatskurve wird in Richtung auf die skotopische verschoben und es verandert sich die Farbwahrnehmung Der Mensche nimmt in dieser Lichtphase k rzere Wellenl ngen grun blau T ne heller und l ngere Wellenl ngen rote T ne dunkler wahr SJOSTRAND 2003 beschreibt f r den Menschen unter Vorbehalt da ein Zusammenhang zur spektralen Verteilung der verwendeten Lichtquelle besteht dass mit zunehmender Abnahme der Lichtintensit t die roten Farben zuerst verschwinden gelbe dabei immer blasser werden und zum Schluss nur noch die blau gr nen Farben bestehen letztlich aber auch verschwinden Beim Haushuhn wird unter ERG Messung eine erh hte UV Sensitivit t des visuellen Systems bei SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 138 Schwachlicht festgestellt so dass von einer zusatzlichen Sensitivitatsverla
484. uf diese Eigenschaft wert so muss obwohl die Lampe noch funktionst chtig ist diese ersetzt werden Die Umgebungstemperatur kann die LICHT UND LICHTTECHNIK 37 Lichtausbeute der Leuchtstofflampen negativ beeinflussen Besonders Lampen mit kleinerem R hrendurchmesser sind davon betroffen Die Abbildung 11 zeigt bei welchen Umgebungstemperaturen 100 der Lichtleistung erreicht wird T8 R hren erreichen diese Leistung bei niedrigeren Temperaturen als T5 R hren da sie einen gr eren Durchmesser haben 100 7 a L5BWV 20 tn 50 4 T A T5 u T 40 20 4 E ER dh a 20 D 20 40 60 Bo C Umgebungstemperatur Abbildung 11 Lichtausbeute in Abh ngigkeit zur Umgebungs temperatur bei Leuchtstofflampen Weiterhin kann man durch Wahl des Vorschaltger tes die Lichtausbeute der Lampe beeinflussen Wie bei den Temperaturstrahlern gilt je h her die erreichte Lichtausbeute der Lampe umso geringer wird ihre Lebensdauer Mit EVGs werden allerdings h here Lichtausbeuten mit erh hter Lebensdauer erzielt da hier die Lampe schonender betrieben wird 3 3 4 5 Entwicklung und Formen von Leuchtstofflampen Bereits 1867 ist die fluoreszierende Lampe von Becquerel konstruiert worden Der Begriff Neonlampe wurde 1911 gepr gt als der Physiker Georges Claude diese weiterentwickelt hatte und vorwiegend in Reklameschilder anbrachte In den 20er und 30er Jahren erfuhr die Weiterentwicklung der Neo
485. uinea pigs on low ascorbic acid diet Ophthalmic Res 2004 36 277 83 YOKOYAMA S Molecular evolution of vertebrate visual pigments Prog Ret Eye Res 2000 19 385 419 YOKOYAMA S BLOW NS RADLWIMMER FB Molecular evolution of colour vision of zebra finch Gene 2000a 259 17 24 LITERATURVERZEICHNIS 373 YOKOYAMA S RADLWIMMER FB KAWAMURA S Regeneration of ultraviolet pigments of vertebrates FEBS Letters 1998 423 155 58 YOKOYAMA S YOKOYAMA R Adaptive evolution of photoreceptors and visual pigments in vertebrates Annu Rev Ecol Syst 1996 27 543 67 YOKOYAMA S ZHANG H RADLWIMMER FB BLOW NS Adaptive evolution of color vision of the comoran coelacanth Latimeria chalumnae PNAS 1999 96 6279 84 YOKOYAMA S RADLWIMMER FB BLOW NS Ultraviolet pigments in birds evolved from violet pigments by a single amino acid change Proc Natl Acad Sci USA 2000b 97 7366 71 YOSHIZAWA T The road to colour vision structure evolution and function of chicken and gecko visual pigments Photochemistry and Photobiology 1992 56 859 67 YOSHIZAWA T KUWATA O lodopsin a red sensitive cone visual pigment in the chicken retina Photochem Photobiol 1991 54 1061 70 ZAWILSKA JB BEREZINSKA M LORENC A SKENE DJ NOWAK JZ Retinal illumination phase shifts the circadian rhythm of serotonin n acetyltransferase activity in the chicken pineal gland Neurosci Lett 2004a 360 3 153 56 ZAWILSKA JB BEREZINSKA M RO
486. ultate und bedarf weiterer Untersuchungen Konkrete Angaben sind nicht m glich dennoch scheint kurzwelliges Licht aktivit tsmindernd und langwelliges Licht sexuell stimulierend zu sein Wirkung des roten Lichtes auf Aggressionsverhalten bleibt strittig Lichtfarbe gesetzlich nicht verankert Blaulicht Einfangen der Tiere anwenden um Gegebenenfalls beim Ersticken oder Verletzung der Tiere zu vermeiden Artikel 17 EU Empfehlung in Bezug auf das Haushuhn Bei die Lichtquelle keinen gro en Einfluss auf den angewandten LI scheint Produktionsparameter zu nehmen Daher die Empfehlung aus wirtschaftlicher Sicht GL durch FL zu ersetzen Eine Lichtquelle mit und UVB Anteil hat keinen gesundheitlichen Nachteil sondern zus tzlichem UVA f hrt zur Entwicklung stabilerer Knochen und eines verbesserten Sozialverhaltens Art der Lichtquelle gesetzlich nicht vor geschrieben Allerdings muss f r mind 3 der Stallgrundfl che Tageslicht einfall gew hrleistet werden Kann dieses bautechnisch nicht durchgef hrt werden wird der Einsatz von Tageslichtlampen vorgeschrieben HALTUNG UNTER KUNSTLICHT 290 8 6 Licht und Federpicken Kannibalismus Federpicken und Kannibalismus stellt eine Verhaltensstorung des Gefl gels von multi faktorieller Genese vergleiche Abbildung 65 und SEDLACKOVA et al 2004 dar Dieses Fehlverhalten geht mit hohen Tierverlustraten und Einbu en in der Produktion
487. um einiges teurer LEDs zeichnen sich aber durch eine Lebensdauer von bis zu 20 Jahren aus und sind extrem widerstandsf hig Andererseits sind sie aufgrund ihrer Gr e zwar zu einer hohen Lichtleistung aber zu keiner hohen Leuchtdichte f hig Zuk nftig werden LEDs mit gr ter Wahrscheinlichkeit die Lampentechnologien revolutionieren und multifunktional einsetzbar werden Der Zusatz von UVA Anteil im Lichtspektrum von wei en LEDs befindet sich in der Entwicklungsphase pers Mitteilung Elektronika Messe M nchen 2004 Zu 3 Gleichm ige Lichtverteilung im Stall entspricht nicht den nat rlich vorkommenden Lichtverh ltnissen wird aber aus hygienischer und tierschutzrelevanter Sicht erforderlich Da Licht erh hter Intensit t oder auch erh htem UV Anteil vom Wirtschaftsgefl gel bevorzugt wird kommt es zur erh hten Tieransammlung in diesem Bereich Die Folgen sind u a erdr ckte Tiere eine erh hte Ammoniakkonzentration in der Einstreu verschmutztes Gefieder und Rangordnungsk mpfe Damit jedes Tier gleicherma en von den Lichtvorz gen profitiert ist es n tig das Licht und dessen Spektrum gleichm ig im Stall zu verteilen Dabei sind nicht nur Anforderungen an die Lampen und ihre Anbringungsweise zu stellen sondern auch an die lichtreflektierenden Oberfl chen im Stall und der gesetzlich geforderten Sonnenlichteinstrahlung von mindestens 3 Stallgrundfl che Empfohlen werden eine regelm ige Anordnung der Beleuchtungs k
488. umdampf Niederdrucklampen HPS LPS Da bei diesen Lampen die Lichtquantitat ausschlaggebend und die Lichtqualitat von untergeordneter Relevanz ist sollen diese nur der Vollst ndigkeit halber hier erw hnt werden Die Hochdrucklampe produziert bei der Leitung des elektrischen Stroms durch den Natriumdampf ein wei goldenes Licht Die Farbtemperatur und der Farbwiedergabeindex der Standardlampen betragen jeweils um die 2 000 K und 22 Weiterentwickelte Natrium Hochdrucklampen besitzen bessere Farbwiedergabeeigenschaften 40 und haben auch h here Farbtemperaturen bis 2 700 K Das Hauptspektrum dieser Lampe liegt im gelben Wellenlangenbereich zwischen 560 620 nm mit einem Emissions maximum bei 580 nm FELTS et al 1992 Die Aquarienlampe HSI TD Aquaarc hingegen ist so konzipiert dass sie eine Farbtemperatur von 10 000 K eine gute Farbwiedergabestufe und eine ausgezeichnete Farbstabilitat Uber die gesamte Lebensdauer besitzt LICHT UND LICHTTECHNIK 44 Die Niederdrucklampe erzeugt ein Licht dass alle Farben in entweder Grau oder Gelbt nen erscheinen l sst und erh lt somit einen niedrigen CRI Die Spektrale Verteilung des Lichtes liegt bei ber 95 im gelben Wellenl ngenbereich von 590 nm Natriumlinie Das monochromatische gelbe Licht erm glicht unter Nebel und Dunstbedingungen ein kontrastreicheres Sehen Die Lichtqualit t der verschiedenen Hochdruckentladungslampen stellt sich demnach recht unterschiedlich dar
489. un mauvais levage des jeunes animaux De plus des l sions comme par exemple la r tention de ponte ou l ob sit peuvent tre caus es chez l animal par une trop longue dur e d clairage le soir et par l adaptation de l organisme de l oiseau a ces conditions temporelles La lumi re vacilante perceptible provoque des tensions chez l oiseau qui se manifestent comme des contractions musculaires ou une immobilisation tonique Par cons quent il est absolument n cessaire pour l levage des oiseaux sous des conditions de la lumi re artificielle que le spectre lumineux des moyens d clairage soit mis sans vacillement soit quilibr et contienne 15 UVA et 2 4 de UVB Jusqu a pr sent ces conditions sont seulement remplites par des tubes fluorescents imitant la lumi re du jour utilis s avec un ballast lectronique qui augmente les 50 Hz au mega HZ La dur e d clairage doit tre adapt e a la dur e naturelle de la lumi re du jour et doit garantir un rythme endog ne du jour et de la nuit En ce qui concerne l aviculture et ici sp cialement les chapons il faudrait consid rer dans le futur et ceci en interd pendance avec les tudes en cours un programme d heliotherapie discontinue avec des intensites de lumi re plus fortes au d but de la p riode d engraissement qui diminue vers la fin de cette p riode La justification pour cette exigence est donn e par la n cessit de la protection des animaux de
490. und Realisierungsvorschlage Bei der Haltung von Zierv geln unter Kunstlichtbedingungen m ssen insbesondere folgende Punkte ber cksichtigt werden 1 das Lampenspektrum muss das gesamte sichtbare Spektrum des Vogels umfassen und muss ab einer Wellenl nge von mindestens 360 nm UVA vorliegen 2 D mmerungsphasen m ssen zur Einleitung der Dunkelphase sowie der Helligkeitsphase nach einer Periode von 12 Stunden gew hrleistet werden 3 Ein stark gedimmtes Nachtlicht ist zur n chtlichen Orientierung von Sperlings und Papageienv gel notwendig 4 Das Licht aus Kunstlichtquellen muss gleichm ig emittiert werde 5 Aufstallung vor einem Fernseher oder PC Monitor ist als tierschutzwidrig anzusehen und darf nicht erfolgen Punkt 1 stellt besonders dann hohe Anforderungen an das Kunstlicht wenn die Zierv gel in geschlossenen R umen gehalten werden m ssen Lampen mit spezifiziertem Tageslichtcharakter sind hier anzuwenden und so anzubringen dass sie eine hohe Lichtintensit t gew hrleisten Dazu z hlen einige Fabrikate der Firma Osram die dort als Biolux Leuchtstofflampen angegeben werden sowie beispielsweise die Vogellampe der Firma Arcadia Der UV Gehalt der Lampen richtet sich dabei an dem nat rlichen UVA und UVB Gehalt im Tageslicht und liegt anteilig bei ungef hr 12 und 2 4 respektive Der Nachteil dieser all in one Tageslichtlampen ist dass sich die kurzwelligen Spektren und insbesondere der UV Anteil schne
491. unde auftretende geringgradige Veranderung der Leuchtdichte Lichtpulsation wird nach derzeitigem Kenntnisstand von Mensch und Tier nicht wahrgenommen Das Licht wird als gleichm ig ausgestrahlt empfunden und erzielt diesbez glich eine hohe Qualit t Allerdings verl ngert sich beim Dimmen die Abk hlphase des Gl hwendels und die Lichtmodulation wird dementsprechend erh ht wahre Temparaturent f r Gl hlampen 2400 K entspricht etwa elner 15 W Lampe luttieer 2600 K entspricht etwa elner 40 W Lampe gasgef lit 2800 K entspricht etwa elner 500 W Lampe gas gef llt 0 1000 2000 4000 5000 sichibarar Bereich Wellenl nge Abbildung 6 Verteilungsspektrum des Gl hlampenlichts Quelle Osram 2005 Man beachte der Hauptteil der Strahlung befindet sich in einem f r den Menschen unsichtbaren Bereich mit Strahlungs maximum bei 950 nm und reicht bis 5 000 nm 3 3 2 4 3 Lichtquantit t von Gl hbirnen Die Lichtquantit t von Gl hbirnen ist wegen der bereits erw hnten spektralen Verteilung zu Gunsten hoher unsichtbaren Wellenl ngen stark limitiert geringer Wirkungsgrad Au erdem erf hrt sie durch zunehmende Kolbenschw rzung w hrend der Betriebsdauer zus tzliche Einbu en Je gr er die Wattleistung der Gl hbirne ist umso heller strahlt sie und umso geringer ist ihre Lebensdauer Je nach Gasgemisch liegt die Lichtausbeute zwischen 9 19 Lumen Watt Die Licht intensit t ist durch Dimmen regulierba
492. unzisssneuoA js yayfquaisjeuuon Bun aely 43 suapusngT e salenus e ayankyys4 e us un umpsqyys1T yny uogewuns aya az e lapuy Jajeugay yayies ajeuquinaN e uogesiue uo ajeuna e puejsnzsuondepy funqysnajag ajeuqay aidogawwg e was s s ll nsiA ye x6 1 Bueyqy 449 FLICKERPERZEPTION 233 Leuchtstofflampen modulieren in ihrer Leuchtdichte je nach Gaszusammensetzung In dem Vergleich zweier Philips Leuchtstofflampen zeigen NUBOER et al 1992b dass die TL5 Lampe eine Modulation unter Wechselstrom von nahezu 100 erfahrt und die zweite Lampe TL93 bei 35 liegt Unter konventionellen 100 Hz Betrieb durfte eine Sensitivitat beim Vogel fur die 100 modulierende Lampe noch vorhanden sein Nach den Angaben von NUBOER et al 1992b ist auch eine Modulation von 35 vom Vogel noch wahrnehmbar die aber anhand der dargestellten Ergebnissen von JARVIS et al 2002 und GRAF 1973 allerh chstens in dem Flickerbereich zwischen 10 15 Hz wahrgenommen werden kann und nicht bei den Frequenzen wie sie beim konventionellen FL Betrieb Ublich sind 6 6 Auswirkung von Flicker auf den Vogelorganismus Die abweichenden Untersuchungsergebnisse zur Flickerfusionsfrequenz beim Vogel lassen keine eindeutigen R ckschl sse auf potentielle das Wohlbefinden beeintr chtigende Auswirkungen von Flackerlicht bzw Lichtpulsation der Entladungslampen auf den Vogelorganismus zu Gezeigt wurden eine erh hte CFF f r tagakti
493. ut zu einer gerade erkennbaren Hautr tung f hrt DIFFEY 1991 22 Minuten Sonnenlichtexposition um die Mittagszeit f hrt zu einer MED von 1 5 HOLICK 1985 UVB gelangt nur anteilig bis zu 10 an die dermale Schicht der Haut w hrend UVA bis zu 30 die oberen Hautschichten zu durchdringen vermag Je nach Hauttyp und Hautareal u ert sich eine erh hte Exposition zun chst als Sonnenbrand Erythem der mit Vasodilatation Haut dematisierung und Juckreiz einhergeht L ngere Bestrahlung f hrt zur Einlagerung von Melanin und somit zur Br unung der Haut Hautkrebs wie das Basalzellkarzinom und maligne Melanom entsteht durch chronische UV Belastung Menschen die ab dem Sten bis 25ten Lebensjahr einer UVB Strahlung quivalent zu 80 MED ausgesetzt waren tragen ein um das 4 2fache Hautkrebsrisiko im Alter ber 70 Jahren DIFFEY 1991 UVB Licht hat eine starke photooxidative Wirkung die bei der Entstehung von Augenerkrankungen mit verantwortlich ist Die beim Menschen vorkommenden Erkrankungen wurden bereits im Kapitel zum dioptrischen Apparat 4 1 2 genauer erw hnt und sollen hier erneut kurz dargestellt werden Die Hornhaut bildet die erste Abwehrfront des Auges vor kurzwelliger UV Strahlung 200 320 nm und ist daher besonders anf llig Photokeratitis und Keratopathie als Erkrankung der Hornhaut kommen besonders h ufig in schneereicher Umgebung 2 Stunden Exposition und in der W ste 6 8 Stunden Exposition vor DIFFEY 1991 DIL
494. ve V gel mit gt 100 Hz im Gegensatz zum Menschen zwischen 50 60 Hz Das k nnte bedeuten dass V gel unter diesen noch einzeln aufl sbaren Lichtimpulsen Stroboskopeffekt wahrnehmen und somit in ihrer qualitativen Lichtwahrnehmung beeintr chtigt werden Stresssituationen erfahren und sich Fehlverhalten MADDOCKS et al 2001 Abgesehen von dem bewusst erlebten Flicker kann sich auch der unbewusst empfundene Flicker negativ auf den Organismus auswirken Konventionelle Leuchtstoffrohren oder HID Lampen aber auch Fernseher oder PC Monitore sind im Hinblick auf ihre Flickereigenschaft als gesundheitsbeeintr chtigendes Risiko f r den Vogel zu betrachten Um sich ber diese potentielle Gefahr f r den Vogel ein genaueres Bild zu verschaffen wurden Versuche ausgef hrt die das Verhalten und die Produktionsparameter beim Gefl gel unter kontinuierlicher und diskontinuierlicher Lampenlichtemission vergleichend beurteilen sollen FLICKERPERZEPTION 234 Die ersten Versuchsanordnungen die auf das Verhalten von Gefl gel unter unterschiedlichen Beleuchtungsarten v a Fluoreszenz gegen ber Gl hlampen abzielten umfassten vorwiegend Leistungsparameter wie die Eiproduktion bei Legehennen und Wachstumsparameter beim Mastgefl gel Sie wurden in erster Linie wegen der unterschiedlichen spektralen Zusammensetzung der Lichtquellen und nicht wegen des m glichen Stroboskopeffekts beurteilt Erst mit der durchdringenden Erkenntnis dass tagaktive V
495. violett Sensitivit t des Vogels erreicht werden Dabei st tzt sich die berlegung auf die Anbringung von ultraviolett absorbierenden und reflektierenden Schichten am Glas die f r den Vogel sichtbar und warnend f r den Menschen zugleich unsichtbar und somit sthetisch sind Erste Anhaltspunkte f r den warnenden Effekt ultraviolett reflektiver Oberfl chen liefert die Netzkonstruktion der Radspinne Aculepeira ceropegia welche beispielsweise von der Blaumeise Parus caeruleus gemieden wird BUER und REGNER 2002 BRUCE et al 2005 Schwierigkeiten in der Umsetzung ergeben sich aber aus den folgenden Gr nden Erstens ist die Ultraviolett Sensitivit t in der Vogelpopulation nicht gleicherma en ausgepr gt Greifv gel VS Singv gel UVS Zweitens mag die ultraviolette Farbe auf die V gel unterschiedlich attraktiv bzw abstoRend wirken je nachdem ob sie frugivor oder insektivor sind BRUCE et al 2005 Drittens ist ein ausreichende UV Emission im Tageslicht n tig um auf gewisse Distanz die V gel bereits zu warnen und Viertens reicht eine alleinige UV Reflektivit t des Fensters als Kontrast nicht aus Das Fenster muss neben der uv refelktiven Musterung gleichzeitig analog zur kontrastreichen uv absorptiven Hintergrundvegitation der uv reflektiven Spinnennetze BRUCE et al 2005 angrenzende stark uv absorptive Anteile besitzen Die Anwendung und Realisierung alternativer Energieformen wie die Ausnutzung der Windenergi
496. vorg nge Metarhodopsin Ill Reduktion all trans Retinal gt all trans Retinol Abspaltung des Transport des Retinols zum RPE Chromphors St bchen M ller Gliazellen Zapfen Esterifizierung Retinol gt Retinyl Isomerisation all trans Retinyl gt 11 cis Retinol Oxidation 11 cis Retinol gt 11 cis Retinal Transport und Opsin 11 cis Retinal Bindung an Opsin Abbildung 29 Darstellung des Retinal Zyklus Vorgange am Ospin Photorezeptor grau hinterlegt Vorg nge im RPE St bchen oder M ller Glia v a bei den Zapfen gerasterter Kasten Aktiviert die Phototransduktionskaskade Das Chromophor 11 cis Retinal wird in dem Extrazellularraum des RPE der M ller Glia und bei H hnern auch direkt im Innensegment der Zapfenzellen gespeichert und von dort an die Photorezeptoren bermittelt Laut LAMB et al 2004 besitzen die Opsine f r das Chromophor entrance und exit sites sowie eine dritte dazwischen liegende und als Chromphor Tasche bezeichnete Bindungsstelle Diese Stellen sind zu jeder Zeit mit mindestens einem Chromophor belegt Die Aufnahme und die Isomerisation des Retinals geschieht entsprechend an der entrance site und SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 126 Chromophor Tasche wahrend die Reduktion zum Retinol und die Abspaltung des Chromophors vom Opsin an der Exitstelle erfolgen Die kovalente Bindung des Chromophors an der Chromophor Tasche fuhrt zur Konformationsanderung und dient der Stabilis
497. weit ein Verbot f r den Einsatz von KVGs der Energieeffizienzklasse D und VVGs der Klasse C d rfen ab November 2005 nicht mehr in den Verkehr gebracht werden KVG VVGs arbeiten analog zur Wechselstromfrequenz des Netzes Netzfrequenz in Europa demnach bei 50 Hz Das bedeutet dass die Lampe in Abh ngigkeit von der Richtungs nderung des Stroms 100mal pro Sekunde gez ndet wird F r die mit dem Vorschaltger t betriebene Entladungslampe bedeutet das eine abwechselnde Hell und Dunkelphase alle hundertstel Sekunde Die Flickermodulation bei diesem VG Betrieb liegt je nach Gasentladung zwischen 35 95 d h es entstehen hier LICHT UND LICHTTECHNIK 74 dementsprechend unterschiedlich starke Leuchtdichteunterschiede Mit Hilfe des Duo Schaltungs Prinzips k nnen konventionell betriebene Lampen phasenversetzt geschalten werden Damit erreicht die eine Lampe ihre maximale Spannung in der Zeit wo sich die andere in der Nullspannungsphase befindet Das Problem der Flickermodulation w re somit umgangen 3 6 4 2 Elektronische Vorschaltger te EVG Diese stellen die Vorschaltger te der Zukunft dar und arbeiten um einiges wirtschaftlicher lampen schonender und betriebssicherer als die oben genannten KVGs Die Verlustleistung betr gt ca 7 5 und die Z ndung der Lampe erfolgt durch einen so genannten Warmstart d h der Wendel wird vorher erhitzt und dann erst gez ndet Der spezielle Starter ist im EVG integriert und kann deme
498. wie lassen LICHT UND LICHTTECHNIK 36 GE F40C50 not claimed as full spectrum approx price 6 00 sas Duro test Vita Lite 5500 claimed as full spectrum approx price 15 00 Relative energy 350 400 450 500 550 600 650 700 750 Wavelength nm Abbildung 10 Vergleich von Leuchtstoffr hren eine nach Herstellerangaben deklarierte Vollspektrumr hre Vita lite mit anderer nicht Vollspektrum deklarierter R hre Im Vergleich beider Lampen ist hier zu erkennen dass kaum Abweichungen in den Spektra auftreten Quelle Rensellaer Polytechnic Institute 3 3 4 4 3 Lichtquantit t von Leuchtstofflampen Verglichen mit den Temperaturstrahlern ist die Lichtausbeute der Leuchtstofflampen h her da das Licht im f r den Menschen sichtbaren Bereich ausgestrahlt und somit komplett zur spektralen Photorezeptorreizung benutzt wird Die Lichtausbeute betr gt bis zu 90 Im W durchschnittlich werden 60 Im W erreicht Leuchtstofflampen arbeiten sehr viel wirtschaftlicher als die Temperaturstrahler und werden daher zu Recht als Energiesparlampen bezeichnet Zudem erf hrt die Lampe w hrend des Betriebs keine Kolbenschw rzung und das ausgestrahlte Licht konventioneller Leuchtstofflampen beh lt seine qualitativen und quantitativen Eigenschaften bei Bei den Vollspektrumr hren ver ndert sich allerdings mit der Zeit die Lichtqualit t und nach einem Jahr Betriebsdauer werden ihre Vollspektrumeigenschaften nicht mehr erf llt Legt man a
499. wo avian species the budgerigar Melopsittacus undulatus and the mallard duck Anas platythynchus Gene 1997 204 121 26 HEES H SINOWATZ F Histologie Kurzlehrbuch der Zytologie und mikroskopischen Anatomie Deutscher rzte Verlag K ln 1992 HELBIG AJ Depolarization of natural skylight disrupts orientation of an avian nocturnal migrant Experientia 1990 46 755 58 HENDRICKS J Flicker thresholds as determined by a modified condition suppression procedure J Exp Anal Behav 1966 9 501 6 HILL GE FARMER KL Carotenoid based plumage colouration predicts resistance to a novel parasite in the housefinch Naturwissenschaften 2005 92 30 34 HIRSCH J Falcon visual sensitivity to grating contrast Nature 1982 300 4 57 58 HISATOMI O KAYADA S AOKI Y IWASA T TOKUNAGA F Phylogenetic relationships among vertebrate visual pigments Vis Res 1994 34 23 3097 102 HITCHCOCK P OCHOCINSKA M SIEH A OTTESON D Persistent and injury induced neurogenesis in the vertebrate retina Prog Ret Eye Res 2004 23 183 94 HODOS W Color discrimination deficits after lesions of the nucleus rotundus in pigeons Brain Behav Evol 1969 2 185 200 HODOS W The visual capabilities of birds In Vision brain and behavior in birds Eds Zeigler and Bischof 1993 Cambridge MA MIT Press HODOS W GHIM M Contrast sensitivity in pigeons measured with behavioural and pattern ERG methods Doc Ophthalmol 2002 104 107 1
500. yHibueugy ZE ayjaqeL UaldeZ Jap ajamyassy ryapud walaya ap yous x DL win ysiauag Jayssidosayy X OOL 180 sie 4ayoy x 0001 180 Ball 449 meg wapod Auay 449 yw Gueyuawwesnz wajeuomodad u 449 Jajsysoy nzqyan saneiq Wun uynysneH wag Bunziauojdazay Wyq yunp Ysysesidney uayssuayy waq uapundwadayalld Mayadoysoqoys pun JYIley4Ie 4 UDA Bun WUYSLIYJEAA ANDI WayYoUlsYISIYe AA SU OL uafilaz ZH 00L Zuanbal4 Jabuuab pun uaseydjayung uaiaue 001 sig uogempow Jayeys yw ua lankgya m Bunwyauiyeauayai Jqysejuisaq sajereddy ua lans a sap Bunpnuug sBunziauaqn ge uogeuazuoyazuaBues Jap uoa Bugy pun 449 alsusoy 6137 NUyasqy wajeuna sauejnyoulg yasuay wag sie Jallauyas yaer aGoA wag 3uagg JajeucUNau ne GurglaqueaAjeubis Buruansequoy pagas siuyemar jazualGuequojdazay sayGupaiwia pun Japa aandazas aaua lad UdATYeIYIEU 13q JueAsIay 449 ap yne YII QUIH WI layag Uassap nz usjlazuajdez Jap asiamsyacuy pun uoqeauafay aip uassnyulaaq Usyagels yajaq Mes suapuosaq as awuaya bou y ayug ayajpuydwayysay ayssyewouyse sje uaydezjaddog uaysqes sie 449 Jauayoy uabiaz uajdez uondsz adisy214 auassaq oswn Jajysnajaq ayae g eugas ue syaw ar sajuawHasuainy uaaju y sap ajail pun ayamuayidng uoa fifueyqy usgneL ag uUabouwaAsBunso ny pun JeWANISUas se qUOY paiznpa Jayy sapuawyaunz JsnuaAsjepANsuss pun awyeugejseuoy aula Jo sneieg yals ag ualeunal uap ne asindwaysq Jap uonyaloug uayeyssun Anz Bunwagug Jaywunssg jme Yun ywayGquaisiya4 B
501. zen die VS V gel die nicht zu der galli anseriformen Gruppierung geh ren ein SWS1 Opsin hnlich des VStyp2 der Tauben siehe Abbildung 48 V gel bei denen kein UV VS Pigment nachgewiesen werden konnte Waldkauz Emu Chilestei huhn haben entweder eine nicht erfassbare Anzahl an UV Rezeptoren oder ihre Netzhaut beinhaltet tats chlich keine Am Beispiel des Nandus Rhea americana wird gezeigt dass mikrospektrophotometrisch kein UVS VS Pigment erfasst werden konnte WRIGHT und BOWMAKER 2000 hingegen gensequenzanalytisch ein UVS Opsin ermitteltbar ist DEEN und HASTAD 2003 Hieraus ergeben sich 2 zus tzliche Erkl rungsm glichkeiten zu den obigen erstens das Gen ist zwar vorhanden wird UV FARBPERZEPTION 199 aber nicht exprimiert oder zweitens Nandus waren fur die MSP Untersuchung mit 4 Wochen noch zu jung und die Retina mit ihren UV Rezeptoren noch nicht ausgereift genug 5 4 3 Die Farbe UV Die Entdeckung von UV Rezeptoren und UV Sensitivitat bei einer Vielzahl von V geln erh rtet den Verdacht der echten avi ren UV Farbwahrnehmung Anhand technischer Weiterentwicklung der MSP Methode in vitro Regenerierung u a WILKIE et al 2000 und gezielte Verhaltensversuche unter UV Lichtzugabe und UV Lichtausschluss u a EMMERTON und REMY 1983 CHEN et al 1984 BURKHARDT und MAIER 1989 MAIER 1992 MADDOCKS et al 2002a b k nnen heutzutage zuverl ssige Ergebnisse erzielt werden Diese Untersuchungen k nnen alle
502. ziert und eine Anwendung von hohen Lichtintensit ten gew hrleistet werden Unter Zugrundelegung der derzeitigen Kenntnisse ist f r die artgem e und tierschutzgerechte Haltung von Wirtschaftsgefl gel die Verwendung von so genannten Step down Programmen kontinuierliche Absenkung der Lichtintensit t in der Mastgefl gelhaltung mit hohen Lichtintensit ten zu Beginn und kontinuierlicher Intensit tsverringerung zum Ende der Mastperiode hin denkbar Diesbez gliche Untersuchungen sind derzeit in Bearbeitung ZUSAMMENFASSUNG 320 10 ZUSAMMENFASSUNG Mit ihren Augen besitzen Vogel unter den Wirbeltieren das leistungsf higste Sehorgan Da sich die meisten Vogel primar visuell orientieren sind sie auf Lichtverhaltnisse wie sie naturlicherweise vorkommen angewiesen Im Vergleich zum Menschen verf gen V gel ber eine tetrachromatische Farbempfindung Diese bezieht im Gegensatz zur Farbempfindung des Menschen das UV Spektrum mit ein In diesem f r den Menschen nicht sichtbaren Spektrum vollziehen sich grundlegendste Verhaltensweisen beim Vogel wie beispielsweise die innerartliche Kommunikation und die Futtersuche Neben der erweiterten spektralen Bandbreite des sichtbaren Lichtes besitzen V gel auch eine im Vergleich zum Menschen erh hte spektrale Sensitivit t Das erm glicht ihnen unter photopischen Bedingungen Licht heller wahrzunehmen Die F higkeit des Vogels Flackerfrequenzen von ber 120 Hz zu empfinden stellt im Unterschi
503. zt GOLDSMITH et al 1984 Die ltr pfchen sind nach neueren Erkenntnissen immer mit einem bestimmten Zapfentyp assoziiert HART et al 1998 und f hren zu einer Eingrenzung der spektralen Sensitivit t der Photorezeptoren und einer Verschiebung der maximalen Wellenl ngensensitivit t des Sehpigments um bis zu 40 nm in den roten Bereich Das Zusammenspiel zwischen dem Sehpigment der molekularen Dichte der Photorezeptorzellen transverse density JANE und BOWMAKER 1988 und des zugeh rigen ltr pfchens f hren zu der effektiven spektralen Empfindlichkeit BOWMAKER und MARTIN 1984 MAIER 1994a HART 2001a des Photorezeptors SEHEN BIOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 116 Oil droplet T Cc Y R P type Putative cone UVS VS SWS single MWSsinge LWS single LWS double type single Diameter um 1 2 2 3 3 3 5 3 3 5 3 5 4 5 Relative Sclerad Sclerad Intermediate Intermediate Vitreal position in photoreceptor layer Appearance Colourless Colourless to Golden Red Colourless under bright pale green yellow to pale green or field orange greenish illumination yellow Fluorescence None Short lived None None Relatively when 10 60s stable 120s irradiated with bluish white or longer near UV to bluish Dull yellow wavelengths green orange fluorescence fluorescence Tabelle 22 aus HART 2001a Die Tabelle dient als Leitfaden zur Einteilung der ltr pfchen in ihre zugeh rige spektrale Klasse der Zapfenrezeptoren 4 1 3

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