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Optimierung des Fortpflanzungsverhaltens: Wichtige Einflußgrößen

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1. Kopfbreite mm gt Lange des 0 2 rechten 1 5 F Hinterfligels p ll al l oM all fl H 0 m 0 1 H 0 5 1 0 2 1 5 0 3 2 einzelne Individuen einzelne Individuen 3 15 mm m mm Abdomen mg 10 Frischgewicht 2 l nge I 0 l 10 N H 1 15 20 2 25 3 30 einzelne Individuen einzelne Individuen 3 mg Fettgehalt 2 4 einzelne Individuen Abb 7 10 Differenzen bez glich Kopfbreite rechter Hinterfl gell nge und Abdomenl nge mm Frischgewicht mg und Fettgehalt mg zwischen den jeweiligen Kampfpartnern von C splendens M nnchen an der Oker Ausf hrliche Erkl rung siehe n chste Seite Positive Differenz schwarze S ulen negative Differenz wei e S ulen Graue S ulen zeigen die Differenz bei unentschiedenen K mpfen Bei den ersten vier Parametern wurden 28 Kampfpaare verglichen beim Frischgewicht 19 beim Fettgehalt 9 Paare Die Position der S ulen im Diagramm ist f r ein bestimmtes Paar immer die gleiche
2. 100 80 60 40 20 Kopfbreite Hinterfl gel Abdomen Gewicht Abb A2 Mittelwerte und Standardabweichung der K rperparameter Kopfbreite rechte Hinterfl gell nge Abdomenl nge und Frischgewicht von a C splendens M nnchen an La Chapelette im Mai 1997 und September 1996 b C splendens Weibchen an La Chapelette im Mai 1997 und September 1996 Die Zahlen ber den S ulen zeigen den Stichprobenumfang 60 a 50 140 mm mm C splendens splendens mg Oker Juli August 277 206 120 40 1996 1997 T zum 277 207 100 30 s 20 60 40 10 7278 207 20 0 0 Kopfbreite Hinterfl gel Abdomen Gewicht b 150 C splendens splendens mg Oker Juli August 1996 1997 120 48 35 Zee 90 60 30 0 Kopfbreite Hinterfl gel Abdomen Gewicht Abb A3 Mittelwerte und Standardabweichung der K rperparameter Kopfbreite rechte Hinterfl gell nge Abdomenl nge und Frischgewicht von a C splendens M nnchen an der Oker im Juli bis August 1996 und 1997 b C splendens Weibchen an der Oker im Juli bis August 1996 und 1997 Die Zahlen ber den S ulen zeigen den Stichprobenumfang Tab Al Hinterfl gell nge Mittelwertvergleiche T Test der Abdomenl nge und Frischgewicht
3. Tab 3 2 Statistischer Mehrfachvergleich post hoc Test 39 nach Tukey der Kopfbreite von Calopteryx splendens C sp sp von der Oker C splendens von La Chapelette Chap in den Untersuchungsjahren 1996 und 1997 sowie von C haemorrhoidalis vom Canal de Vergi re C d V von 1996 M M nnchen W Weibchen Die mittlere Differenz zeigt ob die verglichene Gruppe gr er oder kleiner ist Signifikanzen sind fettgedruckt Verglichene Gruppen Mittlerere Standard Signifikanz beziiglich Kopfbreite Differenz fehler C sp sp M Oker 96 C sp sp W Oker 96 0 085 0 031 0 155 C sp sp M Oker 97 0 495 0 015 0 000 C sp sp M Chap 96 0 013 0 017 0 999 C h M C d V 96 0 012 0 018 1 000 C h M Gaudre 96 0 428 0 088 0 000 C sp sp W Oker 96 C sp sp W Oker 97 0 533 0 033 0 000 C sp sp W Chap 96 0 011 0 032 1 000 C h W C d V 96 0 023 0 035 1 000 C h W Gaudre 96 0 594 0 132 0 000 C sp sp M Oker 97 C sp sp W Oker 97 0 123 0 019 0 000 C sp sp M Chap 97 0 053 0 021 0 270 C sp sp W Oker 97 C sp sp W Chap 97 0 106 0 029 0 008 C sp sp M Chap 96 C sp sp W Chap 96 0 087 0 019 0 000 C sp sp M Chap 97 0 455 0 023 0 000 C h M C d V 96 0 025 0 018 0 928 C h M Gaudre 96 0 439 0 088 0 000 C sp sp W Chap 96 C sp sp W Chap 97 0 368 0 024 0 000 C h W C d V 96 0 013 0 025 1 000 C h W Gaudre 96 0 601 0 121 0 000 C h M C d V 96 C h W C d V 96 1 221 0 144 0 000 C h M Gaudre 9
4. mm _ Kopfbreite rechte 1 8 mm Hinterfl gell nge 0 8 1 2 AL Wah E ie ll o EM m o 3 Il a 0 4 0 8 1 8 einzelne Individuen einzelne Individuen 25 mm 3 7 x Abdomenl nge mg Frischgewicht 15 16 10 0 8 H 5 0 3 0 5 Hy i 0 8 10 4 15 6 20 2 4 25 einzelne Individuen einzelne Individuen Abb 7 11 Differenzen bez glich Kopfbreite rechter Hinterfl gell nge und Abdomenl nge mm und Frischgewicht mg zwischen den jeweiligen Kampfpartnern von C haemorrhoidalis M nnchen Ausf hrliche Erkl rung siehe unten Positive Differenz schwarze S ulen negative Differenz wei e S ulen Graue S ulen zeigen die Differenz bei unentschiedenen K mpfen Bei den ersten drei Parametern wurden 26 Kampfpaare verglichen beim Frischgewicht 22 Paare Die Position der S ulen im Diagramm ist f r ein bestimmtes Paar immer die gleiche Die genauere Betrachtung zeigt dass keine regelm igen Differenzen in der Kopf
5. M glicherweise sind die M nnchen der s dlicher verbreiteten Art weniger aggressiv im Paarungsverhalten weil das Klima im S den durch mehr Sonnentage als im Norden gepr gt ist Die Tiere haben damit mehr Chancen zur Fortpflanzung Diese Interpretation der Ergebnisse wird durch folgende Beobachtung an C splendens gest tzt M nnchen der n rdlichen Population der gleichen Art waren auch hier vehementer im Ergreifen der Weibchen im Enclosure und am Schlafplatz und erzielten mehr Paarungen als M nnchen der s dlichen Population 120 Hinweise fiir geographische Variation im Paarungsverhalten einer Art finden sich bisher selten in der Literatur Meist beziehen sich Untersuchungen auf Signale und Antworten im Fortpflanzungsverhalten um Evolutionsabl ufe und Konsequenzen f r die Artbildung herausarbeiten zu k nnen VERRELL 1999 Lokale Adaptationen bei V geln im Gesang k nnen auch z B auf Grund der verschiedenen physikalischen Parameter in unterschiedlichen Habitaten erkl rt werden GERHARDT 1983 Aber auch die biologischen Einfl sse in einem Habitat wie z B die Anwesenheit von anderen hnlichen Arten LITTLEJOHN 1977 oder Pr datoren ENDLER 1983 k nnen zu lokalen Anpassungen f hren In welchem Ma e beispielsweise Guppy M nnchen auff llig balzen oder sich eher heimlich eine Kopulation erschleichen variiert zwischen Populationen in Abh ngigkeit vom Pr dationsdruck LUYTEN amp LILEY 1985 Erfolg macht Erfolg
6. Odonatologica 16 3 291 296 Otronen M 1995 Energy reserves and mating success in the yellow dung fly Scatophaga stercoraria Functional Ecology 9 683 688 Parker G A 1970 Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects Biological Reviews 45 525 567 Parker G A 1974 Assessment and the evolution of fighting behaviour Journal of theoretical Biology 47 223 243 Parker G A 1979 Sexual selection and sexual conflict In Sexual selection and reproduction competition in insects M S Blum amp N Blum eds Academic Press New York 123 166 Partridge L A Hoffmann amp J S Jones 1987 Male size and mating success in Drosophila malanogaster and D pseudoobscura under field conditions Animal Behaviour 35 468 476 Pavey C R amp D R Fielder 1996 The influence of size differential on agonistic behaviour in the freshwater crayfish Cherax cruspidatus Decapoda Parastacidae Journal of Zoology London 238 445 457 Pajunen V I 1966 Aggressive behaviour and territoriality in a population of Calopteryx virgo L Odonata Calopterygidae Annales Zoolica Fennica 3 201 214 Payne R J H 1998 Gradually escalatingfights and displays the cumulative assessment model Animal Behaviour 56 651 662 Peters R H 1983 The ecological implications of body size Cambridge University Press Pitnick S amp T A Markow 1994 Male gametic strategies sperm size testis size and the allocation of ejac
7. Wie lange dauern territoriale Auseinandersetzungen 3 Unterscheiden sich Kampfsieger in ihrer Morphologie von Verlierern K nnen Einflussgr en gefunden werden die die Kampfdauer beeinflussen und ber Kampfgewinn und verlust entscheiden 151 Ergebnisse 7 2 K mpfen M nnchen mit viel Fett um gute Reviere M nnchen die um ein Beobachtungsrevier k mpften unterschieden sich nicht in ihrem Fettgehalt von solchen M nnchen die zuf llig in dem Beobachtungsabschnitt an der Oker gefangen wurden T Test T 0 972 p 0 334 Die um die Beobachtungsreviere k mpfenden hatten im Mittel 2 8 0 93 mg Fett die zuf llig ausgew hlten im Durchschnitt 3 3 2 2 mg Fett Abb 7 1 N 63 Masse mg K rpertrockenmasse ohne Fett I Fett M nnchengruppe Abb 7 1 K rpertrockenmasse ohne Fett grau und Fettgehalt wei von adulten M nnchen von C splendens an der Oker Die M nnchen wurden in zwei Gruppen geteilt K mpfer M nnchengruppe 1 links N 18 und vorbeifliegende M nnchen M nnchengruppe 2 rechts N 63 Unterschiedlich war jedoch die Schwankungsbreite des Fettgehaltes der beiden M nnchengruppen w hrend der Fettgehalt bei den M nnchen die um ein Beobachtungsrevier k mpften nur zwischen 1 5 und 5 0 mg schwankte berspannten die Werte f r die M nnchen die zuf llig ausgew hlt wurden 0 5 bis 9 1 mg Bei dem Vergleich der verbliebenen K rpertrockenmasse ohne Fett ergab sich ein signifika
8. bernehmen versuchen Libellen paaren sich auf eine einzigartige Weise bei der Kopula bilden sie das sogenannte Libellenrad CORBET 1999 Das M nnchen packt seine Paarungspartnerin mit seiner abdominalen Zange im Nacken Das Weibchen biegt 51 ihren Hinterleib nach oben vorn zum zweiten Abdominalsegment des M nnchens wo sich sein sekund res Kopulationsorgan befindet Das Paarungsrad entsteht also aus morphologischen Griinden es hat aber den Vorteil dass es fiir Rivalen nur schwer aufzubrechen ist Daher werden die au ergew hnlich langen Kopulationszeiten der Kleinlibellenart Ischnura elegans als Bewachung des Weibchens durch das M nnchen mate guarding angesehen MILLER 1987 Der Vorteil f r gro e M nnchen liegt darin dass sie das Abwehrverhalten von nicht paarungsbereiten Weibchen leichter berwinden k nnen CREAN et al 2000 Wenn dieser Vorteil ein Nebeneffekt des sexuellen Konflikts zwischen den Geschlechtern ist THORNHILL amp ALCOCK 1983 dann sollte der Paarungserfolg positiv mit der M nnchengr e jedoch negativ mit der Weibchengr e assoziiert sein CREAN et al 2000 Auf der anderen Seite korreliert die Fruchtbarkeit eines Weibchens also die Anzahl seiner Eier positiv mit seiner K rpergr e FORREST 1987 HONEK 1993 so dass M nnchen wiederum gro e Weibchen bevorzugen sollten M nnchen der Prachtlibellen balzen meist vor Weibchen die in ihrem Revier zur Kopula erscheinen Ich konnte niemals beobac
9. 45 und der zweiten Kopulation graue Wertesymbole N 19 jeweils desselben M nnchens von C splendens im Freiland links und im Enclosure an der Oker rechts Sowohl im Enclosure als auch im Freiland gab es unterschiedlich erfolgreiche M nnchen hinsichtlich des Kopulationserfolges Dieses Kapitel zeigte dass Paarungen das Verhalten der M nnchen im Enclosure ver nderten Der folgende Abschnitt pr ft ob dieses auch im Freiland zu beobachten war 107 5 7 Auswirkung von Kopulationen auf das Verhalten der M nnchen im Freiland Dauer von Fl gen Erfolgreiche Kopulationen beeinflussten die Aktivit t der M nnchen von C splendens im Revier an der Oker In einem 10 Minuten Intervall nach einer Paarung flogen M nnchen 1 7 mal so h ufig ihr Territorium ab und drohten Rivalen doppelt so h ufig wie in einem 10 Minuten Intervall direkt vor der Kopula Damit beeinflussten Kopulationen signifikant das Verhalten der M nnchen auch im Freiland gepaarter T Test s Tab 5 6 Tab 5 6 Mittlere Dauer von Revier und Drohfl gen in einem 10 Minuten Intervall direkt vor und direkt nach einer Paarung von C splendens M nnchen im Revier an der Oker Revierfl ge Drohfl ge Vor nach nach Kopulation Kopulation Mittlere Dauer SD s N Paired sampled t test Verl ngerung der Territorialit t M nnchen von C haemorrhoidalis wurden handgepaart nachdem das Territorialverhalten am Abend von allen M nnchen im Beobachtungsabsch
10. 5 von 13 in die Vegetation 50 100 cm ber der Wasseroberfl che am Rande des Territoriums flogen In zwei von diesen F llen konnte so das territoriale M nnchen sein eierlegendes Weibchen nicht mehr direkt bewachen und verteidigen und die Weibchen wurden von sich einschleichenden Rivalen ergriffen und zur Paarung gebracht Ein M nnchen kopulierte und zeigte danach das Eiablagesubstrat dem sitzenden Weibchen Dieses wurde dabei vom Frosch attackiert und flog weg Das M nnchen verblieb jedoch in seinem Revier und erzielte 24 Minuten sp ter eine erneute Paarung Der Frosch sprang noch einmal nach dem Revierbesitzer verfehlte ihn aber auch dieses Mal Trotzdem blieb dieses M nnchen an diesem Tag in dem Territorium und wurde auch am n chsten Tag der Dominante es besetzte das Revier als erstes M nnchen verdr ngte Rivalen an die Revierr nder und kopulierte als erstes in dem Beobachtungsabschnitt Die Fr sche sprangen dreimal nach eierlegenden Weibchen Zwei von ihnen wurden erbeutet das Dritte tauchte sofort nach dem Angtriff zur weiteren Eiablage unter Wasser ab 73 Wasserspinnen Auch die Fangversuche einer Raubspinne Dolomedes spec K rperl nge ohne Beine etwa 2 cm beEinflussten das Territorialverhalten von C haemorrhoidalis M nnchen Eine isolierte von mir gepflanzte Gruppe von Berlen Berla aquatica bildete den Mittelpunkt eines attraktiven Territoriums im Canal de Vergi re In den St ngeln auf der Wasseroberfl ch
11. 9 002 R7 0 251 p 0 000 s 6 0 2 4 6 8 Fettgehalt mg jeweils Trockengewicht der Flugmuskelmasse und Kopfbreite oben links rechter Hinterfliigellange oben rechts Abdomenl nge Mitte links Fl gelfl che Mitte rechts Frischgewicht unten links sowie Fettgehalt unten rechts von C splendens M nnchen von der Oker Anlehnend an MARDEN 1989 und PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 wurde aus dem Quotienten von Flugmuskelmasse und Trockengewicht die flight muscle ratio berechnet Dieses Verh ltnis ist eine dimensionslose Gr e Zwischen der flight muscle ratio und dem Fettgehalt ergab sich nach Spearman eine signifikante Korrelation r 0 48 p 0 000 N 72 Eine lineare Regression zeigte den Trend an dass mit zunehmender flight muscle ratio der Fettgehalt der M nnchen abnahm Abb 3 4 Fettgehalt mg flight muscle ratio Abb 3 4 Lineare Regressionen zwischen Fettgehalt und flight muscle ratio Quotient aus Flugmuskelmasse Trockengewicht Abdomen und Thorax von 72 C splendens M nnchen an der Oker 49 Folgende Antworten lassen sich auf die eingangs gestellten Fragen geben Die Mannchen aller untersuchten Prachtlibellen waren leichter jedoch nicht generell gr er als die Weibchen W hrend die M nnchen ein l ngeres Abdomen aufwiesen hatten die Weibchen gr ere Kopfbreiten und gr ere Hinterfl gell ngen Es gab keine eindeutigen Unterschiede in den K rperparametern bei
12. Angriff eines Pr dators 2 32 K mpfe und Handpaarung K mpfe zwischen M nnchen um das Revier waren von besonderem Interesse Knapp 200 K mpfe von C splendens wurden beobachtet ohne einzugreifen die Flugdauern der einzelnen Kontrahenten gemessen und der Gewinner am Ende notiert Als Gewinner wurde das Tier gewertet welches in dem Territorium blieb und dort Territorialverhalten also Revier Kampf und Balzfl ge zeigte Der Verlierer verlie meist das Gebiet 50 K mpfe von C splendens an der Oker und C haemorrhoidalis am C d V wurden so lange beobachtet bis sicher gestellt war welches M nnchen der berlegene war Dieses sa h ufiger in der Reviermitte forderte den Rivalen h ufiger zum Kampf auf und flog fter das Revier ab Dann wurde das unterlegene M nnchen vorsichtig mit einem Kescher gefangen und sofort mit einem zuvor gefangenen Weibchen handgepaart Diese Handpaarung erfolgte nach der Methode von OPPENHEIMER amp WAAGE 1987 Dabei wird je ein Tier an den Fl geln vorsichtig in eine Hand genommen und die Analappendices des M nnchens ber die dorsale Seite des Weibchenthorax gestrichen bis sie sich ffnen Durch vorsichtiges Andr cken an den Hinterkopf des Weibchens greift das M nnchen dann meist zu Das so entstandene Tandem fliegt h ufig wenige Meter auf eine Sitzwarte oder bleibt direkt auf der Hand sitzen Die Kopula erfolgt daraufhin in der gleichen Weise wie bei einer unmanipulierten Paarung Flog das M n
13. Begegnungsrate zwischen M nnchen und Weibchen selten Paarung limitiert durch nein ja Begegnung Freie Weibchenwahl M nnchen kontrollieren Ressourcen female choice Erscheinen von Weibchen ja nein vorhersagbar Weibchen kontrolle M nnchen kontrol female control lieren jeden Zugang zu Ressourcen Ressourcen kontrolle Ressourcen limitierung Abb 1 1 Flie diagramm der f nf Typen in dick umrandeten K stchen der Fortpflanzungssysteme von Libellen nach CONRAD amp PRITCHARD 1992 Ressourcen sind Eiablagesubstrate Prachtlibellenm nnchen kontrollieren die Eiablagesubstrate und verteidigen sie so dass hier die Territorialit t beinhaltet ist So entstehen nach CORBET 1999 sechs Klassen in die die Fortpflanzungssysteme von Libellen eingeteilt werden k nnen System 1 Migration ber l ngere Strecken long range migration M nnchen paaren sich mit frisch geschl pften Weibchen die dann l ngere Fl ge unternehmen um einen Eiablageplatz zu finden Nur ganz selten ist das Schlupfgew sser auch das Eiablagegew sser Als einzig bekanntes Beispiel wird Ischnura aurora angef hrt System 2 Verz gerte Eiablage postponed oviposition Die Geschlechter begegnen sich am Eiablageplatz Das Paar verl sst meist das Gew sser zur Paarung und das Weibchen kehrt allein zur Eiablage zur ck Dieses System findet sich z B bei Aeshniden Gomphiden und Cordulegastriden System 3 Begeg
14. CH gt CL Dieses polare L sungsmittel bindet geladene Stoffe also aus dem Libellenk rper das Fett 27 an sich Nur das Fett von Thorax und Abdomen wurde extrahiert da die restlichen K rperteile keine Fettreserven enthalten die kurzfristig verf gbar w ren MARDEN amp WAAGE 1990 Die K rperteile der einzelnen Individuen wurden jeweils in eine kleine Filterpapiertasche gegeben die verschlossen und unterschiedlich markiert wurde Die Extraktion lief f r 8 Stunden in einem SOXLETH Abb 2 7 mit Dichlormethan Dabei wird das L sungsmittel in einem Wasserbad zum Sieden gebracht Es verdampft und kondensiert an dem K hler Die Fl ssigkeit tropft in das Filter mit den Libellenk rperteilen Wenn der Pegel bis zum berlauf angestiegen ist wird der SOXLETH mit einem Mal entleert und so in den 8 Stunden der Laufzeit immer wieder durchsp lt Der Fettgehalt jedes Individuums wurde aus der Differenz zwischen Trockengewicht vor und nach der Fettextraktion berechnet 28 Wasser K hler 4 Wasser Soxleth Libellen OO Dichlormethan Wasserbad 42 C Abb 2 7 Versuchsaufbau zur Extraktion vom K rperfett aus C splendens M nnchen Extraktion der Flugmuskulatur Die wie oben beschrieben getrockneten Thoraxe von 72 C splendens M nnchen wurden 48 Stunden bei Raumtemperatur in 0 2 molarer NaOH gelagert Dabei wurde s mtliches Muskelgewebe aufgel st MARDEN 1989 Nach der anschlie enden 48 st ndige
15. Cambridge University Press Cambridge Maynard Smith J amp D G C Harper 1988 The evolution of aggression can selection generate variability Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 319 557 570 Maynard Smith J amp G A Parker 1976 The logic of asymmetric contests Animal Behaviour 24 159 175 Mc Farland D amp A I Houston 1981 Quantitative Ethology London Pitman Publishing Mc Vey M E 1988 The opportunity for sexuell selection in a territorial dragonfly Erythemis simplicicollis In Reproductive Success T M Clutton Brock ed University of Chicago Press Chicago London Meek S amp T B Herman 1991 The influence of oviposition resources on the dispersion and behaviour of calopterygid damselflies Canadian Journal of Zoology 69 835 839 Metcalfe N B A C Taylor amp J E Thorpe 1995 Metabolic rate social status and life history strategies in Atlantis salmon Animal Behaviour 49 431 436 Miller P 1987 An examination of the prolonged copulations of Ischnura elegans Odonatologica 16 37 56 Miller P amp A C Miller 1981 Field observations on copulatory behaviour in Zygoptera with an examination of the structure and activity of the male genitalia Odonatologica 10 201 218 Miller T 1997 http entmuseum9 ucr edu ENT 173 neurohor96 html Moore A J 1989 The behavioral ecology of Libellula luctuosa Burmeister Odonata Libellulidae III Male density OSR and male an
16. Kopulation 6 Stunden nach Sonnenaufgang beobachtet werden Am Abend kopulierte C splendens an der Oker noch 16 Stunden nach Sonnenaufgang C splendens an La Chapelette nach fast 13 Stunden und C haemorrhoidalis nach gut 11 5 Stunden Da die Varianz der Kopulationen im Tagesverlauf bezogen auf die Uhrzeit bei den drei Populationen so unterschiedlich gro war sollten statistische Unterschiede mit dem F Test aufgedeckt werden C splendens an der Oker unterscheidet sich signifikant im Kopulationsverhalten bezogen auf Stunden nach Sonnenaufgang von C splendens an La Chapelette F 0 564 p 0 0389 und von C haemorrhoidalis F 5 355 p lt 0 001 Ebenfalls signifikant waren diese Unterschiede zwischen C splendens an La Chapelette und C haemorrhoidalis F 9 486 p lt 0 001 Im Mittel kopulierte C splendens an der Oker nach mehr als 9 5 Stunden nach Sonnenaufgang an La Chapelette knapp 8 Stunden und C haemorrhoidalis nach 9 Stunden nach Sonnenaufgang 5 4 Die Lufttemperatur beeinflusst die Paarungsdauer Die Lufttemperaturen bei denen Kopulationen von den beiden C splendens Gruppen am Tag stattfanden unterschieden sich nicht C splendens an der Oker paarte sich im Mittel bei 25 8 C C splendens an La Chapelette kopulierte bei 25 5 C Abb 5 2 Damit unterschieden sie sich jedoch signifikant von den Lufttemperaturen bei denen Kopulationen C haemorrhoidalis zu beobachten waren die im Mittel 28 9 C ben tigte ANOVA post hoc
17. M nnchen M und Weibchen W am Gaudre im Mai 1996 K rperparameter zwischen C haemorrhoidalis Kopfbreite 61 rechte M W Kopfbreite Re Hfll nge Abdomenl nge Gewicht Kopfbreite 5 9 0 28 6 15 0 19 lt 0 004 99 Re Hfll nge 30 79 0 89 32 11 1 06 lt 0 000 99 Abdomenl nge 39 36 0 96 37 25 1 89 gt 0 000 99 Gewicht 131 06 20 85 128 56431 44 Tab A2 Mittelwertvergleiche T Test der K rperparameter von C haemorrhoidalis M nnchen M und Weibchen W am CdV im Mai 1996 M W Kopfbreite Re Hfll nge Abdomenl nge Gewicht Kopfbreite 5 55 0 15 5 7 0 15 lt 0 000 99 Re Hfll nge 29 6 0 79 31 21 0 92 lt 0 000 99 Abdomenl nge 39 27 1 07 37 14 1 03 gt 0 000 99 Gewicht 116 43 14 24 147 32 21 37 lt 0 000 99 Tab A3 Mittelwertvergleiche T Test der K rperparameter von C haemorrhoidalis M nnchen M und Weibchen W am CdV im September 1996 M W Kopfbreite Re Hfll nge Abdomenl nge Gewicht Kopfbreite 5 24 0 1 5 41 0 12 lt 0 000 99 N 52 58 Re Hfll nge 27 65 0 89 29 74 0 89 lt 0 000 99 N 52 57 Abdomenl nge 38 29 1 34 36 46 1 39 gt 0 000 99 N 52 57 Gewicht 87 51 9 4 112 93 15 99 lt 0 000 99 N 57 68 Tab A4 Vergleich der K rperparameter von a C haemorrhoidalis M nnchen M am CdV und Gaudre im Mai 1996 b C haemorrhoidalis Weibchen W am CdV und Gaudr
18. Satelliten M nnchen hingegen wenden eine nicht agonistische Taktik an und bekommen so den Zugang zu Weibchen der direkt oder indirekt durch die dominanten M nnchen kontrolliert wird Diese Satellitenkategorie umfasst ein Reihe von Taktiken welche M nnchen zeigen die z B 1 durch mehrere Territorien streifen ALCOCK et al 1977 2 in der N he eines Dominanten bleiben und versuchen sich eine Paarung zu erschleichen wenn der Territoriumsbesitzer abgelenkt ist CLUTTON BROCK et al 1979 und 3 eine l ngere Verbindung zu einem Territorium halten und Weibchen abfangen die sich dem Dominanten n hern HOWARD 1978 Da alternative Taktiken bei vielen verschiedenen Tierarten verbreitet sind sollte es sich nicht um ein vor bergehendes Ph nomen handeln So stellt sich die Frage wieso es eine stabile Koexistenz der verschiedenen Taktiken geben kann insbesondere weil M nnchen die alternative Paarungstaktiken anwenden h ufig 128 einen geringeren Kopulationserfolg als territoriale M nnchen haben PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 Das Fortpflanzungssystem von Prachtlibellen basiert auf einer Promiskuit t mit Ressourcenverteidigung EMLEN amp ORING 1977 MEEK amp HERMAN 1990 M nnchen monopolisieren Eiablagepl tze als Territorien in denen sie die Weibchen meist vor der Paarung anbalzen Neben diesem Territorialverhalten sind aber auch alternative Taktiken der M nnchen beschrieben worden FORSYTH amp MONTGOM
19. T 2 094 p lt 0 05 Abb 5 11 104 105 1 000 140 900 10 229 800 5 100 882 700 ESS E 600 eee E 80 2 ae Ar JE 400 N 300 40 200 20 100 0 Fl gelfl che Fl gelmalfl che Blauanteil Frischgewicht Fl gelbelastung Achsenzuordnung li li re re re Abb 5 11 Einfluss von Fliigelmerkmalen auf die Tandembildung von C splendens Mannchen von der Oker 1997 in Enclosure Versuchen Mittelwerte SD der Fl gelfl chen aller vier Fl gel mm der Fl che des blauen Fl gelmals mm des Anteils der jeweils vier blauen Fl chen an den Gesamtfl gelfl chen Blauanteil sowie des Frischgewichts mg und der Fl gelfl chenbelastung mg cm von M nnchen die kein Tandem bildeten wei e S ulen und M nnchen mit 2 1 Tandem graue S ulen li linke Achsenzuordnung re rechte Achsenzuordnung Die Zahlen in den S ulen zeigen den Stichprobenumfang Da bis auf die kleineren Fl gelfl chen morphologisch keine Unterschiede zwischen den erfolgreichen und nicht erfolgreichen M nnchen festgestellt werden konnten wurde das Augenmerk nun auf die Kopulation selbst gerichtet Paarungen sind es die die M nnchen erreichen wollen m glicherweise gab es einen Einfluss von Paarungen auf das weitere Verhalten von M nnchen und damit auf ihren Erfolg 5 6 Stimulation nach einer Kopulation Im Freiland hatten verschiedene territoriale M nn
20. Tab 5 3 ist es sinnvoll die Uhrzeiten bei denen Kopulationen stattfanden auf Stunden nach Sonnenaufgang zu beziehen Tab 5 3 Uhrzeit der Sonnenaufg nge und Sonnenunterg nge sowie die Tagesl nge von Mitte Juni bis Mitte September in Norddeutschland und S dfrankreich Quelle http www met fu berlin de Norddeutschland S dfrankreich Sonnen Sonnen aufgang untergang Tagesl nge aufgang untergang Tagesl nge Uhrzeit Uhrzeit Std Min Uhrzeit Uhrzeit Std Min Mitte Juli 21 30 16 30 05 55 21 15 Mitte August 06 00 20 45 14 45 06 30 20 30 14 00 Mitte September 06 45 19 30 12 45 07 10 19 45 12 30 Danach sammelten sich beide Geschlechter an Schlafpl tzen wo es vereinzelt zu Paarungen kam s Kap 5 4 1 Bei C haemorrhoidalis beschr nkte sich die Fortpflanzungsaktivit t auf die Tagesstunden zwischen 10 00 und 17 00 Uhr Die erste Kopulation am Morgen fand bei C splendens an der Oker um 08 55 Uhr bei C splendens an La Chapelette um 08 16 und bei C haemorrhoidalis um 10 24 Uhr statt Am Abend konnte die letzte Kopulation bei C splendens an der Oker um 21 34 Uhr bei C splendens an La Chapelette um 19 55 Uhr und bei C haemorrhoidalis um 16 56 beobachtet werden Auf Stunden nach Sonnenaufgang bezogen fand die erste Kopulation am Morgen bei C splendens an der Oker nach 3 Stunden und bei C splendens an La Chapelette schon nach gut einer Stunde statt Bei C haemorrhoidalis konnte die erste
21. erdem der Blauanteil aller vier Fl gel gemessen Die Mittelwerte dieser Fleckenfl chen Abb 7 6 a sowie die Summe aller vier Fleckenfl chen Abb 7 6 b wurden verglichen die M nnchen die um das Revier k mpften hatten signifikant gr ere Fl gelmale T Test Abb a und b w hrend sich die Gr e der Fl che des gesamten Fl gels zwischen diesen beiden M nnchengruppen nicht unterschied Der Blauanteil bei zuf llig gefangenen M nnchen machte 69 2 aus bei den um das Revier k mpfenden M nnchen nahm er 67 4 der Fl gelfl che ein 159 160 a Mittelwert des Blauanteils aller vier Fl gel mm2 M nnchengruppe Summe blauer Fl chen aller vier Fl gel mm2 M nnchengruppe Abb 7 6 a Blaue Fl gelfl chen T Test T 2 55 p 0 016 b Summe aller vier blauen Fl gelfl chen T Test T 2 35 p 0 026 bei M nnchen von C splendens an der Oker M nnchengruppe 1 besteht aus M nnchen die l ngere Zeit um das Beobachtungsrevier k mpften M nnchengruppe 2 aus zuf llig ausgew hlten adulten Tieren Stichprobenumfang unter den Plots 7 4 Dauer von territorialen Auseinandersetzungen K mpfe um Reviere fanden bei C splendens an der Oker statt zwischen a Reviernachbarn die immer wieder ihre Territoriumsgrenzen abflogen b einem Revierm nnchen und einem Eindringling der versuchte das Territorium zu bernehmen c einem Vorbesitzer resident und einem neuen Revierm nnchen replacement De
22. geln einen blauen Fl gelfleck Dieser Fleck ist mit Erlangen der sexuellen Reife zur terminalen Gr e ausgepr gt wie auch GRETHER 1996 b f r die amerikanische Calopterygide Hetaerina americana beschreibt Die sexuelle Reife ist etwa nach 10 14 Tagen nach dem Schlupf 150 erreicht Der Fl gelfleck der M nnchen von Calopterygiden dient sowohl als intrasexuelles wie auch als intersexuelles Signal bei Auseinandersetzungen zwischen M nnchen und bei der Balz um Weibchen GRETHER 1996 b fand bei Hetaerina americana heraus dass die Fl gelfleckcharakteristika durch die Konkurrenz zwischen M nnchen um die Territorien und nicht durch Weibchenwahl d h female choice selektiert werden M nnchen mit gr eren Fl gelflecken konnten f r einen l ngeren Zeitraum w hrend ihrer reproduktiven Phase Territorien besetzen SIVA JOTHY amp PLAISTOW 1999 hingegen zeigten dass sich Weibchen von C splendens xanthostoma bevorzugt mit M nnchen mit homogen gef rbten gro en Fl gelflecken paarten Diese Autoren sowie CORDOBA AGUILAR 2000 stellen die Hypothese auf dass Weibchen ber die Auspr gung des Fl gelmals Informationen ber die Fitness von M nnchen erhalten k nnten und somit die Wahl f r gute Gene f r ihre Nachkommen h tten Ziel dieses Kapitels ist es Antworten auf die folgenden Fragen zu finden Unterscheiden sich M nnchen die um gute Reviere k mpfen in ihren K rperparametern von zuf llig gefangenen M nnchen
23. gewicht mg mg Flugmuskel masse mg Spearman r 0 383 0 413 0 594 BI 0 002 0 001 0 000 0 000 0 000 BEE 47 In allen Fallen bestand ein positiver Zusammenhang zwischen dem Trockengewicht der Muskelmasse und oben genannten K rperparametern Abb 3 3 d h zum Beispiel stieg mit zunehmender Kopfbreite auch die Masse der Flugmuskulatur Das Trockengewicht der Flugmuskulatur korrelierte signifikant mit der Fl che aller vier Fl gel Spearman r 0 539 p 0 000 N 65 Flugmuskulatur mg Flugmuskulatur mg Flugmuskulatur mg 114 on 104 E E 3 94 a un 3 84 Ei 3 L 74 y 4 22 x 15 32 A u R 0 168 p 0 000 5 6 5 7 5 8 5 9 6 0 6 1 6 2 6 3 Kopfbreite mm 12 114 on E 104 E S 4 3 9 x Nn l a U 8 s 3 a h 74 y 0 370x 4 145 R7 0 138 p 0 002 6 35 36 37 38 39 40 41 Abdomenl nge mm 13 124 on 114 4 104 B S 3 94 a 8d a ane IL 7 y 0 077x 1 814 R 0 381 p 0 000 6 80 90 100 110 120 130 140 Frischgewicht mg Abb 3 3 Lineare Regressionen zwischen 48 9 s a a 84 s oe e e 74 y 0 422x 2 524 R 0 121 p 0 003 27 28 29 30 31 32 rechte Hinterfliigellange mm a 84 2 s a e U 74 y 0 01 x 5 31 R 0 319 p 0 000 6 600 700 800 900 1000 Fl che aller vier Fl gel mm 2 8a u U LJ 74 y 0 257 x
24. llig gefangene M nnchen im Mittel gr ere rechte Fl gel hatten w hrend bei den um das Beobachtungsrevier k mpfenden M nnchen die linke Seite gr ere Fl gel trug Um diese fluktuierende Asymmetrie FA zu pr fen wurde z B die Differenz aus der rechten und linken Hinterfl gelfl che jedes Individuums gebildet Diese Asymmetrien waren jedoch statistisch nicht signifikant F Test Vorderfl gel Differenzen F 0 29 p 0 59 Hinterfl gel Differenzen F 0 88 p 0 767 Die Differenz der Hinterfl gelfl chen betrug bei den zuf llig gefangenen M nnchen im Mittel 3 95 3 6 mm bei den um das Revier K mpfenden ergab sich im Mittel ein Wert von 4 53 4 0 mm F r die Vorderfl gelfl chen Differenzen bei den zuf llig gefangenen M nnchen lag der Mittelwert bei 3 62 3 3 mm bei den K mpfenden bei 7 43 6 9 mm 158 Bei der Betrachtung der Fliigelflachenbelastung die sich aus dem Quotienten des Frischgewichtes und der Fl che aller vier Fl gel errechnen l sst ergab sich kein Unterschied zwischen den beiden M nnchengruppen T Test T 0 306 p 0 761 Im Mittel hatten die M nnchen die um das Revier k mpften 13 06 0 66 Milligramm Gewicht pro Quadratzentimeter Fl gelfl che zu tragen w hrend die Fl chenbelastung bei zuf llig gefangene M nnchen 12 95 1 3 mg cm betrug Bei den 52 zuf llig ausgew hlten M nnchen und bei den 20 M nnchen die l ngere Zeit um das Beobachtungsrevier k mpften wurde au
25. n rdlicher vorkommende Art C splendens in meinem Untersuchungszeitraum Zeigt die siidliche untersuchte Population von C splendens kleinere K rperparameter als die n rdlicher verbreitete Population in meinem Untersuchungszeitraum Gibt es Korrelationen zwischen dem Fettgehalt bzw der Flugmuskulatur und anderen K rperparametern Ergebnisse 3 2 Gr e und Gewicht Die morphologischen Messungen zeigten bei beiden untersuchten Prachtlibellenarten an allen Untersuchungsorten den generellen Trend dass die Weibchen gegen ber den M nnchen der gleichen Art eine gr ere Kopfbreite eine gr ere rechte Hinterfl gell nge und ein gr eres Frischgewicht hatten die M nnchen jedoch eine gr ere Abdomenl nge aufwiesen Tab 3 1 Der Vergleich der K rperparameter von C splendens zwischen den Jahren 1996 und 1997 ergibt sowohl f r das Untersuchungsgebiet in Deutschland als auch f r S dfrankreich das gleiche Bild sowohl die M nnchen als auch die Weibchen waren 1996 signifikant kleiner als 1997 ANOVA post hoc Test nach Tukey Tab 3 1 Abb Al Anhang Lediglich bei den Abdomenl ngen der Weibchen an der Oker der Weibchen und auch der M nnchen an La Chapelette gab es zwischen 1996 und 1997 keine Unterschiede Auch die Frischgewichte unterschieden sich nicht an der Oker hingegen waren sowohl die M nnchen als auch die Weibchen an La Chapelette 1996 signifikant leichter als 1997 Auch der direkte Vergleich der M nnc
26. nnchen sind dadurch geschw cht was sich auf den Kampferfolg der M nnchen auswirken k nnte Auch bei der Zygopterenart Coenagrion puella konnten ROLFF et al 1999 nachweisen dass der Parasitenbefall mit Wassermilben Arrenurus cuspidator einen negativen Einfluss auf den Fettgehalt hatte w hrend K figtiere diesen Effekt offensichtlich ausgleichen konnten WEIDLICH 1999 Ein Vergleich der Literaturdaten von SIVA JOTHY amp PLAISTOW 1999 zeigte dass adulte M nnchen der in S dfrankreich vorkommenden Prachtlibellenart C splendens xanthostoma im Mittel 8 9 mg Muskelmasse und 2 12 mg Fettgehalt hatten Adulte M nnchen von C splendens splendens an der Oker wiesen durchschnittlich 9 9 mg Muskelmasse und 3 2 mg Fett auf siehe Anhang Abb A7 1 Der Unterschied insbesondere im Fettgehalt k nnte ein Grund daf r 173 sein warum der Fettgehalt bei C splendens splendens nicht so entscheidend ist fiir einen Kampfgewinn wie bei C splendens xanthostoma Beim Vergleich der Fettgehalte von M nnchen die um Beobachtungsreviere k mpften und zuf llig ausgew hlten M nnchen aus der Population an der Oker wurde deutlich dass die K mpfenden im Mittel etwas weniger Fett hatten als die andere M nnchengruppe Au erdem schwankte dieser Fettgehalt bei den K mpfenden im Vergleich zu den zuf llig ausgew hlten M nnchen weniger Dies k nnte damit begr ndet werden dass die M nnchen bei der Auseinandersetzung um die Reviere Fett verbraucht hatte
27. tigen W hrend die M nnchen nach den morgendlichen Beutefliigen am Vormittag ihre Reviere besetzen erscheinen die Weibchen erst gegen Mittag und vor allem am Nachmittag zur Paarung und Eiablage in den Territorien LINDEBOOM 1996 verzeichnete bei C splendens Paarungen zwischen 12 00 und 17 00 Uhr Bis dahin sind die Weibchen in der Ufervegetation verteilt und machen Nahrungsfl ge Sobald sie mit Kopulation und Eiablage fertig sind fliegen sie wieder in die Ufervegetation wohingegen die M nnchen bei geeigneten Wetterbedingungen bis zum fr hen Abend in ihren Revieren bleiben Zwar fangen die M nnchen auch hier ab und zu Nahrung doch die Intensit t des Beutefangverhaltens ist nicht mit dem in den Morgen und Abendstunden zu vergleichen Der Einfluss der Weibchen auf das Zeitbudget der territorialen M nnchen zeigt sich bei allen drei Prachtlibellenpopulationen betrachtet man das Zeitbudget eingeteilt in zwei Gruppen bis 13 00 Uhr und nach 13 00 Uhr so verfolgen die M nnchen die Weibchen und balzen nach 13 00 Uhr signifikant h ufiger da dann die Weibchen h ufiger in den Territorien auftauchen C splendens M nnchen an der Oker zeigen nach 13 00 Uhr signifikant mehr Revierfl ge als vormittags bei C haemorrhoidalis M nnchen gibt es in den beiden Zeitgruppen keinen Unterschied in der H ufigkeit der Revierfl ge Bei dieser Art l sst das Kampfverhalten nach 13 00 Uhr signifikant nach w hrend bei C splendens an der Oker kein Un
28. 1999 Libelluliden Es ist m glich das eine Libellenart mehr als nur einem Fortpflanzungssystem folgt CORBET 1999 beschreibt dass M nnchen der Kleinlibellenart Enallagma hageni entweder nach Weibchen suchen System 3 oder diese am Eiablageplatz erwarten System 4 Gibt es sowohl territoriale als auch nicht territoriale M nnchen innerhalb einer Population so haben diejenigen M nnchen die Territorialverhalten zeigen einen gr eren Fortpflanzungserfolg wie PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 an Calopteryx splendens xanthostoma zeigten Zwischen den verschiedenen Libellenarten tritt dieser Unterschied nicht zu Tage So ist die Variation im m nnlichen Fortpflanzungserfolg von Libellenarten bei denen M nnchen Territorien verteidigen nicht gr er als bei nicht territorialen Arten CLUTTON BROCK 1988 Zu diesem Ergebnis kommen Untersuchungen an der territorialen Gro libellenart Erythemis simplicicollis McVEY 1988 und an den nicht territorialen Kleinlibellenarten Enallagma hageni FINCKE 1988 und Coenagrion puella BANKS amp THOMPSON 1985 1 6 Fortpflanzungssysteme bei Prachtlibellen Nach der Klassifikation der Fortpflanzungssysteme von CORBET 1999 geh ren Prachtlibellen in das System 5 Verschiedene Autoren bezeichnen es auch als Promiskuit t mit Verteidigung von Ressourcen durch die M nnchen EMLEN amp ORING 1977 MEEK amp HERMAN 1991 LINDEBOOM 1996 Promiskuit t bedeutet dass sowohl M nnchen als auch Weibch
29. 383 387 Battin T J 1993 The odonate mating system communication and sexual selection a review Boll Zool 60 353 360 Beletsky L D amp G H Orians 1987 Site fidelity and territorial movements of males in a radiply declining population of yellow headed blackbirds Behavioural Ecology and Sociobiology 34 257 265 Bell G 1982 The masterpiece of nature University of California Press Berkeley Bensch S amp D Hasselquist 1991 Territory infidelity in the polygynous great reed warbler Acrocephalus arundinaceus the effect of variation in territory attractiveness Journal of Animal Ecology 60 857 871 Bissoondath C J amp C Wiklund 1995 Protein content of spermatophores in relation to monandry polyandry in butterflies Behavioural Ecology and Sociobiology 37 365 371 Bissoondath C J amp C Wiklund 1996 Effect of male mating history and body size on ejaculate size and quality in two polyandrous butterflies Pieris napi and Pieris rapae Lepidoptera Pieridae Functional Ecology 10 457 464 Blanckenhorn W U amp S N T Viele 1999 Foraging in yellow dung flies testing for a small male time budget advantage Ecological Entomology 24 1 6 Bradbury J W amp M B Andersson ed 1987 Sexual selection testing the alternatives John Wiley amp Sons New York Bradbury J W amp S L Vehrenkamp 1998 Principles of animal communication Sinauer Sunderland Massachusetts Brey P T amp D Hultmark 1998 M
30. ASRS vari aes Spica ks A aD 8 ees at a eee 2 8 w ve A Tag Op Rhy GS aa Sa D r Bh A a a od Dg W T ee a ad Se S ee SS BER 2 200 euere est ee EES E EE E 0 l Balz ohne Balz Schlafplatz Abb 5 7 Kopulationsdauer Mittelwerte SD von C splendens nach vorhergehender Balz ohne Balz und am Schlafplatz a an der Oker 1996 und 1997 b an La Chapelette 1996 Stichprobenumfang ber den Wertesymbolen ANOVA p 0 00 Innerhalb der Populationen unterschied sich sowohl die Dauer der Kopulationen am Schlafplatz an der Oker und an La Chapelette im Vergleich mit Paarungen mit und ohne vorheriger Balz signifikant ANOVA post hoc Test nach Tukey s Anhang Tab A5 1 Abb 5 7 Kopulationen am Schlafplatz dauerten an der Oker maximal bis ber 10 Minuten an La Chapelette bis 5 5 Minuten Der Grund daf r liegt in der Temperaturabh ngigkeit der Paarungen vergl S 90 Bei C haemorrhoidalis konnten weder Paarungen ohne vorhergehende Balz noch Kopulationen am Schlafplatz beobachtet werden 5 5 Kopulation im Enclosure Bisher wurden die Kopulationen in Hinblick auf ihre verschiedenen Phasen und auf ihre Dauer in Abh ngigkeit von der Lufttemperatur und von vorhergehender oder nicht stattfindender Balz beleuchtet sowie Paarungen im Tagesverlauf betrachtet Neben Freilandbeobachtungen wurden Versuche im Enclosure gemacht um das Kopulationsverhalten der verschiedenen Arten bei hoher Dichte zu untersuchen Die Ergebnisse die
31. C h M C d V 96 2 024 0 136 0 000 C h M Gaudre 96 2 373 0 62 0 007 C sp sp W Chap 96 C sp sp W Chap 97 0 091 0 212 1 000 C h W C d V 96 1 082 0 191 0 000 C h W Gaudre 96 1 710 0 855 0 693 C h M C d V 96 C h W C d V 96 2 3 0 181 0 000 C h M Gaudre 96 0 294 0 623 1 000 C h W C d V 96 C h W Gaudre 96 0 464 0 87 1 000 C h M Gaudre 96 C h W Gaudre 96 2 085 1 010 0 649 Tab 3 5 Statistischer Mehrfachvergleich post hoc Test 42 nach Tukey des Frischgewichts von Calopteryx splendens C sp sp von der Oker C splendens von La Chapelette Chap in den Untersuchungsjahren 1996 und 1997 sowie von C haemorrhoidalis vom Canal de Vergi re C d V von 1996 M M nnchen W Weibchen Die mittlere Differenz zeigt ob die verglichene Gruppe gr er oder kleiner ist Signifikanzen sind fettgedruckt Verglichene Gruppen Mittlerere Standard Signifikanz beziiglich Frischgewicht Differenz fehler C sp sp M Oker 96 C sp sp W Oker 96 31 04 4 737 0 000 C sp sp M Oker 97 2 23 2 573 0 997 C sp sp M Chap 96 9 89 2 594 0 006 C h M C d V 96 3 42 2 693 0 960 C h M Gaudre 96 9 30 4 373 0 603 C sp sp W Oker 96 C sp sp W Oker 97 6 01 5 121 0 976 C sp sp W Chap 96 16 47 4 879 0 026 C h W C d V 96 16 13 5 226 0 064 C h W Gaudre 96 3 14 5 921 1 000 C sp sp M Oker 97 C sp sp W Oker 97 34 82 3 226 0 000 C sp sp M Chap 97 10 63 3 321 0 045 C sp sp W Oker 97 C sp sp W Ch
32. Ecology and Evolution 4 54 56 Hack M A 1997 The energetic costs of fighting in the house cricket Acheta domesticus L Behavioural Ecology 8 28 36 Haley M P 1994 Resource holding power asymmetries the prior residence effect and reproductive payoffs in male northern elephant seal fights Behavioral Ecology and Sociobiology 34 427 434 Haller J 1995 Biochemical background for an analysis of cost benefit interrelations in aggression Neurosci Biobehav Rev 19 599 604 Halliday T 1980 Sexual strategy Oxford University Press Oxford Melbourne Hamilton W amp M Zuk 1982 Heritable true fitness and bright birds a role for parasites Science 218 384 387 Heath J E J L Hanegan P J Wilkin amp M Shoemaker Heath 1971 Adaption of the thermal responses of insects American Zoologist 11 145 156 Heinrich B 1981 Insect Thermoregulation Wiley New York 1 137 Heinrich B 1993 The hot blooded insects Strategies and mechanisms of thermoregulation Springer Berlin Heidelberg pp 601 Heinrich B amp T M Casey 1987 Heat transfer in dragonflies fliers and perchers Journal of experimental Biology 74 17 36 Hetru C D Hoffmann amp P Bulet 1998 Antimicrobial peptides from insects In molecular mechanisms of immune responses in insects P T Brey amp D Hultmark eds Chapman and Hall 67 69 Heymer A 1966 Etudes compar es du comportement inn de Platycnemis acutipennis Selys 1841 e
33. KREBS 1982 bei Kohlmeisen Parus major Hier war die St rke der Auseinandersetzung zudem noch abh ngig von der Zeit die das neue Kohlmeisenpaar das Revier besetzt hatte bevor es zu K mpfen kam Mit zunehmender replacement Zeit stieg auch die Wahrscheinlichkeit dass das neue Revierm nnchen das alte verdr ngen konnte nach einigen Tagen erreichte sie 90 Nach PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 bestimmt die Gr e des Fettdepots eines M nnchens von C splendens xanthostoma wie lange es in ausgiebigen Territoriumsk mpfen mitk mpfen und damit sein Revier verteidigen kann MARDEN 1989 hingegen sieht die Umwandlung von Fett in Flugmuskulatur bei Plathemis lydia als wichtige Voraussetzung um territoriale Auseinandersetzungen gewinnen zu k nnen Revierm nnchen hatten bei dieser Gro libellenart gr ere 179 Flugmuskulatur aber weniger Fett Nach meinen Ergebnissen spielen bei C splendens bei der Dauer und dem Ausgang von K mpfen morphologische und physiologische Eigenschaften der M nnchen eine untergeordnete Rolle Wichtiger scheint vielmehr der Wert des umk mpften Reviers f r das jeweilige M nnchen zu sein Dieser Ressourcenwert l sst sich durch Kopulationen in dem Revier erh hen was mit der Dauer der K mpfe zu belegen ist K mpfe zwischen den gleichen Kampfpartnern waren nach einer Paarung eines der M nnchen signifikant k rzer als vor der Kopula In den 6 F llen in denen der Kampf nach der Kopula l nger dauerte als vo
34. O M 1997 Conflict resolution in the Odonata implications for understanding famale mating patterns and female choice Biological Journal of the Linnean Society 60 2 201 220 Fincke O M J K Waage amp W D Koenig 1997 Natural and sexual selection components of odonate mating patterns In the evolution of mating systems in insects and arachnids J C Choe amp B J Crespi eds Cambridge University Press Fitzstephens D M amp T Getty 2000 Colour fat and social status in male damselflies Calopteryx maculata Animal Behaviour 60 851 855 Folstad I amp A J Karter 1992 Parasites bright males and the immunocompetence handicap American Naturalist 139 603 622 Forsyth A amp R D Montgomerie 1987 Alternative reproductive tactics in the territorial damselfly Calopteryx maculata sneaking by older males Behavioral Ecology and Sociobiology 21 73 81 Forrest T G 1980 Phonotaxis in mole crickets ist reproductive significance Florida Entomologist 63 45 53 Forrest T G 1987 Insect size tactics and developmental strategies Oecologia 73 178 184 Foster S A 1999 The geography of behaviour an evolutionary perspective Trends in Ecology and Evolution 14 190 195 Freeland W J 1981 Parasitism and behavioural dominance among male mice Science 213 461 462 Gerhardt H C 1983 Communication and the environment In Animal behaviour T R Halliday and P J B Slater eds Blackwell Scientific Oxford Gilch
35. Paarungstaktiken m nnlicher Calopteryx splendens splendens Harris Odonata Calopterygidae unter Einflu von Weibchenwahl und sinkender Populationsdichte Diplomarbeit Zoologisches Institut der Technischen Universit t Braunschweig 111 S Waltz E C 1982 Alternative mating tactics and the law of deminishing returns the satellite treshold model Behavioral Ecology and Sociobiology 10 75 83 Waltz E C amp L L Wolf 1984 By Jove Why do alternative mating tactics assume so many different forms American Zoologist 24 333 343 Weidlich P 1999 Ektoparasiten berleben und Sperma Eine experimentelle Studie an Coenagrion puella Odonta Coenagrionidae Diplomarbeit Zoologisches Institut der Technischen Universit t Braunschweig 77 S Weinheber N 1992 Variabilit t der Gr enparameter und Ern hrungsstrategie einer Population von Calopteryx haemorrhoidalis Vander Linden 1825 Diplomarbeit Zoologisches Institut der Technischen Universit t Braunschweig 184 S Wildermuth H 1991 Behaviour of Perithemis mooma Kirby at the ovipositon site Anisoptera Libellulidae Odonatologica 20 471 478 Wilson E O 1975 Sociobiology The new synthesis Harvard University Press Cambridge MA Wilson M A R E Gatten amp N Greenberg 1990 Glycolysis in Anolis carolinensis during agonistic encounters Physiological Behaviour 48 139 142 Wittenberger J F 1979 The evolution of mating systems in birds and mammals In Handbook of
36. Prachtlibellenm nnchen in guten Revieren 2 3 pro Tag betr gt HILFERT R PPELL unpubl WALDECK 2002 war dies die H lfte bzw ein Drittel des t glichen Reproduktionserfolges Ein anderes M nnchen das nach einer Kopula Zeuge eines Pr dationsversuches auf seine Partnerin wurde verblieb in dem Territorium Nach einer weiteren Kopulation mit einem anderen Weibchen entkam er selbst einem Froschangriff Trotzdem blieb dieses M nnchen auch weiterhin in diesem Revier und wurde auch am n chsten Tag hier der dominante Territoriumsbesitzer Offensichtlich bewertete das M nnchen seinen Kopulationserfolg h her als die Sicherheit vor einem Pr dator und blieb nicht nur in dem Revier sondern kehrte sogar am n chsten Tag zur ck Die Beutefangeffizienz von Rana esculenta auf C splendens ist mit 50 sehr hoch REHFELDT 1991 beobachtete bei demselben Pr dator auf die Kleinlibellenart Coenagrion puella bei der Eiablage eine Erfolgsquote von nur 24 Hier findet die Oviposition nach dem Coenagrion Typ statt das M nnchen bewacht seine sitzende Partnerin meist senkrecht ber ihr stehend im Tandem contact guarding Daher kann das M nnchen einen Pr dator gut wahrnehmen und h ufig rechtzeitig mit dem Weibchen fliehen REHFELDT 1991 Contact guarding bietet damit beiden Partnern einen Vorteil das M nnchen bewacht sein Weibchen vor 82 bernahmen durch andere M nnchen und erneuter Kopulation Das Weibchen verschwendet keine Zeit und
37. Revier zu verbleiben oder dieses zu verlassen ist wahrscheinlich ein trade off zwischen Kosten und Nutzen Die wichtigen Schl sselfaktoren f r die Territoriumstreue der M nnchen sind in Abb 4 8 zusammenfassend dargestellt Eiablagesubstrat Weibchenpr senz Paarungen Territoriumstreue Negative Rivalen Pr datoren Okofaktoren Wind Regen Abb 4 8 Faktoren die die Territoriumstreue wie in Material und Methode definiert von Prachtlibellenm nnchen positiv bzw negativ beeinflussen In der vorliegenden Arbeit wurden Paarungen und Pr datoren in G nze Weibchenpr senz und Rivalen ber die Zeitbudgets ausgedr ckt in Balz bzw in Kampffl gen teilweise Eiablagesubstrate und negative kofaktoren berhaupt nicht untersucht 84 5 Welche Faktoren beeinflussen den Paarungserfolg 5 1 Einleitung Bei der Fortpflanzung existiert meist ein Interessenskonflikt zwischen M nnchen und Weibchen M nnchen besitzen eine gro e Anzahl an Spermien Weibchen hingegen verf gen h ufig nur ber eine begrenzte Anzahl an Eiern So k nnen Weibchen ihren Reproduktionserfolg durch eine gute Qualit t ihres Paarungspartners erh hen w hrend M nnchen ihren Reproduktionserfolg durch eine zunehmende Anzahl von Paarungspartnerinnen vergr ern k nnen QVARNSTR M amp FORSGREN 1998 Auch bei Libellen besteht ein Interessenskonflikt zwischen den beiden Geschlechtern hinsichtlich der Paarung WAAGE 1984 Im Folg
38. Revierfl ge nach einer Kopulation lie en sich so erkl ren Die schnellere Bereitstellung von Energiereserven mit einem Maximum nicht erst nach 30 Minuten lie e sich mit der schnelleren Reaktionsgeschwindigkeit von Substanzen mit zunehmender Temperatur erkl ren W hrend Gryllus bimaculatus seine gr te Fortpflanzungsaktivit t zwei Stunden nach Dunkelwerden erreicht ADAMO et al 1995 paaren sich Prachtlibellen am h ufigsten zwischen 10 00 und 17 00 Uhr HEYMER 1973 LINDEBOOM 1996 Zusammenfassend k nnen die Ergebnisse so gedeutet werden dass kurzfristig individuelle Qualit ten wie z B der sexuelle Antrieb zur Optimierung der Fortpflanzung entscheidend sind Dies ist das Erfolgsprinzip auf der kleinen Zeitskala Langfristig oder im gr eren Zeitrahmen sind aber auch morphologische Parameter wie z B die Gr e der Fl gelflecken bei der Eroberung von Revieren oder das Fettdepot in kalten Wetterperioden von Bedeutung 197 198 Optimierung der Lange Lebensdauer Fitness Gro er Paarungserfolg Geringer Paarungserfolg Territorialit t Alternative mit Monopolisierung Paarungstaktik der Eiablagesubstrate Bei geringer und mittlerer Bei hoher Dichte Dichte M nnchen mit gro em sexuellen Antrieb Hormonaussch ttung z B Oktopamin zur schnellen Bereitstellung von Energiereserven Abb 8 3 Paarungserfolg und Optimierung der Fitness von Prachtlibellenm nnchen mit territorialem Fortpflanzungsverhal
39. S ulen beobachtete Verteilung schwarze Wertesymbole Poisson Verteilung M nnchen mit niedrigen Anzahlen bleiben unter den Erwartungswerten M nnchen mit hohen Anzahlen dagegen dar ber Oker 1997 Geschlechterverh ltnis 10 10 Beobachtungsdauer 1 Stunde N 19 Versuche 5 5 3 Haben Fettgehalt und Flugmuskulatur Einfluss auf den Kopulationserfolg im Enclosure Es gab keinen Zusammenhang zwischen dem Fettgehalt und der Paarungsaktivit t in den Enclosure Versuchen die Anzahl der erzielten Tandems bzw R der in den einst ndigen Versuchen war unabh ngig vom Fettvorrat der M nnchen Abb 5 10 aund b a Anzahl an Tandems pro M nnchen b Anzahl an R dern pro M nnchen Fettgehalt mg Abb 5 10 Korrelation nach Pearson zwischen a der Anzahl an Tandems pro M nnchen und dem Fettgehalt b der Anzahl an Kopulationsr dern pro M nnchen und dem Fettgehalt im Enclosure Versuch mit C splendens Oker 97 10 M nnchen und 10 Weibchen wurden jeweils zusammengesetzt Beobachtungszeit jeweils eine Stunde 5 Wiederholungen 103 Diejenigen M nnchen die in den Enclosure Versuchen Tandems bzw Kopulationen erzielen konnten unterschieden sich in ihrer mittleren Flugmuskelmasse und ihrer mittleren FMR nicht von solchen die keine erreichten Tab 5 5 Auch gab es keine Korrelation zwischen der Masse der Flugmuskulatur der Anzahl der erzielten Tandems bzw Paarungen Pearson Korrelation r 0 289 p 0 07 N 40 sowie der
40. Sekunden unterscheidet sich signifikant von der Kampfdauer mit dem gleichen Kampfgegner nach einer Kopulation die im Mittel nur 282 Sekunden lang war gepaarter T Test Z 2 229 p 0 026 Abb 7 14 169 1000 800 600 400 Kampfdauer sec 200 vor Kopula nach Kopula Abb 7 14 Kampfdauer in Sekunden von jeweils den gleichen Kampfgegnern vor einer Kopulation und nach einer Kopulation des zuvor unterlegenen M nnchens von C splendens an der Oker und von C haemorrhoidalis am Canal de Vergi re T Test f r gepaarte Stichproben Z 2 229 p 0 026 N 24 In den 24 dargestellten F llen waren 6 K mpfe nach der Kopulation l nger als vor der Paarung Viermal gewann hier das M nnchen die Auseinandersetzung das sich nicht gepaart hatte 170 Folgende Antworten lassen sich auf die eingangs gestellten Fragen geben M nnchen von C splendens die um gute Reviere k mpften hatten mehr Flugmuskulatur daf r aber weniger Fett als zuf llig gefangene M nnchen Die Fl gel der Revierk mpfer waren weniger h ufig besch digt als die der zuf llig ausgew hlten M nnchen Territoriale Auseinandersetzungen sind in ihrer Dauer abh ngig vom Status der beteiligten M nnchen territoriale Nachbarn k mpften im Mittel 13 Sekunden Territoriumsbesitzer und Eindringling im Mittel doppelt so lange und Vorbesitzer und neues Revierm nnchen fast achtmal so lange Kampfsieger unterschieden sich in ihrer Morphologi
41. Selektionsdruck zu einer korrelierten Antwort in der Morphologie Daher scheint das l ngere Abdomen der M nnchen durch die intrasexuelle Selektion favorisiert worden zu sein M glicherweise k nnen M nnchen mit l ngerem Abdomen besser k mpfen oder aber Weibchen besser packen und im Paarungsrad besser sichern Unterschiede gab es aber nicht nur zwischen den Geschlechtern sondern auch innerhalb der Geschlechter in den verschiedenen Untersuchungsjahren und an den verschiedenen Untersuchungsorten Die in der Einleitung aufgestellte Hypothese dass die s dliche Art C haemorhoidalis gr er sein kann als die n rdliche Art C splendens konnte nicht best tigt werden Auch war die s dliche Population von C splendens nicht gr er als die n rdliche Diese Ergebnisse gelten jedoch nur f r meine Untersuchungsgebiete und meine Untersuchungszeitr ume denn Variationen 53 in der K rpergr e werden manchmal schon auf kleine Entfernungen oder im Verlauf der Flugsaison deutlich So fand WEINHEBER 1992 signifikante Unterschiede in der K rpergr e bei C haemorrhoidalis am C d V innerhalb eines Untersuchungsjahres beide Geschlechter wurden von August bis Anfang September kleiner sp ter bis Oktober wieder gr er Weiterhin unterschieden sich zwei Teilpopulationen die 700 Meter entfernt voneinander am C d V untersucht wurden allerdings nur bez glich ihrer Vorderfl gell nge nicht hinsichtlich ihrer Abdomenl nge Geographische Unt
42. Tandembildung und Kopulationserfolg sind im Enclosure Experiment nicht zufallsverteilt Vielmehr erreichen einige M nnchen sehr viele Paarungen w hrend sich etwa die H lfte der M nnchen nicht paart Eine Kopulation k nnte als Verst rkung reinforcement auf das M nnchen wirken SKINNER 1963 Auch im Freiland gibt es diese ungleiche Verteilung von Kopulationen in den Revieren MOORE 1989 beobachtete bei der territorialen Gro libellenart Libellula luctuosa dass sich nur 9 der M nnchen verpaarten und dass 70 aller Kopulationen von weniger als 4 der Individuen erzielt wurden M nnchen der Anisopterenart Nannophya pygmaea die Territorien in den zwei besten von 13 Kategorien besetzen konnten erreichten 60 aller Paarungen TSUBAKI amp ONO 1986 An Prachtlibellen gibt es hnliche Ergebnisse in einer Population von Calopteryx maculata wurden 74 aller Paarungen von nur 32 der M nnchen ausgef hrt WAAGE 1979 b und in einer Population von C virgo konnten 42 der M nnchen kein Revier besetzen und damit keine Kopulation erzielen LAMBERT 1994 ALCOCK 1983 beschreibt das Desinteresse von C maculata M nnchen an weiteren Weibchen sofort nach einer Paarung die in das Revier zur Eiablage einfliegen Der Autor sieht darin eine reduzierte sexuelle Motivation bei M nnchen direkt nach einer Paarung mit der Funktion eine erneute Kopulation mit dem bereits begatteten Weibchen zu vermeiden da die M nnchen ihr Weibchen nicht 1
43. al 1986 K mpfe K rpergewicht und Energiereserven Bei K mpfen zwischen Tieren um limitierte Ressourcen gewinnt h ufig der gr ere Kontrahent NEAT et al 1998 b Beispiele daf r gibt es im gesamten Tierreich z B bei Fischen KOOPS amp GRANT 1993 Crustaceen PAVEY amp FIELDER 1996 und Huftieren BARRETTE amp VANDAL 1990 Spieltheoretische Modelle von Tierk mpfen sagen voraus dass das relative Gewicht des jeweiligen Gegners 185 w hrend des Kampfes abgesch tzt werden kann und daher die Kampfintensit t und dauer beeinflusst Unsymmetrien in der K rpergr e f hren zu Unterschieden im Verm gen eine Ressource besetzt zu halten PARKER 1974 MAYNARD SMITH 1982 und der Kampf wird durch Wahrnehmen dieses Ressourcen Halteverm gens anhand von informativem display entschieden Die Evolutionsstabile Strategie evolutionary stable strategy ESS sagt voraus dass die Gegner solange k mpfen bis einer von ihnen absch tzt dass seine Kosten der Auseinandersetzung die Nutzen die die zu erobernde Ressource beinhaltet berragen werden ENQUIST amp LEIMAR 1987 Um diese Entscheidung treffen zu k nnen m ssen zwei Bedingungen erf llt sein erstens muss jeder der beiden Informationen dar ber haben wie viel der einzelne bis jetzt in den Kampf investiert hat Zweitens wieviel Kosten jeder noch bereit ist auf sich zu nehmen um die umk mpfte Ressource zu verteidigen oder zu erobern Neben der K rpergr e nennen LEI
44. bestimmte Spermien zur Befruchtung ihrer Eier bevorzugen cryptic female choice EBERHARD 1996 1 2 Cryptic female choice und Spermienkonkurrenz Cryptic female choice ist auch bei Libellen immer wieder in Betracht gezogen worden EBERHARD 1996 Bis heute steht jedoch der Nachweis aus Hingegen ist der Samenersatz also das Ausr umen des bereits vorhandenen Samens im Weibchen durch die m nnlichen Genitalstrukturen bei einer erneuten Paarung bei Libellen seit l ngerem bekannt sperm removal WAAGE 1984 Da dieses Samenausr umen sehr effektiv ist bei Prachtlibellen werden bis zu 98 des Vorg ngerspermas entfernt LINDEBOOM 1996 sichert sich das M nnchen seine Vaterschaft Voraussetzung ist jedoch dass das Weibchen mit seinem Samen zur Eiablage ohne weitere Paarung bergeht denn die Eier werden erst direkt bei der Oviposition befruchtet Bei vielen Libellenarten bewachen daher die M nnchen die Weibchen bei der Eiablage CORBET 1999 Neben diesem Samenausr umen mit Hilfe von der weiblichen Anatomie angepassten m nnlichen Genitalstrukturen beschreibt C RDOBA AGUILAR 1999 einen neuen Mechanismus mit dem es M nnchen von Calopteryx haemorrhoidalis asturica gelingen soll Samen von fremden M nnchen aus dem Weibchen zu entfernen W hrend der Kopulation stimulieren M nnchen mit Hilfe einer Genitalstruktur dem Aedeagus kutikul re Platten im weiblichen Genitaltrakt die mechanorezeptive Sensillen tragen Diese Stimulation resu
45. bzw dieses zum Aufbau von Flugmuskulatur nutzen MARDEN 1989 Da sowohl Fett als Energielieferant f r den Flug als auch Flugmuskulatur f r k mpfende und balzende 33 territoriale M nnchen der Prachtlibellen erfolgsentscheidend sein k nnten wurden diese morphologischen Parameter bei ausgew hlten M nnchen aufgenommen Fettgehalt Studien an Insekten haben gezeigt dass Energiereserven einen Einfluss auf den Fortpflanzungserfolg von M nnchen bei solchen Arten haben bei denen diese Energiereserven negativ mit dem Alter assoziiert sind z B MARDEN amp WAAGE 1990 OTRONEN 1995 Libellen reichern nach dem Schlupf in ihrer immaturen Phase also bevor sie ihre Reproduktionsphase erreichen Fett an MARDEN amp WAAGE 1990 MARDEN amp ROLLINS 1994 Diese Fettreserven nehmen z B bei der orangefarbenen Morphe der japanischen Prachtlibellenart Mnais costalis bei M nnchen und Weibchen mit zunehmender Alter ab PLAISTOW amp TSUBAKI 2000 Die Energiekosten f r Territorialit t und Paarung sind gegen ber anderen Aktivit ten oft hoch BUCHER et al 1982 Die Gr e des Fettdepots bestimmt nach PLAISTOW und SIVA JOTHY 1996 wie lange M nnchen in ausgiebigen Territoriumsk mpfen in sogenannten escalated fights durchhalten und damit ein Revier verteidigen k nnen da Libellen in ihren Flugmuskeln Fett verbrennen KALLAPUR amp GEORGE 1973 Nach SIVA JOTHY und PLAISTOW 1999 verliert ein M nnchen der Prachtlibellenart C
46. das Risiko von Verletzungen und Mortalit t MEEK amp HERMAN 1990 Dies wird auch durch eine Beobachtungen an La Chapelette best tigt wo trotz h ufiger St rungen durch M nnchen nur zwei Unterwasser Eiablagen im Vergleich zu 35 Eiablagen ber Wasser aufgenommen wurden zwei M nnchen der Kleinlibellenart Platycnemis pennipes fielen im Kampf auf die Wasseroberfl che und wurden sofort von Fischen gefressen Fischpr dation scheint der Grund zu sein warum die Weibchen hier nicht die Unterwasser Eiablage h ufiger als M nnchenvermeidung w hlten Dagegen war die Aggregation auf flutenden Wasserpflanzen bei der Eiablage auch hier h ufig zu beobachten Gruppenbildung bei der Oviposition ist bei verschiedenen Kleinlibellenarten beschrieben worden und f r viele sogar typisch MARTENS 1996 Dieses Aggregationsverhalten senkt das Pr dationsrisiko z B durch Wasserfr sche f r die einzelnen Individuen REHFELDT 1990 1995 MARTENS 1992 Bei Prachtlibellenweibchen scheint neben diesem Aspekt auch noch die Streuung des Risikos von einem M nnchen ergriffen und zur Kopula gebracht zu werden eine Rolle zu spielen Theoretisch k nnten die Weibchen zwar ihre Fitness durch weitere Paarungen bei Eiablagen ber Wasser erh hen FINCKE 1997 bei der vorliegenden Untersuchung kam es jedoch h ufig zu hohen Kosten 145 durch Ertrinken und Pr dation durch Gr nfr sche in der Folge von M nnchen berf llen M glicherweise werden bei niedrigen Di
47. der FMR ebenfalls die trockene Flugmuskelmasse und das K rpertrockengewicht herangezogen M nnchen der Libellulide Plathemis lydia zeigen eine negative Korrelation zwischen FMR und Fettgehalt den Nutzen einer gr eren Flugmuskulatur und damit einer besseren Beschleunigung stehen die Kosten in Form von Fett gegen ber MARDEN 1989 M nnchen verlassen ihre Territorien mit etwa 10 mg Fettvorrat der nach Berechnungen von MAY 1984 bei 22 C f r etwa 0 3 0 9 Stunden Flug ohne Pause ausreicht Dieser geringe Fettvorrat birgt das Risiko der Mortalit t falls es zu erfolglosen Beutefl gen kommt MARDEN 1989 Aus meinen Daten ergibt sich ebenfalls eine negative Korrelation zwischen FMR und Fettgehalt d h M nnchen mit viel Flugmuskulatur besa en weniger Fett Bei Anisopteren hat der Thorax und damit auch die Flugmuskulatur einen viel gr eren Anteil am Gesamtk rpergewicht als bei Zygopteren Die berechnete Flugmuskelmasse von M nnchen der Libelluliden Plathemis Iydia macht bis zu 60 56 des K rperfrischgewichts aus MARDEN 1989 Um meine Daten mit diesen vergleichen zu k nnen wurde aus dem Verh ltnis von K rperfrischgewicht zu K rpertrockengewicht ein Faktor errechnet Mit diesem Faktor wurden die Trockengewichte der Flugmuskulatur multipliziert um ein theoretisches Frischgewicht der Flugmuskulatur zu erhalten Diese Muskelmasse machte im Mittel 29 2 am Frischgewicht der M nnchen von Calopteryx splendens aus der H chs
48. der n rdlichen Population Bei allen Aufnahmen der Ma e der Libellen wurden auch die Verletzungen d h besch digte Fl gel und Beinverluste notiert Diese Besch digungen K nnten ein Ma f r die Intensit t des alternativen Fortpflanzungsverhaltens von C splendens sein An der Oker waren von den 1911 untersuchten M nnchen 345 besch digt was 18 05 ausmacht Abb 6 6 Dies ist signifikant ein gr erer Anteil als an La Chapelette an der bei 12 97 von insgesamt 856 gefangenen M nnchen 140 141 Verletzungen festgestellt wurden 11 11 p 0 001 Auch bei den Weibchen war die Verletzungsrate an der Oker mit 24 07 signifikant h her als die an La Chapelette mit nur 8 11 x 10 26 p 0 001 An der Oker wurden insgesamt 224 Weibchen an La Chapelette 80 Weibchen untersucht Oker Hf La Chapelette Verletzungen M nnchen Weibchen Abb 6 6 Verletzungen besch digte Fl gel und Beinverluste von M nnchen und Weibchen von C splendens an der Oker graue S ulen und an La Chapelette schwarze S ulen N in den S ulen 6 6 Wechsel der Paarungstaktik Diejenigen M nnchen an der Oker die versuchten am Abend ohne Balz am Schlafplatz zu Kopulationen zu kommen zeigten tags ber verschiedene Paarungstaktiken Mit zunehmender M nnchendichte vom 25 Juli an stieg auch die allgemeine Aktivit t der M nnchen und die H ufigkeit von alternativen Taktiken So verfolgten die M nnchen vorbeifliegende Wei
49. des unterlegenen M nnchens war die Dauer der K mpfe mit dem gleichen Kontrahenten wie zuvor jedoch nicht mehr mit dem Fettgehalt korreliert Vielmehr gewann meist das M nnchen den Kampf das sich gepaart hatte und die Auseinandersetzung war k rzer als vor der Kopula Dieses Ergebnis steht im Einklang mit der Publikation ber die Evolution des Kampfverhaltens von ENQUIST amp LEIMAR 1987 worin Individuen die den Wert einer Ressource h her einsch tzen als ihre Gegner h rter k mpfen und somit die Wahrscheinlichkeit vergr ern den Kampf zu gewinnen Auch hier zeigt sich wie bereits bei dem Paarungsverhalten im Enclosure wieder die Flexibilit t im Verhalten der Prachtlibellen Der Ressourcenwert muss von dem M nnchen eingesch tzt werden und dient als Entscheidungshilfe f r die Kampfdauer Das Ziel ist die Maximierung der Fitness F r das M nnchen das eine Paarung erzielt hatte stieg der Ressourcenwert des Reviers denn Weibchen kamen hierher zur Kopula Weitere m gliche Paarungen machten es somit lohnenswert dieses Territorium zu erobern Der Ressourcenwert wird aber nicht nur durch Rivalen und Weibchen beeinflusst sondern auch durch Pr datoren 191 192 Pr datordruck hoch p bleiben e W Verf gbarkeit e Paarungserfolg gt sich verstecken e Ressourcenwert D x E c 2 K fa gt fliehen niedrig Abb 8 2 Faktoren die ein territoriales M nnchen eine
50. durchschnittlich 1 5mal so lange wie die Frischgefangenen Abb 5 15 Hingegen gab es bei frisch gefangenen und geh lterten M nnchen von C splendens von La Chapelette keine Unterschiede 110 500 400 300 200 Kopulationsdauer sec 100 frisch geh ltert frisch geh ltert fr v v Abb 5 15 Kopulationsdauer im Enclosure von frisch gefangenen und 3 Tage geh lterten M nnchen von C splendens Jeweils 10 M nnchen und 10 Weibchen Beobachtungsdauer 1 Stunde jeweils zwei Versuchswiederholungen mit anderen Individuen Schwarze Wertesymbole Frisch gefangene und geh lterte M nnchen von der Oker Graue Wertesymbole Frisch gefangene und geh lterte M nnchen von La Chapelette Die Dauer in denen die beiden M nnchengruppen von der Oker und La Chapelette versuchten aus einem gebildetem Tandem ein Rad zu formen unterschieden sich statistisch nicht two way ANOVA Der Grund liegt in der gro en Streuung denn die frisch gefangenen M nnchen von der Oker versuchten dies im Mittel nur 4 Minuten die Geh lterten im Mittel fast 5 Minuten Abb 5 16 Die frisch gefangenen M nnchen von La Chapelette versuchten fast 5 5 Minuten und die Geh lterten etwa 9 Minuten aus einem Tandem ein Rad zu bilden 111 2000 1500 Oo 2 1000 gt oO me 5 500 Cc 40 F 0 25 24 14 38 Oker La Chapelette Abb 5 16 Dauer von Versuchen aus einem Tandem ein Rad zu bilden von frisch gefangenen dunkelgrau und 3 T
51. einem Tag ihr Territorium innerhalb ihres Fortpflanzungsgebietes verlagern WOLF et al 1997 Studien haben gezeigt dass Individuen dazu tendieren Territorien von h herer Qualit t zu besetzen LANYON amp THOMPSON 1986 TSUBAKI amp ONO 1986 BELETSKY amp ORIANS 1987 BENSCH amp HASSELQUIST 1991 SWITZER 1997 Zahlreiche Publikationen ber V gel belegen dass deren Reviertreue h ufig vom Paarungserfolg beeinflusst wird bersicht in GREENWOOD amp HARVEY 1982 In diesem Kapitel der vorliegenden Arbeit soll herausgearbeitet werden wie Paarungen und Pr datoren den Ressourcenwert eines Reviers ver ndern und damit die Entscheidung von C haemorrhoidalis und C splendens M nnchen beeinflussen in einem Territorium zu bleiben oder dieses aufzugeben Ziel dieses Kapitels ist es Antworten auf die folgenden Fragen zu finden 1 Gibt es Unterschiede zwischen den Arten in der Flugdauer und der Dauer der einzelnen Flug Verhaltenselemente im Territorium 2 Wie beeinflussen Paarungen und Pr datoren das Verhalten im Territorium 65 Ergebnisse 4 2 Vergleich der mittleren Flugdauer im Territorium Die mittlere Flugdauer von territorialen M nnchen von C splendens an der Oker und C haemorrhoidalis am Canal de Vergiere in den beobachteten 10 Minuten Intervallen unterschied sich nicht Mann Whitney U 2514 5 p 0 361 W hrend die M nnchen an der Oker im Mittel 106 90 Sekunden N 68 in einem 10 Minuten Intervall flo
52. er sind oder die sex ratio stark m nnchenlastig ist K nnen die weiblichen Partner verletzt oder get tet werden LE BOEUF amp MESNICK 1990 e Kranke oder parasitierte M nnchen werden selten dominant FREELAND 1981 Weibchen k nnten gesunde M nnchen w hlen indem sie den Dominanten bevorzugten Auf der anderen Seite k nnen hohe Androgenlevel das Immunsystem schw chen d h dominante M nnchen m ssen zus tzlich dieses Immunokompetenz Handicap tragen k nnen FOLSTAD amp KARTER 1992 e Setzt man voraus dass M nnchen keine unbegrenzte Anzahl an Spermien an einem Tag haben so verringert sich mit jeder Paarung die Spermamenge und oder qualit t PITNICK amp MARKOW 1994 Tiere investieren Zeit Energie und Ressourcen f r Paarungen Der Gewinn dieser Investition wird in berlebenden Nachkommen gemessen und als Reproduktionserfolg bezeichnet Diese pers nliche Reproduktion direkte Fitness eines Individuums sowie die aus der Vermehrung nicht von ihm abstammender Verwandter indirekte Fitness also z B seiner Br der und Schwestern ergeben zusammen die Fitness dieses Individuums Sein genetischer Beitrag zur n chsten Generation kann quantitativ als allumfassende Gesamtfitness inclusive fitness gemessen werden ALCOCK 1998 Unterschiede in der Morphologie oder im Verhalten innerhalb einer Art beeinflussen verschiedene Komponenten der Fitness eines Individuums THOMPSON 2002 Von entscheidender Bedeutung ist der indiv
53. fast vollst ndig zusammenbrach nahezu ausschlie lich vor Nach welchen Kriterien w hlen die M nnchen ihre Taktik Was ist das Erfolgsprinzip Unabh ngig von physischen Faktoren waren in dieser Untersuchung diejenigen M nnchen erfolgreich die Kopulationen hatten GROSS 1996 h lt es f r evident dass alternative Paarungstaktiken durch geringe Hormonver nderungen gesteuert werden k nnen Nach einer Kopulation kann es im Oberschlundganglion der M nnchen zu einer verst rkten Aussch ttung von Neurohormonen kommen die den sexuellen Antrieb dieser Tiere ver ndert und damit ihre Entscheidung decision making f r eine Taktik beeinflusst M nnchen die mit ihrer aktuellen Paarungstaktik Erfolg haben k nnen sich dadurch entscheiden bei ihr zu bleiben M nnchen k nnen auch durch die Motivationserh hung nach einer Paarung von einer minderwertigen Taktik wie sneaking oder lurking aus Zugang zur h herwertigen Territorialit t erreichen wie diese Studie zeigt Nach Handpaarung s Material und Methode gewannen zuvor unterlegene M nnchen K mpfe s Kap 7 und noch nicht oder nicht mehr territoriale M nnchen oder solche mit alternativen Paarungstaktiken wurden gr tenteils territorial Dies steht im Einklang mit GROSS 1996 Individuals are able to choose the tactic that provides them the highest fitness One major switchpoint are copulations Dieses Erfolgsprinzip ist jedem M nnchen das Paarungen hatte m glich und an der Oke
54. in der Haemolymphe ansteigt Bei C splendens ist es denkbar dass das Wahrnehmen von Weibchen auch eine vermehrte Aussch ttung von Neurohormonen bewirkt da bei 196 Libellen die optischen Sinne im Vordergrund stehen Damit w re es m glich die gesteigerte Aktivit t der M nnchen nach der H lterung ohne Weibchen und auch die Wertsteigerung eines Territoriums durch den Besuch von Weibchen zu erkl ren Die Injektion von Oktopamin in Heimchen Acheta domesticus bewirkte eine Zunahme von Lipid und Zuckertitern in der Haemolymphe nach wenigen Minuten WOODRING et al 1989 Das Maximum war allerdings erst nach 30 Minuten erreicht DAVENPORT amp EVANS 1984 beschreiben dass das stresserzeugende Hantieren mit Heuschrecken deren Oktopamintiter in der Haemolymphe ansteigen l sst w hrend ADAMO et al 1995 dieses Ergebnis f r Grillen nicht best tigen konnten Die letzteren Autoren schlie en daraus dass Oktopamin nicht bei allen Insekten gleich wirkt M glicherweise variiert die Funktion von Oktopamin in Abh ngigkeit von der Physiologie der Insekten und ihrer kologischen Nische Falls bei Libellen Oktopamin oder ein hnliches Neurohormon f r eine gesteigerte Aktivit t verantwortlich ist k nnte bei C splendens die Aussch ttung dieses Hormons eine schnellere Bereitstellung von Energiereserven bewirken was M nnchen nach einer Kopulation erm glichte K mpfe zu gewinnen bei denen sie zuvor unterlegen waren Auch die h ufigeren
55. liegt HEINRICH 1981 und sie k nnen energiesparender gro e Flugstrecken zur cklegen als Zygopteren R PPELL 1989 Bei der mittleren Flugdauer im Territorium in einem 10 Minuten Intervall konnten also zwischen territorialen C splendens M nnchen an der Oker und C haemorrhoidalis keine Unterschiede gefunden werden Werden die Zeitbudgets aber nach einzelnen Verhaltensweisen aufgeteilt und erneut verglichen so zeigen sich signifikante Unterschiede bei den Revierfl gen M nnchen an der Oker flogen doppelt so h ufig und auch doppelt so lange ihr Revier ab wie M nnchen am Canal de Vergiere ALCOCK 1989 fand f r eine Libellulidenart Brechmorhoga pertinax heraus dass die L nge des t glichen Territorialverhaltens mit dem Typ der Hauptaktivit t variiert M nnchen die viele Revierfl ge machten blieben im Mittel nur 0 9 Stunden im Revier w hrend M nnchen die die meiste Zeit auf einer Sitzwarte sa en das Territorium durchschnittlich 5 Stunden besetzten Das Sichern der Reviergrenzen ist insbesondere bei hohen M nnchendichten wichtig CONRAD amp HERMAN 1987 Die Prachtlibellendichte war an der Oker bei C splendens um ein vielfaches h her als am Canal de Vergiere bei C haemorrhoidalis Dies zeigt sich auch in der Kampfh ufigkeit w hrend die M nnchen an der Oker im Mittel sechsmal in einem 10 Minuten Intervall k mpften hatten M nnchen am Canal de Vergi re nur halb so viele Auseinandersetzungen Auf Weibchen im Territoriu
56. nachgewiesen Die Beendigung der Kopula durch das Weibchen scheint weniger h ufig zu sein aber z B MILLER amp MILLER 1981 beschreiben dies f r die Kleinlibellenart Enallagma cyathigerum Coenagrionidae Kopulationsdauer und Spermabehandlung Die Dauer der ersten und zweiten Kopulation desselben M nnchens unterschieden sich in Enclosure Versuchen bei C splendens nicht M nnchen von Calopterygiden kopulieren auch im Freiland mehrfach an einem Tag C haemorrhoidalis bis zu achtmal CORDERO pers Mitteilung HILFERT R PPELL 2000 Alle bisher untersuchten Zygopteren bertragen keine N hr und Aufbaustoffe SIVA JOTHY 1997 so dass das Produzieren von Ejakulaten nicht so energieaufwendig wie z B bei Kohlwei lingen Pieridae ist siehe unten BISSOONDATH amp WIKLUND 1996 So hat auch der Fettgehalt von M nnchen der Kleinlibellenart Coenagrion puella keinen Einfluss auf die Ejakulatmenge WEIDLICH 1999 Da bei den Prachtlibellen keinesfalls dauernd Ejakulat bertragen wird das Ausr umen von Sperma von vorausgegangenen Paarungen aus dem Weibchen bei C splendens und C haemorrhoidalis im Mittel fast 95 der Kopulationszeit aus vergl Tab 5 2 vergl LINDEBOOM 1996 ist die Spermamenge eher gering LINDEBOOM 1996 gibt f r C splendens ein Spermavolumen von knapp 0 12 mm an w hrend SIVA JOTHY amp HOOPER 1995 im Spermavesikel der M nnchen von C splendens xanthostoma 0 999 mm bzw in der bursa copulatrix der Weibc
57. nnchen war sie mit 0 1 nur halb so hoch Abb 6 4 was einen signifikanten Unterschied zwischen den beiden Populationen ausmacht 4 67 p 0 031 Die Aktivit t am Schlafplatz beschr nkte sich nicht auf M nnchen mit einer bestimmten Paarungstaktik M nnchen die versuchten am Schlafplatz eine Kopulation zu erzielen konnten am Tag territorial gewesen sein oder eine alternative Paarungstaktik gezeigt haben bzw konnten nach einer Schlafplatzkopula am Morgen territorial werden ho Schlafplatz C splendens splendens oO ware O1 Kopulationen pro M nnchen oO o gt O1 Oker La Chapelette Abb 6 4 Kopulationen pro M nnchen von C splendens am Schlafplatz an der Oker und an La Chapelette Anzahl an M nnchen in den S ulen 139 Wenn nicht sofort aus dem Tandem ein Paarungsrad wurde versuchten die M nnchen dennoch l ngere Zeit die Radbildung Diese erfolglosen Versuche wurden beobachtet und deren Dauer gemessen Sie betrug im Mittel an der Oker etwas mehr als 10 Minuten an La Chapelette etwa 6 5 Minuten und unterscheidet sich nicht signifikant Mann Whitney U Test p 0 163 Abb 6 5 1200 7 1000 D 800 5 Oo fe 8 oc 600 o ei T 400 A 5 oO 200 E xe F 0 Oker La Chapelette Abb 6 5 Dauer mit der M nnchen von C splendens an der Oker und an La Chapelette erfolglos versuchten aus einem Tandem ein Rad zu bilden N ber den Plots 6 5 Mehr Verletzungen bei
58. optimale Verhalten zu diesem Zeitpunkt ELWOOD amp NEIL 1992 formulieren im Kontext Kampf die entstehenden Kosten als Motivationsstatus Variable die die Basis f r die Entscheidung f r eine bestimmte Strategie sei K mpfe um Territorien die mit k6rperlichem Kontakt und Kr ftemessen entschieden werden werden bei Tieren meist von dem gr eren und oder kr ftigeren M nnchen gewonnen ANDERSSON 1982 Der Selektionsdruck wirkt in solchen Systemen in Richtung gro er K rpergr e bei M nnchen d h die M nnchen sind hier gr er als die Weibchen ALCOCK 1998 Prachtlibellen tragen Auseinandersetzungen im Luftkampf aus bei denen manchmal das eine M nnchen versucht den Gegner zu rammen und somit zum Absturz ins Wasser zu bringen Meist aber verfolgen sich die Kontrahenten wobei bestimmte Elemente des Drohfluges immer wieder erkannt werden k nnen HEYMER 1973 R PPELL 187 1989 Von besonderer Bedeutung bei diesen Drohfliigen sind die mit blauen Flecken gezeichneten Fliigel siehe oben K mpfe bei Tieren um Territorien werden oft ohne Eskalation zugunsten des Territoriumsbesitzers beigelegt KREBS 1982 WAAGE 1988 MAYNARD SMITH amp PARKER 1976 erkl rten dieses Ph nomen mit einem spieltheoretischen Modell Besitzer spielen immer den Falken und k mpfen ausdauernd w hrend Eindringlinge Tauben spielen und sich zur ckziehen Diese Bourgeois Strategie ist nach diesen Autoren eine evolutionsstabile Strateg
59. s dfranz sischen Population von C splendens gab es keine Unterschiede in der Kopulationsdauer im Freiland Abb A 5 1 Anhang und auch nicht im Enclosure U 216 5 p 0 676 Auch 10 M nnchen von C haemorrhoidalis wurden mit 10 Weibchen der gleichen Art im Enclosure zusammengesetzt Bei f nf Versuchswiederholungen balzten die M nnchen zum Teil die Weibchen an versuchten aber nie ein Tandem zu erzielen oder sich ohne Balz anzukoppeln Kopulationen im Enclosure fanden bei C haemorrhoidalis daher nicht statt 100 Bei den Kopulationen im Enclosure von C splendens stellte sich die Frage ob alle M nnchen etwa die gleiche Anzahl von Paarungen erzielen konnten oder ob es erfolgreiche und weniger erfolgreiche M nnchen gab 5 5 2 Mannchenerfolge im Enclosure Das Bilden von Tandems und das Erreichen einer Kopulation in den 19 jeweils einst ndigen Enclosure Versuchen waren bei C splendens an der Oker nicht zufallsverteilt die Verteilungen weichen signifikant von einer Poisson Verteilung ab Tab 5 4 Abb 5 9 a und b W hrend die M nnchen im Mittel zwar etwa 1 4 Tandems und 0 9 Kopulationsr der bilden konnten zeigt sich bei der Betrachtung der einzelnen Werte dass es etwa 45 89 von 190 der M nnchen nicht gelang berhaupt ein Tandem zu bilden Bei rund 59 112 von 190 kam es zu keiner Kopulation Tab 5 4 Mittlere Anzahl von Tandems bzw Kopulationen die in den Enclosuren pro M nnchen von C splendens an der Oker geb
60. uchen Spermatheken gelagert Bei einer Paarung entfernt das M nnchen bei bereits begatteten Weibchen zuerst den fremden Samen aus dem Weibchen WAAGE 1979 a Dazu benutzt es zwei fadenf rmige Forts tze an der Spitze des sekund ren Kopulationsapparates Erst nach diesem Ausr umen f llt das M nnchen seinen eigenen Samen ein Eine Vaterschaft ist ihm also erst dann gesichert wenn das Weibchen die Eier legt ohne zuvor mit einem anderen M nnchen kopuliert zu haben Dieser w rde sonst wiederum den Samen des ersten M nnchens ausr umen welches damit die Kosten der Paarung zu tragen aber keinen Nutzen h tte 86 Ziel dieses Kapitels ist es Antworten auf die folgenden Fragen zu finden Ist die Dauer von Paarungen auf den Vorgang des Samenersatzes zur ckzuf hren oder beeinflussen andere Faktoren die Kopulationsl nge Ist die Balz entscheidend f r den Paarungserfolg Ver ndern erfolgreiche Kopulationen das Verhalten von M nnchen Sowohl eine Abnahme als auch eine Zunahme der Fortpflanzungsaktivit t w re denkbar Kopulieren die Prachtlibellenarten im Enclosure Wenn ja sind alle M nnchen gleich erfolgreich im Erzielen von Kopulationen und wovon wird der Kopulationserfolg im Enclosure beeinflusst Beeinflussen Weibchenentzug und das Geschlechterverh ltnis im Enclosure die Aktivit t der M nnchen 87 Ergebnisse 5 2 Dauer von Kopulationen und ihrer Phasen im Freiland Die Kopulationen nach vorhergeh
61. von antibakteriell wirkenden Peptiden und von anderen Komponenten des Immunsystems bei Insekten beteiligt HETRU et al 1998 BREY amp HULTMARK 1998 Die Immunfunktion eines Insektes und damit seine Kondition ist daher von seinem Ern hrungszustand und seinem Fettk rper abh ngig Die Akkumulation von Fettreserven kann durch die Anwesenheit insbesondere von Parasiten des Verdauungstraktes stark herabgesetzt werden da diese die F higkeit des Wirtes N hrstoffe zu absorbieren herabsetzen SIVA JOTHY amp PLAISTOW 1999 Die Autoren fanden heraus dass der Fettgehalt von noch nicht adulten tenerai M nnchen der Prachtlibellenart C splendens xanthostoma direkt oder indirekt mit zunehmenden Befall von Trophozoiten eines eugregarinen Parasiten im Mitteldarmepithelium abnahm Parasiten k nnten auch bei C splendens an der Oker vorhanden sein und Schwankungen im Fettgehalt hervorrufen Weiterhin nimmt mit zunehmenden Alter der Libellen der Fettgehalt ab wie PLAISTOW und SIVA JOTHY 1996 an C splendens xanthostoma gezeigt haben Bei ihrer Studie wurden die M nnchen in vier Gruppen unterteilt in solche mit weichen Fl geln in diejenigen die noch nicht territorial waren pre territorial males in territoriale sowie in alte M nnchen die aus ihrem Territorium verdr ngt worden waren Solche gro en Altersunterschiede traten in der vorliegenden Arbeit nicht auf denn es wurden ausschlie lich territoriale M nnchen auf ihren Fettgehalt hin unte
62. wie zuvor Kontingenztafel y 32 34 p 0 00 2 Kampfe gingen unentschieden aus und wurden in der Statistik nicht ber cksichtigt M nnchen die zum Vergleich lediglich gefangen in die Hand genommen und nach sp testens 20 Sekunden wieder frei gelassen wurden flogen danach nicht sofort wieder in das umk mpfte Revier zur ck N 20 H E C splendens H L C haemorrhoidalis Anzahl verlorener K mpfe gewonnener K mpfe Abb 7 13 Kopulationen ver ndern den Kampfentscheid M nnchen die beim Kampf um ein Revier den Kampf verloren C splendens Oker erste schwarze S ule C haemorrhoidalis erste wei e S ule wurden handgepaart hand pairing schwarzer Pfeil HP Nach der Paarung k mpften diese M nnchen mit dem gleichen Gegner wie zuvor Der Anteil der dann gewonnenen positive S ulen und verlorenen K mpfe negative S ulen ist dargestellt Auch bei K mpfen von C haemorrhoidalis konnten hnliche Ergebnisse festgestellt werden von 28 K mpfen in denen M nnchen vor einer Paarung unterlegen waren trugen 18 M nnchen 64 3 nach Handpaarung einen Sieg davon 10 waren auch danach noch unterlegen Kontingenztafel X 12 17 p 0 00 Abb 7 13 Die Dauer von K mpfen nderte sich ebenfalls nach einer Paarung Wenn entschieden war welches M nnchen das Unterlegene war wurde dieses handgepaart und die Dauer des Kampfes mit dem gleichen Gegner wie zuvor aufgenommen Die Kampfdauer vor der Kopulation mit im Mittel 411
63. wurde l nger um das Revier gek mpft Abb 7 12 a 167 168 a vor einer Paarung b nach einer Paarung 2000 1200 1000 4 1600 4 800 4 12004 600 4 800 4 Kampfdauer sec 400 4 Kampfdauer sec e 400 200 4 e Differenz im Fettgehalt Differenz im Fettgehalt Abb 7 12 Kampfdauer in Abh ngigkeit von der Differenz im Fettgehalt der beiden Kontrahenten von C splendens M nnchen an der Oker a vor einer Paarung b nach einer Paarung der gleichen Kampfpartner lineare Regressionsanalyse Nachdem sichtbar war welches M nnchen die Auseinandersetzung verloren hatte wurde der Unterlegene gefangen und handgepaart Wenn das M nnchen wieder in dasselbe Revier zur ckflog konnte nun nach einer Paarung die Kampfdauer mit dem gleichen Kampfgegner gestoppt werden Nach der Paarung wurde die Kampfdauer nicht mehr vom Fettgehalt beeinflusst Korrelation nach Pearson r 0 157 p 0 736 N 6 Abb 7 12 b Nicht nur Einfluss auf die Kampfdauer sondern auch auf den Kampfentscheid hatten vorhergehende Kopulationen Das zeigten 27 M nnchen von C splendens die im Kampf um ein Revier unterlegen waren Nach einer Paarung entweder unbeeinflusst oder durch hand pairing k mpften diese M nnchen mit dem gleichen Gegner wie zuvor wieder um das Revier Abb 7 13 In 70 4 der F lle konnten die zuvor unterlegenen M nnchen nach der Paarung den Kampf gewinnen 6 M nnchen verloren
64. zwischen zwei Parametern gab Das Mafi des Zusammenhangs konnte mit einer Regression beschrieben werden Sollte ein abh ngiges Merkmal nicht nur durch den Einfluss von nominalskalierten Faktoren sondern zus tzlich durch ein intervallskaliertes Merkmal die sogenannte Kovariate erkl rt werden wurde eine Kovarianzanalyse durchgef hrt ANCOVA Eine Zufallsverteilung der Kopulationen der M nnchen im Enclosure wurde durch Berechnung der Poisson Verteilung nach der Formel p x Hote gepr ft Kap 5 4 2 30 3 Vergleich der Prachtlibellenarten in Bezug auf einige wichtige K rperparameter 3 1 Einleitung K rpergr e Bei der Betrachtung von K rperparametern z hlt die K rpergr e zu den auffalligsten ph notypischen Eigenschaften eines Individuums Bei vielen Insektenarten liefert die Mutter Material die die Gr e ihres Nachwuchses bestimmt So werden in den F llen in denen die Eigr e die larvale Konkurrenzf higkeit festlegt die Kosten f r gro en erfolgreichen Nachwuchs alleine von der Mutter getragen THORNHILL amp ALCOCK 1983 Gro e M nnchen sind bei vielen Tierarten kleineren im Kampf berlegen Sie k nnen im direkten Wettbewerb um die Weibchen h ufig mehr Kopulationen erzielen da sie physisch st rker als kleinere M nnchen sind ALCOCK 1998 So ist es ihnen m glich Weibchen zu ergreifen und sie gegen Rivalen zu verteidigen Au erdem k nnen gro e M nnchen h ufig besser Weibchen z B durch lautere Balz
65. 000 C h W C d V 96 1 213 0 151 0 000 C h W Gaudre 96 0 478 0 639 1 000 C h M C d V 96 C h W C d V 96 2 3 0 181 0 000 C h M Gaudre 96 1 65 0 474 0 026 C h W C d V 96 C h W Gaudre 96 1 671 0 650 0 298 C h M Gaudre 96 C h W Gaudre 96 1 321 0 760 0 851 Tab 3 4 Statistischer Mehrfachvergleich post hoc Test 41 nach Tukey der Abdomenl nge von Calopteryx splendens C sp sp von der Oker C splendens von La Chapelette Chap in den Untersuchungsjahren 1996 und 1997 sowie von C haemorrhoidalis vom Canal de Vergi re C d V von 1996 M M nnchen W Weibchen Die mittlere Differenz zeigt ob die verglichene Gruppe gr er oder kleiner ist Signifikanzen sind fettgedruckt Verglichene Gruppen Mittlerere Standard Signifikanz bez glich Abdomenl nge Differenz fehler C sp sp M Oker 96 C sp sp W Oker 96 1 503 0 240 0 000 C sp sp M Oker 97 0 763 0 117 0 000 C sp sp M Chap 96 0 264 0 131 0 583 C h M C d V 96 2 288 0 135 0 000 C h M Gaudre 96 2 723 0 619 0 001 C sp sp W Oker 96 C sp sp W Oker 97 0 766 0 256 0 083 C sp sp W Chap 96 1 767 0 241 0 000 C h W C d V 96 1 491 0 269 0 000 C h W Gaudre 96 2 008 0 934 0 586 C sp sp M Oker 97 C sp sp W Oker 97 1 499 0 147 0 000 C sp sp M Chap 97 0 455 0 164 0 145 C sp sp W Oker 97 C sp sp W Chap 97 0 267 0 22 0 970 C sp sp M Chap 96 C sp sp W Chap 96 1 358 0 148 0 000 C sp sp M Chap 97 0 044 0 174 1 000
66. 21 von anderen unterscheiden k nnen Auch ich konnte beobachten dass es Weibchen gelang in das Revier von M nnchen zu fliegen und dort ungest rt Eier zu legen SIVA JOTHY und HOOPER 1995 nennen diese Weibchen SAG stealing a guard Weibchen Die Weibchen zeigten dieses Verhalten bei meinen Untersuchungen aber meist dann wenn der Revierbesitzer mit K mpfen oder Paarungsverhalten besch ftigt war Manchmal bemerkte das territoriale M nnchen das neue von ihm unbegattete Weibchen aber doch sp ter und kopulierte mit ihm Dass es keine sexuelle Motivationssenkung nach einer Paarung gibt konnte ich mit einem Handpaarungsexperiment mit einem M nnchen von C haemorrhoidalis nachweisen dieses M nnchen kopulierte bei schlechtem Wetter im Auto zehnmal direkt hintereinander Diese Zahl h tte wahrscheinlich noch erh ht werden k nnen Auch in den Enclosure Versuchen gab es M nnchen von C splendens die achtmal in einer Stunde kopulierten Desinteresse an Weibchen nach einer Paarung w re bei Arten bei denen die M nnchen polgyn sind und bei denen sich die Paarungen in limitierten Ressourcen in einer relativ begrenzten Tages und Jahreszeit abspielen nicht sinnvoll Vielmehr sind adulte Libellen die alle eine relativ kurze Lebenserwartung haben Opportunisten und m ssen jede Chance zur Fortpflanzung nutzen Dies zeigt sich auch in dem Ergebnis dass M nnchen nach einer Kopula signifikant mehr Droh und Revierfliige machten als vo
67. 3 12 x 15 83 190 mal genommen So umgerechnet auf die gleiche Anzahl von Libellen zeigten die Tiere bei dem verringerten Geschlechterverh ltnis weniger Aktivit t als bei dem ausgeglichen Geschlechterverh ltnis Die M nnchen flogen nur 663 mal die Weibchen 1330 mal Abb 5 17 Es wurde diese Umrechnung gew hlt weil die Gesamtaktivit t beim Geschlechterverh ltnis 1 1 gezeigt werden sollte 6 000 BE Maonnctieen L Weibchen 5 000 Cc e 5 U N amp o lt Geasetebhtenearhaltniss Abb 5 17 Anzahl von M nnchenfl gen Ordinate bei hoher links und niedriger Weibchendichte rechts von C splendens von der Oker im Enclosure Geschlechterverh ltnis 1 1 10 M nnchen zu 10 Weibchen 19 Versuchswiederholungen mit insgesamt 190 M nnchen und 190 Weibchen und einem Geschlechterverh ltnis von 1 lt 1 10 M nnchen zu 2 Weibchen sowie 5 M nnchen und 2 Weibchen mit insgesamt 45 M nnchen und 12 Weibchen 6 Versuchswiederholungen Jedes Individuum wurde nur einmal in einem Versuch verwendet Um die absoluten Zahlen trotz der unterschiedlichen Anzahl von eingesetzten Libellen vergleichen zu k nnen wurden die Werte des verringerten Geschlechterverh ltnis f r die M nnchen mit 4 2 4 2 x 45 190 f r die Weibchen mit 15 83 15 83 x 12 190 multipliziert 113 Bei einem Geschlechterverh ltnis von 1 1 verfolgten die M nnchen 2270 mal die Weibchen und versuchten diese zu packen Sie konnten 205 mal Tand
68. 3 75 der Fl gel der Fall war Tab 7 1 Insbesondere die Vorderfl gel waren mehr als dreimal so h ufig verletzt wie die Hinterfl gel In die Auswertung wurden nur solche Fl gel genommen die unversehrt oder nahezu unversehrt waren so dass die Fl gelfl che rekonstruiert werden konnte Tab 7 1 Fl gelverletzungen bei 52 zuf llig gefangenen M nnchen und bei M nnchen von C splendens die um das Beobachtungsrevier an der Oker k mpften M nnchen Verletzte Unverletzte Statistik Fl gel Fl gel Zuf llig gefangene Revierk mpfer M nnchen die um das Beobachtungsrevier k mpften hatten zwar im Mittel etwas gr ere Fl gel statistisch gab es jedoch keinen Unterschied zwischen diesen beiden M nnchengruppen Abb 7 5 157 230 links rechts 225 aban Vorderfl gel Hinterfl gel a 220 E 215 E m O 210 D S 205 200 195 1 2 1 2 Mannchengruppe Abb 7 5 Mittelwerte SD der rechten Fl gelfl chen graue S ulen und der linken Fl gelfl chen wei e S ulen von C splendens M nnchen an der Oker M nnchengruppe 1 besteht aus M nnchen die l ngere Zeit um das Beobachtungsrevier k mpften M nnchengruppe 2 aus zuf llig ausgew hlten adulten Tieren Die Zahlen in den S ulen zeigen den Stichprobenumfang Der Vergleich der Fl gelfl chen zwischen den M nnchengruppen zeigte weiterhin dass zuf
69. 4 an dass Kontrahenten die St rke Fettgehalt ihres Kampfgegners anhand seiner sich im Laufe der Auseinandersetzung ver ndernden Flugf higkeit flight ability und Flugdarbietung flight performance einsch tzen k nnen Mit Hilfe dieser Fettreservenabsch tzung wird dann entschieden den Kampf fortzusetzen oder aufzugeben Je hnlicher die beiden Kontrahenten in der Gr e ihres Fettdepots sind desto schwieriger ist diese Entscheidung zu treffen und um so l nger m ssten K mpfe dauern Auch PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 nehmen an dass die Gr e des Fettdepots bestimmt wie lange M nnchen in ausgiebigen Territoriumsk mpfen in sogenannten escalated fights durchhalten und damit ein Revier verteidigen K nnen Fettreserven haben sicherlich einen gro en Einfluss auf das Ma auf die Dauer und auf das Ergebnis von K mpfen Die Reduktion auf ausschlie lich diese Einflussgr e ist jedoch problematisch Im folgenden Kapitel soll gepr ft werden welche Parameter sich auf K mpfe und ihren Ausgang auswirken k nnten Hierbei k nnten neben dem Fettgehalt auch K rperma e und der auff llige blaue Fleck an allen vier Fl geln der M nnchen eine Rolle spielen Bis auf wenige Ausnahmen weisen Calopterygiden bez glich ihrer Fl gel einen sexuellen Dimorphismus auf w hrend die M nnchen meist auff llig farbige Fl gel haben besitzen die Weibchen meist tarngef rbte Fl gel M nnchen von Calopteryx splendens tragen auf allen vier Fl
70. 50 120 90 E a 60 30 0 Kopfbreite Hinterfl gel Abdomen Frischgewicht i territorial nicht territorial Abb 6 1 Mittelwerte Standardabweichung der K rperma e von Calopteryx splendens M nnchen mit territorialer schwarze S ulen und alternativer Paarungstaktik wei e S ulen an der Oker a 1996 b 1997 Stichprobenumfang ber den S ulen Tab 6 1 M nnchendichte und H ufigkeiten von ausgew hlten Elementen des Fortpflanzungsverhaltens von Calopteryx splendens zu drei verschiedenen Untersuchungszeitr umen im Jahr 1997 an der Oker Statistisch wurden Unterschiede mit dem y Test nach Pearson getestet M M nnchen W Weibchen 19 07 24 07 25 07 05 08 06 08 20 08 7 p M territorial 43 102 66 18 7 0 000 M nicht territorial 5 48 54 M verfolgen W nicht 41 126 85 8 34 0 015 M verfolgen W 7 24 35 eierlegendes W flieht 0 3 15 7 11 0 029 eierlegendes W wird ergriffen 6 6 11 Eiablage ber Wasser 4 2 0 12 8 0 002 Eiablage unter Wasser 6 20 27 6 3 Alternative Paarungstaktiken am Tage Die Fortpflanzungsaktivit t von C splendens am Tage begann mit dem Aufw rmen und nachfolgenden Nahrungsfliigen an sonnenbeschienenen Bereichen am Flussufer der Oker und La Chapelette Dabei versuchten die M nnchen Weibchen zu ergreifen An der Oker konnten morgens zwischen 8 00 und 10 00 Uhr 9 Tandems an La Chapelette 14 Tandems beobachtet werden erfolgreiche Kopulationen waren
71. 6 0 418 0 088 0 000 C h W C d V 96 C h W Gaudre 96 0 621 0 123 0 000 C h M Gaudre 96 C h W Gaudre 96 0 251 0 143 0 842 40 Tab 3 3 Statistischer Mehrfachvergleich post hoc Test nach Tukey der rechten Hinterfliigelange von Calopteryx splendens C sp sp von der Oker C splendens von La Chapelette Chap in den Untersuchungsjahren 1996 und 1997 sowie von C haemorrhoidalis vom Canal de Vergi re C d V von 1996 M M nnchen W Weibchen Die mittlere Differenz zeigt ob die verglichene Gruppe gr er oder kleiner ist Signifikanzen sind fettgedruckt Verglichene Gruppen Mittlerere Standard Signifikanz bez glich rechter Hinterfl gell nge Differenz fehler C sp sp M Oker 96 C sp sp W Oker 96 2 680 0 188 0 000 C sp sp M Oker 97 0 44 0 092 0 000 C sp sp M Chap 96 0 355 0 103 0 021 C h M C d V 96 0 054 0 107 1 000 C h M Gaudre 96 1 685 0 474 0 018 C sp sp W Oker 96 C sp sp W Oker 97 0 977 0 201 0 000 C sp sp W Chap 96 0 192 0 197 0 994 C h W C d V 96 1 405 0 211 0 000 C h W Gaudre 96 0 327 0 697 1 000 C sp sp M Oker 97 C sp sp W Oker 97 3 218 0 116 0 000 C sp sp M Chap 97 0 115 0 13 0 997 C sp sp W Oker 97 C sp sp W Chap 97 3 103 0 155 0 000 C sp sp M Chap 96 C sp sp W Chap 96 2 843 0 118 0 000 C sp sp M Chap 97 0 91 0 138 0 000 C h M C d V 96 0 41 0 108 0 006 C h Gaudre 96 2 045 0 472 0 001 C sp sp W Chap 96 C sp sp W Chap 97 0 911 0 17 0
72. 987 Maximum lift production during takeoff in flying animals Journal of experimental Biology 130 235 258 Marden J H 1989 Bodybuilding dragonflies costs and benefits of maximizing flight muscle Physiological Zoology 62 2 505 521 Marden J H M G Kramer amp J Frisch 1996 Age related variation in body temperature thermoregulation and activity in a thermally polymorphic dragonfly Journal of experimental Biology 199 529 535 Marden J H amp R A Rollins 1994 Assessment of energy reserves by damselflies engaged in aerial contests for mating territories Anim Behav 48 1023 1030 Marden J H amp J K Waage 1990 Escalated damselfly territorial contests are energetic wars of attritition Animal Behaviour 39 954 959 207 Martens A 1992 Aggregationen von Platycnemis pennipes Pallas wahrend der Eiablage Odonata Platycnemididae Dissertation Technische Universitat Braunschweig Martens A 1996 Die Federlibellen Europas Platycnemididae Die Neue Brehm Biicherei Bd 626 Westarp Wissenschaften Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg May M 1984 Energetics of adult Anisoptera with special reference to feeding and reproductive behaviour Advances in Odonatology 2 95 116 May M 1991 Thermal adaptions of dragonflies revisited Advances in Odonatology 5 7 88 Maynard Smith J 1978 The evolution of sex Cambridge University Press Cambridge Maynard Smith J 1982 Evolution and the theorie of games
73. 999 Territorialit t ist eine Taktik mit hohen Kosten aber auch hohen Nutzen high cost high yield tactic die Verteidigung der Territorien ist energetisch aufwendig erm glicht dem Revierbesitzer aber in der Regel eine gr ere Anzahl von Paarungen als von sneakern oder Satteliten erzielt wird WALTZ amp WOLF 1984 Die zu diesem Aspekt bisher publizierten Daten fiir Calopterygiden differieren erheblich PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 sch tzen den Fortpflanzungserfolg von territorialen M nnchen der Art Calopteryx splendens xanthostoma auf das Tausendfache eines nicht territorialen M nnchens FORSYTH amp MONTGOMERIE 1987 beobachteten dass territoriale M nnchen von C maculata durchschnittlich 3 9 Kopulationen am Tag erzielten w hrend sneaker im Mittel nur zu 0 14 Paarungen pro Tag kamen Aber diese Autoren fanden auch heraus dass der Fortpflanzungserfolg bezogen auf die Lebenszeit lifetime reproductive success derjenigen M nnchen die auch sneaking zeigten fast zweimal so hoch war wie der von M nnchen die territorial waren und kein sneaking anwandten Dieses Ergebnis liegt darin begr ndet dass M nnchen die auch sneaking zeigen eine l ngere reproduktive Lebensspanne haben Territoriale M nnchen m ssen um ein Revier k mpfen um es zu besetzen und sie m ssen es dann je nach M nnchendichte st ndig gegen Rivalen verteidigen was Energie kostet und offensichtlich die Lebensdauer reduziert FINCKE 1997 Ein we
74. Bilden von R dern 115 5 10 Diskussion Im Gegensatz zu den meisten Autoren z B MARDEN 1989 PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 die morphologische Parameter fiir den Paarungserfolg von M nnchen in den Vordergrund stellen zeigt diese Untersuchung dass auch vorhergehende Verhaltensparameter den Erfolg beeinflussen K nnen Die Lufttemperatur beeinflusst die Paarungsdauer Die Kopulationsdauer am Tag unterscheiden sich signifikant zwischen C haemorrhoidalis vom Canal der Vergiere und C splendens an der Oker und an La Chapelette Die s dlicher verbreitete Art paart sich im Mittel l nger und bevorzugt h here Temperaturen Dieser Vergleich ist m glich da das Spektrum der gemessenen Temperaturen w hrend der Beobachtungszeit in allen drei Untersuchungsgebieten hnlich war Auch das Samenauff llen in das sekund re Kopulationsorgan dauerte bei den M nnchen von C haemorrhoidalis l nger als bei den M nnchen von C splendens an der Oker Dieser Unterschied wird deutlich obwohl ein positiver Zusammenhang zwischen Kopulationsdauer und Lufttemperatur nachgewiesen werden konnte Bei h heren Temperaturen sind die Paarungen schneller beendet Bei den im Mittel um mehr als 3 C h heren Lufttemperaturen m ten die Paarungen von C haemorrhoidalis also eigentlich k rzer sein als die von C splendens Auch TSUKAMOTO et al 1994 konnten bei der Wanzenart Parastrachia Japonensis eine Temperaturabh ngigkeit der Kopulationsdauer feststell
75. C splendens im Fr h und Sp tsommer Bei C haemorrhoidalis waren beide Geschlechter im Mai signifikant gr er und schwerer als im September C haemorrhoidalis war nicht gr er als C splendens in meinem Untersuchungszeitraum Die Unterschiede in den K rperparametern zwischen der n rdlichen und der s dlichen Population von C splendens waren nicht regelhaft und auch unterschiedlich in den zwei Untersuchungsjahren Der Fettgehalt von C splendens M nnchen korrelierte positiv mit dem Frischgewicht und der Abdomenl nge Die Flugmuskelmasse korrelierte mit allen K rperparametern M nnchen mit einem hohen Quotienten von Flugmuskelmasse und Trockengewicht flight muscle ratio hatten wenig Fett 50 3 3 Diskussion Warum sind Prachtlibellenm nnchen nicht gr er als ihre Weibchen Bei den beiden untersuchten Libellenarten konnte in allen Untersuchungsgebieten festgestellt werden dass die Weibchen eine gr ere Kopfbreite eine gr ere Hinterfl gell nge und ein h heres Frischgewicht aufwiesen w hrend die M nnchen ein l ngeres Abdomen hatten Diese Ergebnisse stehen im Einklang mit den Daten von WEINHEBER 1992 die gr ere Vorderfl gell ngen und h here Frischgewichte bei den Weibchen jedoch k rzere Abdomenl ngen als bei den M nnchen von C haemorrhoidalis am Canal de Vergiere fand Nach FINCKE et al 1997 sollte die Selektion bei solchen Libellenarten gro e M nnchen bevorzugen bei denen die M
76. ERIE 1987 PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 HILFERT amp RUPPELL 1997 Eiablagepl tze haben eine Schl sselfunktion bei Calopterygiden denn sie beeinflussen die Verbreitung und Aktivit t beider Geschlechter ALCOCK 1987 CORDOBA AGUILAR 2000 WAAGE 1987 CONRAD amp HERMAN 1990 MEEK amp HERMAN 1990 Zunehmende Konkurrenz zwischen M nnchen h ufig durch Mangel an Eiablagepl tzen und damit guten Territorien hervorgerufen f hrt zu Auseinandersetzungen zwischen den M nnchen MEEK amp HERMAN 1990 FINCKE 1997 und zu alternativem Reproduktionsverhalten PAJUNEN 1966 TSUBAKI amp ONO 1986 FORSYTH amp MONTGOMERIE 1987 PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 HILFERT amp RUPPELL 1997 Dieses Verhalten wiederum l sst das Risiko der Pr dation der Verletzung und auch die Zeit und Energiekosten f r die Libellen steigen THORNHILL amp ALCOCK 1983 M nnchen m ssen diese Kosten und Nutzen abw gen und sich f r eine Paarungstaktik entscheiden um ihren Lebenszeit Fortpflanzungserfolg lifetime reproductive success optimieren zu k nnen ANDERSSON 1994 129 130 Ziel dieses Kapitels ist es Antworten auf die folgenden Fragen zu finden Wie l sst sich das alternative Fortpflanzungsverhalten beschreiben und wie ist seine geographische Variation Weisen M nnchen die alternative Paarungstaktiken zeigen besondere morphologische Parameter auf Welche Faktoren beeinflussen die Entscheidung der M nnchen f r eine bestimm
77. Energie bei Bel stigungen durch andere M nnchen und ist besser vor Pr dation gesch tzt Prachtlibellenweibchen werden von ihren M nnchen nicht im Tandem bei der Eiablage bewacht non contact guarding da die M nnchen in dieser Zeit ihr Revier nicht verteidigen k nnten Die Fr sche konnten bei meinen Beobachtungen zwei von drei Weibchen bei der Eiablage erbeuten Die fr hzeitige Erkennung des Fressfeindes durch das M nnchen entf llt hier also und die Weibchen sa en zur Eiablage direkt auf der Wasseroberfl che an submersen Pflanzen oder tauchten zum Teil gerade unter Wasser ab was eine Flucht erschwerte Fr sche geh ren jedoch offensichtlich zu den erfolgreicheren Beutegreifern von Libellen So konnte ZEISS 1998 lediglich eine Beutefangeffizienz von 4 5 von R ckenschwimmern Notonecta glauca auf C puella bei der Eiablage festmachen Auch die bei dieser Untersuchung beobachtete Spinne Dolomedes spec erbeutete nur in einem Fall ein Weibchen von C haemorrhoidalis was eine Erfolgsquote von 7 bei allen beobachteten Angriffen auf beide Geschlechter ergibt Dabei war der einzige Sprung auf das eierlegendes Weibchen sogleich erfolgreich An einem anderen Tag deuteten Weibchenfl gel unter der einzigen Sitzwarte im Revier die somit auch als Eiablagesubstrat diente auf einen weiteren Pr dationserfolg hin Offenbar waren auch f r die Wasserspinne eierlegende Weibchen die leichtere Beute Erfolglose Angriffe der Wasserspinne beeinflus
78. FMR und der Anzahl der erzielten Tandems bzw Paarungen Pearson Korrelation r 0 257 p 0 11 N 40 Tab 5 5 Vergleich der Mittelwerte Standardabweichung SD der trockenen Flugmuskelmasse mg und der flight muscle ratio FMR von 2 Gruppen von C splendens M nnchen im Enclosure Versuch M nnchen ohne Tandembildung und mit mindestens einer Tandembildung sowie M nnchen ohne Kopulationserfolg und mit mindestens einer Kopulation N Stichprobenumfang M nnchen Flugmuskel Flight muscle masse ratio mg SD FMR ohne 9 596 1 34 T 1 051 0 294 0 02 T 0 824 Tandem p 0 3 p 0 416 9 974 0 74 0 289 0 02 mit Tandem ohne Kopula 9 605 1 26 0 292 0 02 mit Kopula 10 099 0 76 0 290 0 02 5 5 4 _Fl gelmorphologie und Paarungsaktivit t im Enclosure Zuf llig nach den jeweils einst ndigen Enclosure Versuchen ausgew hlte M nnchen wurden auf ihre Fl gelmorphologie hin untersucht Die Fl che aller vier Fl gel die Fl che des Fl gelmals aller vier Fl gel und der blaue Anteil an der Gesamtfl gelfl che wurden ermittelt Au erdem konnte aus der Gesamtfl gelfl che und dem Frischgewicht die Fl gelfl chenbelastung errechnet werden Die M nnchen die im Enclosure Versuch keine Tandem erzielen konnten und solche die mindestens ein Tandem bildeten unterschieden sich nur in einem der angef hrten Parameter die M nnchen die mindestens ein Tandem erzielten hatten signifikant kleinere Fl gelfl chen T Test
79. G amp ALBANO 1985 CONRAD amp PRITCHARD 1988 FINCKE 1992 Einen groBen Unterschied im Bruterfolg fand FINCKE 1984 bei der tropischen Kleinlibellenart Megaloprepus coerulatus Gro e M nnchen verteidigen hier wassergef llte Bauml cher in die die Eier gelegt werden Neben diesen territorialen M nnchen gibt es kleine Satellitenm nnchen die in der Umgebung dieser Bauml cher auf eine Gelegenheit zur Paarung lauern Bei Arten bei denen die M nnchen gr er als die Weibchen sind wie bei Megaloprepus coerulatus ist generell ein ungew hnlich gro er Einfluss der M nnchengr e auf die Fitness zu erwarten CLUTTON BROCK 1988 32 Bei Prachtlibellen tritt bei den meisten Arten ein Dimorphismus zwischen den beiden Geschlechtern auf W hrend die M nnchen meist auff llig farbige K rper und Fl gel haben sind die Weibchen eher unauff llig gef rbt und tragen hyaline durchsichtige Fl gel Schon DARWIN 1871 erkannte dass viele sexuelle Dimorphismen aus der sexuellen Selektion resultieren d h aus dem Wettbewerb der M nnchen um die Weibchen und aus der Weibchenwahl female choice Das Potential f r die sexuelle Selektion ist bei territorialen Arten am gr ten gefolgt von der M glichkeit bei Arten bei denen die M nnchen durch aktive Suche nach Weibchen konkurrieren scramble competition z B Coenagrion puella THOMPSON 1989 Bei territorialen Arten sollte daher der Grad an Dimorphismen in der Morphologie und oder im Verh
80. Grund der gr eren Wendigkeit der kleineren M nnchen nicht haltbar Diese theoretischen Annahmen von MARDEN amp ROLLINS 1994 werden auch bei C maculata weder mit Daten noch mit Filmanalysen gest tzt Die Autoren selbst r umen ein dass die Ver nderung der Flugf higkeit auch z B durch Temperaturwechsel und Sonnenscheinintensit t von Tag zu Tag zu ber cksichtigen ist Ihr Ergebnis dass in 8 F llen in denen das ltere M nnchen dem J ngeren im Kampf berlegen war nur viermal das ltere auch mehr Fett hatte zeigt die Erkl rungsschw che dass Auseinandersetzungen ausschlie lich auf Grund von der Gr e der Fettdepots entschieden werden MARDEN amp ROLLINS 1994 nehmen an dass der Fettgehalt bei lteren M nnchen nicht so entscheidend sei oder aber dass diese die j ngeren M nnchen t uschen k nnten Eine weitere Erkl rungsm glichkeit die im n chsten Abschnitt diskutiert werden soll ist in der Spieltheorie von PARKER 1974 und MAYNARD SMITH 1982 zu finden Kampfgegner sollten die H he ihres Einsatzes dem Wert der umk mpften Ressource anpassen der auch von der Weibchenpr senz und von Paarungen beeinflusst wird s auch Kap 4 178 Rolle der Kopulationen Spieltheoretische Modelle von Tierk mpfen machen Voraussagen dar ber wie der Wert der umk mpften limitierten Ressource f r den einzelnen Beteiligten die Kampfintensit t und dauer beeinflusst Individuen die den Wert einer Ressource h her einsch t
81. HWER 1982 MAYNARD SMITH amp HARPER 1988 JOHNSTONE amp NORRIS 1993 signalisiert die Gr e des Ornaments Aggressivit t aber nicht Kampfgeschick Aggressivere M nnchen erlangen vorrangig Zugang zu Ressourcen haben aber durch die Aggression h here Kosten Dieses Modell ist nur stabil unter zwei Voraussetzungen I der Wert der umk mpften Ressource ist unbedeutend relativ zu den Kampfkosten II Tauscher die gro e Ornamente tragen werden von Artgenossen bestraft Bei dem Korrelierten Asymmetrie Modell MAYNARD SMITH amp HARPER 1988 ROHWER 1989 erlangen die Individuen mit besserer Kampff higkeit gr eren Zugang zu Ressourcen indem sie gr ere Ornamente produzieren Individuen mit geringer Kampff higkeit tragen nur kleine Ornamente da die sozialen Kosten die Vorteile von gro en Ornamenten berwiegen w rden 4 Agonistisches Handicap agonistic handicap Ornamente Charakterz ge die keinen Einfluss auf die Kampff higkeit haben entwickeln sich als ehrliche Signale der Kampff higkeit Gr ere Ornamente verursachen gr ere Kosten diese sind aber geringer f r Individuen mit gr erer Kampff higkeit Dieses vierte Modell trifft auf die Ergebnisse von GRETHER 1996 b zu M nnchen von Hetaerina americana mit gr eren nat rlichen Fl gelflecken lebten 183 l nger w hrend M nnchen mit experimentell vergr erten Flecken einer h heren Mortalit t ausgesetzt waren Daraus schlie t der Autor
82. IVA JOTHY 1996 berechnet Auch die trockene Muskelmasse wurde durch das Trockengewicht von Thorax und Abdomen geteilt Die so erhaltene dimensionslose flight muscle ratio FMR nach PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 siehe auch Kap 3 2 2 ist f r das Trockengewicht also korrigiert Auch der Vergleich der FMR der beiden M nnchengruppen ergab keinen Unterschied T Test T 0 694 p 0 49 M nnchen die um die Beobachtungsreviere k mpften hatten im Mittel eine FMR von 0 298 Etwas geringer war die FMR der M nnchen die zuf llig gefangen wurden im Mittel betrug sie 0 292 Abb 7 3 Die Schwankungsbreite war jedoch bei den K mpfern deutlich geringer als bei den zuf llig gefangenen M nnchen 154 flight muscle ratio M nnchengruppe Abb 7 3 Relative Flugmuskelmasse flight muscle ratio Quotient von Flugmuskulaturmasse und K rper Trockengewicht bei M nnchen von C splendens an der Oker M nnchengruppe 1 besteht aus M nnchen die l ngere Zeit um das Beobachtungsrevier k mpften M nnchengruppe 2 aus zuf llig ausgew hlten Tieren Stichprobenumfang unter den Plots Eine Korrelation nach Pearson zwischen diesen beiden Gr en war sowohl f r die M nnchen die um ein Beobachtungsrevier k mpften als auch f r die zuf llig ausgew hlten M nnchen signifikant r 0 633 p 0 005 N 18 bzw r 0 489 p 0 000 N 54 Mit zunehmender FMR nahm der Fettgehalt beider M nnchengruppen ab Abb 7 4 Eine univariate Varia
83. M nnchen im Freiland Weibchenentzug und H lterung beeinflussen das Kopulationsverhalten im Enclosure Einfluss des Geschlechterverh ltnisses auf die Aktivit t im Enclosure Diskussion Variationen im alternativen Fortpflanzungsverhalten Einleitung M nnchendichte und K rperma e Alternative Paarungstaktiken am Tage 101 103 104 105 108 109 112 116 128 131 133 6 4 6 5 6 6 6 7 7 1 7 2 1 3 7 4 7 5 7 6 1 1 10 Alternative Paarungstaktiken am Schlafplatz 135 Mehr Verletzungen bei der n rdlichen Population 140 Wechsel der Paarungstaktik 141 Diskussion 143 K mpfe um Territorien Einleitung 149 K mpfen M nnchen mit viel Fett um gute Reviere 152 Haben k mpfende M nnchen besondere Fl geleigenschaften 157 Dauer von territorialen Auseinandersetzungen 161 Welches M nnchen gewinnt den territorialen Kampf 164 Gibt es einen Einfluss von K rpergr e Fett Flugmuskulatur oder Fl gelflecken Auswirkungen von Kopulationen auf Kampfdauer 167 und Kampfentscheid Diskussion 172 Allgemeine Diskussion 182 Zusammenfassung 200 Literatur 201 l Einleitung Die Fortpflanzung ist ein zentraler Mechanismus der Evolution ALCOCK 1998 Fragen nach dem Fortpflanzungserfolg von Tieren k nnen Auskunft ber ihre Spielregeln geben Sie stehen deshalb im Vordergrund dieser Untersuchung 1 1 Optimierung der Fortpflanzung und sexuelle Selektion Zwischen M nnchen und Weibchen besteht h
84. MAR et al 1991 Motivationsfaktoren in Bezug auf den Ressourcenwert die die anfallenden Kosten beeinflussen Verschiedene Kampfstrategien dienen auch dazu Informationen dar ber zu erhalten wieviel Kosten der Gegner schon auf sich genommen hat und noch bereit ist auf sich zu nehmen d h also Absichten oder Motivation zu signalisieren NEAT et al 1998a Entscheidungen f r optimales Verhalten Diese strategischen Entscheidungen wie z B Weiterk mpfen oder Aufgeben werden in Absch tzung der proximaten Kosten der Kontrahenten getroffen Diese proximaten Kosten schlie en sowohl physische Verletzungen als auch physische Konsequenzen ein die im Zusammenhang mit energiekostenden K mpfen stehen Unterschiede in den proximaten Kosten die die beiden Kampfgegner w hrend der Auseinandersetzung auf sich nehmen beeinflussen die Entscheidung decision making weiter zu k mpfen oder aufzugeben Bei Fischen ALVARENGA amp VALPATO 1995 METCALFE et al 1995 und Reptilien WILSON et al 1990 variiert aggressives Verhalten und der soziale Rang in Abh ngigkeit von der Metabolismusrate Die metabolischen Konsequenzen des K mpfens wie Energie und Sauerstoffverbrauch und auch die Akkumulation von Metabolismusabf llen Laktat bedeuten hohe Kosten HALLER 1995 Bei Chichliden Tilapia zillii riefen ausgedehnte K mpfe escalated fights eine deutliche Verringerung von Zuckervorr ten in der Leber und in den Muskeln 186 hervor NEAT e
85. Optimierung des Fortpflanzungsverhaltens Wichtige Einflu gr en auf Territorialit t und auf Paarungen von europ ischen Prachtlibellenm nnchen Odonata Zygoptera Von der Gemeinsamen Naturwissenschaftlichen Fakult t der Technischen Universit t Carolo Wilhelmina zu Braunschweig zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Naturwissenschaften Dr rer nat genehmigte Dissertation von Dagmar Hilfert R ppell aus Braunschweig 1 Referent Prof Dr Otto Larink 2 Referent PD Gunnar E Rehfeldt eingereicht am 24 07 2003 Disputation am 05 09 2003 Druckjahr 2004 Vorver ffentlichungen der Dissertation Teilergebnisse aus dieser Arbeit wurden mit Genehmigung der Gemeinsamen Naturwissenschaftlichen Fakult t vertreten durch den Mentor der Arbeit in folgenden Beitr gen vorab ver ffentlicht Publikationen Hilfert D amp G R ppell Alternative mating tactics in Calopteryx splendens Odonata Calopterygidae Advances in Ethology 32 47 1997 Hilfert D Motivation as a mechanism to optimise mating success in Calopteryx Odonata Calopterygidae Advances in Ethology 32 235 1997 Hilfert D amp G R ppell Alternative mating tactics in Calopteryx splendens Odonata Calopterygidae Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft f r allgemeine und angewandte Entomologie 11 411 414 1997 Hilfert R ppell D To stay or not to stay decision making during territorial behaviour of Calopteryx haemorr
86. Schl sselfaktoren ihrer Umgebung wahrnehmen und sich aus einem limitierten Set von Optionen f r Verhaltensweisen entscheiden die ihre Fitness maximieren Der erh hte sexuelle Antrieb nach einer Kopulation der die M nnchen von C splendens nach fr hen Paarungen zu erneuten Kopulationen verhilft k nnte durch eine erh hte Sekretion von Hormonen bewirkt werden Abb 8 3 Hierbei k nnten Neurohormone TRUEMAN et al 1998 die bei der Paarung im Oberschlundganglion des M nnchens ausgesch ttet werden kurzfristige Verhaltens nderungen bewirken Neurohormonkaskaden werden als der wichtigste Einflussgr e auf die Motivation von Individuen verantwortlich gemacht ZUPANC 1996 TRUEMAN et al 1998 ROEDER 1999 Dabei scheint dem Neurohormon Oktopamin eine bedeutende Rolle zuzukommen So fanden ADAMO et al 1995 heraus dass der Oktopamintiter in der Haemolymphe von M nnchen der Grillenart Gryllus bimaculatus w hrend aggressivem antagonistischen Verhalten w hrend der Balz und nach f nf Minuten Flug anstieg Damit scheint dieses Neurohormon ausgesch ttet zu werden um das Tier f r eine Periode gesteigerter Aktivit t vorzubereiten oder um bei der Erholung nach einer Zeit h heren Energieverbrauchs zu helfen Oktopamin bei Insekten wird als Equivalent zum Adrenalin von Wirbeltieren angesehen MILLER 1997 Bei M nnchen von Gryllus bimaculatus reicht der Kontakt der Antennen mit anderen M nnchen oder Weibchen aus dass der Oktopamintiter
87. Sekunden Weibchen angebalzt Das M nnchen konnte der Attacke ausweichen und blieb territorial 3 Minuten sp ter sprang die Spinne ein weiteres Mal nach ihm als es wieder Revierfl ge machte und ein drittes Mal 50 Minuten sp ter als es auf der Wasseroberfl che sa und balzte Jedes Mal jedoch verfehlte die Spinne das M nnchen Trotz dieser Angriffe blieb es den ganzen Tag in dem Revier doch bei der Balz oder bei Revierfl gen vermied es den Bereich an der Pflanze in dem die Spinne sa Das M nnchen erzielte an diesem Tag zwei Paarungen und wurde auch wieder Revierbesitzer in den n chsten Tagen 74 10 8 4 oO 6 2 D 4H ae 2 j E 5 Revierflug Kampf Balz Eiablage Aktivit tsformen Abb 4 7 Pr dationsversuche wei e S ulen und Pr dationserfolg schwarze S ulen einer Wasserspinne Dolomedes spec auf M nnchen und Weibchen von C splendens an der Oker bei verschiedenen Aktivit ten im Revier Weibchen wurden nur einmal bei der Eiablage angegriffen Folgende Antworten lassen sich auf die eingangs gestellten Fragen geben 1 Bei der mittleren Flugdauer gab es keine Unterschiede zwischen territorialen M nnchen von C splendens und C haemorrhoidalis Beim Vergleich der Dauer der einzelnen Verhaltenselemente im Territorium zeigten sich Unterschiede in der Anzahl der Revierfl ge zwischen C splendens an der Oker und C haemorrhoidalis sowie in den Weibchen Verf
88. Stunden messen bei C splendens an der Oker ergaben sich Werte zwischen 20 min und sieben Stunden WOLF et al 1997 geben f r die Gro libelle Leucorrhinia intacta Werte zwischen 15 min und 6 Stunden an Meist wird ein Revier von geringer Qualit t verlassen Diese Qualit t wird unter anderem von den Kosten f r die Verteidigung gegen ber Eindringlingen und den Kopulationsh ufigkeiten beeinflusst WOLF et al 1997 Die Qualit t des Eiablagesubstrates beeinflusste auf der einen Seite die Anzahl an einfliegenden Weibchen und an Kopulationen also den Nutzen f r das M nnchen positiv Auf der anderen Seite entstanden aber auch h here Kosten da die Dichte an M nnchen in guten Gebieten h her war und es somit zu verst rkten St rungen durch m nnliche Artgenossen kam Weibchen und M nnchen beeinflussten das Zeitbudget der territorialen M nnchen Zeitbudgets Auf Grund der sexuellen Selektion l sst sich folgende Voraussage machen Weibchen sollten die Zeit maximieren in der sie versuchen Energie anzusammeln Die Zeitbudgets der Nahrungsaufnahme setzen sich in Energiebudgets um die verschiedene Fitnesskomponenten wie Fruchtbarkeit und berleben beeinflussen M nnchen hingegen sollten die Zeit zu Paarungen zu kommen maximieren und damit die Zeit die sie der Nahrungsaufnahme widmen minimieren 76 BLANCKENHORN amp VIELE 1999 Diese Annahmen an Dungfliegen Scatophaga stercoraria gemacht lassen sich fiir Calopterygiden best
89. Temperatur die auf der Fl geloberfl che von zwei toten Prachtlibellen gemessen werden konnte war auf der dunkel gef rbten Fl che des M nnchens 1 2 C N 3 h her als auf der hellen Fl geloberfl che des Weibchens 137 138 Abb 6 3 Aufw rmhaltung von C splendens morgens und abends am Schlafplatz links M nnchen mit dunklen Fl geln rechts Weibchen mit hyalinen Fl geln Aus dieser Aufw rmposition heraus starteten die M nnchen und versuchten die Weibchen zu greifen die nicht mehr am Abend oder noch nicht am Morgen fliegen konnten Insgesamt gelang es den M nnchen an der Oker 45 mal ein Tandem zu bilden doch es kam nur 27 mal zur Kopulation d h die Erfolgsrate der M nnchen lag bei 60 An La Chapelette war die Erfolgsrate der M nnchen mit 48 6 geringer was aber keinen signifikanten Unterschied ausmacht x 0 3 p 0 581 Es gelang ihnen nur 17 mal aus den 35 Tandems ein Paarungsrad zu bilden Die Paarungen am Schlafplatz dauerten an der Oker im Mittel 4314190 Sekunden was sie signifikant von denjenigen an La Chapelette unterschied die durchschnittlich nur 213 58 Sekunden lang waren Mann Whitney U Test p 0 001 Sie waren damit an der Oker 3 5 mal bzw an La Chapelette fast doppelt so lang wie Kopulationen ohne Balz die tags ber stattfanden s Kap 5 Die Kopulationsrate pro M nnchen bei insgesamt 135 am Schlafplatz versammelten M nnchen an der Oker betrug 0 2 an La Chapelette bei insgesamt 156 M
90. Test nach Tukey Lufttemperatur C C haemorrhoidalis C splendens F C splendens D Abb 5 3 Lufttemperaturen bei denen Kopulationen am Tag von C haemorrhoidalis C splendens an La Chapelette F und an der Oker D stattfanden 93 Die Lufttemperatur beeinflusste die Dauer von Paarungen Mit steigender Temperatur verk rzte sich die Kopulationsl nge signifikant von C splendens an der Oker in Deutschland Abb 5 4 a und von C splendens an La Chapelette in S dfrankreich Abb 5 4 b Hierbei wurden autonome Kopulationen s Material und Methode am Tage und am Schlafplatz ber cksichtigt jedoch keine Handpaarungen Die Kopulationsdauer von C haemorrhoidalis korrelierte ebenfalls mit der Lufttemperatur Abb 5 5 Hier wurden nur Kopulationen am Tage beobachtet die Lufttemperatur schwankte dabei zwischen 25 2 und 32 8 C Paarungen am Schlafplatz wenn die Temperaturen deutlich niedriger waren fanden nicht statt Obwohl die Temperaturen bei den Paarungen von C haemorrhoidalis im Mittel also h her waren dauerten diese l nger als bei den beiden C splendens Gruppen vergl Tab 5 2 94 95 a 800 600 400 200 Kopulationsdauer sec Lufttemperatur C b 400 300 200 Kopulationsdauer sec 100 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 Lufttemperatur C Abb 5 5 Linearer Zusammenhang von Lufttemperatur und Kopulationsdauer aller beobachteter Paarungen autonome Paarungen und a
91. achtlibellen Das zentrale Anliegen dieser Untersuchung war herauszufinden ob und in welchem Ma e der Paarungserfolg der M nnchen von Calopteryx splendens splendens und Calopteryx haemorrhoidalis durch morphologische Unterschiede bzw durch Unterschiede im Verhalten beeinflusst wird Wie tragen Einflussgr en des Fortpflanzungsverhaltens zu dessen Variabilit t und zu seiner Optimierung bei Bei der Untersuchung standen Territorial und Kopulationsverhalten sowie morphologische Parameter von M nnchen zweier Prachtlibellenarten im Vordergrund Neben M nnchen von C splendens splendens in Deutschland und C splendens splendens in S dfrankreich wurden Untersuchungen an C haemorrhoidalis in S dfrankreich durchgef hrt Damit konnten einerseits geographische Variationen im Verhalten derselben Art festgestellt werden andererseits war es aber auch m glich Vergleiche zwischen einer n rdlich und einer s dlich verbreiteten Art vorzunehmen In den f nf Kapiteln dieser Arbeit sollen folgende Fragen beantwortet werden 1 Bestehen Unterschiede zwischen den drei Gruppen in den morphologischen Parametern Kopfbreite Hinterfl gel und Abdomenl nge sowie beim Fettgehalt und der Flugmuskelmasse Wie gro sind die Schwankungsbreiten innerhalb der Gruppen Die Beantwortung dieser Fragen soll Basisdaten zur Antwort auf die nachfolgenden Fragen liefern 2 Was macht den Ressourcenwert eines Reviers aus und wie wirkt sich dieser auf die Territoriums
92. ad Tan trennvers Abb 5 14 Sexuelles Verhalten von frisch gefangenen graue S ulen und 3 Tage geh lterten schwarze S ulen M nnchen von C splendens von der Oker im Enclosure Jeweils 10 M nnchen und 10 Weibchen Beobachtungsdauer 1 Stunde jeweils zwei Versuchswiederholungen mit anderen Individuen Packen p 0 018 Tan trennvers Versuch eines fremden M nchens ein Tandem zu trennen 109 Die geh lterten M nnchen versuchten signifikant h ufiger Weibchen ohne Balz zu packen als die Frischgefangenen x Test Tab 5 7 Keinen statistischen Unterschied gab es zwischen diesen beiden M nnchengruppen hinsichtlich der Tandem und Radbildung Tab 5 7 Die Geh lterten konnten aus 75 der Tandems ein Rad bilden w hrend den frisch Gefangenen dies nur zu 52 gelang Die geh lterten M nnchen versuchten achtmal und damit doppelt so h ufig Tandems zu trennen wie die Frischgefangenen Tab 5 7 Vergleich sexueller Verhaltensweisen von 3 Tage geh lterten und frischgefangenen M nnchen von C splendens von der Oker im Enclosure Jeweils 10 M nnchen und 10 Weibchen Beobachtungsdauer 1 Stunde zweifache Versuchswiederholung Frisch X Wert gefangen p exakter Test nach Fisher Balz Packen ohne Balz Tandem Rad Auch die Kopulationsdauer von frisch gefangenen M nnchen von C splendens von der Oker und geh lterten M nnchen unterschieden sich signifikant T Test T 2 879 p 0 006 Geh lterte M nnchen kopulierten
93. afplatz Kopulation mD 2 1 mD 103 6 p 0 995 p 0 000 Kopulation mD 101 5 ohne Balz p 0 00 6 Variationen im alternativen Fortpflanzungsverhalten 6 1 Einleitung Mit dem wachsenden Wissen tiber Fortpflanzungssysteme wird immer deutlicher dass artspezifisches Fortpflanzungsverhalten sowohl zwischen Populationen als auch innerhalb der Population variieren kann EMLEN amp ORING 1977 Unterschiede zwischen Populationen beruhen meist auf kologischen Verschiedenheiten da Individuen auf ihre Umwelt so reagieren sollten dass sie ihre allumfassende Gesamtfitness inclusive fitness s Kap 1 maximieren WILSON 1975 WITTENBERGER 1979 Unterschiede innerhalb einer Population lassen sich jedoch nicht so leicht erkl ren da hier mindestens zwei Gruppen innerhalb der Population im gleichen Habitat auf gleiche Umwelteinfl sse mit unterschiedlichen Taktiken reagieren WALTZ 1982 Alternative Fortpflanzungstaktiken sind bei einer Reihe von Tieren bekannt sie treten sowohl bei Wirbeltieren z B bei Rentieren Robben LE BOEUF 1974 V geln und Fr schen EMLEN 1976 als auch bei Wirbellosen z B bei K fern LAWRENCE 1987 Wespen NONACS 1995 und Libellen FORSYTH amp MONTGOMERIE 1987 auf Nach WALTZ 1982 parasitiert meist eine Taktik die andere die dominante Taktik zeigen M nnchen die entweder ein Territorium oder eine Gruppe von Weibchen verteidigen und damit den Zugang zu Paarungspartnerinnen haben
94. age geh lterten M nnchen hellgrau von C splendens von der Oker und La Chapelette im Enclosure Jeweils 10 M nnchen und 10 Weibchen Beobachtungsdauer 1 Stunde jeweils zweifache Versuchswiederholung mit anderen Individuen Da sich der Weibchenentzug ber mehrere Tage sowohl auf das Verhalten der M nnchen als auch auf die Kopulationsdauer auswirkte stellte sich die Frage ob frisch gefangene M nnchen im Enclosureversuch unterschiedlich hohe Weibchendichten wahrnehmen und wie sie auf diese reagieren w rden 5 9 Einfluss des Geschlechterverh ltnisses auf die Aktivit t im Enclosure Um einen Einfluss des Geschlechterverh ltnisses auf die Aktivit t im Enclosure feststellen zu k nnen wurde dieses variiert Es fanden Versuche mit jeweils 10 M nnchen und 10 Weibchen mit 10 M nnchen und 2 Weibchen sowie mit 5 M nnchen und 2 Weibchen statt Insgesamt zeigten die M nnchen bei einem Geschlechterverh ltnis von 1 1 in 19 Versuchswiederholungen 5512 Fl ge wohingegen die Weibchen 1748 mal flogen 112 In diesen Versuchen wurden insgesamt 190 M nnchen und 190 Weibchen eingesetzt w hrend bei den 6 Versuchswiederholungen mit dem verringerten Geschlechterverh ltnis insgesamt nur 45 M nnchen und 12 Weibchen beobachtet wurden Um die Ergebnisse vergleichen zu k nnen wurden die Daten f r das verringerte Geschlechterverh ltnis f r die M nnchen mit dem Faktor 4 2 multipliziert 45 x 4 2 190 f r die Weibchen mit dem Faktor 15 8
95. all durchschnittlich 6 mal C haemorrhoidalis M nnchen nur 3 mal Jedoch dauerten ihre K mpfe in der Summe im Mittel 59 9 108 Sekunden w hrend die M nnchen an der Oker trotz doppelt so vieler Kampffl ge in der Summe nur auf 56 6 85 Sekunden Kampfdauer innerhalb eines 10 Minuten Intervalls kamen Abb 4 1 Da Verfolgungs und Balzfl ge auch f r C splendens M nnchen an La Chapelette aufgenommen wurden k nnen im Folgenden alle drei Populationen miteinander verglichen werden W hrend C splendens M nnchen an der Oker im Mittel einmal Weibchen f r durchschnittlich 4 9 7 8 Sekunden in einem 10 Minuten Intervall verfolgten verfolgten C haemorrhoidalis M nnchen 0 1 Mal nur halb so lang f r 0 4 2 7 Sekunden Statistisch signifikant war jedoch f r beide Populationen nur der Unterschied zu den C splendens M nnchen an La Chapelette die im Mittel 5 7 mal Weibchen f r in der Summe 14 7 14 2 Sekunden verfolgten ANOVA post hoc Test nach Tukey p 0 007 Abb 4 2 a 67 a 80 5 60 xk xk 40 se 204 Verfolgungsfl ge sec m 0 es eS N 39 N 58 N 8 C splendens D C splendens F C haemorrh bJ 200 xk 100 4 oo Balzfl ge sec N 48 N 27 N 60 C splendens D C splendens F C haemorrh Abb 4 2 Dauer von Fl gen bei denen M nnchen Weibchen verfolgten a und Dauer von Balzfl gen b v
96. alten bei M nnchen von Calopteryx splendens splendens und Calopteryx haemorrhoidalis beitragen Dabei sind die einzelnen untersuchten Einfl sse ber bzw unter den K stchen aufgef hrt 2 Material und Methode 2 1 Untersuchte Prachtlibellenarten und Untersuchungsgebiete Das Verbreitungsgebiet der Geb nderten Prachtlibelle Calopteryx splendens splendens im Folgenden der Einfachheit halber Calopteryx splendens genannt erstreckt sich im Norden bis Mittelschweden im S den reicht es bis zum Mittelmeer in S dfrankreich und Mittelitalien AGUILAR amp DOMMANGET 1998 LEHMANN amp N SS 1998 Abb 2 1 Abb 2 1 Verbreitungsgebiet von Calopteryx splendens aus AGUILAR amp DOMMANGET 1998 Die Untersuchungen wurden an dem Mittelgebirgsfluss Oker in Norddeutschland nord nordwestlich von Braunschweig 52 26 N 10 23 E durchgefiihrt Abb 2 2 Der Fluss entspringt in einer H he von etwa 600 m NN im Mittelgebirge Harz und durchflie t das Braunschweiger H gelland in M andern ber eine L nge von 80 km und m ndet in die Aller An der Untersuchungsstelle bei Volkse konnte eine Flussbreite von 14 17 8 m und eine Tiefe von 0 7 1 50 m in der Hauptfliessrinne verzeichnet werden Die Flie geschwindigkeit an der Wasseroberfl che variierte von 0 45 0 6 ms 7 An beiden Uferb nken wuchsen einzelne Weiden Salix spec Pappeln Populus spec und Erlen Alnus spec Die Ufer waren von Glyceria maxima Sparganium emersum und hau
97. alten zwischen den beiden Geschlechtern hoch sein FINCKE 1988 Damit sexueller Dimorphismus aber berhaupt entstehen kann m ssen die Selektionsdr cke auf die beiden Geschlechter unterschiedlich sein W ren sie gleich w rde der Selektionsdruck auf Gr e bei einem Geschlecht eine korrelierte Antwort bei der Gr e des anderen Geschlechts hervorrufen LANDE 1980 Tats chlich fand THOMPSON 1989 bei der Kleinlibellenart Coenagrion puella heraus dass der Sexualdimorphismus der beiden Geschlechter durch unterschiedlich wirkende Selektion hervorgerufen wird Die optimale Weibchengr e ist hinsichtlich der Lebenszeit Eiproduktion lifetime egg production gr er als die optimale M nnchengr e die durch den Lebenszeit Paarungserfolg lifetime mating success beeinflusst wird Dadurch sind hier die Weibchen gr er als die M nnchen Aus energetischen Gr nden k nnte angenommen werden dass die s dliche Art C haemorrhoidalis gr er sein kann als die n rdlicher verbreitete Art C splendens Au erdem ist es denkbar dass die s dliche Population in S dfrankreich von C splendens gr er ist als die n rdliche Population derselben Art in Norddeutschland Die K rpergr e der Imago wird bei Libellen durch die Gr e des letzten Larvenstadiums festgelegt weil die Skelettgr e direkt nach dem Schlupf zum adulten Tier fixiert wird RICHARDSON amp BAKER 1997 Libellen fressen aber auch als Imagines noch wobei sie Fett anlagern
98. andbeobachtungen 23 2 3 1 Zeitbudgets 23 232 K mpfe und Handpaarung 25 2 4 Enclosure Experimente im Freiland 26 25 Laboranalyse Extraktion von K rperfett und Flugmuskulatur 27 2 6 Statistische Auswertung 30 3 Vergleich der Prachtlibellenarten in Bezug auf einige wichtige K rperparameter 3 1 Einleitung 31 3 2 Gr e und Gewicht 37 3 2 1 Fettgehalt 43 3 2 2 Flugmuskulatur 45 3 3 Diskussion 51 4 1 4 2 4 3 4 3 1 4 4 4 5 5 1 2 5 3 5 4 5 4 1 5 5 5 5 1 3 9 2 5 5 3 5 5 4 5 6 5 7 5 8 5 9 5 10 6 1 6 2 6 3 Wert des Territoriums und Territoriumstreue von M nnchen Einleitung Vergleich der mittleren Flugdauern im Territorium Territorialverhalten nach Paarungen Zeitliche Folgen von Handpaarungen Einfluss von Pr datoren Diskussion Welche Faktoren beeinflussen den Paarungserfolg Einleitung Dauer von Kopulationen und ihrer Phasen im Freiland Kopulationen im Tagesverlauf Die Lufttemperatur beeinflusst die Paarungsdauer Kopulationsdauern mit und ohne vorheriger Balz und am Schlafplatz Kopulationen im Enclosure 63 66 69 71 72 76 85 88 90 93 98 99 Vergleich der Kopulationsdauern im Freiland und im Enlosure 99 M nnchenerfolge im Enclosure Haben Fettgehalt und Flugmuskulatur Einfluss auf den Kopulationserfolg im Enclosure Fl gelmorphologie und Paarungsaktivit t im Enclosure Stimulation nach einer Kopulation Auswirkung von Kopulationen auf das Verhalten von
99. ap 97 4 38 4 207 0 990 C sp sp M Chap 96 C sp sp W Chap 96 24 46 2 846 0 000 C sp sp M Chap 97 22 75 3 336 0 000 C h M C d V 96 6 47 2 626 0 290 C h M Gaudre 96 18 95 4 361 0 001 C sp sp W Chap 96 C sp sp W Chap 97 1 71 3 586 1 000 C h W C d V 96 0 34 3 651 1 000 C h W Gaudre 96 12 19 5 518 0 544 C h M C d V 96 C h W C d V 96 18 34 3 483 0 000 C h M Gaudre 96 13 12 4 376 0 110 C h W C d V 96 C h W Gaudre 96 14 66 5 590 0 267 C h M Gaudre 96 C h W Gaudre 96 18 60 6 827 0 215 43 Bei dem Vergleich zwischen den beiden C haemorrhoidalis Populationen im Mai zeigt sich dass sowohl die M nnchen als auch die Weibchen am C d V kleiner in Kopfbreite und rechter Hinterfl gell nge waren als am Gaudre Tab Al Tab A4 a und b Anhang Bei der Abdomenl nge ergab sich bei beiden Geschlechtern kein Unterschied W hrend die M nnchen an C d V leichter waren traf dies f r die Weibchen am Gaudre zu wobei hier wieder der geringe Stichprobenumfang von 9 gewogenen Weibchen mit in Betracht gezogen werden muss Ein Vergleich der K rperparameter innerhalb der Geschlechter am C d V zwischen Mai und September zeigt dass sowohl die M nnchen als auch die Weibchen im Mai signifikant gr er und schwerer waren als im September Tab A2 Tab A3 Anhang 3 2 1 Fettgehalt Der Fettgehalt wurde von 80 C splendens M nnchen von der Oker bestimmt Er schwankte zwischen 0 5 mg und 9 1 mg und machte im Mittel 3 des Fri
100. as Verfolgen oder Ergreifen von Weibchen durch M nnchen und die Eiablagen ber oder unter Wasser wurden notiert Die Weibchen die zur Unterwassereiablage gingen tauchten bei C splendens an der Oker sehr schnell ab s Beschreibung im Ergebnisteil Kap 6 ohne l ngere Zeit auf der Wasserpflanze an der Wasseroberfl che zu verweilen und ohne dort Eier zu legen Daher war die Einteilung von ber und Unterwassereiablagen deutlich trennbar Manchmal setzte sich zu einem eierlegenden Weibchen ein oder mehrere Weibchen dazu und legten ebenfalls Eier Dieses wird in der vorliegenden Arbeit als Aggregation bezeichnet was im Einklang mit MARTENS 1996 steht der Gruppenbildung bei der Eiablage Aggregation nennt ohne eine Mindestgruppengr e festzulegen Dadurch dass alle beobachteten M nnchen markiert und fast alle vermessen waren sollte durch das Aufnehmen ihrer Zeitbudgets und ihrer Paarungstaktiken ein eventuell bestehender Zusammenhang zwischen K rperma en Gewicht und Aktivit t aufgedeckt werden Weiterhin sollte der Einfluss von Pr datoren auf das Zeitbudget und das Verhalten im Territorium untersucht werden k nnen In diesem 24 Zusammenhang wird in der vorliegenden Arbeit der Begriff der Territoriumstreue benutzt Er bezeichnet nicht das Besetzen des gleichen Reviers von einem M nnchen ber mehrere Tage sondern hier das kurzfristige Verbleiben in einem Territorium nach einem bedeutenden Ereignis wie einer Kopulation oder einem
101. auf das Frischgewicht hatten die untersuchten Libellen damit im Mittel etwa 3 Fett der Minimalwert lag bei einem territorialem M nnchen bei 0 44 MARDEN et al 1998 fand bei der Gro libellenart Libellula pulchella heraus dass die Grenze des Fettgehalts bei 1 6 K rperfett lag unter der die Tiere verhungerten Calopterygiden schlagen beim normalen Flug 18 20 mal in der Sekunde mit den Fl geln nur beim seltenen Werbeflug wird die 54 Schlagfrequenz auf 35 40 Hz gesteigert RUPPELL 1987 Mature Libellula pulchella schlagen die Fl gel mit etwa 37 Hz und erreichen eine vertikale Kraftproduktion von ca 40 Newton pro Kilogramm Flugmuskulatur MARDEN et al 1998 Calopterygiden brauchen wahrscheinlich wegen ihrer geringeren Schlagfrequenz weniger Energie denn MARDEN et al 1998 fanden heraus dass immature Tiere von Libellula pulchella nur mit einer Schlagfrequenz von 19 27 Hz flogen und dabei weniger Fett verbrauchten als Mature Damit k nnte erkl rt werden warum M nnchen von C splendens mit sehr viel weniger K rperfett territorial sein k nnen und nicht an der Grenze des Verhungerns sind Zus tzlich k nnten C splendens M nnchen Energie durch Sonneneinstrahlung gewinnen Ihre K rper und zum gro en Teil auch ihre Fl gel sind dunkel gef rbt Die Sonnenstrahlung erw rmt die Tiere Fl gelherzen transportieren die erw rmte Haemolymphe in den K rper KRENN amp PASS 1996 Der Fettk rper ist an der Produktion
102. bchen z B signifikant h ufiger x7 8 336 p 0 015 N 318 Tab 6 1 Der Wechsel von Paarungstaktiken wurde von Kopulationen beeinflusst nach Handpaarungen wechselten alle 5 so beeinflussten M nnchen von C splendens an der Oker ihre Taktik Zeigten sie zuvor sneaking oder waterlurking so wurden sie territorial N 5 142 Folgende Antworten lassen sich auf die eingangs gestellten Fragen geben 1 Beim alternativen Fortpflanzungsverhalten von C splendens lie en sich verschiedene Taktiken beobachten Besonders ausgepr gt war das Schlafplatzverhalten Hier kam es zu Kopulationen ohne Balz bei niedrigen Lufttemperaturen bei denen die Weibchen h ufig schlechter fliegen konnten als die M nnchen Die n rdlicher verbreitete Population von C splendens zeigte ein ausgepr gteres alternatives Fortpflanzungsverhalten als die s dlicher vorkommende Population Bei C haemorrhoidalis konnten keine Schlafplatzkopulationen und auch am Tage kaum Paarungen ohne Balz beobachtete werden M nnchen die alternatives Fortpflanzungsverhalten zeigten unterschieden sich in ihren K rperparametern nicht von territorialen M nnchen Kopulationen beeinflussen die Entscheidung der M nnchen f r eine bestimmte Paarungstaktik Nach Handpaarungen wechselten M nnchen mit alternativer Taktik zur Territorialit t 6 7 Diskussion Alternatives Fortpflanzungsverhalten W hrend C haemorrhoidalis im Untersuchungszeitraum kein alternatives Fortp
103. behavioral neurobiology vol 3 Social behavior and communication Marler P amp J G Vandenbergh eds Plenum New York Woodring J P L A Mc Bridge amp P Fields 1989 The role of octopamine in handling and exersice induced hyperglycaemia and hyperlipaemia in Acheta domesticus Journal of Insect Physiology 35 613 617 Wolf L L E C Waltz D Klockowski amp K Wakeley 1997 Influences on variation in territorial tenures of male white faced dragonflies Leucorrhinia intacta Odonata Libellulidae Journal of Insect Behaviour 10 31 48 Zeh D W J A Zeh amp E Bermingham 1997 Polyandrous sperm storing females carriers of male genotypes through episodes of adverse selection Proceedings ofthe Royal Society of London B 264 19 125 212 Zeiss C 1998 Zum Pr dationsrisiko von Libellenweibchen w hrend der Eiablage Experimentelle Untersuchungen an Coenagrion puella L und Notonecta glauca L Diplomarbeit Zoologisches Institut der Technischen Universit t Braunschweig 71 S Zink R M amp J V Remsen 1986 Evolutionary processes and patterns of geographic variation in birds Current Ornithology 4 1 69 Zupanc G K H 1996 Peptidergic transmission from morphological correlates functional implications Micron 27 35 91 213 214 Danksagung Viele Menschen haben mich auf meinem Weg zur Dissertation begleitet Besonderer Dank gilt meinem Doktorvater Prof Dr Larink f r die wichtigen Hinweise und K
104. bends am Schlafplatz a bei C splendens in Norddeutschland Oker 1996 und 1997 N 136 b bei C splendens in S dfrankreich La Chapelette 1996 N 34 300 200 100 Kopulationsdauer sec 24 26 28 30 32 34 Lufttemperatur C Abb 5 5 Linearer Zusammenhang von Lufttemperatur und Kopulationsdauer bei C haemorrhoidalis am Canal de Vergi re1996 N 20 Hierbei handelt es sich nur um autonome Kopulationen am Tage Auch die Pumpbewegungen des Spermaausr umens aus dem Weibchen waren abh ngig von der Lufttemperatur Abb 5 6 a Mit h herer Lufttemperatur erfolgten die Pumpbewegungen schneller und damit verk rzte sich auch die Kopulationsdauer bei C splendens an der Oker Abb 5 6 b Da bisher wenig alternatives Kopulationsverhalten an Prachtlibellen beschrieben war lag das Interesse der weiteren Beobachtungen insbesondere auf den Paarungen die ohne Balz am fr hen Morgen und am sp ten Abend stattfanden Die Ergebnisse werden im Folgenden dargelegt 96 a Sekunden pro 10 Pumpbewegungen 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 Lufttemperatur C b 800 600 400 Kopulationsdauer sec 200 0 10 20 30 40 Sekunden pro 10 Pumpbe wegungen Abb 5 6 Linearer Zusammenhang zwischen a der Lufttemperatur und den Sekunden die pro 10 Pumpbewegungen vergingen N 44 und b der Kopulationsdauer und den Sekunden die pro 10 Pumpbewegungen vergingen N 42 bei C splendens an der Oker 1996 und 1997 Es gin
105. berg amp C Glynn 1986 Female pied flycatchers choose territory quality and not male characteristics Nature 323 152 153 Alcock J 1979 Multiple mating in Calopteryx maculata Odonata Calopterygidae and the advantage of non contact guarding by males Journal of Natural History 13 439 446 Alcock J 1983 Mate guarding and the acquisition of new mates in Calopteryx maculata P de Beauvois Zygoptera Calopterygidae Odonatologica 12 2 153 159 Alcock J 1987 The effects of experimental manipulation of resources on the behaviour of two calopterygid damselflies that exhibit resource defence polygyny Canadian Journal of Zoology 65 2475 2482 Alcock J 1989 The mating system of Brechmorhoga pertinax Hagen The evolution of brief patrolling bouts in a territorial dragonfly Odonata Libellulidae Journal of Insect Behavior 2 49 62 Alcock J 1993 Differences in site fidelity among territorial males of the carpenter bee Xylocopa varipuncta Hymenoptera Anthophoridae Behaviour 125 199 217 Alcock J 1995 Body size and its effect on male male competition in Hylaeus alcyoneus Hymenoptera Colletidae Journal of Insect Behavior 8 2 149 159 Alcock J 1996 Provisional rejection of three alternative hypotheses on the maintenance of a size dichotomy in males of Dawson s burrowing bee Amegilla dawsoni Apidae Apinae Anthophorini Behavioral Ecology and Sociobiology 39 181 188 Alcock J 1998 Animal B
106. breite der rechten Hinterfl gell nge der Abdomenl nge sowie im Frischgewicht zwischen den jeweiligen Kampfpartnern von C splendens M nnchen an der Oker und auch C haemorrhoidalis M nnchen bestehen und auch nicht im Fettgehalt der Kampfpartner von C splendens M nnchen an der Oker Die Ma e des Gewinners bekamen ein positives Vorzeichen die des Verlierers ein negatives Vorzeichen Aus der Differenz ergab sich ein positiver Wert schwarze S ulen wenn der Gewinner gr er oder schwerer war oder mehr Fett hatte War der Verlierer gr er schwerer oder hatte er mehr Fett ergab sich ein negativer Wert wei e S ulen Bei unentschiedenem Kampf wurden immer von den gr eren Werten die kleineren abgezogen graue S ulen 166 Um den Einfluss des Fetts auf das Gewicht der C splendens M nnchen von der Oker auszuschalten wurden nach PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 beim Fettgehalt zus tzlich die standardisierten Residuen der linearen Regression von Fettgehalt und Trockenmasse der K rper ohne Fett berechnet r 0 133 F 10 59 p 0 002 N 71 Der so erhaltene mittlere Fettgehalt wurde von Gewinnern und Verlierern gegeneinander getestet es ergab sich jedoch kein signifikanter Unterschied Mann Whitney U test z 0 368 p 0 72 N 16 Zwischen Verlieren und Gewinnern von C splendens M nnchen im Kampf um die Beobachtungsreviere gab es auch bez glich des Trockengewichts der Flugmuskulatur keine Unterschiede T Test bei verbu
107. bsence of parasite mediated sexual selection Eingereicht Rowe L 1992 Convenience polyandry in a water strider foraging conflicts and female control of copulation frequency and guarding duration Animal Behaviour 44 189 202 Rowe L G Arngvist A Shi amp J J Kruppa 1994 Sexual conflict and the evolutionary ecology of mating patterns a water strider as a model system Trends in Ecology and Evolution 9 289 293 Rowe R J 1978 Ischnura aurora Brauer a dragonfly with unusual mating behaviour Zygoptera Coenagrionidae Odonatologica 7 375 383 Rowe R J 1988 Alternative oviposition behaviours in three New Zealand corduliid dragonflies their adaptive significance and implications for male mating tactics Biological Journal of the Linnean Society 92 43 66 R ppell G 1985 Kinematic and behavioural aspects of flight of the male Banded Agrion Calopteryx Agrion splendens L In Insect Locomotion Gewecke L M amp G Wendler eds Parey Berlin Hamburg 195 204 R ppell G 1989 Kinematic analysis of symmetrical flight manoeuvres of Odonata Journal of experimental Biology 144 13 42 R ppell G 1999 Prey capture flight of Calopteryx haemorrhoidalis Vander Linden Zygoptera Calopterygidae International Journal of Odonatology 2 1 123 131 R ppell G amp R Rudolph 1993 Variabilit t im Fortpflanzungsverhalten bei japanischen Prachtlibellen Unterrichtsfilm IWF D 1812 210 Sang J H amp B Burn
108. ch M nnchen von C haemorrhoidalis manchmal nicht mehr sondern ergreifen die Weibchen zur Kopula ohne Balz KESER 1992 CORDERO 1999 In meinen Untersuchungsjahren war die Dichte am Canal de Vergiere gering so dass bei C haemorrhoidalis M nnchen ausschlie lich das in vielen Lehrb chern zB HEYMER 1973 f r Prachtlibellen als typisch beschriebene Fortpflanzungsverhalten mit Balzverhalten zu beobachten war Bei den beiden C splendens Populationen l sten die Weibchen zwar auch manchmal Balzverhalten aus viel h ufiger war jedoch das Verfolgen von Weibchen und der Versuch zu beobachten eine Kopula ohne Balz zu erlangen Auch hier zeigt sich wieder der Einfluss der M nnchendichte Bei hoher M nnchendichte bricht das Territorialsystem zusammen und M nnchen zeigen alternatives Fortpflanzungsverhalten s Kap 6 Aber nicht nur das Balzverhalten wirkt sich auf das Erzielen von Paarungen aus Werden Weibchen von C splendens von M nnchen ohne Balz angeflogen und versuchen diese das Weibchen zu ergreifen lassen die Weibchen sich h ufig in die Vegetation fallen oder versuchen zu fliehen Nicht paarungsgestimmte Weibchen von C haemorrhoidalis hingegen wehren M nnchen die sich ihnen n hern meistens durch heftiges Fl gelschlagen und Hochbiegen des Abdomens ab Dieses hier wirksame Abwehrverhalten w rde bei C splendens M nnchen wahrscheinlich oft keine erfolgreiche Selbstverteidigung darstellen da die M nnchen hier insbesondere bei
109. chen an der Oker fr her ihre Reviere besetzten und auch l nger in ihnen verblieben Statistisch gab es keine Unterschiede in der Balzh ufigkeit jedoch in der H ufigkeit und Dauer mit der die M nnchen Weibchen verfolgten Die M nnchen an La Chapelette verfolgten im Mittel f nf mal so h ufig Weibchen wie M nnchen an der Oker Hingegen ergriffen M nnchen der norddeutschen Population Weibchen h ufiger im Enclosure und waren erfolgreicher im Erzielen von Kopulationen als die M nnchen der s dlichen Population Dieser Unterschied in der Intensit t des Verhaltens zeigte sich auch in den Anzahlen von Schlafplatzkopulationen HILFERT R PPELL amp R PPELL in prep W hrend M nnchen an der Oker morgens und abends h ufig Weibchen ohne Balz an diesen bernachtungspl tzen ergriffen zeigten M nnchen an La Chapalette nur 1 3 dieser Aktivit t Auch im Erreichen einer Kopulation am Schlafplatz waren die norddeutschen M nnchen erfolgreicher M glicherweise ist diese geographische Variationen im Schlafplatz und Enclosure Paarungsverhalten Ausdruck unterschiedlicher Klimatischer Zw nge Sch nwettertage sind in S dfrankreich h ufiger als in Norddeutschland so dass die M nnchen an der Oker jede Gelegenheit nutzen um sich zu paaren und um somit ihre Fitness zu erh hen Diese Interpretation wird unterst tzt durch die Beobachtung dass bei der s dlicher verbreiteten Prachtlibellenart C hamorrhoidalis Schlafplatz und auch Enclosurekopu
110. chen nicht die gleiche Anzahl an Kopulationen am Tag Einige erreichten mehrere Paarungen andere hatten keine oder nur eine s Kap 3 2 3 Diese Freilandergebnisse stimmten mit denen der Enclosureexperimente berein s Abb 5 9 um zu testen ob eine fr hzeitige Kopulation die M nnchen von C splendens zu weiteren stimulierte wurden diese in zwei Gruppen geteilt M nnchen mit einer Kopulation in den ersten 5 Minuten eines 60 miniitigen Enclosureversuchs wurden der Gruppe A zugeordnet alle anderen der Gruppe B Das Paarungsverhalten in den noch verbleibenden 55 Minuten wurde zwischen diesen beiden Gruppen verglichen Die durchschnittliche Kopulationsfrequenz pro M nnchen war in Gruppe A signifikant h her 3 12 1 63 N 49 als in Gruppe B 0 9 1 2 N 121 Wilcoxon signed rank Z 5 199 p 0 000 Abb 5 12 M nnchen mit erfolgreichen Kopulationen unterschieden sich nicht von M nnchen ohne Kopula hinsichtlich der gemessenen K rperparameter T Test Der Fettgehalt korrelierte nicht mit der Anzahl an erzielten Tandems im Enclosure Pearson Korrelation r 0 055 p 0 703 120 100 Kopulationsanzahl kumulativ O oO uoysuueyy osd uouonNelndoy UHYDUUEYY oa UBUOLLEINUOM 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 Minuten Abb 5 12 Vergleich der Anzahl von Kopulationen kumulativ von zwei Calopteryx splendens M nnchengruppen von der Oker in Enclosure Experimenten 1 M nnchen mit einer Kopulation schon in den ersten f nf M
111. chten die Paarungen mehr durch die Weibchen bestimmt female choice die in die Territorien der M nnchen kommen Sie w hlen wahrscheinlich das gute Eiablagesubstrat des Territoriums aber auch die G te des M nnchens Da M nnchen den energieaufwendigen Werbeflug mit einer von 30 bis ber 50 Hz variierenden Schlagfrequenz pr sentieren normaler Synchronflug in allen anderen Situationen mit 14 20 Hz R PPELL 1985 k nnte dieser einen G tetest darstellen Auch die Dauer des aufwendigen hochfrequenten Schlagens kann auf gute k rperliche Eigenschaften des M nnchens hindeuten Weibchen z gern ihre Akzeptanz des M nnchens hinaus was sich auch in h ufigen Sitzplatzwechseln im Territorium vor der Paarung ausdr ckt Bei hohen Dichten sind es dagegen mehr die M nnchen die die Paarungen bestimmen denn sie ergreifen Weibchen sehr schnell so dass diesen keine Wahlm glichkeit bleibt Die Weibchen k nnen zwar bei den Radbildungsversuchen der M nnchen ihre Kooperation verweigern womit sie eine Kopula verhindern k nnen FINCKE 1997 Allerdings versuchten die M nnchen am Schlafplatz an der Oker in Mittel 10 Minuten an La Chapelette 6 5 Minuten eine Radbildung zu erreichen Damit beeinhaltet die Kooperationsverweigerung f r die Weibchen neben den hohen Energiekosten auch ein erh htes Pr dationsrisiko Die hohen M nnchendichten entwickeln sich in Norddeutschland zeitgleich zur Ausbildung der flutenden Pflanzenpolster Beides erh ht die A
112. d female mating behavior Ethology 80 120 136 Neat F C A C Taylor amp F A Huntingford 1998 a Proximate costs of fighting in male cichlid fish the role of injuries and energy metabolism Animal Behaviour 55 875 882 Neat F C F A Huntingford amp M C M Beveridge 1998 b Fighting and assessment in male chiclid fish the effects of asymmetry in gonadal state and body size Animal Behaviour 55 883 891 Neubauer K 1992 Das Schalfplatzverhalten von Calopteryx haemorrhoidalis Vander Linden 1825 Diplomarbeit Zoologisches Institut der Technischen Universit t Braunschweig 81 S Noble G K 1939 The role of dominance in the likfe of birds Auk 56 263 273 Nolet B A amp F Rosell 1994 Teritoriality and time budget in beavers during sequential settlement Canadian Journal of Zoology 72 1227 1237 208 Nonacs P amp H K Reeve 1995 The ecology of cooperation in wasps causes and consequences of alternative reproductive decisions Ecology 76 953 967 O Neill K M 1983 Territoriality body size and spacing in males of the bee wolf Philanthus basilaris Hymenoptera Sphecidae Behaviour 86 295 321 Oppenheimer S D 1991 Functions of courtship in Calopteryx maculata Odonata Calopterygidae an experimental approach Ph D dissertation Brown University USA Oppenheimer S D amp J Waage 1987 Hand pairing A new technic for obtaining copulations within and between Calopteryx species Zygoptera Calopterygidae
113. dass die Gr e von Fl gelflecken konditionsabh ngig sei M nnchen mit gr eren Fl gelflecken waren lebensf higer berlegen im Kampf und konnten l nger ein Revier besetzen Auch in dieser Untersuchung zeigte sich dass diejenigen M nnchen von C splendens die um die guten Beobachtungs reviere k mpften gr ere Fl gelflecken hatten als zuf llig gefangene M nnchen aus der Population an dem untersuchten Okerabschnitt Wenn die Gr e des Fl gelflecks mit der Kondition korreliert dann waren M nnchen mit kleinen Flecken im Kampf um das Revier entweder schnell unterlegen oder aber diese M nnchen lie en sich erst gar nicht auf eine Auseinandersetzung ein da die Fl gelflecken ja dann ein gut sichtbares Signal f r die Kondition darstellen Sowohl bei C splendens als auch bei C haemorrhoidalis konnte ich beobachten dass einige M nnchen die ein Revier bernehmen wollten nach wenigen Sekunden ihr Vorhaben aufgaben Oft reichte es dabei aus dass der Revierbesitzer den Eindringling androhte Diese Beobachtungen k nnten Hinweise f r das Zutreffen von Modell 1 sein der Territoriumsbesitzer pr sentierte seine Ornamente der Eindringling erkannte den Revieranspruch und evtl die Kondition des Verteidigers und vermied einen Kampf H ufig kam es jedoch zu Auseinandersetzungen um Reviere Wenn diese zu l ngeren K mpfen f hrten spielte die Gr e des blauen Fl gelmals f r den Ausgang des Kampfes keine Rolle s Kap 7 D
114. der gleichen Art an La Chapelette und bei C haemorrhoidalis 3 6 die Samen bertragung ins Weibchen bei C splendens an der Oker etwa 5 7 an La Chapelette und bei C haemorrhoidalis knapp 4 8 Anteil an der Gesamtdauer der Paarung Tab 5 2 Dauer der verschiedenen Kopulationsphasen nach Handpaarung bei Calopteryx splendens C spl an der Oker und an La Chapelette Chap sowie bei C haemorrhoidalis C h am Canal de Vergiere und am Gaudre Angegeben sind Mittelwert Standardabweichung Minimal und Maximalwert jeweils in Sekunden sowie der Stichprobenumfang N F r den statistischen Vergleich wurde eine ANOVA herangezogen Dauer der C splendens C splendens C haemorrhoi Oker Chap dalis Sperma bertragung 3 9 1 8 sec 3 6 0 6 sec 6 8 2 3 sec ins sekund re 2 11 sec 3 4 5 sec 4 15 sec Kopulationsorgan N 27 N 14 N 46 Spermaentfernung 159 7 61 sec 120 0 39 sec 175 71 sec aus dem 65 269 sec 74 195 sec 45 340 sec Weibchen N 23 N 8 N 27 Spermaiibertragung 8 7 3 6 sec 9 3 3 1 sec 9 1 4 6 sec ins 4 17 sec 5 16 sec 3 25 sec Weibchen N 24 N 12 N 27 Zeit pro 10 15 4 4 4 sec 15 0 4 5 sec 15 9 4 9 sec Pumpbewegungen 11 25 sec 7 22 sec 10 33 sec zur Spermaentfernung N 19 N 9 N 25 Statistisch ANOVA gab es keinen Unterschied zwischen C splendens an der Oker und La Chapelette sowie C haemorrhoidalis hinsichtlich der Dauer des Sp
115. digen ALCOCK 1979 Auch hier sind die kurze Paarungsdauer und das non contact guarding von Vorteil denn so kann der Territoriumsbesitzer Kontrahenten aus seinem Revier vertreiben H ufig sind dazu K mpfe n tig die Energie und Zeit kosten CORBET 1999 Daher beeinflusst die Begegnungsrate mit Rivalen ebenfalls die Territoriumsqualit t Weibchenpr senz und Pr datoren werden in dem folgenden Abschnitt detailliert besprochen Weibchenpr senz Die G te eines Reviers wird ma geblich durch die Anzahl von Weibchen die es anzieht beeinflusst denn die Fitness eines M nnchens variiert direkt mit der Weibchen bzw Paarungsanzahl WALTZ 1982 Individuen nutzen ihren eigenen Paarungserfolg um die Qualit t eines Territoriums abzusch tzen wie SWITZER 1997 f r Perithemis tenera beschreibt Hier verlie en diejenigen M nnchen 80 h ufiger Reviere wenn die Weibchen vorsichtig vertrieben und die M nnchen damit davon abgehalten wurden sich zu paaren als M nnchen die zur Kopulation kamen Der Autor nimmt an dass die Habitatstruktur und die Pr senz von Artgenossen Hinweise zur Absch tzung der Habitatqualit t geben k nnen Die beste Information sei jedoch der Reproduktionserfolg Diese Annahme wird durch die Ergebnisse dieser Arbeit unterst tzt Paarungen entweder unbeeinflusst oder durch hand pairing lie en zuvor unterlegene M nnchen K mpfe gewinnen und dominant in einem Territorium werden womit sie ihre Chance sich ansc
116. don 267 1460 2453 2458 Rehfeldt G E 1990 Anti predator strategies in oviposition site selection of Pyrrhosoma nymphula Zygoptera Odonata Oecologia 85 233 237 Rehfeldt G E 1991 The upright male position during oviposition as an antipredator response in Coenagrion puella L Zygoptera Coenagrionidae Odonatologica 20 69 74 Rehfeldt G E 1995 Nat rliche Feinde Parasiten und Fortpflanzung von Libellen Braunschweig Aqua amp Terra Verlag Renner M V Storch amp U Welsch 1991 K kenthals Leitfaden f r das zoologische Praktikum Gustav Fischer Verlg Stuttgart Jena 20 Aufl 458 Richardson J M L amp R L Baker 1997 Effect of body size and feeding on fecundity in the damselfly Ischnura verticalis Odonata Coenagrionidae Oikos 79 477 483 Roeder T 1999 Octopamine in invertebrates Progress in Neurobiology 59 533 561 Rohwer S 1982 The evolution of reliable and unreliable badges of fighting ability Evolution 29 593 610 Rohwer S amp E Roskaft 1989 Results of dyeing male yellow headed blackbirds solid black implications for the arbitrary identity badge hypothesis Behavioural Ecology and Sociobiology 25 39 48 Rolff J 1999 Parasitism increases offspring size in a damselfly experimental evidence for parasite mediated maternal effects Animal Behaviour 58 1105 1108 Rolff J H Antvogel amp I J kel 1999 No correlation between ectoparasitism and male mating success in a damselfly a
117. e Selektion von m nnlichen Ornamenten zeigen und eine Arbeit von GORANSSON et al 1990 in der es Evidenz fiir die intersexuelle Selektion der M nnchenwaffen male weaponry beim Fasan gibt Intersexuell selektierte Ornamente sind h ufig konditionsabh ngig und k nnen Informationen ber den k rperlichen Zustand ihres Tr gers geben die auch Konkurrenten also andere M nnchen nutzen k nnten Damit k nnte sich die Funktion von Ornamenten in der Konkurrenz zwischen M nnchen sekund r 182 evolviert haben nachdem sich die Ornamente zuvor durch Partnerwahl ausgebildet h tten GRETHER 1996 b Es existieren mindestens vier Modelle die versuchen die Evolution von Ornamenten zu erkl ren die im territorialen Wettbewerb eine Rolle spielen 1 Priorit t Vorrang priority Ornamente kennzeichnen Territorialit t auf Distanz Besitzer und Eindringling haben beide einen Vorteil da direkte evtl gef hrliche Begegnungen vermieden werden BUTCHER amp ROHWER 1989 2 Identit tskennzeichen identity badge Neue Ornamente verschafften guten K mpfern anfangs einen Vorteil da sie leichter erkannt werden konnten Durch Mimikry breiteten sich diese Ornamente aber dann in der Population aus ROHWER amp ROSKAFT 1989 3 Statussignal status signaling es existieren zwei Vorschl ge das Unkorrelierte Asymmetrie Modell und das Korrelierte Asymmetrie Modell Bei dem Unkorrelierten Asymmetrie Modell RO
118. e als zuf llig gefangene Durch ein Experiment konnte SIVA JOTHY 1999 seine Beobachtungen untermauern M nnchen wurden von dem Autor hinsichtlich Inspektionsfl gen durch Weibchen Balz und Kopulationsereignissen beobachtet Danach wurden die Fl gelflecken dieser M nnchen so manipuliert dass die Fl gelfleck Heterogenit t vergr ert die Fl gelfleckfl che jedoch verkleinert wurde Bei nachfolgender Beobachtung zeigte sich dass die Weibchen weniger Inspektionsfl ge machten und dass somit die manipulierten M nnchen weniger h ufig balzten weniger Paarungen und damit weniger Eiablagen in ihren Territorien erzielten Pigmentparameter beeinflussen also die Fortpflanzungsentscheidung der Weibchen von C splendens xanthostoma Sie scheinen bevorzugt mit M nnchen zu kopulieren die dunkle homogene Fl gelflecken und oder gr ere Fl gelfleckfl chen haben SIVA JOTHY amp PLAISTOW 1999 Fl gelflecken bei M nnchen der Prachtlibellenarten Calopteryx haemorrhoidalis hat CORDOBA AGUILAR 2002 bei Hetaerina americana GRETHER 1996 a und b untersucht Letzterer vergr erte bei einigen M nnchen den farbigen Fl gelfleck und stellte eine erh hte Mortalit t fest wohingegen M nnchen mit gr eren nat rlichen Fl gelflecken l nger lebten Die Gr e der Fl gelflecken muss also bei dieser Art konditionsabh ngig sein denn M nnchen mit gr eren Fl gelflecken lebten nicht nur l nger sondern sie waren auch berlegen im Kamp
119. e hielt sich eine Raubspinne auf Beobachtungen und Videofilmanalysen zeigten dass die Spinne zun chst unbeweglich lauerte Dabei w hlte sie Pl tze direkt am Rande der Pflanze und hob das vordere Beinpaar von der Wasseroberfl che ab Flog eine Prachtlibelle in unmittelbarer N he an der Wasserpflanze vorbei sprang die Spinne danach Eine Raubspinne sa auf der Wasseroberfl che versteckt in den St ngeln von Berla aquatica Auf dieser gleichen Pflanze hatte das territoriale M nnchen von C haemorrhoidalis seine Sitzwarte und Weibchen legten hier Eier Die Spinne sprang 13 Mal nach M nnchen von C haemorrhoidalis die gerade Revierfl ge machten k mpften oder balzten Der Spinne gelang es jedoch nie ein M nnchen zu erbeuten Abb 4 6 Ein eierlegendes Weibchen das gerade an einem St ngel der Berle nach unten kletterte um unter Wasser zu tauchen fiel ihr zum Opfer Am sp ten Morgen zwei Tage sp ter wurden weitere Weibchenfl gel unter der Berle gefunden Die M nnchen die von der Spinne verfehlt wurden reagierten unterschiedlich nach dem Angriff ein M nnchen das 8 Minuten und zwei weitere M nnchen die 5 bzw 7 Minuten territorial waren als die Spinne zum erstenmal nach ihnen sprang verlie en sofort das Territorium Ein viertes M nnchen war seit mehr als drei Stunden territorial als die Spinne das erste Mal versuchte es bei einem Revierflug zu erbeuten Bis zu diesem Zeitpunkt hatte das M nnchen 48 Mal f r insgesamt 273
120. e im Mai 1996 62 M CdV MGaud Kopfbreite Re Hfll nge Abdomenl nge Gewicht Kopfbreite lt 0 000 99 Re Hfll nge lt 0 000 99 Abdomenl nge 0 696 95 Gewicht lt 0 014 99 W CdV WGaud Kopfbreite Re Hfll nge Abdomenl nge Gewicht Kopfbreite lt 0 000 99 Re Hfll nge lt 0 010 99 Abdomenl nge 0 770 95 Gewicht gt 0 032 95 4 Wert des Territoriums und Territoriumstreue von M nnchen 4 1 Einleitung Das Paarungssystem das unter Calopterygiden verbreitet ist basiert auf Promiskuit t mit Ressourcenverteidigung ressource defense promiscuity EMLEN amp OVING 1977 MEEK amp HERMAN 1990 Die M nnchen besetzen und verteidigen Reviere mit Eiablagesubstraten in denen die Kopulationen und die Ovipositionen stattfinden PAJUNEN 1966 HEYMER 1973 WAAGE 1984 PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 F r territoriale Arten gibt es Kosten Nutzen Modelle die darlegen dass es eine optimale Reviergr e geben sollte Einigen Autoren ist es gelungen dies zu best tigen DILL 1978 PYKE 1979 Sie wird durch die Nahrungsverf gbarkeit den Rivalendruck den Bewegungsradius des Revierbesitzers und dessen Zeitbudget beEinflusst NOLET amp ROSELL 1994 Bei der vorliegenden Arbeit war das Zeitbudget der Prachtlibellenm nnchen im Territorium von Interesse Publikationen die sich mit dem Zeitbudget von Tie
121. e in mm rechte Ordinate im Jahresverlauf Abszisse J Monat Juni Jahresmittelwerte ber den Achsen Die schraffierten Fl chen kennzeichnen die humiden Monate d h Monate in denen die Niederschlagsmenge gr er als die Verdunstung ist Die mit Dreiecken ausgef llten Fl chen zeigen die ariden Monate an d h hier bertrifft die Verdunstung die Niederschlagsmenge C splendens wurde in Siidfrankreich an einem Kanal La Chapelette am westlichen Ortsrand von St Martin de Crau untersucht 43 33 N 40 51 E Die Hauptflie rinne war etwa 5 m breit zwischen 80 cm 1 m tief und wies an der Wasseroberfl che im Mittel eine Flie geschwindigkeit von 0 8 bis 1 ms auf Das steile Ufer war von wenigen Weiden Salix spec Brombeeren Rubus spec und Phalaris arundunacea bewachsen Etwa 50 der Wasseroberfl che waren mit Potamogeton natans bedeckt Im Gegensatz zu der weit verbreiteten C splendens ist das Vorkommen der Braunen Prachtlibelle Calopteryx haemorrhoidalis auf den S den beschr nkt Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Spanien und S deuropa bis nach Nordafrika AGUILAR amp DOMMANGET 1998 LEHMANN amp N SS 1998 Abb 2 4 Calopteryx h haemorrhoidalis Abb 2 4 Verbreitungsgebiet von Calopteryx haemorrhoidalis aus AGUILAR amp DOMMANGET 1998 Die Untersuchungen wurden an einem Bew sserungskanal dem Canal de Vergiere im Folgenden C d V genannt durchgef hrt Abb 2 5 Dieser Kanal verl uft vo
122. e nicht von Verlierern Entscheidenden Einfluss haben Kopulationen sowohl auf die Kampfdauer als auch auf den Kampfentscheid K mpfe zwischen den gleichen Kampfpartnern waren nach einer Handpaarung schneller entschieden als vorher M nnchen die im Kampf unterlegen waren und dann aber eine Paarung erzielt hatten gewannen danach fast ausschlie lich den Kampf mit dem gleichen Gegner 171 7 7 Diskussion Was beeinflusst K mpfe Die Ergebnisse an C splendens und C haemorrhoidalis zeigen dass lediglich die Kampfdauer von der Differenz im Fettgehalt der jeweiligen Kontrahenten beeinflusst wird je gr er diese Differenz war desto k rzer dauerten die Auseinandersetzungen Auf den Ausgang von K mpfen haben K rperparameter jedoch keinen Einfluss Dies steht im Gegensatz zu den Ergebnissen die an vielen anderen Tieren publiziert worden sind und die zeigen dass K mpfe um limitierte Ressourcen h ufig von dem gr eren Kontrahenten gewonnen wird NEAT et al 1998 b Bei Tieren die sich durch direkten K rperkontakt messen wie z B Seel wen geweihtragendes Wild oder auch Hirschk fer ist das K rpergewicht sicherlich von entscheidender Bedeutung K mpfer mit gr eren K rpern sind in der Regel physisch st rker und ihren schw cheren Rivalen entstehen daher gr ere Kosten PARKER 1974 MAYNARD SMITH 1982 ALCOCK 1995 Bei k mpfenden Libellen die sich ausschlie lich in der Luft messen und dabei kaum k rperlichen Kontak
123. eftig umk mpft Wahrscheinlich kam es hier zu l ngeren K mpfen unter muskul sen M nnchen w hrend solche mit geringeren Muskelmassen schneller in die Flucht geschlagen werden konnten und bei dieser Untersuchung nicht ber cksichtigt wurden Voraussetzung war insgesamt mindestens eine halbe Stunde Kampf 174 Verletzungen der Fliigel werden gedeutet M nnchen die um das Beobachtungsrevier an der Oker k mpften hatten weniger Verletzungen an den Fl geln als zuf llig gefangene Daher k nnte es sein dass die M nnchen die berhaupt eine Chance zur Eroberung des guten Beobachtungsreviers hatten sich weniger mit den anderen M nnchen am Flussabschnitt auseinandersetzen mussten M glicherweise wurde ihre berlegenheit den normalen anderen M nnchen schnell deutlich die K mpfe dann schnell aufgaben Es k nnte aber auch sein dass dies frische M nnchen waren w hrend die Verletzten der zuf lligen Stichprobe ihre Zeit im Territorium schon hinter sich hatten Die zuf llig gefangenen M nnchen hatten im Mittel tendenziell kleinere Fl gelfl chen statistisch waren diese jedoch nicht festzumachen Auch bei der Betrachtung der Fluktuierenden Asymmetrie FA der jeweils rechten und linken Fl gelfl chen ergaben sich keine signifikanten Ergebnisse Die Vorderfl gel der untersuchten M nnchen waren h ufiger verletzt als die Hinterfl gel M glicherweise werden die Vorderfl gel beim Kampf mit Rivalen mit K rperkontakt d h bei
124. ehavior an evolutionary approach Sinauer Associates Sunderland Massachusetts pp 640 Alcock J C E Jones amp S L Buchmann 1977 Male mating startegies in the bee Centris pallida Fox Hymenoptera Anthophoridae American Naturalist 111 145 155 Alvarenga C M D amp G L Volpato 1995 Agonistic profile and metabolism in alevins of the Nile tilapia Physiological Behavior 57 75 80 Anders U amp G Riippell 1997 Zeitanalyse der Balzfl ge europ ischer Prachtlibellen Arten zur Betrachtung ihrer Verwandtschaftsbeziehungen Odonata Calopterygidae Entomologia Generalis 21 4 253 264 Andersson M 1994 Sexual Selection Princeton University Press Princeton Anholt B R 1991 Measuring selection on a population of damselflies with manipulated phenotype Evolution 45 1091 1106 Anholt B R 1992 Sex and habitat differences in feeding by an adult damselfly Oikos 65 428 432 201 Anholt B R 1997 Sexual size dimorphism and sex specific survival in adults of the damselfly Lestes disjunctus Ecological Entomology 22 127 132 Arngvist G 1992 Pre copulatory fighting in a water strider intersexual conflict or mate assessemnt Animal Behaviour 43 559 568 Banks M J amp D J Thompson 1985 Lifetime mating success in the damselfly Coenagrion puella Animal Behaviour 33 1175 1183 Barrette C amp D Vandal 1990 Sparring relative antler size and assessment in male caribou Behavioural Ecology and Sociobiology 26
125. eiben deutlich geworden Prachtlibellenm nnchen k nnen also die Qualit t ihres Reviers einsch tzen Hierbei scheint der Paarungserfolg ein Schl sselfaktor f r die Entscheidung decision making von M nnchen zu sein ein Territorium zu verlassen oder darin zu bleiben Geographische Variationen im Paarungsverhalten Geographische Variationen im Verhalten einer Art wurden bisher selten untersucht vielmehr fokussiert das Interesse vieler Studien auf geographische Variationen in der Morphologie und der Genetik ZINK amp REMSEN 1986 FOSTER 1999 Aus einem historischen Blickwinkel betrachtet gibt es Gr nde anzunehmen dass das Verhalten insbesondere das sexuelle Verhalten zwischen Populationen der gleichen Art wenig variieren sollte F r LORENZ 1970 war das Balzverhalten eine angeborene Erbkoordination also eine stereotype Sequenz von Aktionen Eine zweite Begr ndung liegt in der Annahme dass M nnchen und Weibchen Signale haben sollten um sich als Angeh rige derselben Art zu erkennen Interspezifische Paarungen mit der Zeugung von infertilen Hybriden und damit Verschwendung von Ressourcen sollte vermieden werden DOBZHANSKY 1937 Als Konsequenz sollten unzweideutige Signale und damit Invarianz selektioniert werden VERRELL 1999 Betrachtet man die Zeitbudgets von territorialen M nnchen von C splendens an der Oker in Norddeutschland und von C splendens an La Chapelette in S dfrankreich 193 so zeigt sich dass die M nn
126. einem Fahrstuhl unter Wasser ziehen zu lassen Dort kletterten sie h ufig noch weiter zu einer geeigneten Eiablagestelle an der Pflanze Waren die Weibchen noch nicht sehr tief abgetaucht versuchten M nnchen Weibchen auch unter Wasser zu ergreifen Von 12 beobachteten Versuchen waren 4 erfolgreich Wenn ein Weibchen ergriffen wurde bevor es abtauchen konnte kamen h ufig andere M nnchen herbeigeflogen und griffen das Tandem an Einige Paare kopulierten auf den flutenden Wasserpflanzen ohne erneut aufzufliegen Sie waren so zwar schwerer durch andere M nnchen anzugreifen hatten aber ein erh htes Pr dationsrisiko s Kap 4 4 An La Chapelette in S dfrankreich wurden Weibchen von C splendens ebenfalls bei der Eiablage durch M nnchen gest rt Von 35 eierlegenden Weibchen ber Wasser wurden 16 von M nnchen ergriffen und 11 davon zur Kopulation gebracht Nur zwei Ovipositionen konnten unter Wasser beobachtet werden was hier aber auch schwierig war da Bl tter der Wasserpflanze Potamogeton natans nahezu die gesamte Wasseroberfl che bedeckten Auch hier aggregierten die Weibchen bis zu vier Individuen auf einer Blattfl che von ca 25 x 25 cm bei der Eiablage Au erdem wurde auch hier das Verfolgen von Weibchen durch M nnchen registriert 6 4 Alternative Paarungstaktiken am Schlafplatz Prachtlibellen versammeln sich zum bernachten in bestimmten Pflanzen wie z B Rohrglanzglanz Brombeeren oder Weidenb schen am Ufer ihre
127. einem Meter H he oder noch h her sitzen und nur zur Paarung und Eiablage in den Aktionsradius der Fr sche gelangen Auch GWYNNE 1989 sowie LIMA amp DILL 1995 fanden heraus dass Paarungsverhalten ein h heres Pr dationsrisiko nach sich zieht Hingegen waren bei meiner Untersuchung Fr sche niemals erfolgreich w hrend die 81 Prachtlibellenm nnchen k mpften oder ihr Revier abflogen Nach einem erfolglosen Froschsprung verlie en mehr als die H lfte der Prachtlibellenm nnchen das Revier wahrscheinlich weil die Kosten der m gliche Tod den Nutzen die m gliche Paarung bertrafen Diejenigen M nnchen die das Revier nach dem missgl ckten Pr dationsversuch des Frosches nicht verlie en w hlten alle bis auf ein M nnchen eine h here Sitzwarte als vor dem Angriff am Rande des Territoriums Damit hatten sie aber eine l ngere Flugstrecke zu den Eiablagesubstraten im Revier zur ckzulegen und zwei Weibchen wurden dadurch bei der Eiablage von anderen M nnchen ergriffen und zur Paarung gebracht M nnchen von C splendens k nnen bis zu 98 des Spermas ausr umen das sich in den Speicherorganen der Weibchen von einer vorangegangenen Paarung befinden kann vergl Kap Kopulationen LINDEBOOM 1996 LINDEBOOM 1998 Damit waren die Kosten f r die M nnchen die ihr Weibchen an andere M nnchen verloren sehr hoch denn sie mussten damit auch ihre m gliche Vaterschaft einb en Da die durchschnittliche Paarungsanzahl von
128. elativen Fettreserven anhand der Komplexit t und L nge des Kampfverhaltens einsch tzen k nnen Diese Autoren gehen davon aus dass einige Kampf Charakteristika von der Bereitstellung von Energie abh ngen Diese Bereitstellung m sste mit abnehmenden Energiereserven ebenfalls sinken Weil beide K mpfer hnliche Verhaltensweisen zeigen und sich die Darbietungen beider Partner h ufig spiegeln sollten ihre Energieausgaben hnlich sein Ein Prachtlibellenm nnchen k nnte daher seine Flugdarbietung und Flugleistung mit der seines Kontrahenten vergleichen und dessen Energiereserven somit absch tzen Die Absch tzung der St rke Fettreserven des Gegners und die Demonstration der eigenen ist besonders dann m glich wenn energieaufwendige Man ver geflogen werden So pr sentieren M nnchen von C splendens beim seitlichen Drohflug manchmal ihrem Gegner ein oder zwei Vorderfl gel durch Stillhalten als Drohsignalflaggen w hrend sie mit den verbleibenden Fl geln weiterfliegen R PPELL 1985 Ein M nnchen flog zuerst nur mit zwei Fl geln und hielt die anderen beiden dem Kontrahenten entgegen Als das M nnchen abzusinken begann nahm es einen Fl gel zur Hilfe und flog mit drei Fl geln den vierten pr sentierte es weiter dem Gegner Der Theorie von MARDEN amp ROLLINS 1994 folgend k nnten diese besonders kraftaufwendigen Man ver der Demonstration der eigenen Energiereserven dienen und somit zur Entscheidung des Kontrahenten weiterzuk mpfe
129. emis lydia Odonata Anisoptera American Naturalist 114 1 12 Koops M A amp J W A Grant 1993 Weight asymmetrie and sequential assessment in convict cichlid contests Canadian Journal of Zoology 71 475 479 Krebs J R 1982 Territorial defence in the great tit Parus major do residents always win Behavioural Ecology and Sociobiology 11 185 194 Krenn H W amp G Pass 1996 Wing circulatory organs of insects morphology and evolution Proceedings of XX th International Congress of Entomology Firenze p 117 206 Lambert C L 1994 The influence of larval density on larval growth and the consequences for adult survival and reproductive success in the damselfly Calopteryx virgo Odonata Dissertation an der Universit t in Plymouth U K Lande R 1980 Sexual dimorphism sexual selection and adaption in polygenic characters Evolution 34 292 305 Lanyon S M amp C F Thompson 1986 Site fidelity and habitat quality as determinants of settlement pattern in male painted buntings Condor 88 206 210 Lawrence W S 1987 Dispersal an alternative mating tactic conditional on sex ratio and body size Behavioural Ecology and Sociobiology 21 367 373 Le Boeuf B J 1974 Male male competition and reproductive success in elephant seals American Zoologist 14 163 176 Le Boeuf B J amp S Mesnick 1990 Sexual behaviour of male northern elephant seals I Lethal injureis to adult females Behaviour 116 143 162 Le
130. ems bilden Bei einem Geschlechterverh ltnis von 1 lt 1 zeigten die M nnchen 390 dieser Aktivit ten und bildeten 38 mal Tandems Das Verh ltnis von erfolgreicher Tandembildung zu den Verfolgungsfl gen unterschied sich jedoch nicht die M nnchen kamen in dem Versuch 1 1 in etwa 9 der Fl ge zu einer Tandembildung die M nnchen in dem Experiment mit dem verringerten Geschlechterverh ltnis hatten eine Erfolgsquote von 9 7 x 0 169 p 0 681 Signifikant unterschiedlich waren jedoch die Aktivit ten von M nnchen und Weibchen M nnchen zeigten bei einem Geschlechterverh ltnis von 1 1 etwa dreimal so viele Fl ge wie Weibchen Hingegen flogen die M nnchen bei dem verringerten Geschlechterverh ltnis signifikant weniger n mlich nur noch doppelt so h ufig wie die Weibchen x 42 542 p 0 00 Auch die Kopulationsdauer wurde vom Geschlechterverh ltnis beeinflusst W hrend die Kopula bei einem Geschlechterverh ltnis von 1 1 knapp drei Minuten dauerte paarten sich die Prachtlibellen bei einem Geschlechterverh ltnis kleiner als 1 1 fast doppelt so lange n mlich f nfeinhalb Minuten Abb 5 18 350 300 250 200 150 100 Kopulationsdauer sec 50 Geschlechterverh ltnis lt 1 1 1 1 Abb 5 18 Kopulationsdauer Mittelwerte SD im Enclosure von frisch gefangenen M nnchen von C splendens bei einem Geschlechterverh ltnis kleiner als 1 1 und 1 1 10 M nnchen und 10 Weibchen Beobachtungsdauer 1 Stunde Zahlen
131. en Poikilotherme Tiere und insbesondere Insekten sind in ihrer Aktivit t oft besonders von der Umgebungstemperatur abh ngig HEATH 1971 HEINRICH 1993 Libellen zeigen eine Temperaturabh ngigkeit in ihrer Flugaktivit t HILFERT 1997 1998 Adaptationen in der Aktivit t an die jeweiligen geographischen Lagen und auch an die verschiedenen Jahreszeiten Sommer und Herbst konnten nachgewiesen werden So ist es m glich dass C haemorrhoidalis als s dlich verbreitete Art h here Temperaturen ben tigt als C splendens deren Verbreitungsgebiet sich im Norden bis Mittelschweden erstreckt Dies w re auch eine Erkl rung warum bei C splendens sowohl an der Oker als auch an La Chapelette morgens und abends Schlafplatzkopulationen bei niedrigeren Temperaturen beobachtet werden konnten bei C haemorrhoidalis jedoch nicht 116 Ist die Balz entscheidend fiir den Paarungserfolg bei Freilandkopulationen Bei C splendens finden sowohl an der Oker als auch an La Chapelette Kopulationen nach vorheriger Balz und ohne Balz statt Balz findet meist bei territorialen M nnchen statt Bei hoher Dichte bricht das Territorialsystem jedoch zusammen die M nnchen balzen dann weniger oder fast gar nicht mehr HILFERT amp R PPELL 1997 Die Kopulationsdauer nach vorhergehender Balz und ohne Balz unterscheidet sich in ihrer L nge nicht Hingegen konnten SIVA JOTHY 1987 bei Orthetrum cancellatum und FINCKE 1992 bei Megaloprepus coerulatus beobachten das
132. en Tab 4 1 Tab 4 1 Gesamtdauer der Balzzeit in Sekunden und die Anzahlen von Balzfl gen sowie Paarungen von drei benachbarten territorialen M nnchen von C haemorrhoidalis w hrend einer zweist ndigen Beobachtung am 16 Juni und w hrend drei Stunden am 17 Juni 1996 am Canal de Vergiere in der Crau Datum und Verhalten M nnchennummern und Verhaltensdauer Nr 102 Nr 112 Nr 215 Balzfl ge 36 s N 10 134 s N 36 97 s N 27 fPaarungen HT DE Se Balzfl ge 9 s N 20 17 s N 4 29 s N 8 Paarungen JO o VE Am Abend um 18 00 Uhr als alle M nnchen in dem Beobachtungsabschnitt ihre Territorialit t bereits eingestellt hatten und zu Beutefl gen bergegangen waren wurde Nr 102 handgepaart s Material und Methode Sofort danach zeigte dieses M nnchen wieder Sexualverhalten es war das einzige M nnchen das Weibchen anbalzte und Weibchen bei ihren Beutefl gen verfolgte Dieses Verhalten konnte etwa 20 Minuten lang beobachtet werden wobei das Sexualverhalten nach und nach abnahm w hrend Beutefl ge wieder zunahmen in den ersten zehn Minuten gab es sechs M nnchen Weibchen Interaktionen dreimal griff dieses M nnchen andere M nnchen an und machte vier Beutefl ge in den n chsten zehn Minuten konnten f nf M nnchen Weibchen Interaktionen drei M nnchen M nnchen Interaktionen sowie zehn Beutefl ge beobachtet werden In den darauffolgenden 10 Minuten gab es keine Interaktionen mit Weibchen mehr ein M nnchen wurde ku
133. en sichert als eine andere Taktik PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 sch tzen den Reproduktionserfolg von territorialen M nnchen in ihrem Gebiet in S dfrankreich bei C splendens xanthostoma um das Tausendfache h her ein als den von nicht territorialen M nnchen Dagegen sprechen FORSYTH amp MONTGOMERIE 1987 bei C maculata von einem maximalen t glichen Reproduktionserfolg eggs fertilized per day von 51 bei M nnchen die sneaking zeigen im Vergleich zum durchschnittlichen Reproduktionserfolg eines territorialen M nnchens Zu einem hnlichen Ergebnis kommt auch CONVEY 1989 bei der Anisopteren Libellula quadrimaculata FORSYTH amp MONTGOMERIE 1987 fanden heraus dass in ihrem Untersuchungsgebiet ltere M nnchen von C maculata versuchten sich in 143 ein Territorium zu schleichen und dort eierlegende Weibchen ohne Balz zur Kopula zu bringen sneaking Die Autoren begr nden dieses Verhalten damit dass ltere M nnchen nicht mehr genug Energie aufbringen k nnen um ein Revier zu erobern Statt aber ohne Paarungen auszugehen w hlen sie die alternative Taktik und machen damit das Beste aus einer schlechten Situation make the best of a bad situation ALCOCK 1983 Diese schlechte Situation war an der Oker und an La Chapelette die hohe M nnchendichte Alternative Paarungstaktiken waren im Freiland sowohl an der Oker als auch an La Chapelette zahlreich Sie kamen bei einer hohen M nnchendichte als das Territorialsystem
134. en am Schlafplatz als an La Chapelette Daf r spricht auch die Verletzungsrate der Libellen die an der Oker signifikant h her war Insbesondere die Weibchen waren betroffen mehr als jedes 5 Individuum hatte Besch digungen Diese Verletzungen k nnen sich die Weibchen bei der Unterwasser Eiablage und auch am Schlafplatz zugezogen haben Bei St rungen durch M nnchen lie en sie sich h ufig in die Vegetation fallen M nnchen am Schlafplatz haben den Vorteil dass sie durch ihre dunkel gef rbten Fl gel auch bei geringer Strahlungsintensit t noch W rme tanken k nnen Da sich an der Fl gelbasis Herzen befinden k nnen diese die W rme in den K rper weiterleiten KRENN amp PASS 1996 Damit sind die M nnchen auch bei niedrigen Temperaturen wendiger als die Weibchen k nnen noch fliegen wenn es den Weibchen nicht mehr m glich ist und verletzen sich daher wahrscheinlich auch weniger bei den Angriffen auf die Weibchen Geographische Variationen im Verhalten sind bisher selten untersucht worden FOSTER 1999 In dieser Untersuchung wird die geographische Variation im alternativen Fortpflanzungsverhalten deutlich das Klima in Norddeutschland ist rauher als das in S dfrankreich s Material und Methode An der Oker gibt es sehr viel weniger Sch nwettertage und f r die Libellen damit weniger Chancen zur Fortpflanzung als an La Chapelette trotz der etwas l ngeren Helligkeitsdauer pro Tag Daher zeigen die M nnchen an der Oker st rker alte
135. en mit verschiedenen Paarungspartnern kopulieren M nnchen sind territorial und verteidigen ihr Revier gegen Rivalen Die wichtige Ressource Eiablageplatz befindet sich im Territorium Weibchen kommen zur Paarung und Eiablage dorthin M nnchen balzen im Flug um die Weibchen Dabei schlagen sie ihre Fl gel mit geringerer Amplitude und h herer Frequenz R PPELL 1985 1989 Diese aerodynamischen Parameter des Balzverhaltens der M nnchen verschiedener Prachtlibellenarten unterscheiden sich so das es als intra und _ interspezifisches Kommunikationssystem betrachtet werden kann ANDERS amp R PPELL 1997 Bei der Kopulation entfernen die M nnchen mit ihrem sekund ren Kopulationsorgan einen Gro teil des Samens der sich im Weibchen von vorhergegangenen Kopulationen befinden kann WAAGE 1979 a LINDEBOOM 1996 Die Paarung dauert nur wenige Minuten und die Paarungspartnerin wird von dem M nnchen bei der Eiablage ohne direkten k rperlichen Kontakt bewacht So ist es dem M nnchen m glich sein Revier weiterhin gegen Rivalen zu verteidigen und sich auch mit einem neuen Weibchen zu paaren Dieses Fortpflanzungsverhalten ist in normalen Idividuendichten zu beobachten Steigt die Dichte kann das Territorialsystem zusammenbrechen M nnchen sind dann meist nicht mehr territorial und versuchen mit alternativen Paarungstaktiken Kopulationen zu erzielen HILFERT amp R PPELL 1997 CORDERO 1999 1 7 Ziele der Arbeit Paarungserfolg bei Pr
136. en sie innerhalb einiger Sekunden Insgesamt konnten 26 Fangversuche von Gr nfr schen beobachtet werden von denen 12 erfolgreich waren Abb 4 5 13 Prachtlibellen 10 M nnchen und 3 Weibchen wurden erbeutet Bei einem Beutesprung wurde ein sitzendes Paarungsrad gefangen M nnchen von C splendens fielen den Fr schen zum Opfer wenn sie im Revier sa en oder in lokal begrenzte Interaktionen mit Weibchen verwickelt waren wie bei der Balz beim Ergreifen von bereits eierlegenden Weibchen auf der Wasseroberfl che oder bei der Kopula Abb 4 5 W hrend der Wasserbalz wurden zwei von drei M nnchen erbeutet wohingegen bei der Flugbalz nur eines von drei M nnchen sein Leben lassen musste C splendens M nnchen konnten niemals von den Fr schen w hrend eines Kampfes oder Revierfluges gefangen werden 72 Haufigkeit Perching Revierflug Kampf Ergreifen Balz Kopula Eiablage Aktivit tsformen Abb 4 5 Fangversuche wei e S ulen und Pr dationserfolg schwarze S ulen von Gr nfr schen Rana esculenta auf M nnchen und Weibchen von C splendens an der Oker bei verschiedenen Aktivit ten im Revier Weibchen waren nur bei Kopulationen und Eiablagen beteiligt Die Reaktionen der Prachtlibellen auf Froschangriffe waren unterschiedlich Nur ein M nnchen reagierte nicht auf den Froschangriff sondern k mpfte mit einem Rivalen weiter 54 der Attackierten 7 von 13 verlie en das Revier sofort nach dem Angriff w hrend rund 38
137. en vorhergehenden Kopulationen gr ndlich aus dem Weibchen auszur umen Damit erh hten sie die Wahrscheinlichkeit dass ihr Samen die Eier bei der Eiablage befruchten w rde Dies deutet darauf hin dass die M nnchen die Weibchenverf gbarkeit wahrnehmen und ihr Verhalten darauf abstimmen k nnen w hrend bei der geringen Weibchenverf gbarkeit bei den geh lterten M nnchen das gr ndliche Samenausr umen wahrscheinlich das vorrangige Ziel stand bei den M nnchen im Enclosure mit ausgeglichenem Geschlechterverh ltnis nach einer Paarung das Erreichen von weiteren Kopulationen im Vordergrund Das Fazit ist Weibchenverf gbarkeit steuert das Kopulationsverhalten der M nnchen Kopulationen verst rken die Anstrengungen und den Erfolg der M nnchen 126 127 Anhang 300 200 Kopulationsdauer sec 0 C sp D C sp F C h Abb A 5 1 Mittlere Kopulationsdauer am Tag SD von C splendens an der Oker C sp D und an La Chapelette C sp F sowie von C haemorrhoidalis ANOVA Tab A 5 1 Vergleich der Kopulationsdauer nach vorheriger Balz ohne Balz und am Schlafplatz von C splendens a an der Oker 1996 und 1997 b an La Chapelette 1996 mD mittlere Differenz in Sekunden p Signifikanz ANOVA post hoc Test nach Tukey a Oker Kopulation Kopulation Kopulation am oo nach Balz ohne Balz Schlafplatz Kopulation mD 3 8 mD 291 3 Kopulation mD 295 0 b La Kopulation Kopulation Kopulation am nach Balz ohne Balz Schl
138. enden wird die Paarung von Prachtlibellen beschrieben und der Intersessenskonflikt n her beleuchtet Die Kopulation bei Prachtlibellen kann in verschiedene Phasen eingeteilt werden LINDEBOOM 1996 Nach der Tandembildung f llt das M nnchen Sperma aus einem Spermavesikel in sein sekund res Kopulationsorgan auf Kopulationsphase I Praekopula Danach erfolgt die Radbildung Zuerst r umt das M nnchen dann den Samen der durch eine vorhergehende Kopula bereits in dem Weibchen sein kann aus Kopulationsphase II Erst dann f llt es seinen eigenen Samen ein Phase ID Prachtlibellenm nnchen K nnen an einem Tag mehrere Kopulationen erzielen Ihr Fortpflanzungssystem wird als ressourcenverteidigende Polyandry beschrieben MEEK amp HERMAN 1991 In ihren Revieren balzen die M nnchen der meisten Prachtlibellenarten Weibchen an und kopulieren mit ihnen HEYMER 1973 Neben diesen Paarungen mit Balz finden aber auch vor allem bei hohen M nnchendichten am Fortpflanzungsgew sser Kopulationen ohne vorhergehende Balz bei C splendens statt HILFERT amp R PPELL 1997 Allgemein k nnen Libellenweibchen jedoch eine Kopulation verhindern denn das Paarungsrad kann nur mit Kooperation des Weibchens gebildet werden FINCKE 1997 Bei der Balz vor einer Paarung kann das Weibchen die Qualit t des M nnchens und des Reviers pr fen Werden Weibchen ohne Balz ergriffen ist das nicht m glich Die Frage warum Weibchen dann dennoch zum Erreichen des Paarung
139. ender Balz am Tage dauerten bei C splendens an der Oker und C splendens an La Chapelette im Mittel knapp 2 Minuten bei C haemorrhoidalis durchschnittlich 2 5 Minuten Tab 5 1 Damit unterschieden sich die Paarungen von C haemorrhoidalis signifikant in ihrer Lange von denen von C splendens in Siidfrankreich und in Deutschland Hingegen unterschieden sich die Kopulationsdauer von C splendens an La Chapelette und an der Oker nicht ANOVA post hoc Test nach Tukey Tab 5 1 Mittlere Kopulationsdauer SD zweite Spalte nach vorhergehender Balz am Tag Beobachtungsanzahl N dritte Spalte sowie die Ergebnisse der ANOVA post hoc Test nach Tukey f nfte bis siebte Spalte beim Vergleich der Mittelwerte der Paarungsdauer C splendens an der Oker C spl Oker und an La Chapelette C spl Chap sowie von C haemorrhoidalis C h Kopulations Mittlere Standard Signifikanz dauer Differenz Fehler sec sec sec C splendens 166 6 43 7 C spl Chap Oker Ch C splendens 111 0 43 7 C spl Oker 10 53 Chap Ch 14 13 C haemorr 144 1 64 9 C spl Oker 11 54 hoidalis C spl Chap 14 13 Den Gro teil der Kopulationszeit beanspruchte dabei das Samenausr umen aus dem Weibchen das bei C splendens an der Oker knapp 92 7 bei C splendens an La Chapelette 90 3 und 91 7 bei C haemorrhoidalis ausmachte Tab 5 2 Das Samenauff llen hatte bei C splendens an der Oker nur einen Anteil von rund 2 3 2 7 bei
140. er K rpergr e hin wirkt Auf der anderen Seite wurden z B bei Raben keine physischen Unterschiede zwischen territorialen und nicht territorialen M nnchen gefunden SHUTLER amp WEATHERHEAD 1991 und auch bei Seeelefanten k nnen kleine territoriale M nnchen h ufig gr ere Rivalen vertreiben HALEY 1994 Gr ere Individuen haben also nicht immer Vorteile So braucht ein gr eres Tier z B meist mehr Zeit zur Entwicklung und ist l nger immatur Dabei steigt aber auch das Risiko z B der Pr dation zum Opfer zu fallen bevor es berhaupt zur Fortpflanzung gekommen ist THORNHILL amp ALCOCK 1983 Um eine gro e K rpergr e zu erreichen ist mehr Energie notwendig In diesem Zusammenhang besch ftigen sich in j ngerer Zeit immer mehr Forscher mit dem Einfluss der M tter auf ihre Nachkommen was maternale Effekte genannt wird ROLFF 1999 So liefert die Mutter bei vielen Insektenarten das Material das die Gr e ihrer Nachkommen festlegt Bestimmt die Eigr e die larvale Konkurrenzf higkeit werden die Kosten f r gro en erfolgreichen Nachwuchs alleine von der Mutter getragen THORNHILL amp ALCOCK 1983 1 5 Fortpflanzungssysteme bei Libellen Die Fortpflanzungssysteme von Libellen sind in der Vergangenheit anhand von verschiedenen Kriterien klassifiziert worden W hrend CORBET bereits 1962 Libellen nach der Kopulationsdauer einteilte zog WAAGE 1984 die Art und Weise wie sich die beiden Geschlechter begegnen
141. er vier Fliigel und der Fliigelflachenbelastung bei M nnchen von C splendens von der Oker Signifikanzniveau KorpermaB r N pT 0 119 0 325 Abdomenl nge 0 528 0 000 Hinterfl gell nge 0 129 0 287 Frischgewicht 0 364 3o 0 013 Trockengewicht 0 358 0 002 Fl gelfl che 0 267 0 029 Fl gelfl chenbelastung 0 042 0 760 3 2 2 Flugmuskulatur Die aus dem Thorax von 72 C splendens M nnchen von der Oker extrahierte Flugmuskulatur wies im Mittel ein Trockengewicht von 9 86 1 04 mg auf Abb 3 2 was durchschnittlich 29 4 des K rpertrockengewichts ausmachte Der Thorax allein bestand im Mittel aus 73 6 Flugmuskulatur Es ergaben sich signifikante Korrelationen zwischen Flugmuskelmasse und Kopfbreite rechter Hinterfl gell nge Abdomenl nge Frischgewicht und Fettgehalt Tab 3 8 45 46 12 10 Anzahl an Individuen O 1 Ak gt gt Cs 70 73 So Ss Lo Ss 0 N DAR 7 7 29 40 ZS Muskelmasse mg Abb 3 2 Trockengewichte der Flugmuskulatur von C splendens M nnchen von der Oker Die Kurve zeigt die Normalverteilung N 72 Tab 3 8 Korrelation nach Spearman zwischen jeweils Trockengewicht der Flugmuskelmasse mg und Kopfbreite mm rechter Hinterfl gell nge mm Abdomenl nge mm Frischgewicht mg sowie Fettgehalt mg von C splendens M nnchen von der Oker Kopfbreite Hinterfliigel Abdomen Frisch Fettgehalt mm lange mm lange mm
142. ermaausr umens aus dem Weibchen der Dauer des Spermaeinf llens in das Weibchen und der Dauer Sekunden pro 10 Pumpbewegungen Tab 5 2 Lediglich die Dauer der Spermaiibertragung in das sekund re Kopulationsorgan unterschied sich signifikant ANOVA und post hoc Test nach Tukey mit Daten die logarithmiert wurden und ist daher in Abb 5 1 dargestellt So dauerte dieser Vorgang bei den M nnchen von C splendens durchschnittlich nur 3 9 Sekunden an der Oker bzw 3 6 Sekunden an La Chapelette w hrend die M nnchen von C haemorrhoidalis im Mittel 6 8 Sekunden ben tigten 89 Samen bertragung ins sek Kopulationsorgan sec C sp D C sp F C h F Abb 5 1 Mittlere Dauer der Sameniibertragung SD ins sekund re Kopulationsorgan bei M nnchen von C splendens an der Oker C sp D C splendens an La Chapelette C sp F sowie Mannchen von C haemorrhoidalis C h F 5 3 Kopulationen im Tagesverlauf Die Paarungen waren bei allen drei untersuchten Prachtlibellenpopulationen nicht gleichm ig ber den Tag verteilt Abb 5 2 Beim Aufw rmen am Morgen mit zunehmenden Beutef ngen fanden sowohl bei C splendens an der Oker als auch an La Chapelette einige wenige Kopulationen statt In den jeweils ersten beiden Stunden der Untersuchungstage von 9 00 bis 10 00 konnten bei C splendens an der Oker 5 Kopulationsversuche mit zwei Erfolgen von insgesamt 166 Paarungen was 6 entspricht bei C splendens an La Chapelette ebenfalls 6 Kopulation
143. erschiede scheinen also hier nicht so einen gro en Einfluss auf die K rpergr e zu haben wie kleinr umige aktuelle Situationen generell waren die Prachtlibellen in meinen Untersuchungsgebieten 1996 kleiner als 1997 lediglich in der Abdomenl nge wurden diese Unterschiede nicht deutlich RICHARDSON amp BAKER 1997 fanden heraus dass die Gr e adulter Libellen von der Gr e des letzten Larvenstadiums abh ngt da die Skelettgr e nach dem Schlupf zur Imago fixiert ist Die gemessenen Gr en im Jahr 1996 h ngen also von der aquatischen Nahrungsverf gbarkeit f r die Libellenlarven im Gew sser von 1995 die aus 1997 von 1996 ab Hingegen variiert das Frischgewicht der adulten Libellen erheblich und ist von der aktuellen terrestrischen Nahrungssituation abh ngig F r die Frischgewichte gab es an der Oker in den verschiedenen Jahren keine Unterschiede innerhalb der Geschlechter hingegen waren sowohl die M nnchen als auch die Weibchen an La Chapelette 1996 signifikant leichter als 1997 1996 scheint an La Chapelette eine schlechte Beutesituation f r die Prachtlibellen aufgetreten zu sein was auch dadurch belegt wird dass sowohl die M nnchen als auch die Weibchen 1996 an La Chapelette signifikant leichter waren als an der Oker w hrend diese Unterschiede f r 1997 nicht auftraten Der Fettgehalt schwankt sehr bei C splendens Der Fettgehalt von 80 untersuchten C splendens M nnchen schwankte zwischen 0 5 mg bis 9 1 mg Bezogen
144. erst sp ter paarten Paarungen erh hen also den sexuellen Antrieb von M nnchen Vermutlich bewirkt eine nderung des Hormonlevels die schnelle Ver nderung im Verhalten siehe unten Das M nnchen ist nach einer erfolgreichen Paarung motivierter erneut ein Weibchen anzubalzen oder zu greifen Dieses Ergebnis widerspricht dem lange in der Verhaltensforschung g ngigen Modell von LORENZ 1978 Dieses beschreibt den Stau eines bestimmten Verhaltens der immer mehr zunimmt bis das Verhalten endlich ausgef hrt wird Danach ist die Motivation dieses Verhalten zu zeigen gering die Energie daf r akkumuliert sich aber wieder als eine Funktion der Zeit Sicherlich gibt es Verhaltensweisen die auch heute noch gut mit dem Lorenz schen Modell beschrieben werden k nnen So steigt die Tendenz zu trinken oder zu essen mit voranschreitender Zeit d h mit dem Zeitraum wann dieses Verhalten zuletzt ausgef hrt wurde Andererseits gibt es wenig Evidenz dass die Tendenz Aggressionen zu zeigen mit der Zeit ansteigt wann dieses Verhalten zuletzt ausgef hrt wurde PAYNE 1998 Auch der Paarungsantrieb der Prachtlibellenm nnchen l sst sich nicht mit diesem Modell beschreiben Offenbar beeinflussen hier endogene Faktoren wie Hormone und exogene Faktoren wie Weibchenverf gbarkeit das Paarungsverhalten Gegens tzlich zu dem LORENZ schen Modell 1978 zeigt sich also anhand der vorliegenden Ergebnisse dass eine Paarung M nnchen eher zu einer erneuten Paa
145. ert also was in den nachfolgenden Abschnitten diskutiert werden soll Paarungserfolg im Enclosure Versuch Die Kopulationsdauer von C splendens im Enclosure unterscheiden sich zwischen der deutschen und der s dfranz sischen Population nicht Dies war auch nicht zu erwarten da sich die Freilandkopulationen ebenfalls in ihrer L nge nicht unterscheiden Allerdings dauerten die Paarungen sowohl bei den deutschen als auch den s dfranz sischen Libellen im Enclosure l nger als im Freiland Die M nnchen verteidigen hier keine Reviere und m ssen auch nicht k mpfen So ist es denkbar dass sie mehr Zeit und Energie in die Kopulation im Enclosure investieren k nnen Paarungen von C splendens im Enclosure Versuch an der Oker lassen sich nicht mit einer Poisson Verteilung beschreiben Dass der Paarungserfolg der M nnchen nicht zufallsverteilt ist fand auch JAASTAD 1998 in Versuchen mit der Diptere Rhagoletis cerasi wie auch in meinen Versuchen paarten sich hier einige M nnchen h ufiger als erwartet w hrend ein Gro teil berhaupt nicht zur Kopulation kam Der Autor f hrt als m gliche Ursache female choice an denn M nnchen sind in gro er Zahl vorhanden und die Suche nach einem attraktiven Paarungspartner ist f r die Weibchen daher nicht sehr energiekostend Wahrscheinlich so JAASTAD 1998 k nnen die Weibchen attraktive M nnchen 118 leicht entdecken welche dann h ufiger eine Paarung erzielen als andere nicht so attrak
146. es in orchestrating complex behavioral programs in insects In Neuroetology on the move Proceedings of the 26 G ttingen Neurobiology Conference Vol I Elsner N amp R Wehner eds G Thieme Verlag Stuttgart NY Tsubaki Y amp T Ono 1986 Competition for territorial sites and alternative mating tactics in the dragonfly Nannophya pygmaea Rambur Odonata Libellulidae Behaviour 97 234 252 211 Tsukamoto L K Kuki amp S Tojo 1994 Mating tactics and constraints in the gregarious insect Parastrachia japonensis Hemiptera Cydnidae Annals of the Entomological Society of America 87 6 962 971 Verrell P A 1999 Geographic variation in sexual behavior In Geographic variation in behavior Foster S A amp J A Endler eds Oxford University Press New York Waage J K 1979 a Dual function of the damselfly penis sperm removal and transfer Science 203 916 918 Waage J K 1979 b Adaptive significance of postcopulatory guarding of mates and nonmates by male Calopteryx maculata Odonata Behavioral Ecology and Sociobiology 6 147 154 Waage J K 1984 Sperm competition and the evolution of odonate mating systems In Sperm competition and the evolution of animal mating systems R L Smith ed Academic Press Orlando Waage J K 1987 Choice of oviposition sites by female Calopteryx maculata Odonata Calopterygidae Behavioral Ecology and Sociobiology 20 439 446 Waldeck C 2002 Alternative und territoriale
147. et 1963 Physiological genetics of melanotic tumors in Drosophila melanogaster 1 The effects of nutrila balance on tumor penetrance in the tu strain Genetics 48 235 253 Shelly T E 1982 Comparative foraging behaviour of light versus shade sseking adult damselflies in a lowland neotropical forest Odonata Zygoptera Physiological Zoology 55 335 343 Shutler D amp P J Weatherhead 1991 Owner and floater red winged blackbirds determinants of status Behavioral Ecology and Sociobiology 28 235 242 Siva Jothy M T 1987 Variation in copulation duration and the resultant degree of sperm removal in Orthetrum cancellatum L Libellulidae Odonata Behavioural Ecology and Sociobiology 20 147 151 Siva Jothy M T 1997 Odonate ejaculate structure and mating systems Odonatologica 26 415 437 Siva Jothy M T amp R E Hooper 1995 The disposition and genetic diversity of stored sperm in females of the damselfly Calopteryx splendens xanthostoma Charpentier Proceedings of the Royal Society of London B 259 313 318 Siva Jothy M T amp S J Plaistow 1999 A fitness cost of eugregarine parasitism in a damselfly Ecological Entomology 25 1 6 Skinner B F 1963 Operant Behavior American Psychologist 18 503 515 Smith S M 1978 The underworld in a territorial species adaptive startegy for floaters American Naturalist 112 571 582 Sokal R amp F J Rohlf 1995 Biometry the principles and practice of statist
148. eten bestimmte Elemente immer wieder auf und die K mpfenden zeigen h ufig gleichzeitig gleiche Verhaltensweisen bzw Posen HEYMER 1973 Bei abnehmender Energieverf gbarkeit k nnen sich diese Posen f r den Kontrahenten erkennbar ver ndern MARDEN amp ROLLINS 1994 Damit k nnen M nnchen entscheiden weiterzuk mpfen oder aufzugeben Diese Entscheidung decision making wird aber entscheidend davon beeinflusst wie hoch der Ressourcenwert f r das jeweilige M nnchen ist wie die vorliegende Untersuchung zeigt 190 K mpfe und Wert der umk mpften limitierten Ressource Die Kampfbereitschaft von M nnchen ist auch vom Ressourcenwert abh ngig d h von der G te des Territoriums Diese wird durch die Begegnungsrate mit Rivalen und Pr datoren sowie durch die Anzahl von Weibchen die es anzieht beeinflusst EWALD amp CHARPENTIER 1978 WALTZ 1982 Letztere ist besonders entscheidend denn die Fitness eines M nnchens h ngt direkt mit der Weibchen bzw Paarungsanzahl zusammen WALTZ 1982 SWITZER 1997 fand bei der Gro libellenart Perithemis tenera heraus dass Individuen ihren eigenen Paarungserfolg nutzen um die Qualit t eines Territoriums abzusch tzen Der Ressourcenwert von Territorien ist bei M nnchen von C splendens und C haemorrhoidalis abh ngig von Paarungen in dem Revier und von St rungen durch Pr datoren Zwar k mpften die M nnchen von C splendens l nger wenn ihr Fettgehalt hnlich war Nach einer Paarung
149. f um Reviere So k nnen sie f r einen l ngeren Zeitraum ihrer reproduktiven Lebensphase Reviere besetzen und damit mehr Paarungen erzielen was ihren Lebenszeit Reproduktionserfolg lifetime reproductive success erh hen kann Auch bei C splendens konnte ich feststellen dass M nnchen die um die guten Beobachtungs reviere k mpften gr ere Fl gelflecken hatten als zuf llig gefangene M nnchen aus der Population an dem untersuchten Okerabschnitt 176 Wann wird ein Kampf weitergefiihrt oder aufgegeben Wechsel im Verhalten also z B den Kampf weiterzuf hren oder aufzugeben werden vorgenommen wenn die H he der Kosten oder die Differenz in den Kosten der beiden Kontrahenten einen bestimmten Schwellenwert erreicht NEAT et al 1998 a Diese Autoren nehmen f r Cichliden an dass die Kosten die ein K mpfer relativ zu seinem Gegner eingeht wichtig f r die strategische Entscheidung sind Die Kontrahenten k nnen m glicherweise an bestimmten Verhaltensweisen des jeweiligen Gegners einsch tzen welche Kosten dieser bereit ist auf sich zu nehmen bersteigen diese den Schwellenwert des einen Fisches so gibt er den Kampf auf HACK 1997 zeigte dass verschiedene Verhaltensweisen im Kampf bei Heimchen Acheta domesticus unterschiedlich viel Energie Sauerstoffverbrauch ben tigen MARDEN amp ROLLINS 1994 kommen zu dem Schluss dass bei Calopteryx maculata die Libellen die St rke ihres Kontrahenten f r uns messbar durch die r
150. flanzungsverhalten zeigte kam dieses bei C splendens sowohl an der Oker als auch an La Chapelette h ufig vor Das Fortpflanzungsverhalten der Prachtlibellenm nnchen kann als konditionale Strategie bezeichnet werden ALCOCK 1983 Es ist nicht nur eine Verhaltensweise die richtige oder im Sinne der besten Weitergabe der Gene die beste sondern es k nnen verschiedene sein Das Individuum nutzt variable Anhaltspunkte wie z B die Populationsdichte oder das Verhalten seiner Konkurrenten um zu bestimmen wann eine Option zu wechseln ist Die Tiere m ssen sich also taktisch verhalten und den eigenen Vorteil durch eine Entscheidung herbeif hren Die F higkeit daf r liefern genetische Dispositionen sozusagen freie M glichkeiten die je nach Umwelt und eigener Kondition eingeschaltet werden ALCOCK 1983 Prachtlibellenm nnchen entscheiden sich nicht fr hzeitig in ihrem Leben f r eine Paarungstaktik wie dies bei manchen Tierarten der Fall ist GROSS amp CHARNOV 1980 sondern je nach Erfolg bleiben oder wechseln die M nnchen von einer Taktik zur anderen Damit ist auch zu erkl ren warum keine Unterschiede in den K rperparametern zwischen territorialen und alternativen C splendens M nnchen an der Oker zu finden sind Das Auftreten von zwei oder mehreren Taktiken l sst die Frage nach dem Reproduktionserfolg der M nnchen aufkommen denn warum gibt es Individuen die eine Paarungstaktik verfolgen die ihnen m glicherweise weniger Nachkomm
151. gebnis konnte ich bei C splendens nicht best tigen Der Ausgang von K mpfen war unabh ngig vom Fettvorrat der M nnchen Individuen mit wenig Fett gewannen Auseinandersetzungen mit fetten Kontrahenten Leider nennen PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 die K mpfe nur langanhaltend ohne die genaue Dauer anzugeben MARDEN amp WAAGE 1990 bezeichnen als langanhaltende K mpfe solche Auseinandersetzungen die 500 Sekunden oder l nger andauern Bei meiner Untersuchung waren solche langandauernden K mpfe sehr selten zu beobachten Gr tenteils waren die K mpfe immer wieder von Sitzpausen unterbrochen und dauerten nur wenige Minuten Hier war der Kampfentscheid nicht vom Fettvorrat der Kontrahenten abh ngig Abb 8 1 Da der Fettgehalt von Prachtlibellenm nnchen mit fortschreitenden Alter abnimmt MARDEN amp WAAGE 1990 PLAISTOW amp TSUBAKI 2000 k nnte es sein dass M nnchen mit wenig Fett lter sind und daher mehr Kampferfahrung haben KIRKTON 2001 Auch MARDEN amp ROLLINS 1994 nehmen an dass der Fettgehalt bei lteren M nnchen nicht so entscheidend ist Sie k nnten ihren Gegner t uschen oder energiesparender fliegen und dann K mpfe gegen Gegner mit mehr Reserven trotzdem gewinnen Weiterhin ist zu ber cksichtigen dass PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 ihre Untersuchungen an einer Population mit geringen Dichten vorgenommen haben Die Dichte der Prachtlibellen an der Oker war erheblich h her und langanhaltende K mpfe wa
152. gegenseitig zu vertreiben oder von der Wasseroberfl che nach oben weg zu dr cken Dabei kommt es nur selten zu direktem k rperlichen Kontakt Balzflug Kommt ein Weibchen in das Revier eines M nnchens fliegt dieses dem Weibchen entgegen oder verfolgt es und umfliegt den Eiablageplatz Die ausgebreiteten Hinterfl gel h lt das M nnchen 23 von C haemorrhoidalis bei diesem Flug fast still w hrend die Vorderfliigel schnell geschlagen werden ANDERS amp RUPPELL 1997 C splendens M nnchen dagegen schlagen auch die Hinterfl gel beim Balzflug gegenl ufig Bei der Wasserbalz landet das M nnchen mit ausgebreiteten und zitternden Fl geln auf dem Wasser das Abdomen ber hrt die Wasseroberfl che und die Laterne Signalfleck auf der Unterseite des Abdomenendes wird pr sentiert Meist l t sich das M nnchen mit der Wasserstr mung ein St ck mittreiben bevor es wieder auffliegt Die Anzahl an Sitzwartenwechseln das Erscheinen von M nnchen im und das Verschwinden aus dem Territorium wurde protokolliert Kopulationen eingeteilt in Kopulationsphase I Samenentfernen und Phase II Sameneinf llen wurden ebenfalls zeitlich gestoppt und wenn m glich die Zeit die f r 10 Pumpbewegungen in der ersten halben Minute der Kopula ben tigt wurde gestoppt Paarungen die die M nnchen selbst erzielten werden im Folgenden autonome Paarungen genannt im Gegensatz zu Handpaarungen die durch mich manipuliert wurden siehe 2 3 2 D
153. gen waren die M nnchen am Canal de Vergiere durchschnittlich 102 104 Sekunden N 81 aktiv Die kleinste Flugdauer lag f r C splendens bei 6 Sekunden die gr te bei 484 Sekunden Die Werte f r die C haemorrhoidalis M nnchen waren mit 9 bzw 600 Sekunden hnlich Wird jedoch die Dauer der einzelnen Verhaltenselemente innerhalb dieser 10 Minuten Intervalle betrachtet so ergeben sich folgende Unterschiede Mittlere Flugdauer sec in einem 10 Minuten Intervall C splendens C haemorrhoidalis Abb 4 1 Mittlere Flugdauer in Sekunden von territorialen M nnchen von Calopteryx splendens an der Oker und Calopteryx haemorrhoidalis am Canal de Vergiere in einem 10 Minuten Intervall Die Fl ge wurden unterschieden in Verfolgungen von Weibchen schwarz Balz hellgrau Revierfl ge wei und K mpfe dunkelgrau Stichprobenumfang ber den S ulen 66 C splendens M nnchen an der Oker zeigten in einem 10 Minuten Intervall im Mittel 8 Revierfl ge die zusammen durchschnittlich 34 1 26 2 Sekunden dauerten Abb 4 1 Diese unterscheiden sich signifikant von den im Mittel 4 Revierfl gen von C haemorrhoidalis M nnchen die mit etwa 15 5 13 27 Sekunden nur etwa halb so lang waren Mann Whitney U Test U 1415 5 p 0 00 Bei den Kampffl gen ergaben sich keine signifikanten Unterschiede zwischen den beiden Prachtlibellenarten Mann Whitney U Test U 1936 0 p 0 6 C splendens M nnchen k mpften in einem 10 Minuten Interv
154. gen nur Me werte ein die in den ersten 30 Sekunden der Kopulationen erhoben worden sind 97 98 5 4 1 Kopulationsdauer mit und ohne vorheriger Balz und am Schlafplatz An der Oker und auch an La Chapelette wurden Paarungen mit vorhergehender Balz beobachtet Daneben kam es aber auch h ufig zum Ergreifen der Weibchen ohne Balz z B bei der Eiablage am Tage und abends an den Schlafpl tzen Die prozentualen Anteile dieser drei Paarungskategorien werden nicht dargestellt da am Schlafplatz erheblich weniger Stunden beobachtet wurden als am Tage und weil sich das Verh ltnis von Paarungen mit und ohne vorhergehende Balz in Abh ngigkeit von der M nnchendichte ver nderte s Kap 6 Die Kopulationsdauer zwischen C splendens an der Oker und an La Chapelette unterschied sich bei diesen verschiedenen Paarungstaktiken nur am Schlafplatz signifikant Mann Whitney U Test p 0 001 a Oker 800 kkk Leis 22 E EER Ee Aa ee Ee SSS IKE il Al se ee tore yak Bede 27 Bey OOO rae Sy ROR E Rare a oreo a Sinaia Sy Te A SREY Be a re ee 2 Bees theo bat led tc gh go gee on E e a phe ope ee AE a O res ea aera wanes Give wanes ee ee ne 5 To ld rn nen FE ane ied BD Sons Sl rate Be 2 65 200 Par ees a E TEN AAA TE EEE N Ome ut af sey os oe See ee ee ee 0 Balz ohne Balz Schlafplatz b La Chapelette 800 600 ET eines ak ton Ba Ba A D kkk j z e Dose e re Pe AGO a DOA
155. genen Anzahl der K mpfe und der Kampfdauer in den drei Kategorien f llt auf dass die meisten K mpfe zwischen territorialen Nachbarn unter 50 Sekunden dauerten und dass l ngere K mpfe selten waren Abb 7 8 a Bei den Auseinandersetzungen zwischen einem territorialen M nnchen und einem Eindringling war der Gro teil unter 100 Sekunden lang Auch hier waren l ngere K mpfe selten Abb 7 8 b Hingegen war die Kampfdauer zwischen einem Vorbesitzer resident und einem neuen Revierm nnchen replacement weit gestreut Abb 7 8 c 162 163 a b 2 Beer z E lf B75 f 3 8 5 2004 Territoriale Nachbarn 2 Territorialer Eindringling oO N N 507 T E 5 5 x x 1004 ke D 257 Ta lt 0 O N N E lt lt 07 Q 0 T T T T T T T T T T 100 200 300 400 500 100 200 300 400 500 Kampfdauer sec Kampfdauer sec c 2 60 5 3 E 5 Re resident replacement a g Ta Tn E i 700 o 2 E 8 N Q amp o 0 100 200 300 400 500 Kampfdauer sec Abb 7 8 Kumulative Anzahl der K mpfe in Abh ngigkeit von der Kampdauer zwischen a Reviernachbarn N N N 276 b Territorialem M nnchen Eindringling T E N 83 und c Altem resident Neuem Territoriumsm nnchen replacement Ta Tn N 63 bei C splendens M nnchen an der Oker 7 5 Welches M nnchen gewinnt den territorialen Kampf Gibt es einen Einfluss von K rpergr e Fett Flugmuskulatur
156. ggebend ist bei der Weibchenwahl da die Weibchen nicht mehr zwischen M nnchen diskriminieren wenn sie erst einmal im Tandem sind FINCKE 1997 hingegen sieht in diesem Verhalten schon eine Weibchenwahl M nnchen die die Tandemposition erzielen k nnen sind in guter physischer Kondition und bieten somit auch gute Gene Weibchen w hlen diese dann zur Paarung Dies w rde aber bedeuten dass aus allen Tandems egal ob sie 117 mit oder ohne vorherige Balz gebildet wurden gleichviele Rader entstehen m ssten Das ist nicht der Fall der Erfolg bei C splendens M nnchen an der Oker aus einem Tandem ein Rad zu bilden war sehr unterschiedlich nach vorhergehender Balz kopulierten 97 M glicherweise f hrt die Balz zu einer erh hten Weibchen Akzeptanz weil der Balzflug als Leistungstest der M nnchen dient M nnchen die gut und lange balzen k nnen sind in guter Kondition und k nnten gute Gene liefern Hingegen f hrten ohne Balz nur gut 68 der Tandems auch zu Paarungsr dern Fast zwei Drittel der Weibchen w hlten bereinstimmend mit FINCKEs 1997 Hypothese also die M nnchen die sie ergriffen hatten auch zur Paarung Das andere Drittel verweigerten jedoch die Kopula M glicherweise hatten diese Weibchen keine Eier mehr und daher kein Interesse an einer Paarung oder die M nnchen hatten sie durch blo es Ergreifen nicht berzeugt dass sie auch gute Gene f r ihre Nachkommen liefern konnten Der Paarungserfolg der M nnchen varii
157. hen mit kleineren Fl geln im Enclosure aber auch im Vorteil da sie agiler sind Kleinere M nnchen der Kleinlibellenart Enallagma boreale erzielen mehr Kopulationen als gr ere ANHOLT 1992 Der Autor begr ndet diese Beobachtung ebenfalls mit der gr eren Agilit t der kleineren M nnchen Als weiter Hypothese f hrt er an dass die Paarungsh ufigkeit von der am Fortpflanzungsgew sser verbrachten Zeit abh ngt ANHOLT m ndl Vortrag im Kolloquium 12 04 2000 Kleinere M nnchen h tten geringere Kosten beim Fliegen m ssten daher weniger Nahrung suchen und k nnten somit mehr Zeit am Fortpflanzungsgew sser verbringen Die Gr e der blauen Fl gelfl chen und die Fl gelfl chenbelastung treten im Enclosure in den Hintergrund Die Fl gelflecken der Calopterygiden betrachtet BATTIN 1993 als ein erstklassiges Beispiel f r ein optisches Signal welches je nach dem wie es pr sentiert wird unterschiedliche Informationen bermitteln 119 kann Die farbigen Fliigelflecken spielen bei territorialen Auseinandersetzungen s Kap 7 und bei der Balz eine Rolle ANHOLT 1991 CORDOBA AGIULAR 2002 GRETHER 1996a und b Beim Ergreifen der Weibchen im Enclosure ohne Balz scheinen sie jedoch ohne Einfluss auf den Erfolg des M nnchens zu sein Auch die Fl gelfl chenbelastung hat bei den kleinen Flugstrecken die die Tiere w hrend des Versuches zur cklegen keinen Einfluss auf den Erfolg des Ergreifens und Tandembildens Die Fl chenbela
158. hen nach der Kopulation 0 979 mm Sperma gemessen haben Diese Werte liegen um eine Zehnerpotenz h her als die von Lindeboom Bedenkt man jedoch die Kleinheit der 124 Organe der Prachtlibellen so beruhen die Werte von SIVA JOTHY amp HOOPER wohl auf einem Schreibfehler Der Hauptteil der Kopulationszeit wird hier also mit dem sorgfaltigen Entfernen des fremden Spermas und damit mit dem Erh hen der Wahrscheinlichkeit dass der eigene Samen die Eier bei der nachfolgenden Eiablage befruchten wird zugebracht Bei der Zygoptere Ischnura elegans k nnen M nnchen feststellen ob Weibchen bereits fremdes Sperma enthalten und variieren davon abh ngig die Kopulationszeit CORDERO amp MILLER 1992 Hingegen bertragen Schmetterlinge w hrend der gesamten Kopulationsdauer neben den Spermien auch N hrstoffe BISSOONDATH amp WICKLUND 1995 Bei ihnen ist der Mechanismus des Samenentfernens nicht beschrieben vielmehr verpfropfen einige Arten die Geschlechts ffnung der Weibchen um diese an weiteren Kopulationen zu hindern und um somit die Konkurrenz um die Befruchtung der Eier die Spermienkonkurrenz PARKER 1970 zu verringern Wie beeinflusst die Weibchenverf gbarkeit die Aktivit t im Enclosure Der Einfluss der sex ratio wird nicht nur bei der Paarungsdauer sondern auch bei der Aktivit t im Enclosure deutlich bei verringertem Weibchenangebot flogen die M nnchen weniger h ufig es kam aber in allen Versuchen bei etwa 9 der Fl ge z
159. hen sowie der Weibchen von C splendens von der Oker mit denjenigen von La Chapelette brachte keine eindeutigen Unterschiede Signifikant waren nur folgende Ergebnisse Tab 3 1 1996 hatten die M nnchen an der Oker l ngere rechte Hinterfl gel und sie waren schwerer als die M nnchen an La Chapelette Auch die Weibchen an der Oker waren 1996 schwerer als die Weibchen an La Chapelette 1997 hatten die Weibchen an der Oker eine gr ere Kopfbreite als die Weibchen an La Chapelette und die M nnchen an der Oker waren leichter als die s dfranz sischen M nnchen Die morphologischen Messungen an C haemorrhoidalis ergaben zu allen drei Me terminen und Orten Gaudre Mai C d V Mai und September 1996 ein einheitliches Bild Tab 3 1 die M nnchen hatten im Mittel eine signifikant kleinere Kopfbreite und eine kleinere rechte Hinterfl gell nge jedoch zeigten sie ein l ngeres Abdomen als die Weibchen Im Gewicht waren die Weibchen im Mittel schwerer als die M nnchen Nur am Gaudre ergab sich bei diesem Parameter kein signifikanter Unterschied zwischen den Geschlechtern was auf den geringen Stichprobenumfang Weibchengewicht N 9 zur ckzuf hren ist s Anhang S Die statistischen Vergleiche folgen in den Tabellen Tab 3 2 bis Tab 3 5 37 38 Tab 3 1 Morphologische K rperparameter von C splendens und C haemorrhoidalis M nnchen und Weibchen in den verschiedenen Untersuchungs gebieten in den Jahren 1996 und 1997 F r jeden Me parame
160. heran CAMPANELLA 1975 versuchte eine Klassifizierung nach dem Grad der Territorialit t Hingegen publizierten BUSKIRK amp SHERMAN 1985 eine Einteilung anhand der r umlichen Verteilung von geeigneten Eiablagepl tzen und Weibchen resultierend aus den Anspr chen der Larven zeitgleich mit POETHKE amp KAISER 1985 die wiederum die tempor re Weibchenverf gbarkeit heranzogen F r ROWE 1988 war das entscheidende Kriterium das Eiablageverhalten von Weibchen Schlie lich teilten CONRAD amp PRITCHARD 1992 die Fortpflanzungssysteme von Libellen nicht nach einzelnen Verhaltensweisen ein sondern sie ver ffentlichten eine kologische Klassifizierung Dabei separierten sie in zwei gro e Gruppen in Ressourcenbasierende und nicht Ressourcenbasierende Systeme die sie wiederum in 5 Klassen unterteilten Abb 1 1 Jedoch k nnen nicht alle Arten eines so gro en Taxons wie dem der Odonaten exakt in eine der f nf Klassen eingeordnet werden CORBET 1999 Der Autor betont auch dass die ausgew hlten Kriterien zur Charakterisierung des Fortpflanzungssystems sich auf das Verhalten unter gew hnlichen gut zu beobachtenden Bedingungen bezieht Ver nderungen im Verhalten z B auf Grund von ungew hnlichen Habitateigenschaften oder besonders hoher M nnchendichte k nnen nicht ber cksichtigt werden CORBET schlug daher 1999 eine etwas abgewandelte Klassifizierung vor bei der die Spermienkonkurrenz durch die M nnchen mehr Gewicht erh lt
161. hlie end erneut zu verpaaren erh hten Nach Kopulationen ver nderte sich das Zeitbudget territorialer M nnchen von C splendens signifikant Hand pairing verl ngerte am Abend bzw verschob den Beginn von Territorialit t fr her in den Morgen Mit diesem Verhalten dehnten M nnchen die M glichkeit zur Kopula aus ALCOCK 1987 und WAAGE 1987 haben gezeigt dass eine gr ere Anzahl von Prachtlibellenweibchen von Eiablagesubstraten h herer Qualit t angezogen werden Weiterhin zieht die Anwesenheit von Weibchen an Eiablagepl tzen weitere Weibchen an R PPELL pers com WAAGE 1987 m glicherweise auf Grund der Territoriumsqualit t der M nnchenqualit t oder der verminderten Pr dation in der Gruppe MARTENS 1992 1996 REHFELDT 1990 1995 Einfluss von Pr datoren Insbesondere territoriale M nnchen von Calopteryx haemorrhoidalis sind einem erh hten Pr dationsrisiko durch Webspinnen ausgesetzt da sie sich durch ihre erh hte Flugaktivit t h ufiger in Spinnennetzen verfangen REHFELDT 1995 Bei meinen Beobachtungen wurden territoriale M nnchen von Calopteryx splendens nur beim Ansitz perching und bei Interaktionen mit Weibchen von Gr nfr schen gefangen Der Fangerfolg der Fr sche ergibt sich aus der r umlichen Verteilung der Geschlechter bei C splendens die territorialen M nnchen sitzen ber der Wasseroberfl che in der Erreichbarkeit der Fr sche w hrend die Weibchen am Flussufer in der Vegetation meist in
162. hmann A amp J H N 1998 Libellen Bestimmungsschl ssel Deutscher Jugendbund f r Naturbeobachtung Hamburg Leimar O S Austad amp M Enquist 1991 A test of the sequential assessment game fighting in the bowl and doily spider Frontinella pyramitela Evolution 45 862 874 Lima S L amp L M Dill 1990 Behavioural decisions made under the risk of predation a review and prospectus Canadian Journal of Zoology 68 619 640 Lindeboom M 1996 Fortpflanzungsbiologie der Geb nderten Prachtlibelle Calopteryx splendens Calopterygidae Odonata Dissertation an der Albert Ludwigs Uniersit t Freiburg im Breisgau 1 172 Lindeboom M 1998 Post copulatory behaviour in Calopteryx females Insecta Odonata Calopterygidae Pantala 1 175 184 Littlejohn M J 1977 Long range acoustic communication in anurans an integrated and evolutionary approach In The reproductive biology of amphibians D H Taylor amp I S Guttman eds Plenum Press New York Lorenz K 1970 Studies in animal and human behaviour Methuen London Lorenz K 1978 Vergleichende Verhaltensforschung Grundlagen der Ethologie Springer Wien New York Luyten P H amp N R Liley 1985 Geographic variation in the sexual behavior of the guppy Poecilia reticulata Peters Behaviour 95 164 179 Malcom S B 1992 Prey defence and predator foraging In Natural Enemies M J Crawley Oxford Blackwell Scientific Publications 458 475 Marden J H 1
163. hoher Dichte intensiver 79 versuchen die Weibchen zur Paarung zu bringen und sich manchmal sogar hinter dem Weibchen her in die Vegetation fallen lassen um sie dort ergreifen zu k nnen Territoriumsqualit t Die Qualit t eines Territoriums wird von mehreren Faktoren bestimmt Eine wichtige Einflussgr e ist die Anzahl von Weibchen die in dem Territorium zur Paarung erscheinen Findet in dem Revier anschlie end auch die Eiablage statt sollte ein attraktives Eiablagesubstrat wertvoller f r das M nnchen sein als eine einzige Paarungspartnerin FINCKE et al 1997 Daher bewachen territoriale M nnchen ihre Partnerin im allgemeinen ohne K rperkontakt non contact guarding bei der Oviposition um sich ihre Vaterschaft zu sichern Durch dieses Verhalten ist es dem M nnchen m glich sich mit weiteren Weibchen zu paaren auch wenn die vorherige Partnerin noch mit der Eiablage besch ftigt ist TSUBAKI amp ONO 1986 fanden heraus dass M nnchen der Libellulidenart Nannophya pygmaea standorttreuer in bevorzugten Territorien mit hoher Qualit t sind Diese guten Gebiete ziehen aber auch mehr Rivalen an so dass die Verteidigungskosten mit der Revierqualit t ansteigen EWALD amp CHARPENTIER 1978 Die Kosten f r den Besitz dieser frequentierten Territorien werden noch erh ht da Pr datoren oft gerade diese als Jagdgebiete ausw hlen Territoriale M nnchen m ssen daher st ndig wachsam sein und ihr Revier gegen Eindringlinge vertei
164. hoidalis and Calopteryx splendens splendens Zygoptera Calopterygidae International Journal of Odonatology 2 167 175 2000 Tagungsbeitr ge Hilfert D Motivation als Mechanismus zur Optimierung des Paarungserfolgs bei Calopteryx splendens splendens Odonata Calopterygidae Graduiertentreffen der Ethologischen Gesellschaft M nster 1997 Hilfert D amp G R ppell Alternatives Paarungsverhalten der Prachtlibelle Calopteryx splendens splendens Entomologen Tagung Bayreuth Germany 1997 R ppell G amp D Hilfert R ppell The influence of flight performance on mating success in odonates First European Dragonfly Workshop Meissendorf Germany 1999 Hilfert R ppell D Influences on fight outcome in Calopteryx splendens splendens 2nd WDA International Symposium of Odonatology G llivare Sweden 2001 Optimierung des Fortpflanzungsverhaltens Wichtige Einflussgr en auf Territorialit t und auf Paarungen von europ ischen Prachtlibellenm nnchen Odonata Zygoptera 1 Einleitung 1 1 Optimierung der Fortpflanzung und sexuelle Selektion 5 1 2 Cryptic female choice und Spermienkonkurrenz 7 1 3 Sexuelle Selektion und Territorialitat 8 1 4 Sexuelle Selektion und Gr e 8 1 5 Fortpflanzungssysteme bei Libellen 9 1 6 Fortpflanzungssysteme bei Prachtlibellen 12 1 7 Ziele der Arbeit 13 2 Material und Methode 2 1 Untersuchte Prachtlibellenarten und Untersuchungsgebiete 16 2 2 Markieren und Messen 21 2 3 Freil
165. hten dass M nnchen nicht versuchten paarungswillige Weibchen zur Kopula zu bringen W rden die M nnchen nur gro e Weibchen ausw hlen sollten sie kleine entweder gar nicht anbalzen oder sp testens im Paarungstandem an dem Gewicht des Weibchens bemerken wenn es sich um ein leichtes handelt und auf die Kopulation verzichten Da Paarungen f r Prachtlibellenm nnchen aber nicht mit hohen Kosten verbunden sind paaren sie sich mit jedem Weibchen das dazu bereit ist Gro e M nnchen sind dabei nicht erfolgreicher als kleine Wenn es einen Zusammenhang zwischen der K rpergr e und dem Paarungserfolg der M nnchen geben w rde w re er hier aufgedeckt worden s Kap 5 denn die Variation in der m nnlichen K rpergr e schwankt erheblich Auch konnte kein Zusammenhang zwischen dem Paarungserfolg der Weibchen und ihrer K rpergr e festgestellt werden Allerdings war die Schwankungsbreite in der Gr e hier sehr viel geringer Neben dem oben bereits angesprochenen Zusammenhang zwischen Weibchengr e und Eizahl sind in neuerer Zeit auch noch andere Faktoren aufgedeckt worden die einen Einfluss auf die weibliche Fruchtbarkeit haben Neben der Lebenszeit THOMPSON 1990 spielt vor allem die Nahrungsverf gbarkeit bei Insekten die auch als Adulte noch fressen eine gro e Rolle Hierbei wirkt sich ein 52 Nahrungsmangel kurz nach dem Schlupf zur Imago nicht so negativ aus wie das Hungern kurz vor der Eiablage RICHARDSON et al 1997 F
166. hungen an Tieren vorgenommen werden die in etwa gleich hohen Dichten vorkommen weil sich das Verhalten dichteabh ngig stark ndern kann Beachtet man dieses nicht k nnten Unterschiede im Verhalten geographischen Ursachen zugeordnet werden obwohl der eigentliche Grund in der Anzahl der Tiere im Lebensraum liegt 199 9 Zusammenfassung Die Zusammenfassungen der wichtigsten Ergebnisse finden sich jeweils am Ende der Ergebnisteile der einzelnen Kapitel Kap 3 Vergleich der Prachtlibellenarten in Bezug auf einige wichtige K rperparameter S 50 Kap 4 Wert des Territoriums und Territoriumstreue von M nnchen S 75 Kap 5 Welche Faktoren beeinflussen den Paarungserfolg S 115 Kap 6 Variationen im alternativen Fortpflanzungsverhalten S 142 Kap 7 K mpfe um Territorien S 171 200 10 Literatur Abro A 1990 The impact of parasites in adult populations of Zygoptera Odonatologica 19 223 233 Abro A 1996 Gregarine infection of adult Calopteryx virgo L Odonata Zygoptera Journal of natural history 30 6 855 860 Adamo S A C E Linn amp R R Hoy 1995 The role of neurohormonal octopamine during fight or flight behaviour in the field cricket Gryllus bimaculatus Journal of experimental Biology 198 1691 1700 Aguilar d J amp J L Dommanget 1998 Guide des libellules d europe et d afrique du nord Delachaux et Niestl Lausanne Switzerland Paris second edition Alatalo R A Lund
167. ics in biological research Freeman New York Steele R H amp L Partridge 1988 A courtship advantage for small males in Drosophila subobscura Animal Behaviour 36 1190 1197 Stoks R 2000 Components of lifetime mating success and body size in males of a scrambling damselfly Animal Behaviour 59 339 348 Sutherland W J 1985 Chance can produce a sex difference in variance in mating success and explain Bateman s data Animal Behaviour 33 1349 1352 Switzer P V 1997 Post reproductive success affects future habitat selection Behavioral Ecology and Sociobiology 40 307 312 Tanaka S amp Y Suzuki 1998 Physiological trade offs between reproduction flight capability and longevity in a wing dimorphic cricket Modicogryllus confirmatus Journal of Insect Physiology 44 121 129 Thompson D J 1989 Sexual size dimorphism in Coenagrion puella L Zygoptera Coenagrionidae Advances in Odonatology 4 123 131 Thompson D J 1990 The effects of survival and weather on life time egg production in a model damselfly Ecological Entomology 15 4 455 462 Thompson D J 2002 New perspectives Body size and fitness in Odonata stabilizing selection and meta analysis too far Ecological Entomology 27 3 378 Thornhill R amp J Alcock 1983 The evolution of insect mating systems Harvard University Press Cambridge Massachusetts London Truemann J W S C Gammie amp S Mc Nabb 1998 Role of neuroendocrine cascad
168. iduelle Reproduktionserfolg Sogar in einer Population aus ph notypisch gleichen Individuen kommt es durch Variationen im Lebensraum CLUTTON BROCK 1983 oder Chancen Ungleichheit beim Zugang zu Paarungen SUTHERLAND 1985 HUBBELL amp JOHNSON 1987 zu Varianzen im Fortpflanzungserfolg Diese sind bei monogamen Arten f r beide Geschlechter hnlich Bei promiskuitiven oder polygynen Arten sind diese Variationen jedoch zwischen den M nnchen erheblich gr er als zwischen den Weibchen CLUTTON BROCK 1988 Hier kommt es durch die sexuelle Selektion bei M nnchen zu einer schnellen Evolution von Merkmalen die die Chance zur Paarung und den Paarungserfolg vergr ern HALLIDAY 1980 Nach der Hypothese der parasitenvermittelten sexuellen Selektion von HAMILTON amp ZUK 1982 wird die Evolution sekund rer Geschlechtsmerkmale der M nnchen durch die Weibchen angetrieben Weibchen w hlen z B M nnchen mit gl nzendem Gefieder da diese entweder nicht unter Parasiten leiden oder mit diesen fertig werden k nnen und daher gute Gene tragen Sexuelle Selektion existiert aber nicht nur auf der K rperebene mit ihren Anpassungen in der Morphologie und im Verhalten In den letzten Jahren finden sich immer mehr Evidenzen f r eine sexuelle Selektion die auch auf der Gametenebene also nach der Kopulation stattfindet Hier stehen M nnchen untereinander in direkter Spermienkonkurrenz sperm competition PARKER 1970 und Weibchen k nnen
169. ie ESS wenn der Wert zu gewinnen geringer ist als es die Kosten des Kampfes sein w rden MAYNARD SMITH amp PARKER 1976 folgerten weiter dass Territoriumsbesitzer Auseinandersetzungen gewinnen w rden weil Revierbesitz als willk rliche Asymmetrie genutzt wird und damit hilft Kampfkosten zu sparen Dieses Modell ist von GRAFEN 1987 als nicht stabil kritisiert worden wenn a Revierbesitz f r einige Zeit andauert b Fortpflanzung nur in den Territorien stattfindet und c freie Territorien selten sind Unter diesen Voraussetzungen k nnten sich nichtterritoriale M nnchen mit der Bourgeoisstrategie nur in dem selten Fall fortpflanzen wenn ein Revier frei geworden ist Ihre Reproduktionschancen seien daher minimal was wiederum die relativen Kosten eines Kampfes f r diese M nnchen verringere Nach GRAFEN 1987 werden Territorien von besseren M nnchen gehalten und wechseln ihren Besitzer nur nach ernsten K mpfen Um territoriale Konflikte l sen zu k nnen ist Signalgebung wichtig HURD 1997 BRADBURY amp VEHRENCAMP 1998 In stabilen Signalsystemen sollten die Signale verl sslich und damit evolutionsstabil sein denn die Kosten f r das Vort uschen eines falschen Status und die Kosten von K mpfen sollten vermieden werden JOHNSTONE amp NORRIS 1993 JOHNSTONE 1997 Eine Untersuchung von FITZSTEPHENS amp GETTY 2000 zeigt dass der K rper von C maculata M nnchen mit gro em Fettgehalt blau ist w hrend M nnchenk r
170. ie Fl gelflecken sind mit Erlangen der sexuellen Reife zur terminalen Gr e ausgepr gt Entweder wird sie w hrend des Larvenlebens festgelegt gr ere Larven bringen gr ere Imagines hervor gr ere Imagines haben gr ere Fl gelflecken oder w hrend des Reifefra es nach dem Schlupf k nnte z B durch viel energiereiche Nahrung die Endgr e des Fl gelmals noch beeinflusst werden Wenn M nnchen mit gr eren Fl gelflecken l nger Territorien besetzen k nnen und sie dadurch einen h heren Reproduktionserfolg haben GRETHER 1996 b CORDOBA AGUILAR 2002 m sste der Trend in der Evolution zu immer gr eren Fl gelflecken gehen Bei C splendens w rde ein blauer Fl gel selektioniert werden der dann dem Ph notyp von C virgo entsprechen w rde Allerdings ist zu bedenken dass sich dann andere Funktionen der Fl gel eventuell verschlechtern w rden Dazu z hlt die Thermoregulation denn Insekten sind 184 poikilotherme Tiere die eine geeignete Betriebstemperatur durch W rmegewinn erreichen miissen HEATH et al 1971 SHELLY 1982 Dabei sind die K rpergr e die K rperf rbung das Verhalten sowie die innere W rmeerzeugung und regulation von besonderer Bedeutung HEINRICH 1993 MAY 1991 Die Thermoregulation von C splendens deren Hauptverbreitungsgebiet mittlere sonnigen Abschnitte von B chen und Fl ssen sind wird auch ber die Fl gelf rbung und stellung geregelt W hrend GRETHER 1996 b davon ausgeht das
171. ights Animal Behaviour 54 1309 1315 Jaastad G 1998 Male mating success and body size in the European cherry fruit fly Rhagoletis cerasi L Dipt Tephritidae Journal of Applied Entomology 122 121 124 Johnstone R A 1997 The evolution of animal signals In Behavioural ecology Krebs J R amp N B Davies eds Blackwell scientific Oxford Johnstone R A amp K Norris 1993 Badges of status and the cost of aggression Behavioural Ecology and Sociobiology 32 127 134 Jones G P 1981 Spawning site choice by female Pseudolabrus celidotus Pisces Labridae and ist influence on the mating system Behavioural Ecology and Sociobiology 8 129 142 K hler W M 1994 SPSS f r Windows Datenanalyse unter Windows Vieweg Braunschweig Wiesbaden Kallapur V L amp C J George 1973 Fatty acid oxidation by the flight muscles of the dragonfly Pantala flavescens Journal of Insect Physiology 19 1035 1041 Keser E 1992 Territorialit t und physische Parameter bei Calopteryx haemorrhoidalis M nnchen Vander Linden 1825 Odonata Calopterygidae Diplomarbeit Zoologisches Institut der Technischen Universit t Braunschweig 80 S Kirkton S D 2001 Age specific behavior and habitat selection of adult male damselflies Calopteryx maculata Odonata Calopterygidae Journal of Insect Behavior 14 4 545 Koenig W D amp S S Albano 1985 Patterns of territoriality and mating success in the white tailed skimmer Plath
172. ildet wurden W ren die Kopulationen zufallsverteilt lie en sie sich mit einer Poisson Verteilung beschreiben Die Abweichungen von einer Poisson Verteilung sind jedoch signifikant siehe p I Tandem Kopula Anzahl beobachteter M nnchen Mittelwert Tandem bzw Kopula 1 38 0 86 pro M nnchen Kolmogorov Smirnov Z 2 786 2 311 PD 0 000 0 000 Aus der Differenz der Anzahlen von gebildeten Tandems und Kopulationen l sst sich auch der Weibchenwiderstand ablesen nur etwa 64 3 der Tandems f hrten zu einer Radbildung d h in 35 7 der F lle waren die Weibchen nicht zur Kopula bereit Dies deckt sich mit den Beobachtungen im Freiland an der Oker ohne vorhergehende Balz f hrten tags ber nur 68 2 der Tandems zur Kopulation Hingegen f hrten 97 der Tandems die nach Balz gebildet wurden zur Paarung Interessant an den Enclosure Versuchen war dass die einzelnen M nnchen sehr unterschiedlich erfolgreich im Erzielen von Kopulationen waren Die Frage ob 101 102 diese Unterschiede auf Unterschiede in ihrer Morphologie begriindet waren ist Gegenstand der n chsten beiden Teilkapitel a 90 Enclosure Oker 97 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Anzahl an Mannchen Anzahl an Tandems 120 Enclosure Oker 97 100 80 60 40 Anzahl an Mannchen 20 0 1 2 3 4 5 6 7 Anzahl an Kopulationen Abb 5 9 Anzahl von Tandems a und Kopulationen b pro M nnchen von Calopteryx splendens im Enclosure Graue
173. ilfert D 1994 Flugaktivit t von Libellen am Fortpflanzungsgew sser in Abh ngigkeit von verschiedenen klimatischen Faktoren und unterschiedlichen geographischen Lagen Diplomarbeit Zoologisches Institut TU BS R ppell G und D Hilfert 1995 Oviposition in triple connection of Sympetrum frequens SELYS Tombo 38 33 35 R ppell G und D Hilfert 1996 Die Lebensgeschichte von Calopteryx haemorrhoidalis Calopterygidae E Film des IWF G ttingen Hilfert D und G R ppell 1997 Early morning oviposition of dragonflies with low temperature for male avoidance Odonata Aeshnidae Libellulidae Entomologia Generalis 21 3 177 188 Hilfert D 1998 Temperature dependence of flight activity of Odonata by ponds Odonatologica 27 1 45 59 Martens A K Grabow und D Hilfert 1998 Use of female s legs in tandem linkage during flight of libellulid dragonflies Anisoptera Odonatologica 26 4 477 482 Tagungsbeitrage Hilfert D und G Riippell 1993 Analysis of flight films on Epiophlebia superstes SELYS Ethological and phylogenetic aspects International Symposium of Odonatology Osaka Japan Hilfert D 1995 Who is first The begin of flight activity of odonates at ponds International Symposium of Odonatology Essen Germany R ppell G und D Hilfert 1996 Life history of Calopteryx haemorrhoidalis Calopterygidae Congress of International Entomology Firenze Italy 215
174. insch tzen die nicht mit der K rpergr e sondern mit der H he der Kosten und der Motivation zu beharren in Zusammenhang stehen Die Motivation abh ngig davon wie hoch ein Indiduum z B den Wert einer umk mpften Ressource einsch tzt ist f r den Kampf ebenfalls wichtig der bessere K mpfer wird nicht immer die Auseinandersetzung gewinnen QVARNSTR M amp FORSGREN 1998 Der Fettgehalt wird differenziert betrachtet NEAT et al 1998 fanden heraus dass nur die Dauer von ausdauernden K mpfen escalated fights nicht aber die Dauer einer bestimmten Darbietung display mit der Metabolismusrate korreliert ist Daher sind displays im Vergleich zu eskalierenden K mpfen mit geringeren Kosten verbunden Auch PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 fanden in ihrem System bei C splendens xanthostoma dass die Sieger von ausdauernden K mpfen diejenigen M nnchen waren die die gr eren Fettvorr te hatten als die Verlierer Ich konnte an der Oker nur sehr selten solche langandauernden K mpfe beobachten Viel h ufiger waren K mpfe die immer wieder von Sitzpausen unterbrochen waren Hier war der Kampfentscheid nicht vom Fettvorrat der Kontrahenten abh ngig SIVA JOTHY amp PLAISTOW 1999 konnten nachweisen dass bei M nnchen von C splendens xanthostoma die gerade am Beginn ihrer reproduktiven Phase stehen prereproductive activity der Fettgehalt mit zunehmender Anzahl von eugregarinen Parasiten im Mitteldarm abnimmt Parasitierte M
175. insichtlich der Fortpflanzung ein Konflikt THORNHILL amp ALCOCK 1983 Da Weibchen meist nur eine begrenzte Zahl von Eiern zur Befruchtung produzieren liegt ihre optimale Fortpflanzungsstrategie darin sich mit einem M nnchen zu paaren dessen Gene einen m glichst gro en Beitrag zu der berlebensf higkeit ihrer gemeinsamen Nachkommen liefern M nnchen produzieren mehrere Zehnerpotenzen mehr Samen als Weibchen Eier Ihre optimale Fortpflanzungsstrategie hei t sich mit so vielen Weibchen wie m glich zu paaren Da die Anzahl der rezeptiven Weibchen aber begrenzt ist konkurrieren die M nnchen um die Weibchen ALCOCK 1998 Aus diesem Wettbewerb resultiert ein Selektionsdruck der als sexuelle Selektion bezeichnet wird Sie bevorzugt diejenigen M nnchen denen es gelingt sich am effektivsten fortzupflanzen denn bei der Reproduktion entstehen Kosten DARWIN 1871 Diese werden von einigen Biologen als Fortpflanzungsinvestition reproductive investment bezeichnet HALLIDAY 1980 Weibchen sind in der Regel selektiver in ihrer Partnerwahl als M nnchen Mehrere experimentelle Studien haben gezeigt dass Weibchen ihren Paarungspartner h ufig anhand der Qualit t seines Territoriums oder Brutplatzes ausw hlen weniger anhand von Eigenschaften traits des M nnchens JONES 1981 ALATALO et al 1986 Es gibt jedoch einige direkte Kosten der Kopulation die mit dem Paarungspartner variieren K nnen e Bei Arten bei denen die M nnchen gr
176. inuten des Versuchs schwarze Wertesymbole und 2 M nnchen die erst in einem sp teren Intervall zu einer Paarung kamen graue Wertesymbole 19 Versuche mit jeweils 10 verschiedenen M nnchen und 10 verschiedenen Weibchen Rechts Mittelwerte Stabw der Kopulationsanzahl beider M nnchengruppen N ber den Mittelwerten Bei dem Vergleich der Dauer von erster und zweiter Kopulation desselben M nnchens innerhalb einer Stunde im Enclosure ergaben sich keine Unterschiede Wilcoxon Test f r verbundene Stichproben Z 1 879 p 0 06 W hrend die erste Kopulation im Mittel etwa 209 111 Sekunden dauerte war die zweite 106 Kopulation durchschnittlich nach ca 186 117 Sekunden beendet N 45 Abb 5 13 Im Mittel betrug die Pause zwischen dem Beginn der ersten und zweiten Kopulation 17 2 10 8 Minuten Der Vergleich der Dauer von jeweils erster Paarung im Enclosure und im Freiland bzw zweiter Paarung im Enclosure und im Freiland zeigt dass die Kopulationen im Freiland deutlich ktirzer waren Jedoch ergab sich auch hier kein Unterschied zwischen der Dauer der ersten Paarung mit 118 35 Sekunden und der Dauer der zweiten Kopulation desselben M nnchens mit 106 45 Sekunden N 19 Wilcoxon Test fiir verbundene Stichproben Z 1 328 p 0 184 Abb 5 13 400 C splendens Oker 300 200 Kopulationsdauer sec Freiland Enclosure Abb 5 13 Die Dauer der ersten Kopulation schwarze Wertesymbole Mittelwerte SD N
177. it drei weiteren Weibchen jedoch legten zu dieser Zeit bereits acht Weibchen gleichzeitig Eier in seinem Territorium Das M nnchen griff die Weibchen mehrmals an es gelang ihm aber nur in zwei F llen nach der Eiablage auftauchende Weibchen zu ergreifen und mit ihnen zu kopulieren Insgesamt erzielte Nr 102 acht Paarungen w hrend Nr 112 ebenso wie Nr 215 sich jeweils zweimal verpaarten Ein anderes benachbartes M nnchen Nr 154 konnte an diesem Tag keine Kopulation erreichen Nr aa MH EEE EEE MOO 13 35 14 35 15 35 16 35 Uhrzeit MESZ Abb 4 3 Paarungen schwarze Zellen von vier benachbarten Calopteryx haemorrhoidalis M nnchen mit den Markierungen 154 112 215 und 102 hier in der Reihenfolge aufgelistet in der sie die Reviere besetzt hatten am 16 Juni 1996 von 13 35 16 55 Uhr MESZ an Canal de Vergiere in der Crau 70 Am n chsten Tag 17 Juni 1996 konnte Nr 102 bei Beutefl gen am Schlafplatz beobachtet werden 52 Beutefl ge von 9 10 to 10 08 MESZ bevor er 42 Minuten sp ter territorial wurde als Nr 112 bzw 39 Minuten nach Nr 215 Ein dreist ndiges Zeitbudget wurde von 10 10 13 10 aufgenommen W hrend dieser Zeit zeigte Nr 102 signifikant weniger Revierfl ge N 17 Gesamtdauer 48 Sekunden als Nr 112 N 24 mit 77 Sekunden U 254 5 p lt 0 05 und als Nr 215 N 28 mit 83 Sekunden U 219 p lt 0 01 aber signifikant h ufiger Balzfl ge In diesen drei Stunden konnte keine Kopulation beobachtet werd
178. iterer Kostenfaktor sind Pr datoren Diese sind im Territorium besonders von Nachteil denn gerade Paarungsverhalten ist mit einem erh hten Pr dationsrisiko verbunden GWYNNE 1989 LIMA amp DILL 1990 M nnchen der meisten Prachtlibellenarten w hlen und umk mpfen ein Revier und im Laufe des Tages m ssen sie entscheiden ob sie in dem Territorium bleiben oder es verlassen Diese Entscheidung decision making h ngt von verschiedenen Faktoren wie z B Wetterverh ltnissen St rungen durch Rivalen oder Pr datoren und Attraktivit t des Revieres f r Weibchen ab HILFERT R PPELL 2000 Auch WOLF et al 1997 beschreiben diese Einflussgr en auf die Besetzdauer von Territorien bei der Gro libellenart Leucorrhinia intacta Daneben k nnen aber auch innere Faktoren wie z B Fettgehalt oder Hormone und damit sexueller Antrieb diese Entscheidung beeinflussen Im Ergebnis sollten sich die Kosten und Nutzen 64 so ausgleichen dass der Fortpflanzungserfolg bezogen auf die Lebenszeit lifetime reproductive success optimiert wird ANDERSSON 1994 So lassen sich bei verschiedenen Tiergruppen sehr unterschiedliche zeitliche Wechsel in ihren Territoriumsgebieten feststellen br tende Singvogelm nnchen k nnen ihr Territorium bei zwei aufeinanderfolgenden Bruten innerhalb einer Brutsaison wechseln m nnliche Bienen Xylocopa varipuncta Hymenoptera Anthophoridae wechseln von Tag zu Tag ALCOCK 1993 und m nnliche Libellen k nnen mehrfach an
179. jedoch selten an der Oker 5 Kopulationsr der an La Chapelette 6 Die M nnchen wurden im Laufe des Morgens etwa gegen 10 00 Uhr bei geringen M nnchendichten territorial oder sie zeigten eine nicht territoriale Fortpflanzungstaktik bei h heren Dichten Es konnten folgende Taktiken unterschieden werden 1 M nnchen versuchten sich in ein Revier eines M nnchens einzuschleichen und dort ein Weibchen zur Kopula zu bringen sneaking N 27 2 M nnchen verfolgten Weibchen die an ihnen vorbei flogen pursuing females N 66 133 3 M nnchen versuchten bei einem bereits gebildeten Tandem das Tandemm nnchen vom Weibchen im Sitzen oder im Flug zu separieren und sich selbst anzukoppeln N 5 4 M nnchengruppen mit Individuenzahlen bis zu 12 flatterten ber Wasserpflanzenpolstern 4 6 m und verfolgten gemeinsam Weibchen water lurking Sie zeigten niemals Drohverhalten gegeneinander wie es bei territorialen M nnchen blich ist Der Stichprobenumfang kann hier nicht angegeben werden da immer wieder unmarkierte M nnchen in den Gruppen auftauchten und die Beteiligten h ufig die Gruppen wechselten oder den Beobachtungsbereich ganz verlie en Das Ziel all dieser nicht territorialen M nnchen war es ein Weibchen ohne Balz zu greifen und eine Kopulation zu erreichen Insgesamt konnten 1996 und 1997 65 Tandembildungen ohne vorhergehende Balz an der Oker und 47 an La Chapelette beobachtet werden Die Erfolgsrate der M nnchen ko
180. ktion nur bestehen wenn die Fitness eines Individuums durch diese Territorialit t vergr ert wird Dies ist der Fall wenn der verbesserte Zugang zu Ressourcen die Kosten wettmacht die das Territorialverhalten bez glich der Zeit der Energie und der Verletzungsgefahr mit sich bringt CORBET 1999 1 4 Sexuelle Selektion und Gr e Die K rpergr e eines Individuums wirkt sich sowohl auf seine Kampff higkeit als auch auf seine Partnerwahl aus ALCOCK 1998 Viele Studien haben gezeigt dass insbesondere die K rpergr e Einfluss auf den Erfolg ein Revier zu halten nimmt NEAT et al 1998 b Beispiele daf r gibt es im gesamten Tierreich z B bei Insekten O NEILL 1983 Pseudoskorpionen ZEH et al 1997 Krebstieren PAVEY amp FIELDER 1996 Fischen KOOPS amp GRANT 1993 und Huftieren BARRETTE amp VANDAL 1990 Da territoriale M nnchen meist einen gr eren Fortpflanzungserfolg als nicht territoriale Artgenossen haben besteht ein Selektionsdruck in Richtung zunehmender K rpergr e Die K rpergr e kann sich auch auf andere Eigenschaften als auf die Kampff higkeit eines M nnchens auswirken So gelang es FORREST 1980 zu zeigen dass gr ere M nnchen einer Maulwurfsgrillenart Scapteriscus acletus lautere Rufe 5 db produzieren und damit zehnmal mehr Weibchen anlocken k nnen als leisere S nger Die Weibchen w hlen also die lauteren S nger als Paarungspartner so dass auch hier die Selektion zu steigend
181. l gen zu beobachten ist wird um die Territorien oft gek mpft Theoretische Modelle sagen voraus dass die Bereitschaft zum Kampf und das Ausma seiner Heftigkeit von verschiedenen Faktoren abh ngig sind von den Kosten des Kampfes vom Wert der umk mpften Ressource vom Wert und der Wahrscheinlichkeit einer zuk nftigen Reproduktion sowie von der Wahrscheinlichkeit den Kampf zu gewinnen MAYNARD SMITH amp PARKER 1976 GRAFEN 1987 ENQUIST amp LEIMAR 1990 Territorialit t wird durch K mpfen aufrecht erhalten Das Konkurrieren um die besten Territorien f hrt zu einer Verteilung verschieden guter M nnchen auf verschieden gute Territorien Innerartliche K mpfe zwischen M nnchen von C splendens und auch C haemorrhoidalis variieren stark in ihrer Dauer W hrend es Auseinandersetzungen zwischen M nnchen gibt die nur einige Sekunden dauern und manchmal mit einem kurzen Androhen beendet sind k mpfen M nnchen auch manchmal ber eine Stunde lang Dabei werden die Drohfl ge durch Sitzpausen unterbrochen Solche ausgiebigen K mpfe um Territorien die in der Literatur als escalated fights beschrieben sind konnten auch MARDEN amp WAAGE 1990 bei C maculata und PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 bei C splendens xanthostoma beobachten Daneben beschreiben MARDEN amp WAAGE 1990 aber auch die oben erw hnten sehr kurzen K mpfe zwischen manchen Kampfpartnern Bei heftigen K mpfen gibt es nach MARDEN amp WAAGE 1990 direkte und i
182. lationen w hrend des Beobachtungszeitraums nicht stattfinden Paarungserfolg und Fitnessoptimierung Tiere investieren Zeit Energie und Ressourcen bei der Paarung Der Gewinn dieser Investition wird in berlebenden Nachkommen gemessen und als Reproduktionserfolg bezeichnet Diese pers nliche Reproduktion ist die direkte Fitness eines Individuums ALCOCK 1998 Jedes Individuum sollte sich so verhalten dass es seine Fortpflanzung und damit seine Fitness optimiert Diesbez glich haben Wissenschaftler einen Konflikt zwischen den beiden Geschlechtern entdeckt THORNHILL amp ALCOCK 1983 w hrend Weibchen nur wenige befruchtungsf hige Eier produzieren und daher einen oder nur wenige Paarungspartner mit guten Genen f r gute Nachkommen bevorzugen versuchen M nnchen auf Grund ihrer gro en Spermamenge so viele Kopulationen wie m glich zu erzielen Je mehr Eier sie befruchten k nnen desto gr er ist die Wahrscheinlichkeit dass wenigstens einige Nachkommen berleben und dann 194 ihrerseits wieder zur Fortpflanzung kommen So paaren sich auch Prachtlibellenm nnchen bei guten Bedingungen mehrfach an einem Tag Der Paarungserfolg der M nnchen sowohl im Freiland als auch im Enclosure ist jedoch nicht zufallsverteilt Im Freiland kamen M nnchen die eine Kopula erzielten danach h ufiger zu einer oder mehreren erneuten Paarungen Auch im Enclosure hatten M nnchen nach einer fr hen Kopula mehr Kopulationen als solche M nnchen die sich
183. lecks sowie die gesamte Fl gelfl che mit einem geometrischen Analysecomputer KONTRON ausgemessen 2 3 Freilandbeobachtungen Alle 10 Minuten wurden folgende abiotische Faktoren aufgenommen Die Lufttemperatur wurde einen Meter ber dem Boden und einen Meter ber dem Wasser in der Sonne mit einem Thermometer GREISINGER gemessen Die Messung erfolgte nicht wie allgemein blich im Schatten weil die Temperatur dort wo die Libellen aktiv sind f r die Tiere von Bedeutung ist In derselben H he wurde der Wind mit einem Anemometer WINDY gemessen Die Bew lkung wurde in Prozent gesch tzt Diese aktuellen Wetterdaten sollten bei der Auswertung der Verhaltensdaten vergleichbare Tage auch zwischen den unterschiedlichen geographischen Gebieten kennzeichnen und auch Zusammenh nge zwischen Lufttemperatur und Verhalten aufzeigen 2 3 1 Zeitbudgets Die Flugaktivit t der markierten M nnchen in ausgew hlten Versuchsterritorien wurde an 25 Tagen am C d V und an 41 Tagen an der Oker aufgenommen Dabei wurden die Libellen 60 bis 300 Minuten aus einer Entfernung von 2 5 Metern von mir ruhig am Ufer sitzend ununterbrochen beobachtet und die Dauer folgender Flugbewegungen mit der Stoppuhr gemessen Revierflug Das territoriale M nnchen fliegt die Grenzen seines Territoriums ab und landet auf einer Sitzwarte im Revier Kampfflug Zwei oder mehr M nnchen verfolgen oder umkreisen sich fliegend wobei die Kontrahenten versuchen sich
184. ltiert in einem Aussto von Samen von vorhergehenden Paarungen aus den weiblichen Samenspeicherorganen den Spermatheken Der Autor postuliert daher dass M nnchen in neuerer Zeit eine seit langem bestehende also eine evolutiv alte weibliche Struktur nutzen k nnen um Sperma zu entfernen das sie durch ihre eigenen morhpologischen Strukturen nicht erreichen k nnten 1 3 Sexuelle Selektion und Territorialitat Territorialit t wird bei vielen Tiergruppen beobachtet ALCOCK 1998 NOBLE 1939 beschrieb als erster ein Territorium als ein Gebiet das gegen Artgenossen verteidigt wird Seither ist diese Definition immer mehr erweitert und umgewandelt worden CORBET 1999 Der Besitz eines Reviers das geeignete Ressourcen aufweist bringt Vorteile fiir den Fortpflanzungserfolg ALCOCK 1998 verweist in diesem Zusammenhang auf die Revierverteidigung von Singv geln Diese sammeln in ihrem Brutrevier einen Gro teil der Nahrung f r die Jungenaufzucht Wenn nahrungsreiche Territorien knapp sind kommen nicht territoriale Artgenossen in diesem Gebiet nicht zum Br ten Spatzen versuchen sich z B daher in Territorien einzuschleichen und beim Verschwinden des Revierinhabers das Territorium f r sich zu beanspruchen Diese sogenannten etablierten floaters haben gegen ber Artgenossen die aus der weiteren Umgebung in das frei gewordene Territorium kommen viel bessere Chancen das Gebiet zu besetzen SMITH 1978 Territorialit t kann in der Sele
185. ltnis hat Einfluss auf ihre L nge W hrend die Kopula bei einem Geschlechterverh ltnis von 1 1 knapp drei Minuten dauerte paarten sich die Prachtlibellen bei einem Geschlechterverh ltnis von 1 M nnchen 0 4 Weibchen bzw 1 0 2 l nger als f nfeinhalb Minuten Dieses Ergebnis steht im Einklang mit den Ergebnissen von TSUKAMOTO et al 1994 lange Kopulationen wurden bei der Wanzenart Parastrachia japonensis beobachtet wenn die sex ratio an den Aggregationspl tzen m nnchenlastig wurde was als mate guarding gedeutet werden kann Dieses unterst tzt die Hypothese der convenience polyandry also die Hypothese dass berfl ssige Paarungen stattfinden wenn die Kosten des Abwehrens der M nnchen die Kosten einer Paarung bersteigen w rden PARKER 1979 Diese Bilanzierung trade off scheinen auch die Prachtlibellenweibchen in den Enclosure Versuchen zu machen Libellen k nnen sich nur paaren wenn das Weibchen kooperiert Andernfalls ist es nicht m glich das Paarungsrad zu bilden FINCKE 1997 Da die Weibchen im Enclosure in Abh ngigkeit von der M nnchendichte ihr Verhalten ndern nehmen sie die berzahl der M nnchen vielleicht anhand der H ufigkeit der St rungen wahr Auch Wolfsmilchk fer k nnen das Geschlechterverh ltnis absch tzen fand LAWRENCE 1987 heraus M nnchen verlassen h ufiger Pl tze patches mit m nnchenlastiger sex ratio als mit weibchenlastiger ROWE 1992 fand auch heraus dass sich die Kopulati
186. luktuierende abiotische Faktoren wie z B das Wetter k nnen einen gro en Einfluss auf die Nahrungsverf gbarkeit und die Lebenserwartung und damit auf die Fruchtbarkeit haben RICHARDSON et al 1997 Die untersuchten Prachtlibellenweibchen hatten generell ein sehr viel h heres Frischgewicht als die M nnchen da bei den adulten Weibchen die Eier einen Gro teil des Gewichtes ausmachen In diesem Zusammenhang ist auch zu sehen dass die Weibchen gr ere Fl gelfl chen haben was durch die Messung der rechten Hinterfl gell nge deutlich wurde Das h here Gewicht muss von gr eren Fl geln getragen werden so dass die Fl gelfl chenbelastung bei beiden Geschlechtern hnlich ist Die Weibchen werden h ufig von den M nnchen am Wasser fliegend verfolgt so dass sie oft fliehen und dabei die Flugf higkeit und damit die Fitness der M nnchen testen k nnen Der Dimorphismus zwischen M nnchen und Weibchen der Prachtlibellen hat wahrscheinlich folgende Hauptgr nde die optimale Weibchengr e scheint hinsichtlich der Lebenszeit Eiproduktion lifetime egg production und des Konflikts zwischen den Geschlechtern in Hinblick auf Kopfbreite Hinterfl gell nge und Frischgewicht gr er zu sein als die optimale M nnchengr e die nur durch den Lebenszeit Paarungserfolg lifetime mating success beeinflusst wird Dieser Paarungserfolg wird zwar auch durch den Konflikt zwischen den Geschlechtern beeinflusst aber nach LANDE 1980 f hrt der gleiche
187. m Wegdr cken des Gegners von der Wasseroberfl che und auch beim direkten Angriff st rker beansprucht Ihre Schlagbahn verl uft vor der der Hinterfl gel R PPELL 1985 so dass sie beim Aufeinanderprallen mehr beansprucht werden Als Signalfl chen werden bei C splendens alle Fl gel bei der Balz und beim Drohen bei Auseinandersetzungen mit Rivalen eingesetzt ANDERS amp R PPELL 1997 Hierbei spielen auch die blauen Fl gelmale eine Rolle auf die im Folgenden eingegangen werden soll Auch die F rbung der Fl gel ist wichtig Die Fl gelpigmentierung der M nnchen von C splendens xanthostoma bildet sich in etwa 5 10 Tagen nach dem Schlupf in der Reifephase aus DUMONT 1972 Die Pigmentparameter scheinen sich danach in der Fortpflanzungsphase nicht mehr zu ver ndern wie SIVA JOTHY 1999 durch Mehrfachmessungen nachwies 175 In derselben Studie fand SIVA JOTHY 1999 bei C splendens xanthostoma heraus dass in seiner untersuchten Population eine betr chtliche Variabilit t hinsichtlich der Fl gelfleck Heterogenit t wing pigment heterogeneity WPH besteht M nnchen die erfolgreich ein Territorium besetzen konnten hatten signifikant weniger Fl gelfleck Heterogenit t und gr ere Fl gelfleckfl chen als M nnchen die niemals ein Revier beanspruchten Dies deckt sich mit den Ergebnissen dieser Untersuchung M nnchen die um ein Beobachtungsrevier an der Oker k mpften hatten signifikant gr ere blaue Fl gelmal
188. m reagierten die territorialen M nnchen unterschiedlich Am H ufigsten und Ausdauernsten verfolgten M nnchen von C splendens an La Chapelette Weibchen mit im Mittel 14 7 14 2 Sekunden und balzten mit durchschnittlich 9 1 7 4 Sekunden am wenigsten in einem 10 Minuten Intervall M nnchen von C splendens an der Oker verfolgten k rzer 8 5 7 8 Sekunden und balzten l nger 15 2 15 6 Sekunden M nnchen von 78 C haemorrhoidalis verfolgten fast gar nicht die Weibchen durchschnittlich 0 4 1 5 Sekunden balzten daf r aber am h ufigsten im Mittel viermal f r insgesamt im Mittel 26 6 36 6 Sekunden in einem 10 Minuten Intervall Diese Balzwerte f r C haemorrhoidalis sind etwas h her als die von CORDOBA AGUILAR 2000 f r die gleiche Art beobachteten Der Autor stoppte bei Balz ohne nachfolgende Kopula im Mittel 3 1 1 4 Sekunden wenn eine Paarung folgte durchschnittlich 4 9 2 5 Sekunden Die Unterscheidung in diese beiden Balzgruppen wurde in der vorliegenden Auswertung der Daten nicht vorgenommen da es darum ging herauszufinden wie sich die Flugaktivit t der M nnchen in 10 Minuten Intervallen unterscheidet Teilt man die im Mittel 26 6 Sekunden Balz die sich aus 4 Balzereignissen in einem 10 Minuten Intervall ergeben so ergibt sich ein Wert von etwa 8 Sekunden pro Balzflug Dieser ist etwa doppelt so hoch wie der von CORDOBA AGUILAR 2000 gemessene was an Dichteunterschieden liegen kann Bei hoher Dichte balzen au
189. n nord stlicher in s dwestlicher Richtung am Rande der Steinsteppe Crau in S dfrankreich 43 33 N 40 51 E Der Kanal ist etwa 2 m breit und seine Tiefe variiert von wenigen Zentimetern bis 50 cm Wegen einer rigorosen Pflegema nahme im Winter 1995 war in den Untersuchungsjahren 1996 und 1997 nur wenig Vegetation wie Juncus articulatus Mentha aquatica and Berula erecta vorhanden Abb 2 5 Der Untersuchungsabschnitt am Canal de Vergiere Bei 27 M nnchen und 14 Weibchen von C haemorrhoidalis wurden am Gaudre d Aureille morphologische K rperparameter und die verschiedenen Phasen w hrend der Kopula gemessen Diese Population von C haemorrhoidalis wurde im Mai 1996 aufgesucht weil am C d V zu dieser Zeit erst wenige Individuen dieser Prachtlibellenart geschl pft waren Der Gaudre d Aureille im Folgenden Gaudre genannt befindet sich etwa 10 km n rdlich vom C d V und durchflie t das H gelland von Ost nach West Dieser schmale Bach ist nur 1 2 m breit und seine Ufer sind mit hohen B umen bewachsen so dass die territorialen M nnchen 20 Sonnenflecken am Gew sser als Reviere besetzen und mit diesen im Laufe des Tages mitwandern Alle Untersuchungen fanden zwischen 10 00 und 18 00 Uhr statt d h in dem t glichen Zeitraum in dem die M nnchen der Prachtlibellen Territorialverhalten zeigen Im folgenden wird der Bereich mit Eiablagesubstrat den die M nnchen besetzten und gegen Artgenossen verteidigten Te
190. n PLAISTOW 1997 gibt als Energiekosten f r langsame Fl ge bei C splendens xanthostoma 0 37 Wg an bei Kampffl gen sollen diese bis auf 0 72 Wg ansteigen k nnen Eine weiter m gliche Begr ndung ist die dass zum Aufbau von Flugmuskulatur Fett verbraucht wird MARDEN 1989 Da M nnchen die um ein Revier k mpften mehr Flugmuskulatur als zuf llig gefangene hatten ist es denkbar dass hier Fett zum Muskelaufbau verbraucht wurde Weiterhin ist an diesem Ergebnis ablesbar dass eine gr ere Flugmuskulatur eine gute Voraussetzung zu sein scheint um l nger um ein gutes Revier k mpfen zu k nnen und um gr eren Kopulationserfolg zu haben wie auch MARDEN 1989 bei der Gro libellenart Plathemis lydia herausfand M nnchen mit der h chsten flight muscle ratio hatten den gr ten kurzfristigen Paarungserfolg Zwar gab es bei den M nnchen die um Reviere k mpften keine signifikanten Unterschiede zwischen Siegern und _ Verlierern bez glich ihrer Flugmuskulaturmasse Es war allerdings der leichte Trend zu erkennen dass diese M nnchen die ein Beobachtungsrevier erobern wollten bzw dieses schon besa en und verteidigten etwas h here Flugmuskelmassen hatten als diejenigen die zuf llig aus der adulten M nnchengruppe an der Oker gefangen wurden Als Beobachtungsreviere wurden solche ausgew hlt in denen hohe Prachtlibellenaktivit t und gro e Eiablagesubstrate vorhanden waren Diese Reviere waren an allen guten Beobachtungstagen h
191. n Trocknung bei 70 C im Trockenschrank wurde aus der Differenz zwischen dem Trockengewicht Waage SARTORIUS 0 001 mg des Thorax vor und nach der Muskelextraktion das Gewicht der Flugmuskulatur berechnet 29 2 6 Statistische Auswertung Alle statistischen Auswertungen wurden mit dem Programm SPSS durchgef hrt Dabei half das Benutzerhandbuch SPSS f r Windows K HLER 1994 Es wurden sowohl parametrische als auch nichtparametrische Testverfahren angewendet Als Grundlage diente das Statistikbuch von SOKAL amp ROHLF 1995 Die Daten wurden mit dem Kolmogororov Smirnov Test auf Normalverteilung gepr ft Der statistische Zusammenhang zwischen zwei Merkmalen wurde mittels eines X Tests gepr ft Mittelwertvergleiche zwischen zwei Gruppen wurden bei normalverteilten Daten mit einem T Test bei nicht normalverteilten Daten mit einem U Test angestellt Mittelwerte sind immer mit Standardabweichung Mittelwert SD SD standard deviation angegeben Zum Vergleich der Mittelwerte zwischen drei Gruppen wurde eine einfaktorielle ANOVA herangezogen War das Ergebnis dass die Mittelwerte voneinander abweichen signifikant konnte mit dem Post hoc Test nach Tukey gepr ft werden welche Mittelwerte voneinander verschieden waren Zum Vergleich der Mittelwerte von zwei Stichproben die von zwei Faktoren abhingen wurde eine zweifache Varianzanalyse two way ANOVA angefertigt Mittels einer Korrelation wurde gepriift ob es einen Zusammenhang
192. n am Schlafplatz s Kap 6 Abschnitt 6 4 als operationales Geschlechterverh ltnis operational sex ratio OSR bezeichnet da diese Tiere sich von selbst am Schlafplatz einfanden und es dort zu Kopulationen kam Nach CORBET 1999 ist das Verh ltnis von sexuell aktiven M nnchen zu geschlechtsreifen Weibchen zu jeder beliebigen Zeit das operationale Geschlechterverh ltnis Um die Hypothese zu pr fen dass die Motivation zur Paarung staubar ist wurden C splendens M nnchen von der Oker und La Chapelette 3 Tage in einem gro en Moskitonetzzelt mit den Seitenl ngen 6m x 3m und einer H he von 2 5 m geh ltert ohne dass Weibchen f r sie sichtbar waren Dieser Enclosure stand ber flie endem Wasser Die Nahrungsversorgung war durch das Einsetzen von M cken gesichert Nach der H lterungszeit wurden die Versuche mit jeweils 10 M nnchen und 10 frisch gefangenen Weibchen wie oben beschrieben in den kleineren Enclosure durchgef hrt Oker N 3 La Chapelette N 3 Als Nullprobe lief gleichzeitig ein Versuch mit 10 frisch gefangenen M nnchen 2 5 Laboranalyse Extraktion von K rperfett und Flugmuskulatur Die K rper von 80 M nnchen wurden 48 Stunden bei 70 C im Trockenschrank getrocknet und das Trockengewicht mit einer Waage SARTORIUS 0 001 mg bestimmt Anschlie end erfolgte eine Fettextraktion nach der Methode von MARDEN amp WAAGE 1990 Als L sungsmittel diente jedoch aus gesundheitlichen Gr nden anstatt Chloroform Dichlormethan
193. n oder aufzugeben beitragen M nnchen von C splendens zeigen bei ihren K mpfen vor allem zwei Flugtypen den Wellenflug bei 177 dem sich die Gegner verfolgen und den Pendelflug bei dem ein Tier vor dem Verfolger hin und her fliegt HEYMER 1973 RUPPELL 1985 Diese Kampffl ge dehnen sich haufig tiber mehrere Meter aus und sind den Libellen nur an relativ breiten Flussl ufen m glich In begrenzten Bergfl chen z B in Japan zeigen M nnchen der Prachtlibellenarten Mnais pruinosa navaii und Mnais pruinosa pruinosa daher sogenannte Fahrstuhlfl ge bei denen sich die Kontrahenten gleichzeitig 10 20 Meter hoch senkrecht in die Luft schrauben R PPELL amp RUDOLPH 1993 Anschlie end schie en sie zum Territorium im Bach zur ck Auch diese sehr energieaufwendigen Steilfl ge k nnten der Demonstration der Fettreserven und der Absch tzung des Gegners dienen MARDEN amp ROLLINS 1994 betrachten den Kampfentscheid nur von der Seite der Fettreserven Die Gr e der Fl gelfl cken und damit die Fl gelfl chenbelastung und auch die Flugmuskulatur bleiben bei ihrer Betrachtung ganz au er acht CONVEY 1989 fand bei der Gro libellenart Libellula quadrimaculata heraus dass kleinere M nnchen durch ihre proportional gr ere Flugmuskulatur wendiger und man vrierf higer sind Kleinere M nnchen haben bei dieser Libellenart also einen Vorteil und die Annahme dass die Energieausgaben f r beide Kampfgegner gleich sei ist hier auf
194. n verhelfen k nnte Muskul se M nnchen k nnten auch Weibchen besser verfolgen und beim Kampf mit anderen M nnchen berlegen sein Ein Zuwachs an relativer Flugmuskelmasse der Quotient aus Flugmusku laturmasse und Frischgewicht der sogenannten flight muscle ratio nach MARDEN 1989 zieht aber eine Reduzierung in anderen K rpergeweben oder Stoffen nach sich Daher k nnen mit wachsender flight muscle ratio physiologische Nachteile entstehen M nnchen von C splendens an der Oker zeigen neben dem klassischem Territorialverhalten mit Balz auch alternative Taktiken Dabei verfolgen sie Weibchen und versuchen diese oft auch bei der Eiablage ohne Balz zu ergreifen HILFERT amp R PPELL 1997 Gro e Flugmuskulatur k nnte den M nnchen dabei aber auch bei Auseinandersetzungen mit anderen M nnchen zugute kommen Andererseits k nnten aber bei Balz und Revierfl gen energetische Reserven oder sexueller Antrieb sexual drive von gr erer Bedeutung sein Auch die Flugmuskulatur wurde zur exemplarischen Orientierung und f r Detailfragen nur an der haupts chlich bearbeiteten Art C splendens untersucht 35 36 Ziel dieses Kapitels ist es Antworten auf die folgenden Fragen zu finden Sind die M nnchen gr er und leichter als die Weibchen Gibt es Unterschiede in den K rperparametern zwischen den Libellen im Fr h und denen im Sp tsommer Ist die s dlicher verbreitete Art C haemorrhoidalis gr er als die
195. nchen nach erfolgreicher Paarung wieder in das Revier zur ck und k mpfte mit dem gleichen M nnchen wie vor der Kopula wurde der Kampf beobachtet bis wieder eindeutig entschieden werden konnte welches M nnchen den Kampf gewonnen hatte Die K mpfe vor der Paarung mussten insgesamt mindestens 30 Minuten dauern um in die nachfolgende Auswertung aufgenommen zu werden 23 Mit diesem Versuch sollte herausgefunden werden wie eine Paarung das Kampfverhalten der M nnchen beeinflusst Au erdem erfolgte bei 80 C splendens M nnchen eine Fettanalyse und bei 72 M nnchen eine Muskelmassenanalyse um deren Einfluss auf Paarungen und K mpfe zu pr fen 2 4 Enclosure Experimente im Freiland Um den Einfluss von Paarungen auf die Aktivit t und Bereitschaft zur erneuten Kopula bei M nnchen zu untersuchen wurden an Sch nwettertagen insgesamt bei C splendens von der Oker 20 und von La Chapelette 16 bei C haemorrhoidalis am C d V 6 Enclosureversuche durchgef hrt Je Versuch wurden 10 adulte markierte M nnchen in einen Enclosure gesetzt Jedes Individuum wurde nur einmal f r einen Versuch verwendet Die Enclosure bestanden aus Moskitonetzen von 2 50 m H he und am Boden mit einer Grundfl che von 2 x 2m Zur Spitze hin verj ngten sich die Netze auf ca 80 cm Durchmesser Die Enclosure wurden ber flie endem Wasser mit nat rlicher Vegetation erst direkt vor dem Versuch aufgebaut Zum Vergleich liefen immer zwei Ans tze parallel und wu
196. ndenen Stichproben Wilcoxon Test p 0 0859 Im Mittel hatten Kampfgewinner N 13 eine Flugmuskelmasse von 10 24 0 55 mg Kampfverlierer N 9 von 10 05 0 75 mg Diese Werte sind etwas h her als die Muskelmassen der M nnchen die zuf llig aus der Gruppe der adulten M nnchen an der Oker f r die Enclosure Versuche gefangen wurden Deren mittlere Flugmuskulatur wog 9 82 1 03 mg wobei in dieser Gruppe M nnchen waren deren Muskulatur nur um die 7 oder 8 mg wog minimaler Wert 6 43 mg Dagegen waren in der Gruppe der um ein Revier k mpfenden M nnchen mit einer Ausnahme 8 46 mg solche mit 9 10 oder sogar 11 4 mg Flugmuskelmasse zu finden 7 6 Auswirkungen von Kopulationen auf Kampfdauer und Kampfentscheid Da keinerlei Effekte von den gemessenen K rperparametern auf die Kampfdauer gefunden werden konnten wurden die K mpfe noch differenzierter betrachtet in Auseinandersetzungen vor und nach einer Paarung Die Dauer der K mpfe vor einer Paarung wurde vom Fettgehalt der beiden Kampfgegner beeinflusst Die Differenz im Fettgehalt der jeweils beiden k mpfenden M nnchen wurde gebildet d h der geringere Fettgehalt wurde immer von dem gr eren subtrahiert Diese so erhaltene Fettasymmetrie korrelierte signifikant mit der Kampfdauer Korrelation nach Pearson r 0 807 p 0 028 N 6 Je gr er die Differenz im Fettgehalt der beiden Gegner war desto k rzer waren die K mpfe Hatten die Kontrahenten hnliche Fettvorr te
197. ndirekte Kosten f r die Libellenm nnchen Die Geschwindigkeit die Beschleunigung und die Komplexit t der Man ver beim Kampfflug sind deutlich erh ht gegen ber diesen Parametern beim Beutefang oder bei der Balz R PPELL 1989 1999 Daher sind die Energiekosten bei langanhaltenden K mpfen sehr hoch MARDEN amp WAAGE 1990 Weitere Kosten k nnen das Vers umen von Paarungsm glichkeiten w hrend des Kampfes und bei einem Kampfverlust der Verlust des Territoriums sowie Verletzungen sein Die Kosten der K mpfe sollten niedriger sein als die Gewinne da sie sonst nicht regelm ig vorkommen w rden 149 Es existierten zwei konkurrierende Hypothesen wodurch ein Kampf entschieden werden k nnte entweder k nnten die Kampfgegner solange k mpfen bis einer von ihnen eine physiologische Grenze erreichte Es g be eine k rperliche Beschr nkung auf Grund von sich ersch pfenden Fettreserven w hrend der Auseinandersetzung Alternativ w re es m glich dass die beiden Kontrahenten gegenseitig ihre St rke die Ausdruck der Fettreserven ist absch tzen k nnten und dann den Kampf beilegen w rden bevor diese physiologische Grenze erreicht w re MARDEN amp ROLLINS 1994 pr ften diese beiden M glichkeiten bei ausdauernden K mpfen von Calopteryx maculata Da die Variation im Fettgehalt von Verlierern gegen ber derjenigen von Gewinnern nicht reduziert war verwarfen die Autoren die erste Hypothese Vielmehr nehmen MARDEN amp ROLLINS 199
198. nitt am C d V und am Gaudre beendet worden war oder bevor M nnchen im Beobachtungsabschnitt berhaupt territorial wurden In 84 der F lle besetzten die M nnchen nach der Kopula ein Revier N 17 abends blieben sie noch bis zu 50 Minuten territorial morgens zeigten sie Revierverhalten maximal eine halbe Stunde vor den anderen M nnchen s Kap 4 3 1 Eine Paarung beeinflusste nicht nur das Zeitbudget von M nnchen es ver nderte bei C splendens an der Oker auch ihre Paarungstaktik s Kap 6 6 108 5 8 Weibchenentzug und Hialterung beeinflussen das Kopulations verhalten im Enclosure Um zu priifen ob auch die Weibchendichte einen Einfluss auf das Verhalten der M nnchen hat wurden M nnchen von C splendens von der Oker 3 Tage ohne Weibchen in einem gro en Enclosure geh ltert s Material und Methoden Danach wurde die Aktivit t in Bezug auf das Paarungsverhalten von jeweils 10 M nnchen mit 10 frisch gefangenen Weibchen in einem kleineren Versuchsenclosure beobachtet Gleichzeitig fand ein Experiment mit jeweils 10 frisch gefangene M nnchen und Weibchen in einem zweiten Enclosure statt Die Aktivit t hinsichtlich Balz Packen eines Weibchens ohne Balz Tandembildung Radbildung und Tandemtrennversuchen von frisch gefangenen und geh lterten M nnchen ist in Abb 5 14 dargestellt N o1 oO frisch I 3Tage 150 100 50 Kumulative Anzahl der Verhaltensweisen Balz Packen Tandem R
199. nnchen Polygamie mit Recourcenverteidigung zeigen s Kap 5 was bei Prachtlibellen der Fall ist Warum sind bei ihnen dann nicht die M nnchen eindeutig gr er Bei vielen Arten sind gr ere M nnchen erfolgreicher im Erzielen von Kopulationen als kleinere M nnchen z B Drosophila malanbogaster D pseudoobscura PARTRIDGE et al 1987 In einigen F llen liegt der Erfolg im direkten Wettbewerb um Weibchen an ihren Geschick im Kampf um Weibchen In anderen F llen h ngt ihr Erfolg damit zusammen dass sie besser im Anlocken attract oder Bebalzen der Weibchen sind Auch eine Kombination beider ist m glich STEELE amp PATRIDGE 1988 Eine weitere Hypothese zur Erkl rung der weiblichen Bevorzugung f r gro e M nnchen ist die sogenannte female reluctance hypothesis ARNQVIST 1992 ROWE at al 1994 Diese schl gt vor dass Weibchen durch gro e Paarungspartner besser vor bergriffen durch andere M nnchen gesch tzt sind und somit berfl ssige Kopulationen und die damit verbundenen Kosten vermeiden CREAN et al 2000 konnten diese Hypothese bei verschiedenen Arten von Tangfliegen Diptera Coelopidae best tigen Bei diesen Arten wie auch bei Wasserl ufern f r die die oben genannten Autoren die female reluctance Hypothese aufstellten sitzen die M nnchen bei der Paarung auf dem R cken der Weibchen Da sich viele Tiere an guten Pl tzen versammeln kommt es h ufig zu Angriffen durch andere M nnchen die das Weibchen zu
200. nteile von alternativen Paarungstaktiken Wie bei sozialen Wespen NONACS amp REEVE 1995 verschieben sich auch hier die reproduktiven Taktiken mit der Ver nderung der Umwelt Bei geringen Dichten zu Anfang und zum Ende der Flugzeit zeigen die M nnchen kaum alternativen Paarungstaktiken und die Weibchen bleiben bei der Eiablage ber Wasser Auch in klimatisch g nstigeren Lebensr umen mit geringen Prachtlibellendichten und nicht so periodischen Pflanzenver nderungen kommen alternative Taktiken nicht so h ufig vor LINDEBOOM 1996 C splendens splendens PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 C splendens xanthostoma HILFERT amp RUPPELL 1997 C splendens splendens CORDOBA AGUILAR 2000 C haemorrhoidalis An der Oker und La Chapelette war das operationale 146 Geschlechterverh ltnis am Schlafplatz mit 2 M nnchen zu 1 Weibchen bzw 2 4 M nnchen zu 1 Weibchen nahezu gleich Dennoch war die Kopulationsrate pro M nnchen an der Oker doppelt so hoch wie an La Chapelette An der Oker versuchten die M nnchen bei den im Endergebnis erfolglosen Versuchen 1 5 mal so lange aus einem Tandem ein Paarungsrad zu bilden wie an La Chapelette Hier wurden nur 48 6 der Tandems zu Kopulationsr dern an der Oker 60 Diese beiden letzten Ergebnisse unterscheiden sich zwar nicht signifikant was an dem geringen Stichprobenumfang liegen K nnte dennoch l t sich an ihnen ein Trend ablesen an der Oker zeigten die M nnchen ein intensiveres Paarungsverhalt
201. nter Unterschied die um ein Beobachtungsrevier k mpfenden M nnchen hatten durchschnittlich 32 4 3 1 mg K rpertrockenmasse ohne Fett die zuf llig ausgew hlten hatten im Mittel nur 30 4 3 7 mg K rpertrockenmasse ohne Fett T Test T 2 128 p 0 036 Abb 7 2 152 153 a y 0 00x 2 82 R 0 00 D E T c Ceb 2 D LL 20 25 30 35 40 Trockengewicht ohne Fett mg b y 0 22x 3 49 R 0 14 p 0 002 Fettgehalt mg Trockengewicht ohne Fett mg Abb 7 2 Zusammenhang zwischen dem Fettgehalt und dem Trockengewicht ohne Fett bei M nnchen von C splendens an der Oker die um ein Beobachtungsrevier k mpften a N 18 und bei adulten M nnchen die zuf llig im Beobachtungsabschnitt ausgew hlt wurden b N 63 Mit zunehmender Trockenmasse ohne Fett nahm bei den zuf llig ausgew hlten M nnchen auch der Fettgehalt zu Korrelation nach Pearson r 0 375 p 0 002 Abb 7 2 b Bei den um das Beobachtungsrevier k mpfenden M nnchen war dies nicht der Fall Korrelation nach Pearson r 0 003 p 0 992 die lineare Regressionsgerade hatte keine Steigung sondern verlief parallel zur Abszisse Abb 7 2 a Daher war eine Kovarianzanalyse ANCOVA nicht m glich Der Fettgehalt wurde f r das Trockengewicht korrigiert um eine Zunahme des Fettgehalts mit dem Gewicht auszumerzen wurden die Residuen aus der Regression zwischen Trockengewicht und Fettgehalt nach PLAISTOW amp S
202. nung im Hinterland hinterland rendezvous M nnchen und Weibchen treffen entfernt vom Fortpflanzungsgew sser aufeinander das M nnchen begleitet das Weibchen im Tandem zur Eiablage ans Gew sser Entweder findet die Paarung statt bevor das Paar den Eiablageplatz erreicht z B Argia vivida Enallagma hageni oder am Eiablageort z B Sympetrum depressiusculum System 4 Nicht territorial Begegnung am Eiablageplatz non territorial oviposi tion site rendezvous Diese Art des Fortpflanzungssystems findet sich bei den meisten nicht territorialen Zygopterenarten System 5 Lange Paarungsdauer long copulation Territorialit t der M nnchen am Eiablageplatz beim Eintreffen der Weibchen Kopulationen von meist mehr als 20 Sekunden L nge mit Samenersatz Das M nnchen bewacht seine Paarungspartnerin ohne k rperlichen Kontakt non contact guarding und geht sofort nach der Kopula wieder zum Territorialverhalten ber bereit sich erneut zu paaren Dieses System ist ein Beispiel f r Polygynie mit Ressourcenverteidigung EMLEN amp ORING 1977 und wird z B von Calopterygiden praktiziert System 6 Kurze Paarungsdauer short copulation Sehr kurze Paarungsdauer von weniger als 20 Sekunden meist im Flug der eigene Samen wird nur eingef llt sperm packing Nach dem Prinzip last in first out wird ein Gro teil der Eier durch das Sperma des M nnchens das das Weibchen bei der Eiablage bewacht befruchtet Als Beispiel nennt CORBET
203. nzanalyse belegte dass die Steigungen der Regressionsgeraden f r die beiden M nnchengruppen signifikant unterschiedlich waren ANCOVA Abh ngige Variable FMR M nnchengruppe Residuen des Fettgehalts F 9 486 p 0 000 N 72 Die Steigung der Geraden f r die M nnchen die um Beobachtungsreviere k mpften war steiler negativ d h diese M nnchen hatten mehr Flugmuskulatur daf r aber weniger Fett 155 y 0 0175 x 0 308 R 0 40 p 0 005 2 w 2 gt E 3 0 2 0 1 0 0 0 1 0 2 0 3 0 Residuen Reg Fett und Frischgewicht y 0 0138 x 0 29 R 0 24 p 0 000 2 w 2 gt E gt Residuen Reg Fett und Frischgewicht Abb 7 4 Zusammenhang zwischen Muskelmasse flight muscle ratio und Fettgehalt den berechneten Residuen aus der linearen Regression zwischen Fettgehalt und Frischgewicht bei M nnchen von C splendens an der Oker die um Beobachtungsreviere k mpften a und bei zuf llig ausgew hlten M nnchen im Untersuchungsabschnitt b unten Regressionsanalyse 156 7 3 Haben k mpfende M nnchen besondere Fl geleigenschaften Bei 52 zuf llig ausgew hlten M nnchen von C splendens an der Oker wurden die Fl gel mit denen von 20 M nnchen verglichen die l ngere Zeit um das Beobachtungsrevier k mpften Auff llig war dass 15 38 der Fl gel der zuf llig ausgew hlten M nnchen besch digt waren w hrend dies bei den um das Revier k mpfenden nur bei
204. oder Fl gelflecken In den vorausgehenden Abschnitten zeigte sich dass der Ausgang der K mpfe korrelierte nicht mit K rperma en Frischgewicht oder Fettgehalt korreliert war Kampfgewinner unterschieden sich nicht signifikant von Verlierern Abb 7 9 mm 40 25 ee 25 10 25 140 mg Img od 35 120 25 10 25 30 100 25 80 20 60 15 10 me 5 ee 20 0 0 Kopfbreite Hinterfl gel Abdomen Fettgehalt Frischgewicht Abb 7 9 Vergleich von K rperparametern zwischen Kampfgewinnern schwarze Wertesymbole Verlierern wei und M nnchen mit unentschiedenem Kampfentscheid grau Mittelwerte SE von K rperma en Kopfbreite rechte Hinterfl gell nge und Abdomenl nge mm vom Fettgehalt mg linke Achse und Frischgewicht mg rechte Achse von C splendens M nnchen an der Oker Stichprobenumfang ber den Wertesymbolen Es stellt sich die Frage ob Unterschiede zwischen den jeweiligen Kampfpartnern gefunden werden k nnen Auch die Differenz bez glich dieser Parameter zwischen den jeweiligen Kampfpartnern war unerheblich f r den Ausgang des Kampfes um ein Revier So konnten sowohl kleine oder leichte M nnchen als auch solche mit wenig Fett bei C splendens Abb 7 10 und C haemorrhoidalis Abb 7 11 K mpfe gewinnen 165 2 5 0 3 mm
205. olecular mechanisms of immune responses in insects Chapman and Hall Bucher T L M J Ryan amp G A Bartholomew 1982 Oxygen consumption during resting calling and nest building in the frog Physalameus pustulosus Physiological Zoology 55 10 22 Buskirk R E amp K J Sherman 1985 The influence of larval ecology on oviposition and mating strategies in dragonflies Florida Entomologist 68 39 51 Butcher G S amp S Rohwer 1989 The evolution of conspicuous and distinctive coloration for communication in birds Current Ornithology 6 51 108 Campanella P J 1975 The evolution of mating systems in temperate zone dragonflies Odonata Anisoptera II Libellula luctosa Burmeister Behavior 54 49 87 Clutton Brock T M 1983 The costs of reproduction of red deer hinds Journal of Animal Ecology 52 367 384 Clutton Brock T M 1988 Reproductive Success T M Clutton Brock ed University of Chicago Press Chicago London Clutton Brock T M S Albon R Gibson amp F E Guiness1979 The ligical stag adaptive aspects of fighting in Red Deer Cervus elaphus L Animal behaviour 27 211 225 Clutton Brock T M P H Harvey amp B Rudder 1977 Sexual dimorphism socionomic sex ratio and body weight in primates Nature 269 797 800 202 Conrad K F amp T B Herman 1987 Territorial and reproductive behaviour of C aequabilis SAY Odonata Calopterygidae in Nova Scotia Canada Advances in Odonatology 3 41 50 C
206. olgungsfl gen zwischen C splendens an der Oker und C haemorrhoidalis gegen ber C splendens an La Chapelette Territoriale M nnchen verlie en die Reviere nach einem erfolglosen Pr dationsversuch durch Gr nfr sche und eine Wasserspinne wenn sie die Territorien erst kurz vor dem Angriff besetzt hatten Gr ere Territoriumstreue zeigten M nnchen trotz Pr dationsversuch wenn sie zuvor Weibchen in ihrem Revier angebalzt oder auch zur Kopula gebracht hatten 4 5 Diskussion Territorialverhalten FINCKE 1997 unterteilt Libellenarten in zwei Gruppen mit unterschiedlichem Fortpflanzungsverhalten Es gibt Arten bei denen die M nnchen nicht territorial sind und nach rezeptiven Weibchen suchen Bei dem zweiten Fortpflanzungssystem sind die M nnchen territorial Eine Computersimulation von POETHKE amp KAISER 1985 zeigt dass hohe M nnchendichten starkes Aggressionsverhalten zwischen den M nnchen und kurze Begegnungen der beiden Geschlechter zwecks Paarung die Bindung von M nnchen an bestimmte Pl tze f rdern und damit die Evolution von Territorialit t beg nstigen Die Dauer wie lange ein Territorium von ein und demselben M nnchen besetzt wird variiert stark LINDEBOOM 1996 konnte ein M nnchen von C splendens beobachten dass ber 48 Tage ein substratreiches Territorium verteidigte Bezogen auf einen Fortpflanzungstag konnte ich bei M nnchen von C haemorrhoidalis Zeiten zwischen einer guten halben Stunde bis zu 5
207. on C splendens an der Oker D an La Chapelette F und von C haemorrhoidalis in 10 Minuten Intervallen Stichprobenumfang unter den Plots Bei dem Vergleich der Balzfliige ergab sich f r C haemorrhoidalis ein signifikanter Unterschied zu den beiden anderen Populationen ANOVA post hoc 68 69 Test nach Tukey p 0 00 Abb 4 2 b die M nnchen der Braunen Prachtlibelle balzten in einem 10 Minuten Intervall durchschnittlich 4 mal fiir im Mittel insgesamt 26 6 36 6 Sekunden Damit zeigten sie in einem 10 Minuten Intervall fast doppelt bzw dreimal so h ufig Balz wie die M nnchen an der Oker bzw an La Chapelette F r C splendens M nnchen an der Oker konnten nur durchschnittlich 2 Balzfl ge mit insgesamt 15 2 15 6 Sekunden Dauer f r C splendens M nnchen an La Chapelette nur 0 7 Fl ge mit im Mittel 9 1 7 4 Sekunden in einem 10 Minuten Intervalle festgestellt werden Diese gro en Unterschiede insbesondere im Balzverhalten wirken sich m glicherweise auf das Erzielen von Paarungen aus 4 3 Territorialverhalten nach Paarungen Am 16 Juni 1996 wurde das Verhalten von drei C haemorrhoidalis M nnchen in drei benachbarten hnlich ausgestatteten Revieren gleichzeitig aufgenommen Von 11 45 bis 13 45 MESZ balzte ein M nnchen Nr 102 signifikant k rzer und insgesamt weniger als die anderen beiden Abb 4 3 Trotzdem konnte Nr 102 als erster eine Kopulation erzielen In der darauffolgenden Stunde paarte sich Nr 102 m
208. on in territorial male damselflies Calopteryx haemorrhoidalis a possible relation to sexual selection Animal Behaviour 63 759 766 Crean C S D W Dunn T H Day amp A S Gilburn 2000 Female mate choice for large males in several species of seaweed fly Diptera Coelopidae Animal Behaviour 59 121 126 Darwin C 1871 The descent of man and selection in relation to sex Murray London Davenport A P amp P D Evans 1984 Stress induced changes in the octopamine levels of insect haemolymph Insect biochem 14 135 143 Dill L M 1978 An energy based model of optimal feeding territory size Theor Popul Biol 14 396 429 Dobzhansky T 1937 Genetics and the origin of species Columbia University Press New York Dumont H J 1972 The taxonomic status of Calopteryx xanthostoma Charpentier 1825 Zygoptera Calopterygidae Odonatologica 1 21 29 Eberhard W G 1985 Sexual selection and animal genitalia Harvard University Press Cambridge Massachusetts Eberhard W G 1996 Female control sexual selection by cryptic female choice J R Krebs amp T Clutton Brock eds Princeton University Press Princeton New Jersey Elwood R W amp S J Neil 1992 Assessments and decisions a study of information gathering by hermit crabs London Chapman amp Hall Emlen S T 1976 Lek organization and mating strategies in the bullfrog Behavioural Ecology and Sociobiology 1 283 313 203 Emlen S T amp L W O
209. onrad K F amp G Pritchard 1988 The reproductive behaviour of Argia vivida Hagen an example of a female control mating system Zygoptera Coenagrionidae Odonatologica 17 179 185 Conrad K F amp G Pritchard 1992 An ecological classification of odonate mating systems The relative influence of natural inter and intra sexual selection Biological Journal of the Linnean Society 45 255 269 Convey P 1989 Influences on the choice between territorial and satellite behaviour in male Libellula quadrimaculata Odonata Libellulidae Behaviour 51 125 141 Corbet P S 1962 A biology of dragonflies Witherby London Corbet P S 1999 Dragonflies behavior and ecology of Odonata Cornell University Press Cordero A 1999 Forced copulations and female contact guarding at a high male density in a calopterygid damselfly Journal of Insect Behavior 12 1 27 38 Cordero A amp P L Miller 1992 Sperm transfer displacement and precedence in Ischnura graellsii Odonata Coenagrionidae Behavioural Ecology and Sociobiology 30 261 267 C rdoba Aguilar A 1999 Male copulatory sensory stimulation induces female ejection of rival sperm in a damselfly Proceedings of the Royal Society of London B 266 779 784 C rdoba Aguilar A 2000 Reproductive behaviour of the territorial damselfly Calopteryx haemorrhoidalis asturica Ocharan Zygoptera Calopterygidae Odonatologica 29 4 295 305 C rdoba Aguilar A 2002 Wing pigmentati
210. onsdauer bei Gerris buenoi mit m nnchenlastigem Geschlechterverh ltnis signifikant erh hte Normalerweise beendet das Weibchen die Paarung durch Absch tteln des M nnchens Bei der erh hten M nnchenzahl im Verh ltnis zur Zahl der Weibchen lie en die Weibchen jedoch eine l ngere Bewachungszeit zu und wurden somit nicht so schnell wieder durch andere M nnchen gest rt und zur Paarung gebracht Die Dauer der Kopulationen erh hte sich bei dem verringerten Geschlechterverh ltnis bei Calopteryx splendens Die M nnchen nehmen die Dichte im Enclosure wahr was 123 aus ihrem ver nderten Aktivit ts und Kopulationsverhalten zu schlie en ist Durch die verl ngerte Radstellung sichert das M nnchen das Weibchen vor dem Ergreifen durch andere M nnchen und es kann mehr Zeit auf gr ndliches Samenausr umen verwenden Beides ist sinnvoll bei geringer Weibchendichte denn das erneute Ergreifen eines Weibchens ist schwieriger und das M nnchen kann somit mehr Zeit in diese erfolgreiche Paarung investieren Welcher der beiden Paarungspartner hier die Kopula beendet ist nicht bekannt bei den meisten anderen Libellenarten ist es das M nnchen Dass die Radstellung oft abrupt durch das M nnchen aufgel st wird wurde bereits an Palaemnema desiderata Platystictidae GONZALES SORIANO et al 1982 Perithemis mooma Libellulidae WILDERMUTH 1991 Ischnura aurora Coenagrionidae ROWE 1978 und Platycnemis acutipennis Coenagrionidae HEYMER 1966
211. onstruktive Korrekturen bei meiner Arbeit PD Gunnar Rehfeldt f r konstruktive Verbesserungsvorschl ge und die bernahme des Koreferrates meinen Freunden und Kollegen in der Arbeitsgruppe besonders Reinhard Huwe f r die gute Zusammenarbeit im Freiland und die technische Unterst tzung Heike Ke ler f r Freilandbeobachtungen und Messarbeiten Nelida Gomez und Ulrich H ller f r die Hilfe bei der Fettextraktion Prof Dr Hartmann und Frau Prof Dr K nig f r die Erlaubnis ihr Labor samt Ausstattung zu benutzen Dr Frank Suhling f r statistische Nachhilfe und auch ebenso wie Prof Andreas Martens f r Denkanst e und Korrekturen an der Rohfassung dem Ecomus e de la Crau f r die Arbeitserlaubnis im Naturschutzgebiet Peau de Meau und der Bezirksregierung Braunschweig f r die Erlaubnis mit der Arbeit an Prachtlibellen Georg R ppell f r die unvergessliche Zeit an der Oker und in S dfrankreich seinen Optimismus die fruchtbaren Diskussionen und die Stunden in denen ich in Ruhe arbeiten konnte meinen Eltern f r das Essen auf R dern an der Oker und f r das Babysitting meinem Sohn Jan Pascal der mich immer wieder daran erinnert alles etwas spielerischer zu sehen Ver ffentlichungen anderer Art R ppell G und D Hilfert 1993 The flight of the relict dragonfly Epiophlebia superstes SELYS in comparison with that of the modern Odonata Anisozygoptera Epiophlebiidae Odonatologica 22 3 295 309 H
212. per mit weniger Fett gr ner erscheinen Die M nnchenf rbung resultiert aus einem Interferenz Reflektor System in der Epikutikula die aus mehreren Schichten besteht Bei M nnchen mit viel Fett sind die Lamellenschichten mehr zusammengepresst und die Hauptrefflektion findet bei k rzeren Wellenl ngen statt so dass diese Tiere blauer erscheinen als Artgenossen mit weniger Fett Territoriale M nnchen sind jung lt 2 Wochen FITZSTEPHENS 188 amp GETTY 2000 und haben mehr Fett als ltere MARDEN amp WAAGE 1990 PLAISTOW amp TSUBAKI 2000 ltere M nnchen verlieren h ufiger K mpfe und damit ihre Territorien FORSYTH amp MONTGOMERIE 1987 Auf Grund ihrer Ergebnisse schreiben FITZSTEPHENS amp GETTY 2000 dass die K rperfarbe verl ssliche Hinweise auf den Fettgehalt von C maculata M nnchen geben und somit genutzt werden k nnte den territorialen Status eines M nnchens einzusch tzen Diese Studie zeigt jedoch nicht ob die Libellen Farbhinweise nutzen um Kampfgegner einzusch tzen und dann gegebenenfalls den Kampf beilegen K mpfe und Fettgehalt m ssen jedoch differenziert betrachtet werden PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 zeigten dass in ihrem System bei C splendens xanthostoma M nnchen bei langanhaltenden K mpfen escalated fights siegten die die gr eren Fettvorr te hatten Damit ist in diesem System die Eroberung von Revieren und damit der Paarungserfolg abh ngig vom Fettgehalt des Individuums Dieses Er
213. pts chlich Phalaris arundunacea bewachsen Im Wasserk rper tauchte Nuphar lutea ab Mitte Juni auf ab Mitte Juli entwickelten sich Ceratophyllum demersum sowie Sagittaria sagittifolia und flutende Bl tter der Ufervegetation Abb 2 2 Der Untersuchungsabschnitt an der Oker bei Volkse Die Untersuchungen an C splendens an der Oker wurden 1996 und 1997 durchgef hrt Tab 2 1 1997 schl pfte C splendens erst in gr eren Anzahlen in der zweiten und dritten Juniwoche und auf Grund der k hlen klimatischen Bedingungen nach einer Pause erst wieder im sp ten Juli bis Mitte September Im Mittel betr gt die Lufttemperatur des w rmsten Monats in Deutschland das sich in der n rdlichen feucht gem igten Klimazone befindet unter 22 C Die Jahresmitteltemperatur betr gt 8 0 C mit ausreichend Niederschlag in allen Monaten Im Jahresmittel werden n rdlich von Braunschweig 654 mm Niederschlag gemessen Abb 2 2 Dagegen befindet sich S dfrankreich in der subtropischen Klimazone Die mittlere Temperatur des w rmsten Monats liegt ber 22 C im Jahresmittel werden 14 5 C gemessen Der Niederschlag im Jahresmittel sind es 543 mm f llt sehr ungleichm ig verteilt insbesondere in den Wintermonaten w hrend der Sommer durch arides Klima gekennzeichnet ist Abb 2 3 Abb 2 3 Untersuchungsgebiete und Klimadiagramme Die Klimadiagramme zeigen die mittlere Lufttemperatur in C linke Ordinate sowie die mittlere Niederschlagsmeng
214. r zu Zeiten hoher Dichte unabh ngig von K rperparametern und Fettgehalt Auch PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 r umen die M glichkeit ein dass Lernen und Erfahrung bei der Wahl der alternativen Paarungstaktik eine Rolle spielen WAAGE 1984 sieht Dichteeffekte als wichtig f r die Varianz der Taktiken von C maculata an Tats chlich Konnte an der Oker ein positiver Zusammenhang 144 zwischen M nnchendichte und alternativen Paarungstaktiken aufgedeckt werden Auch TSUBAKI amp ONO 1986 sowie FORSYTH amp MONTGOMERIE 1987 fanden vermehrt alternative Taktiken bei hoher M nnchendichte und dadurch erh hter Konkurrenz um die Weibchen bei der Libelluliden Nannophya pygmaea bzw der Prachtlibellenart C maculata Auch wenn optimale Eiablagesubstrate nur begrenzt verf gbar sind wird diese Konkurrenz verst rkt da sich dort mehr M nnchen konzentrieren So st rten M nnchen mit fortschreitender Flugsaison an der Oker und steigender M nnchendichte Weibchen h ufiger bei der Eiablage um ohne Balz zu Kopulationen zu kommen Weibchen reagierten darauf mit zunehmender Aggregation bei der Oviposition und gingen h ufiger zur Eiablage unter Wasser Da die Oker nie austrocknet ist letzteres nicht als Vorsorge f r die Eier wie bei FINCKE 1997 generell f r Unterwasser Eiablagen bei Libellen angenommen zu sehen sondern ist mit der M nnchendichte korreliert PAJUNEN 1966 ASCHENBACH pers commun Diese M nnchenvermeidung erh ht jedoch
215. r Prachtlibelle nach einem Pr dationsversuch durch einen Frosch oder eine Wasserspinne beeinflussen sein Revier zu verlassen oder darin zu verbleiben Ver ndert nach MALCOM 1992 Prachtlibellen reagierten auf einen Pr dationsversuch indem sie blieben flohen oder sich versteckten d h dem Bereich in dem der Pr dator sa mieden Die Taktik der R uber bestand bei Frosch und Spinne aus lauern Fr sche schlichen sich auch an Prachtlibellen an was als aktive Suche bezeichnet werden kann W Verfiigbarkeit Weibchen Verf gbarkeit Beutegreifer wie z B Wasser Raubspinnen Dolomedes sp und Gr nfr sche Rana esculenta im Territorium beeinflussten das Verhalten des Revierbesitzers nach einem erfolglosen Pr dationsversuch Abb 8 2 M nnchen von C haemorrhoidalis die das Territorium gerade erst besetzt hatten als die Spinne sie attackierte verlie en sofort das Revier Nach einem erfolglosen Froschsprung gaben mehr als die H lfte der Prachtlibellenm nnchen das Revier auf Sie mussten eine Kosten Nutzen Bilanz ziehen und eine Entscheidung treffen Es kam vermutlich zum Verlassen des Territoriums weil die Kosten der m gliche Tod den Nutzen die m gliche Paarung bertrafen Diejenigen M nnchen die trotzdem im Revier blieben hatten entweder bereits Weibchen angebalzt oder sogar schon eine Paarung erzielt Damit war die Attraktivit t des Territoriums f r Weibchen und der Nutzen f r die M nnchen hier territorial zu bl
216. r Vorbesitzer wurde aus dem Territorium weggefangen ein neues M nnchen konnte das Revier bernehmen Nachdem sich dieses M nnchen eine halbe Stunde in dem Territorium aufgehalten hatte und Revierverhalten Revier Kampf oder Balzfl ge zeigte wurde der urspr ngliche Territoriumsbesitzer freigelassen H ufig kam es zum Kampf zwischen diesen beiden M nnchen W hrend territoriale Nachbarn im Mittel nur 13 Sekunden brauchten um ihre Reviergrenzen festzulegen k mpften Territoriumsbesitzer und Eindringling im Mittel doppelt so lange K mpfe zwischen einem Vorbesitzer resident und einem neuen Revierm nnchen replacement dauerten durchschnittlich 102 Sekunden und damit fast achtmal so lange Die mittlere Kampfdauer dieser letzten Gruppe unterschied sich signifikant sowohl von der der territorialen Nachbarn als auch von der mittleren Kampfdauer von Territoriumsbesitzern und Eindringlingen ANOVA post hoc Test nach Tukey Abb 7 7 161 kkk 120 kkk 63 90 oO 9 z w 60 Oo Q a x 83 30 276 0 N N T E Ta Tn Abb 7 7 Mittlere Kampfdauer zwischen Reviernachbarn N N Territorialem M nnchen Eindringling T E und Altem Neuem Territoriumsm nnchen Ta Tn resident replacement bei C splendens M nnchen an der Oker Die mittlere Dauer in Sekunden SE wurde mit einer ANOVA gegeneinander getestet die Zahlen ber den S ulen geben die Anzahl der K mpfe an Bei der Betrachtung der kumulativ aufgetra
217. r der Paarung Die Paarung hatte gezeigt dass es sich um ein wertvolles Revier handelt das es zu verteidigen lohnt In Kapitel 4 wird n her darauf eingegangen Dass M nnchen sich entscheiden mehr Energie zu investieren wurde auch nach einem Handpaarungs Versuch deutlich 84 der M nnchen wurden nach der Paarung wieder territorial obwohl das Revierverhalten an diesem Tag an diesem Bachabschnitt bereits beendet gewesen war M nnchen reagieren auf die aktuelle Situation im Enclosure Die Kopulationsdauer in den Enclosure Versuchen ist l nger als die Paarungszeiten im Freiland Ein m glicher Grund k nnte der etwas ung nstige Neigungswinkel der Zeltw nde sein an denen die Tiere meist kopulierten obwohl im Enclosure auch Pflanzenstengel vorhanden waren Ein schwerwiegenderer Grund waren aber die St rungen durch andere M nnchen worauf das Paarungsm nnchen mit heftigem 122 schnellem Schlagen aller vier Fliigel oder Ortswechseln reagierte Durch dieses Abwehrverhalten wurde wahrscheinlich die Kopulationszeit verl ngert M glicherweise kam es aber auch zu einer dichteabh ngige Verl ngerung der Paarungszeit womit die M nnchen ihre Paarungspartnerin kurzfristig vor dem erneuten Ergriffenwerden und damit vor der Entfernung ihres eigenen Samens durch ein anderes M nnchen bewahrten denn im Enclosure herrschte eine hohe Dichte Die Paarungsdauer ist hier nicht nur l nger als im Freiland auch das unterschiedliche Geschlechterverh
218. r der Paarung gewann am Ende der Auseinandersetzung das M nnchen das sich nicht gepaart hatte Die Paarung scheint den Ressourcenwert f r das unterlegene M nnchen gesteigert zu haben und diesen so verst rkt zu haben dass er die Kosten eines l ngeren Kampfes auf sich nahm Der positive Einfluss von Paarungen auf die Kampfleistung von M nnchen l sst sich anhand der Daten nachweisen Paarungen steigerten die Kampfleistung von M nnchen so dass zuvor unterlegene M nnchen nach der Kopula im Kampf mit dem gleichen M nnchen berlegen waren 180 181 Anhang 12 5 5 10 4 E A iT o g D n kd E 3 T 2 6 a EEE 3 g 2 5 4 a IL z 1 n 62 n 71 n 26 n 80 0 0 C spl xanthostoma C spl splendens C spl xanthostoma C spl splendens Abb A7 1 Vergleich der Mittelwerte der Flugmuskelmasse mg und des Fettgehalts von C splendens xanthostma in S dfrankreich am Vidourle Literaturwerte aus Siva Jothy amp Plaistow 1999 und von C splendens splendens in Norddeutschland an der Oker 8 Allgemeine Diskussion Das Fortpflanzungssystem von Prachtlibellen kann als Promiskuita t mit Verteidigung von Ressourcen durch die M nnchen bezeichnet werden EMLEN amp ORING 1977 MEEK amp HERMAN 1991 LINDEBOOM 1996 Die M nnchen konkurrieren um die Weibchen Ausdruck dieser intrasex
219. rden gleichzeitig beobachtet Zu den 10 M nnchen wurden 10 adulte und markierte Weibchen gleichzeitig aus einem Gazeeimer in das Zelt entlassen Damit begann f r eine Stunde sofort die Beobachtung bei der folgende Verhaltensweisen gez hlt wurden M nnchen oder Weibchen fliegt M nnchen verfolgt Weibchen M nnchen versucht Weibchen zu packen Balz Kopulation Kopulationen unterteilten sich in Tandem und Radbildung wobei jeweils deren Dauer notiert wurde Nach dem Versuch wurden alle Libellen vorsichtig gefangen und die oben bereits erw hnten K rperparameter gemessen sowie das K rpergewicht aufgenommen Dieses geschah erst nach den Versuchen um die frisch gefangenen Tiere m glichst schnell in den Versuch einsetzen zu k nnen M nnchen die inden Versuchen 26 durch viele bzw wenige Kopulationen aufgefallen waren wurden eingefroren und sp ter ihre Fettvorr te analysiert Um die Frage zu kl ren ob das Geschlechterverh ltnis einen Einfluss auf die Aktivit t der Tiere im Enclosure hat fanden mit C splendens an der Oker neben den oben beschriebenen Versuchen mit einem Geschlechterverh ltnis von 1 1 Versuche mit 10 M nnchen zu 2 Weibchen N 3 sowie mit 5 M nnchen und 2 Weibchen N 3 statt Da bei diesen Versuchen adulte M nnchen und Weibchen in bestimmten Anzahlen zusammengesetzt wurden wird in diesem Zusammenhang vom Geschlechterverh ltnis die Rede sein Hingegen wird der Anteil an M nnchen und Weibche
220. ren besch ftigen sind selten Sie sind jedoch wichtig da jedem Lebewesen nur eine bestimmte Zeit zur Verf gung steht in der verschiedene Aktivit ten verrichtet werden m ssen Da sich diese Aktivit ten zum Teil gegenseitig ausschlie en mu das Individuum st ndig entscheiden wie viel Zeit und Energie es in das jeweilige Verhalten investieren kann BLANCKENHORN amp VIELE 1999 Im Vordergrund stand hier die Frage ob und wie Rivalen und Weibchen das Zeitbudget der Territoriumm nnchen hinsichtlich verschiedener Verhaltensweisen die zum Territorialverhalten geh ren ver ndern Folgende auff lligen Verhaltens weisen k nnen im Territorium von Prachtlibellen haupts chlich beobachtet werden das Territorium wird gegen Rivalen verteidigt und es finden Revierfl ge zur Inspektion statt Kommt ein Weibchen in das Territorium wird es meist angebalzt und die Paarung folgt HEYMER 1973 Au erdem sollte gekl rt werden ob M nnchen verschiedener Populationen derselben Art unterschiedliche Aktivit tsdichten im Territorium zeigen Daher wurden die Zeitbudgets von M nnchen von C splendens in Norddeutschland und S dfrankreich und dort ebenfalls von C haemorhoidalis aufgenommen Vergleiche zwischen Populationen die geographische Variationen im Verhalten zeigen k nnen wesentliche Einblicke in die adaptive Divergenz den Genfluss und die 63 Plastizit t in der Determination von Verhaltensmustern in der Evolution vermitteln FOSTER 1
221. ren selten Im August brach das 189 Territorialsystem bis auf in wenigen Revieren zusammen HILFERT RUPPELL und RUPPELL in prep M nnchen flatterten gemeinsam ber Eiablagesubstraten k mpften fast nicht und versuchten ankommende Weibchen ohne Balz zu greifen F r die Eroberung von Revieren trat das Fettdepot als entscheidender Faktor hier in den Hintergrund Vielmehr waren solche M nnchen erfolgreich die eine Paarung in dem Territorium erzielen konnten siehe unten Kampfdauer Fettdepot der Kontrahenten beim gro e Differenz hnlich Kampf um ein Revier Kopulation gt Kampfgewinn eines M nnchens Abb 8 1 Einflussgr en auf Kampfdauer und Kampfentscheid bei der Auseinandersetzung von C splendens M nnchen um ein Revier Je hnlicher der Fettvorrat der Kontrahenten ist desto l nger dauern die K mpfe Erreicht ein M nnchen eine Kopulation gewinnt es meist den Kampf und die Kampfdauer ist k rzer als vor der Paarung Dabei spielt das Fettdepot keine Rolle mehr Die Dauer von K mpfen bei M nnchen von C splendens wurde vom Fettgehalt beeinflusst Je kleiner der Unterschied im Fettgehalt zwischen den beiden Kontrahenten war desto l nger dauerte der Kampf Abb 8 1 Da M nnchen von C maculata nach MARDEN amp ROLLINS 1994 vermutlich den Fettvorrat des Gegners anhand seines displays w hrend des Kampfes absch tzen k nnen ist es m glich dies auch f r C splendens anzunehmen W hrend der K mpfe tr
222. rhalten bereits eingestellt worden war wurden Handgepaarte wie in dem oben beschriebenen Fall wieder territorial f r 15 50 Minuten Mittelwert 31 12 Minuten N 9 71 4 4 Einfluss von Pr datoren Gr nfr sche Gr nfr sche Rana esculenta machten an der Oker Jagd auf Prachtlibellen Beobachtungen vom 05 08 bis 18 08 1996 und die Analyse von Videoaufnahmen zeigten folgendes Beutefangverhalten der 3 zu unterscheidenden Individuen meist verharrten die Gr nfr sche zun chst bewegungslos in den Revieren und w hlten dazu h ufig Pflanzenstrukturen in Ufern he zur Tarnung C splendens M nnchen landeten immer wieder auf bevorzugten Sitzwarten meist etwa im Zentrum des Reviers Waren die Fr sche zu weit von dieser Sitzwarte entfernt schlichen sie sich vorsichtig an die Libellen heran Dabei bewegten die Fr sche im Wechsel jeweils ein Vorderbein und gleichzeitig das Hinterbein auf der gegen berliegenden Seite Der Kopf wurde soweit ber der Wasseroberfl che gehalten dass die Augen nicht das Wasser ber hrten Dieses Anschleichverhalten war auch zu beobachten wenn eierlegende Weibchen das Beuteziel waren Hatten sich die Fr sche auf mindestens etwa 15 cm gen hert sprangen sie auf die Beute zu und lie en ihre Zunge gleichzeitig hervorschnellen Verfehlten sie das Ziel orientierten sie sich nach einigen Minuten neu Erbeuteten sie eine Prachtlibelle stopften sie diese mit einem Vorderbein meist weiter in das Maul und verschluckt
223. ring 1977 Ecology sexual selection and the evolution of mating systems Sience 196 215 223 Endler J A 1983 Natural and sexual selection on colour patterns in poeciliid fishes Environmental Biology of Fishes 9 173 190 Enquist M amp O Leimar 1987 Evolution of fighting behaviour the effect of variation in resource value Journal of theoretical Biology 127 187 205 Enquist M O Leimar T Ljungberg Y Mallner amp N Segredhl 1990 A test of the sequential assessment game fighting in the cichlid fish Nannacara anomala Animal Behaviour 40 1 14 Ewald P W amp F L Charpenter 1978 Territorial responses to energy manipulation in the Anna hummingbird Oecologia 31 277 292 Fincke O M 1982 Lifetime mating success of a natural population of the damselfly Enallagma hageni Walsh Odonata Coenagrionidae Behavioural Ecology and Sociobiology 10 293 302 Fincke O M 1984 Giant damselflies in a tropical forest reproductive behavior of Megaloprepus coerulatus with notes on Mecistogaster Advances in Odonatology 2 13 27 Fincke O M 1988 Sources of Variation in lifetime reproductive success in a nonterritorial damselfly Odonata Coenagrionidae In Reproductive Success T M Clutton Brock ed University of Chicago Press Chicago London Fincke O M 1992 Interspecific competition for tree holes consequences for mating systems and coexistence in neotropical damselflies American Naturalist 139 80 101 Fincke
224. rist G W 1990 The consequences of sexual dimorphism in body size for butterfly flight and thermoregulation Functional Ecology 4 475 488 204 Goransson G T von Schantz I Fr berg A Helg e amp H Witzell 1990 Male characteristics variability and harem size in the pheasant Phasianus colchicus Animal Behaviour 40 89 104 Gonz les Soriano E R Novelo Guti rrez amp M Verdugo Garza 1982 Reproductive behaviour of Palaemnema desiderata Selys Odonata Platystictidae Advances in Odonatology 1 55 62 Grafen A 1987 The logic of divisively asymmetric contests respect for ownership and the desperado effect Animal Behaviour 35 462 467 Greenwood P J amp P H Harvey 1982 The natal and breeding dispersal of birds A Rev Ecol Syst 13 1 21 Grether G F 1996 a Sexual selection and survival selection on wing coloration and body size in the Rubyspot Damselfly Hetaerina americana Evolution 50 5 1939 1948 Grether G F 1996 b Intrasexual competition alone favours a sexually dimorphic ornament in the Rubyspot Damselfly Hetaerina americana Evolution 50 5 1949 1957 Gross M R amp E L Charnov 1980 Alternative male life histories in Bluegill Sunfish Proc Natl Acad Sci USA 77 6937 6940 Gross M R 1996 Alternative reproductive strategies and tactics diversity within sexes Trends in Ecology and Evolution 11 92 98 Gwynne D T 1989 Does copulation increase the risk of predation Trends in
225. rnative Paarungstaktiken tags ber und auch am Schlafplatz als die s dlichere Population von C splendens Bei der s dlich verbreiteten Art C haemorrhoidalis hingegen konnte berhaupt kein Paarungsverhalten am Schlafplatz festgestellt werden was auch NEUBAUER 1992 in ihrer Arbeit nicht erw hnt Ebenfalls kamen Paarungen ohne vorherige Balz tags ber kaum vor was aber an der geringen Populationsdichte gelegen haben mu So hat KESER 1992 am gleichen Gew sser bei hoher Dichte tags ber 147 C haemorrhoidalis M nnchen mit ambivalenter Taktik beobachtet Auch CORDERO 1999 beschreibt bei dieser Art Kopulationen ohne Balz am Tage w hrend CORDOBA AGUILAR 2000 bei C haemorrhoidalis nur Kopulationen nach vorhergehender Balz beobachtete und sogar bei nicht territorialen M nnchen Balz beschreibt Bei der s dwestlich verbreiteten Prachtlibellenart C splendens xanthostoma k nnen keine Kopulationen am Schlafplatz beobachtet werden SIVA JOTHY pers comm Damit scheint es so zu sein dass die s dlichen Prachtlibellenarten dieses alternative Paarungsverhalten am Schlafplatz genetisch nicht in ihrem Repertoire haben w hrend die auch in den hohen Norden verbreitete Art dieses Verhalten in den Genen tr gt und je nach geographisch bedingten Wettergegebenheiten mehr oder weniger intensiv zeigt 148 7 K mpfe um Territorien 71 Einleitung W hrend beim alternativen Fortpflanzungsverhalten vor allem Konkurrenzverhalten mit Wettf
226. rrelierte mit dem Auftreten von Balz nach vorhergehender Balz konnten 97 der M nnchen an der Oker aus dem Tandem Praekopula ein Rad Kopula bilden N 68 M nnchen die eine alternative Taktik ohne Balz anwendeten waren weniger erfolgreich mit 68 2 N 44 An La Chapelette waren die Beobachtungen hnlich nach vorhergehender Balz wurde aus allen gebildeten Tandems auch Kopulationsr der n 8 ohne Balz lag die Erfolgsrate der M nnchen bei 74 3 N 35 Bei hohen M nnchendichten an der Oker wurden vorbeifliegende Weibchen h ufiger verfolgt und eierlegende Weibchen h ufiger gest rt Tab 6 1 mehr Weibchen unterbrachen die Eiablage und flohen und auch der Anteil an Weibchen die bei der Eiablage von M nnchen ohne Balz ergriffen wurden stieg signifikant an X 7 11 p 0 029 N 41 Die Weibchen aggregierten zunehmend bei der Eiablage d h wo sich ein Weibchen zur Oviposition niedergelassen hatte kamen eins oder mehrere dazu W hrend im ersten Beobachtungszeitraum 19 07 24 07 nur 4 aggregierende Weibchen bei 2 Beobachtungen erfa t werden konnten waren es im zweiten 25 07 25 08 10 Weibchen N 4 Beobachtungen und im dritten 06 08 20 08 19 Weibchen N 9 Beobachtungen Mit zunehmender M nnchendichte im Laufe der Saison nahm auch das Verh ltnis von Unterwasser zu berwasser Eiablagen signifikant zu 12 83 p 0 002 134 N 59 Weibchen nutzten St ngel von flutenden Wasserpflanzen um sich wie mit
227. rritorium oder Revier genannt Au erdem fand an der Oker und an La Chapelette neben dem Territorialverhalten Schlafplatzverhalten statt welches morgens und abends beobachtet wurde fr hester Flug 7 58 Uhr sp tester 21 50 Uhr Tab 2 1 Untersuchungsgebiete zeitr ume Anzahl an Untersuchungstagen Methoden und untersuchte Prachtlibellenarten UnfetershulmgagPreithtlihellen Methoden AnsgeBikintersuchungsazte 1996 1997 Deutschland Calopteryx 14 07 20 08 04 06 17 09 Freilandbeobachtungen Oker splendens 20 31 Enclosure Versuche Handpaarungen Fett Muskel Fl gelanalyse Frankreich Calopteryx 28 05 18 06 Freilandbeobachtungen C d V haemorrhoidal 21 Enclosure Versuche Gaudre is 04 09 20 09 Handpaarungen 12 Frankreich Calopteryx 04 09 20 09 12 05 23 05 Freilandbeobachtungen La Chapelette splendens 12 10 Enclosure Versuche Handpaarungen 2 2 Markieren und Messen Prachtlibellen geh ren wohl zu den am besten untersuchten Libellenarten Die meisten von ihnen sind territorial d h die M nnchen k mpfen um Reviere in denen Weibchen zur Kopulation und Eiablage erscheinen MEEK amp HERMAN 1991 Durch dieses Territorialverhalten sind Prachtlibellen sehr geeignete Untersuchungstiere Die adulten M nnchen sind relativ ortstreu so dass markierte Tiere meist ber einen l ngeren Zeitraum beobachtet werden k nnen Ausschlie lich immature und adulte M nnchen und Weibchen wurden mit fortlaufenden Zahlen a
228. rschiedenen Libellengruppen Sie geben jedoch einen Einblick in die morphologischen Parameter die f r fliegende Libellen wichtig sind und werden f r spezielle Fragestellungen in den Teilkapiteln 5 4 3 und 7 5 ben tigt 57 58 Anhang a 50 140 mm mm C haemorrhoidalis mg C d V 1996 120 40 Mai September 100 181 52 30 per 80 20 60 40 10 20 0 0 Kopfbreite Hinterfl gel Abdomen Gewicht b 50 180 mm mm C haemorrhoidalis mg C d V 1996 160 40 Mai September 140 2 57 120 30 100 80 20 60 10 a 20 0 0 Kopfbreite Hinterfl gel Abdomen Gewicht Abb Al Mittelwerte und Standardabweichung der K rperparameter Kopfbreite rechte Hinterfl gell nge Abdomenl nge und Frischgewicht von a C haemorrhoidalis M nnchen am Canal de Vergi re im Mai und September 1996 b C haemorrhoidalis Weibchen am Canal de Vergi re im Mai und September 1996 Die Zahlen ber den S ulen zeigen den Stichprobenumfang 59 a 50 140 mm C splendens splendens mg Chap 96 97 107 263 120 40 F Mai F September 100 30 80 60 20 40 10 20 Kopfbreite Hinterfl gel Abdomen Gewicht b 180 mm mg C splendens splendens 160 Chap 96 97 Mai September 140 73 262 120
229. rsucht Daher spielt hier der Einfluss des Alters auf den Fettgehalt wohl eher eine untergeordnete Rolle 55 TANAKA und SUZUKI 1998 konnten eine positive Korrelation zwischen Fettgehalt und Frischgewicht sowohl bei Weibchen als auch M nnchen bei der Heuschreckenart Modicogryllus confirmatus nachweisen Auch bei C splendens M nnchen gab es einen signifikanten Zusammenhang dieser beiden Parameter Bei hohem Frischgewicht was f r eine gute Ern hrungssituation spricht kann auch mehr Fett angelagert werden als bei mangelnder Beute Signifikant war auch die Korrelation zwischen Fettgehalt und Abdomenl nge Diese k nnte damit erkl rt werden dass der Fettk rper in dem Insekten ihren Fettvorrat speichern RENNER et al 1991 bei Libellen im Abdomen liegt Der Anteil an Flugmuskulatur Die maximale Kraft die von fliegenden Tieren erzeugt wird ist nahezu vollst ndig von der Flugmuskelmasse abh ngig MARDEN 1987 Das Verh ltnis von Kraft zu Masse und damit die Beschleunigung soll proportional zum Verh ltnis von Flugmuskelmasse und Gesamtk rpergewicht sein MARDEN 1989 Diese sogenannte flight muscle ratio FMR wird nach MARDEN 1989 als Verh ltnis von Flugmuskulatur Frischgewicht berechnet PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 berechneten sie als Verh ltnis von trockener Flugmuskelmasse Trockengewicht von Abdomen und Thorax Da der Wassergehalt von Libellen sehr stark schwanken kann wurde in dieser Arbeit zur Berechnung
230. rufe anlocken ALCOCK 1998 M nnchen die gro sind haben daher h ufig einen gr eren Paarungs und Fortpflanzungserfolg als kleinere Artgenossen Dieses Ph nomen l t sich auch f r Weibchen beschreiben denn gerade bei Insekten ist die K rpergr e mit der Eizahl positiv korreliert FORREST 1987 HONEK 1993 THOMPSON 1990 Andererseits m ssen gro e adulte Individuen aber auch weiterhin mehr Energie aufnehmen als kleine um berleben zu k nnen THORNHILL amp ALCOCK 1983 da mehr Energie aufgewendet werden mu um den Metabolismus aufrecht erhalten zu k nnen PETERS 1983 Insbesondere fliegende Insekten m ssen mit zunehmender Gr e mehr Energie beim Fliegen aufwenden THOMPSON 1989 ANHOLT 1997 Bei gro en K rpern l sst die Wendigkeit in der Bewegung nach was sich bei Arten bei denen die M nnchen aktiv nach Weibchen suchen und dabei im Wettbewerb untereinander stehen nachteilig auswirken kann STOKS 2000 Somit steht dem Vorteil gro und damit eventuell im Kampf s Kap 7 berlegen zu sein oder mehr Paarungen s Kap 5 zu erzielen der Nachteil h herer Energiekosten gegen ber 31 Die sexuelle Selektion hinsichtlich M nnchen K mpfen hat die Evolution bei verschiedenen Tiergruppen in Richtung gro e K rpergr e gelenkt Als Beispiel seien hier Fische Nannacara anomala Cichlidae ENQUIST et al 1990 Pseudoskorpione Cordylochernes scorpioides Pseudoscorpiones ZEH et al 1997 und Bienen Amegilla daw
231. rung stimulierte als dass sie die Motivation f r eine erneute Kopula senkte Zutreffend jedoch ist dass sich die Energie f r das Aus ben eines Verhaltens als Funktion der Zeit akkumulieren kann So versuchten M nnchen die im Enclosure drei Tage ohne Weibchen geh ltert wurden beim Zusammensetzen der beiden Geschlechter signifikant h ufiger die Weibchen ohne Balz zu packen und sie kopulierten signifikant l nger als M nnchen die frisch gefangen mit Weibchen im Enclosure zusammengesetzt wurden Die geh lterten M nnchen reduzierten die Balz und versuchten vielmehr sich ein Weibchen durch Zupacken zu sichern Die 195 sich anschlie ende lange Kopulationszeit l sst sich damit erkl ren dass der Weibchenentzug f r die M nnchen ein Hinweis auf eine geringe Weibchendichte sein k nnte Um ihre Befruchtungswahrscheinlichkeit zu erh hen war es sinnvoll den Samen des M nnchens der zuvor mit dem Weibchen kopuliert hatte gr ndlich auszur umen Die Flexibilit t im Verhalten der geh lterten M nnchen k nnte aber auch mit einer Entscheidung decision making erkl rt werden Die M nnchen w hlten zwischen verschiedenen Verhaltensoptionen aus anstatt zu balzen ergriffen sie die Weibchen m glichst schnell anstatt f r eine durchschnittliche Dauer der Kopulation verl ngerten sie diese und zogen es vor den Samen eines Vorg ngers sorgf ltig zu entfernen Scheinbar k nnen auch Prachtlibellen wie z B auch Bienenfresser ALCOCK 1998
232. rz verfolgt und es fanden sieben Beutefl ge statt Abb 4 4 Anzahl 1 Intervall 2 Intervall 3 Intervall _ M W Interaktion M M Interaktion Beutefll ge Abb 4 4 Anzahl an Verhaltensfl gen eines handgepaarten C haemorrhoidalis M nnchens nachdem alle anderen M nnchen ihre Aktivit t im Beobachtungsabschnitt am Abend bereits eingestellt hatten Es wurden Interaktionen zwischen diesem M nnchen M und Weibchen W M nnchen verfolgt oder bebalzt Weibchen zwischen diesem M nnchen und anderen M nnchen M nnchen verfolgt M nnchen oder k mpft sowie seine Beutefl ge f r 30 Minuten in drei jeweils 10 Minuten Intervallen nach der Handpaarung aufgenommen 4 3 1 Zeitliche Folgen von Handpaarungen Insgesamt wurden 75 M nnchen von C haemorrhoidalis und 62 M nnchen von C splendens handgepaart In 81 3 bzw 80 6 folgte eine Paarung Damit unterschied sich die Erfolgsquote zwischen den beiden Arten nicht Kontingenztafel y 0 1 p 0 919 Am Morgen zwischen 9 00 10 00 Uhr als noch kein M nnchen von C haemorrhoidalis territorial war sondern die Tiere noch Nahrungsfl gen am Ufer nachgingen konnte der Beginn der Territorialit t durch eine Handpaarung um bis zu 30 Minuten vorverlegt werden Mittelwert 21 9 Minuten N 8 d h die handgepaarten M nnchen wurden territorial und erst nach etwa 30 Minuten wurde ein unbeeinflusstes M nnchen in einem Revier aktiv Am Abend gegen 18 00 Uhr wenn das Territorialve
233. s Fortpflanzungsgew ssers An solchen Schlafpl tzen wurden insgesamt 80 Tandembildungen an der Oker und an La Chapelette beobachtet die alle ohne vorhergehende Balz stattfanden An der Oker betrug die M nnchendichte zwischen 10 und 25 M nnchen pro 10 m Uferl nge Das operationale Geschlechterverh ltnis operational sex ratio OSR betrug etwa 2 1 Gesamt 135 M nnchen 72 Weibchen an 10 Beobachtungsabenden bzw morgen An La Chapelette konnten pro 10 m Flu ufer 7 35 M nnchen gez hlt werden Das OSR betrug 2 4 1 156 M nnchen 64 Weibchen an 5 Beobachtungsabenden bzw morgen Im Folgenden wird das Schlafplatzverhalten an der Oker im Detail beschrieben 135 136 Die M nnchen erschienen an 6 Beobachtungsabenden im Mittel 21 5 9 8 Minuten fr her am Schlafplatz als die Weibchen Abb 6 2 lux Ta x1000 n 0o0000 m 60 40 Suchen Verfolgen 50 Kopulation T 40 Helligkeit 30 20 18 30 18 50 19 10 19 30 19 50 20 10 20 30 Abb 6 2 Ankunft von M nnchen schwarzer Kreis und Weibchen wei e Kreise an einem beispielhaften Abend am Schlafplatz an der Oker Auf der ersten Abszisse k nnen die Helligkeit lux dicke schwarze Linie und auf der zweiten Abszisse die Lufttemperatur ambient temperature T d nne schwarze Linie auf der Ordinate die Uhrzeit abgelesen werden Die Anzahl der Suchfl ge der M nnchen nach Weibchen Verfolgungsfliige M nnchen verfolgt Weibchen und Kopulationen be
234. s die Auspr gung von Fl gelflecken durch die Konkurrenz um Paarungsterritorien selektioniert wird also nicht durch Weibchenwahl gibt es Autoren die female choice in Betracht ziehen theoretische Aufs tze von HAMILTON amp ZUK 1982 sowie von ANDERSSON 1994 sagen voraus dass Signale epigamic signals von der Vererbbarkeit der M nnchenqualit t von der sexuellen Selektion aufrechterhalten werden wenn sie Resistenz gegen ber Parasiten signalisieren Bei der japanischen Calopterygiden Mnais costalis ist die Intensit t der Fl gelpigmentierung vom Ern hrungszustand des M nnchens in der Reifephase abh ngig HOOPER et al in press Bei Calopterygiden sind Eugregarinen als Parasiten bekannt BRO 1996 Parasitierte M nnchen haben hohe Kosten bez glich ihrer Fitness BRO 1990 SIVA JOTHY amp PLAISTOW 1999 RANTALA 2000 C RDOBA AGUILAR 2002 Wenn Weibchen von C splendens xanthostoma ber die Pigmentparameter der Fl gelflecken bei M nnchen Informationen ber die Fitness und die Qualit t eines M nnchens erhalten k nnen k nnten sie Nutzen f r ihre Nachkommen dadurch bewirken indem sie sich mit M nnchen mit dunklen homogenen und gro en Fl gelflecken paarten Auf der anderen Seite haben mehrere experimentelle Studien gezeigt dass Weibchen ihren Paarungspartner h ufig anhand der Qualit t seines Territoriums oder Brutplatzes ausw hlen weniger anhand von dessen individuellen Eigenschaften traits JONES 1981 ALATALO et
235. s territoriale M nnchen k rzer kopulieren als Satellitenm nnchen offensichtlich um das Risiko zu verringern ihr Revier zu verlieren Bei C splendens gibt es auch M nnchen die sich in das Revier des Territoriumsbesitzers einschleichen wenn dieser gerade kopuliert oder k mpft um ein eierlegendes Weibchen zu ergreifen wie auch FORSYTH amp MONTGOMERIE 1987 bei Calopteryx maculata beobachtete haben Revier bernahmen sind aber bei Prachtlibellen mit meist l nger anhaltenden K mpfen verbunden PLAISTOW amp SIVA JOTHY 1996 so dass hier eine etwas k rzere Kopula die ja sowieso weniger als drei Minuten dauert nicht ber Territoriumsverlust oder besitz entscheidet Bei den oben erw hnten anderen Libellenarten kann eine Paarung zum Revierverlust f hren denn Megaloprepus coerulatus kopuliert 27 151 im Mittel 71 Minuten FINCKE 1984 die Kopulationsdauer bei Orthetrum cancellatum varriert stark zwischen 0 4 und 14 9 Minuten je nach dem wieviel Vorg ngersperma das kopulierende M nnchen aus dem Weibchen entfernt CORBET 1999 Auch durch Handpaarung und somit ohne Balz erzeugte Tandems bei C splendens an der Oker und C haemorrhoidalis f hrten meist zu Paarungsr dern Hatten die M nnchen sich erst an die Weibchen angekoppelt so kopulierten die Weibchen mit ihnen denn bei Libellen ist eine Paarung ohne Kooperation des Weibchens nicht m glich FINCKE 1997 OPPENHEIMER 1991 schlie t daraus dass die Balz nicht ausschla
236. schgewichts bzw 9 des Trockengewichts der M nnchen aus Tab 3 6 Mit steigendem Frischgewicht nahm auch der Fettgehalt der M nnchen zu Abb 3 1 Tab 3 6 Frisch und Trockengewicht und Fettgehalt in mg sowie prozentualer Fettgehaltanteil am Frisch bzw Trockengewicht von M nnchen von C splendens an der Oker N Stichprobenumfang Frischgewicht Trockengewicht Fettgehalt Fettgehaltanteil Fettgehaltanteil am Frischge am Trockenge wicht wicht 107 9 14 33 93 4 59 3 19 1 99 3 05 1 79 9 03 4 88 es a D u M 87 gt N ee RO E E E a E 140 130 120 110 Frischgewicht mg 100 Fettgehalt mg Abb 3 1 Korrelation zwischen Frischgewicht mg und Fettgehalt mg von 80 M nnchen von C splendens von der Oker Ein m glicher Zusammenhang zwischen dem Fettgehalt und den K rperma en einzelner M nnchen wurde mit einer Spearman Korrelation gepr ft Ein signifikanter Zusammenhang mit dem Fettgehalt ergab sich bei dem Frischgewicht dem Trockengewicht und der Fl che aller vier Fl gel jedoch lag hier der Korrelationskoeffizient unter 0 5 Tab 3 7 Eine deutlichere Korrelation lie sich nur mit der Abdomenl nge nachweisen mit der der Fettgehalt zu etwa 53 hoch signifikant korrelierte 44 Tab 3 7 Korrelation nach Pearson zwischen jeweils dem Fettgehalt und der Kopfbreite der Abdomen und rechten Hinterfl gell nge dem Frisch und Trockengewicht der Fliigelflache all
237. ser Versuche werden im folgenden Abschnitt dargestellt 5 5 1 Vergleich der Kopulationsdauer im Freiland und im Enclosure M nnchen von C splendens kopulierten an der Oker im Mittel 116 43 7 Sekunden lang Hier gingen sowohl die Werte fiir Paarungen nach vorheriger Balz als auch solche ohne Balz ein da diese sich nicht signifikant in ihrer Dauer unterschieden Mann Whitney U Test U 1270 p 0 91 Damit unterschied sich die Dauer dieser Paarungen signifikant von der Paarungsdauer im gleichen Gebiet im Enclosure die durchschnittlich 165 7 62 34 Sekunden betrug U 732 p 0 00 Das gleiche gilt fiir die Kopulationen mit und ohne vorheriger Balz von C splendens an La Chapelette im Vergleich mit Paarungen im Enclosure w hrend die Kopulationen im Freiland im Mittel 111 43 71 Sekunden dauerten waren diejenigen im Enclosure mit durchschnittlich 159 2 67 55 Sekunden signifikant l nger U 105 5 p 0 003 Abb 5 8 99 300 ok ok Inst N oO oO Kopulationsdauer sec S N N 25 N 110 Frei D Enclosure D Frei F Enclosure F Abb 5 8 Kopulationsdauer im Freiland Frei und im Enclosure von C splendens an der Oker D und an La Chapelette F Auch bei den s dfranz sischen C splendens unterschieden sich die Paarungen mit und ohne vorheriger Balz in ihrer Dauer nicht so dass sie f r die obige Analyse zusammengefasst werden konnten U 62 5 p 0 749 Bei dem Vergleich zwischen der norddeutschen und der
238. soni Apidae ALCOCK 1996 genannt Bei Libellen sollte die Selektion bei solchen Arten gro e M nnchen favorisieren bei denen die M nnchen Polygamie mit Recourcenverteidigung aus ben FINCKE et al 1997 Trotzdem wird ein Zusammenhang zwischen gro er Gr e und Erfolg territorialer M nnchen im Kampf nicht deutlich Als Gr nde daf r f hren die Autoren an dass gerade die Gr e sich negativ bei der Agilit t bei Flugman vern und dem Durchhalteverm gen bei langen Fl gen auswirken kann Tats chlich f rdert die sexuelle Selektion kleine Libellenm nnchen bei denjenigen Arten bei denen die M nnchen aktiv nach paarungsbereiten Weibchen suchen und dabei untereinander in Wettbewerb stehen scrambled competition STOKS 2000 Nicht nur die M nnchen variieren in ihrer K rpergr e oft gibt es viel auff lligere Gr enunterschiede zwischen M nnchen und Weibchen In Bezug auf die K rpergr e gibt es zahlreiche Publikationen die den Dimorphismus zwischen Weibchen und M nnchen an sich als Diskussionsgrundlage nehmen ohne sich dabei auf die Einwirkung der Selektion zu beziehen Viele Autoren haben z B den sexuellen Dimorphismus mit dem Grad an Polygynie korreliert CLUTTON BROCK et al 1977 RALLS 1977 wobei aber die Selektion bez glich der Weibchengr e ignoriert wurde Auch bei Libellen gibt es zahlreiche Publikationen die sich mit dem Zusammenhang zwischen K rpergr e und dem Fortpflanzungserfolg besch ftigen z B KOENI
239. splendens xanthostoma bei seiner Revierverteidigung in einem escalated fight die H lfte der Fettreserven die ihm berhaupt zur Territoriums bernahme und verteidigung zur Verf gung stehen Die Gr e des Fettk rpers kann die Immunfunktion und damit den Grad des Parasitenbefalls beeinflussen SANG amp BURNET 1963 BREY amp HULTMARK 1998 HETRU et al 1998 SIVA JOTHY und PLAISTOW 1999 konnten jedoch keine messbare Resistenz gegen Eugregarinenbefall in Abh ngigkeit vom Fettgehalt bei M nnchen von C splendens xanthostoma nachweisen Der Fettgehalt von ausgew hlten M nnchen an der Oker sollte exemplarisch untersucht werden 34 Flugmuskulatur ein trade off zwischen Kraft zum Fliegen und Fettvorrat Die Flugkraft von fliegenden Tieren wird fast ausschlie lich von ihrer Flugmuskelmasse festgelegt MARDEN 1987 Die Masse der Flugmuskulatur ndert sich bei Libellen nach dem Schlupf verdoppeln Individuen der Gro libellenart Plathemis lydia Anisoptera Libellulidae nahezu ihr Gewicht w hrend ihres ReifefraBes W hrend bei Weibchen der Grund dieser Gewichtszunahme in der Reifung der Ovarien liegt werden M nnchen wegen der Zunahme ihrer Flugmuskulatur schwerer MARDEN 1989 Die Beschleunigung beim Fliegen h ngt von dem Anteil von Flugmuskulatur bezogen auf das Gesamtk rpergewicht der Libelle ab MARDEN 1987 Mehr Flugmuskulatur ist also in Bezug auf Schnelligkeit ein Vorteil der z B zu erfolgreicheren Beutefl ge
240. srades mithelfen ist bis heute nicht beantwortet worden CORDERO 1999 nimmt an dass Weibchen Nutzen aus diesen Kopulationen ziehen k nnen So ist es denkbar dass eine 85 Weigerung der Weibchen einen h heren Energieverlust bedeuten k nnte als eine erneute Kopulation Tats chlich beobachtete er dass die M nnchen h ufig ihre Weibchen bei der anschlie enden Eiablage bewachten so wie es M nnchen nach einer Paarung mit vorhergehender Balz ebenfalls meist tun Damit k nnen die Weibchen bewacht Eier legen Bei hoher M nnchendichte gelingt das h ufig nur f r einige Minuten denn h ufig werden eierlegende Weibchen von fremden M nnchen ohne Balz ergriffen HILFERT amp R PPELL 1997 M glicherweise liegt der Nutzen von Libellenweibchen aber auch darin Sperma von verschiedenen M nnchen zu bekommen Damit k nnten sie eine h here Fitness erreichen weil die genetische Vielfalt das berleben von wenigstens einigen Nachkommen wahrscheinlicher macht FINCKE 1997 Einen weiteren Nutzen sieht diese Autorin f r Libellenweibchen darin dass M nnchen die Weibchen ergreifen k nnen in guter physischer Kondition sind und somit auch gute Gene bieten M nnchen haben nur dann Nutzen von Paarungen ohne Balz wenn das Weibchen ohne weitere Kopulation zur Eiablage kommt denn die Eier werden erst bei der Eiablage befruchtet WAAGE 1979 a Bis dahin wird der Samen in den Weibchen in der Samentasche Bursa copulatrix und den paarigen Samenschl
241. sten das Verhalten von M nnchen von C haemorrhoidalis alle M nnchen die erst einige Minuten territorial in dem Revier geworden waren als die Spinne versuchte sie zu greifen verlie en das Gebiet sofort Ein M nnchen jedoch das f r ber drei Stunden territorial gewesen war und vier Weibchen angebalzt hatte als die Spinne das erste Mal nach ihm sprang blieb in dem Revier Dieses M nnchen zeigte wahrscheinlich gr ere Territoriumstreue weil es gesehen hatte dass das Revier attraktiv f r Weibchen war Au erdem kannte es das Territorium so gut dass es den gef hrlichen Bereich in dem der Pr dator sa bei Revierfl gen und bei der Balz aussparen konnte Der trade off f r dieses M nnchen war trotz der Anwesenheit des Pr dators positiv Nach vergeblichen Spinnenattacken erzielte das M nnchen zwei Kopulationen was es veranlasste dieses Revier auch die n chsten zwei Tage f r sich zu beanspruchen Auch hier wurden die m glichen Kosten von den anderen M nnchen die das 83 Revier erst kurz vor dem ersten Spinnensprung besetzt hatten scheinbar so hoch kalkuliert dass sie es nach dem Angriff vorzogen dieses zu verlassen Zu diesem Zeitpunkt hatte bei keinem der M nnchen ein Weibchen das Revier besucht was die Entscheidung vielleicht h tte beeinflussen K nnen Diese Ergebnisse zeigen dass Prachtlibellenm nnchen die Qualit t ihres Territoriums einsch tzen k nnen Der Mechanismus der Entscheidung weiter in einem
242. stung wird eher bei langanhaltenden Fl gen wie z B bei K mpfen eine Bedeutung haben Weibchen von Calopterygiden w hlen im Freiland in geringen Dichten M nnchen mit Territorien und Eiablagesubstraten HEYMER 1973 Diese Wahl war den Weibchen im Enclosure nicht m glich Hier balzten die M nnchen nur sehr selten sondern st rzten sich fliegend auf sitzende oder fliegende Weibchen Einige M nnchen kletterten zu sitzenden Weibchen und koppelten sich an Bei der hohen Dichte im Enclosure wurden die Weibchen nahezu ununterbrochen von M nnchen gest rt Nach dem Ergriffenwerden durch M nnchen paarten sie sich fast immer vermutlich um Energie zu sparen denn die Kosten des pausenlosen Abwehrens der M nnchen w rden die Kosten einer Kopulation bersteigen Die Kosten f r die M nnchen waren vermutlich auch gering denn der Kopulationserfolg war unabh ngig von ihrem Fettgehalt Im Gegensatz zum Freiland balzten die M nnchen im Enclosure fast nie und mussten auch nicht die Kosten der Revierverteidigung auf sich nehmen W hrend M nnchen von C splendens von der Oker h ufiger Weibchen im Enclosure ergriffen und auch im Erzielen des Kopulationsrades erfolgreicher waren als C splendens M nnchen von La Chapelette zeigte C haemorrhoidalis dieses Verhalten im Enclosure nicht Hier konnte keine Paarung beobachtet werden C haemorrhoidalis ist eine Prachtlibellenart die eine s dlichere Verbreitung als C splendens hat LEHMANN amp N SS 1998
243. sversuche mit drei Erfolgen von insgesamt 58 Paarungen was 5 2 entspricht beobachtet werden Etwa ab 10 00 Uhr begannen die M nnchen Reviere zu besetzen in denen sie an der Oker an Sch nwettertagen bis etwa 18 00 Uhr an La Chapelette ca bis 17 00 verblieben 90 30 C splendens splendens 25 Oker 4 T 20 5 N 166 Ss 15 5 gt Q Q 10 5 0 a ji ji PP LF HN HF HF GF HP HF GH OP HF FE OH Rol 9 N NN X X N N Pa xo X Ps N ew Ss es 30 C splendens splendens 25 I Chapelette T 20 c N 58 2 15 amp om g 10 5 0 i PP HD HLH HM HF HF PF OP SS HF I S D ON E D D MOT LOT XV W WW N gh 9 30 C haemorrhoidalis 25 C d V T 20 5 N 24 Ss 15 amp Q 2 10 5 0 l l l l l PP HD HH HD HH HLH H HPD HD H Rol OT ANT RU RT A OT MOT ANT DDD GAR S Abb 5 2 Kopulationen am Tage graue S ulen und am Schlafplatz schwarze S ulen in Prozent im Tagesverlauf 1996 und 1997 bei C splendens an der Oker und an La Chapelette sowie bei C haemorrhoidalis am Canal de Vergi re N Stichprobenumfang 92 Da der Sonnenaufgang aber in Deutschland zu einer anderen Tageszeit als in S dfrankreich stattfindet
244. t al 1998 a Diese Kosten nahmen mit zunehmender Kampfdauer zu und waren unterschiedlich bei Gewinnern und Verlierern Ausgedehnte K mpfe waren f r beide Kontrahenten kostspielig besonders aber f r den Verlierer Die Spieltheorie von MAYNARD SMITH 1982 beschreibt verschiedene Kampfweisen in Abh ngigkeit von den Konsequenzen f r den individuellen Reproduktionserfolg Der Nutzen des Kampfes besteht in dem Erlangen des Zugangs zu einer limitierten Ressource Der Nachteil beinhaltet sowohl den m glichen Verlust dieser Ressource und ein erh htes Pr dationsrisiko als auch Zeit und Energieverluste HUNTINGFORD amp TURNER 1987 Die Wahl des optimalen Verhaltens in jeder Situation muss durch einen proximaten Mechanismus gesichert werden Kausale Faktoren und Verhaltensentscheidungen beeinflussen K mpfe Kausale Faktoren sind dabei Variable die sowohl aus der Wahrnehmung der u eren als auch der inneren Umgebung des Tieres resultieren McCFARLAND amp HOUSTON 1981 Zusammen bilden sie eine Motivationsstatus Variable die das Individuum mit Informationen versorgt die essentiell f r den Entscheidungsproze sind Entscheidungsprozesse sind also spezifische Antworten auf eine Motivationsstatus Variable Z B sind ein geringer Blutzuckergehalt und die Wahrnehmung von Nahrung kausale Faktoren die zusammen die Motivationsstatus Variable Hunger vergr ern und den Entscheidungsproze Fressen ausl sen vorausgesetzt Fressen ist das
245. t de Platycnemis latipes Rambur 1842 Odon Zygoptera Ann Soc Entomol Fr 2 39 73 Heymer A 1973 Verhaltensstudien an Prachtlibellen Fortschr Verhalt Parey Berlin Hamburg Hilfert D 1997 Early morning ovipositin of dragonflies with low temperature for male avoidance Odonata Aeshnidae Libellulidae Entomologia Generalis 21 3 177 188 205 Hilfert D 1998 Temperature dependence of flight activity of Odonata by ponds Odonatologica 27 1 45 59 Hilfert D amp G Riippell 1997 Alternative mating tactics in Calopteryx splendens Odonata Calopterygidae Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft f r allgemeine und angewandte Entomologie 11 411 414 Hilfert R ppell D 2000 To stay or not to stay decision making during territorial behaviour of Calopteryx haemorrhoidalis and Calopteryx splendens splendens Zygoptera Calopterygidae International Journal of Odonatology 2 167 175 Honek A 1993 Intraspecific variation in body size and fecundity in insects a general relationship Oikos 66 483 492 Howard R D 1978 The evolution of mating strategies in bullfrogs Rana catesbiana Eolution 32 850 871 Hubbell S P amp L K Johnson 1987 Environmental variance in lifetime mating success mate choice and sexual selection American Naturalist 130 92 112 Huntingford F A amp A K Turner 1987 Animal Conflict London Chapman and Hall Hurd P L 1997 Cooperative signalling between opponents in fish f
246. t haben spielt das K rpergewicht und die gr e wahrscheinlich eine untergeordnete Rolle Hier ist es vermutlich sogar von Vorteil eine geringere Fl gelfl chenbelastung und damit eine gr ere Wendigkeit zu besitzen So war bei C splendens der Kampfentscheid unabh ngig von K rpergr e und gewicht M nnchen die um ein Revier k mpften hatten ein h heres Trockengewicht ohne Fettgehalt als zuf llig gefangene Da erstere aber auch im Mittel etwas gr ere Fl gel und Fl gelfl chen hatten unterschied sich die Fl gelfl chenbelastung zwischen den beiden M nnchengruppen mit nur rund 0 1 mg pro mm nicht Auch bei Cichliden fanden NEAT et al 1998 b dass der Ausgang von K mpfen nicht vom relativen K rpergewicht oder von der K rpergr e abh ngt sondern dass das relative Gonadengewicht bessere Vorhersagen zul sst M nnchen mit relativ gro en Gonaden k mpften intensiver um ihr Revier zu verteidigen vermutlich weil der Wert des Territoriums mit dem Gonadenzustand des Individuums korreliert NEAT et al 1998 b W hrend heftiger K mpfe escalated 6 fights unterschied sich das Verhalten mouth locking d h Maul des Gegners schnappen und zuhalten Dabei geht der Zugehaltene eine Sauerstoffschuld ein und befreit sich meist durch heftiges Sch tteln jedoch war dieses Verhalten sowie bei en nicht mit dem Gonadengewicht verkn pft NEAT et al 1998 b 172 postulieren darum dass die Fische Unsymmetrien e
247. te Paarungstaktik Ergebnisse 6 2 M nnchendichte und K rperma e Sowohl bei C splendens an der Oker in Norddeutschland als auch an La Chapelette in S dfrankreich Konnte alternatives Fortpflanzungsverhalten beobachtet werden d h die M nnchen versuchten tags ber und auch am Schlafplatz ohne Balz Weibchen zu greifen und zur Kopula zu bringen C haemorrhoidalis kopulierte im Untersuchungszeitraum hingegen am Canal de Vergiere nur nachdem die M nnchen gebalzt hatten Zu Beginn der Saison 1997 19 07 24 07 konnte eine geringe M nnchendichte 48412 im Untersuchungsabschnitt an der Oker beobachtet werden die mit fortschreitender Flugzeit zunahm im Zeitraum vom 25 07 05 08 flogen 150 37 M nnchen vom 06 08 20 08 120 23 M nnchen im Beobachtungsgebiet Der Anteil von nicht territorialen zu territorialen M nnchen stieg signifikant mit fortschreitender Flugsaison parallel mit zunehmender M nnchendichte und Verf gbarkeit von flutenden Wasserpflanzen als geeignete Eiablagesubstrate X 18 712 p 0 000 N 318 Tab 6 1 Territoriale und nicht territoriale M nnchen unterschieden sich nicht in den untersuchten K rperparametern weder ber 4 Wochen Abb 6 1 a noch ber 14 Wochen gepoolt T Test Abb 6 1 b 131 132 a 50 56 23 4 150 59 23 40 120 30 90 E a 20 60 10 30 0 0 Kopfbreite Hinterfl gel Abdomen Frischgewicht b 1
248. ten bzw alternativer Paarungstaktik Ausblick Die im letzten Abschnitt angesprochenen Prozesse nach einer Kopulation auf hormoneller Basis h tten den Rahmen dieser Arbeit gesprengt und intensives Einarbeiten in biochemische Verfahrensweisen erfordert Dennoch h tte ich gerne Licht in diesen jetzt leider nur hypothetisch diskutierten Teil meiner Arbeit geworfen Sollte es gelingen Neurohormone nachzuweisen die nach einer Paarung vermehrt ausgesch ttet werden l ge eine nachweisbare physiologische Grundlage f r den sonst nicht exakt wissenschaftlich fassbaren und messbaren Begriff des Antriebs oder der Motivation vor Diese hormonelle Verst rkung nach einer Kopulation w re ein wichtiger Baustein f r unser Verst ndnis der intrasexuellen Selektion Erfolg macht Erfolg d h bereits erfolgreiche M nnchen haben noch mehr Erfolg und k nnen somit ihre Fortpflanzung und Fitness optimieren Ein weiterer Aspekt der hier nur kurz behandelt werden konnte ist die Variation im Verhalten auf Grund von unterschiedlichen geographischen Bedingungen W hrend in der Vergangenheit Unterschiede in der Morphologie und Genetik im Mittelpunkt standen r cken Verhaltensunterschiede in neuerer Zeit in das wissenschaftliche Interesse Dabei k nnen Informationen ber die Flexibilit t und Plastizit t auf der einen Seite und genetisch festgelegte Komponenten auf der anderen Seite im Verhalten gewonnen werden Eine wichtige Voraussetzung ist jedoch dass Untersuc
249. ter sind der Mittelwert x die Standardabweichung SD und der Stichprobenumfang N angegeben Kopfbreite Hinterfliigel Abdomen Gewicht mm mm mm mg C splendens x 5 47 29 10 36 63 113 15 M nnchen SD 0 11 0 97 2 64 12 66 Oker 96 N 277 277 276 240 C splendens x 5 56 31 79 35 26 144 24 Weibchen SD 0 12 0 96 0 95 22 80 Oker 96 N 48 48 47 45 C splendens x 5 89 29 15 36 94 111 93 M nnchen SD 0 75 3 81 5 11 14 60 Oker 97 N 450 450 450 276 C splendens x 6 01 32 31 35 53 150 25 Weibchen SD 0 73 4 03 4 36 27 39 Oker 97 N 143 143 143 116 C splendens x 5 46 28 75 36 98 103 55 M nnchen SD 0 12 0 80 1 26 8 77 La Chapelette 96 N 173 268 268 267 C splendens x 5 55 31 64 35 56 128 91 Weibchen SD 0 12 0 78 1 03 15 88 La Chapelette 96 N 173 173 173 173 C splendens x 5 88 29 88 37 22 120 44 M nnchen SD 0 10 0 71 1 53 11 89 La Chapelette 97 N 107 107 107 107 C splendens x 5 99 32 50 35 76 154 63 Weibchen SD 0 11 0 79 1 14 17 14 La Chapelette 97 N 73 73 73 82 C haemorrhoidalis x 5 48 29 15 39 05 109 38 M nnchen SD 0 19 1 15 1 21 18 14 C d V 96 N 235 235 234 234 C haemorrhoidalis x 5 53 30 38 36 75 126 44 Weibchen SD 0 20 1 16 1 28 24 82 C d V 96 N 102 101 101 112 C haemorrhoidalis x 5 90 30 79 39 36 131 M nnchen SD 10 3 0 89 0 96 20 85 Gaudre 96 N 27 26 27 16 C haemorrhoidalis x 6 20 32 11 37 25 129 Weibchen SD 10 2 1 1 1 9 31 44 Gaudre 96 N 14 14 14 9
250. terschied gefunden werden konnte Das Nachlassen der Kampfh ufigkeit beruhte bei C haemorrhoidalis nicht darauf dass die M nnchen mittags eine Hitzepause einlegten wie bei WEINHEBER 1992 beschrieben Meine Untersuchungen fanden nicht im Hochsommer in den Monaten Juli und August statt s Material und Methode Tab 2 1 und die Lufttemperaturen waren in den Untersuchungsgebieten in Deutschland und S dfrankreich hnlich moderat M nnchen der Gro libellenart Libellula pulchella verbringen 32 33 5 SD ihrer Zeit im Fluge die durchschnittliche Flugdauer betr gt 82 Sekunden 155 SD MARDEN et al 1996 Territoriale M nnchen von C splendens und auch von C haemorrhoidalis flogen im Mittel nur etwa 106 Sekunden bzw 102 Sekunden in einem 10 Minuten Intervall was 17 7 bzw 17 1 der Zeit ausmacht Diese 77 Werte sind etwas zu gering weil Prachtlibellen M nnchen innerhalb des Territoriums hin und wieder die Sitzwarte wechseln oder einen Beutefang machen Diese Fl ge sind im Zeitbudget nicht ber cksichtigt worden sie sind aber von so geringer Dauer dass sie die Mittelwerte nur wenig ver ndern w rden Die M nnchen der Gro libellenart verbringen also fast doppelt so viel Zeit im Fluge wie die Prachtlibellenm nnchen Gro libellen sind ausdauerndere Flieger als Kleinlibellen da die beiden Gruppen einen unterschiedlichen Flugapparat aufweisen Anisopteren haben mehr Muskeln im Thorax wobei der Leistungsgrad von Muskeln bei 20
251. tive M nnchen Was macht attraktive Prachtlibellenm nnchen aus Der Paarungserfolg von M nnchen im Enclosure war unabh ngig von deren Fettgehalt Hier mussten nur geringe Strecken geflogen werden der Energievorrat war daher von untergeordneter Rolle Auch gab es hinsichtlich der Flugmuskelmasse keine Unterschiede zwischen M nnchen die Tandems oder Kopulationen erzielen konnten und solchen die nicht erfolgreich waren Die zu fliegenden Strecken im Enclosure beim Verfolgen eines Weibchens waren u erst gering sie betrugen nur wenige Meter Daher ist anzunehmen dass in der Enclosure Situation die Flugmuskelmasse unbedeutend ist M nnchen von C splendens mit kleineren Fl gelfl chen waren erfolgreicher im Ergreifen der Weibchen im Enclosure Die Kleinheit der Fl gelfl chen und auch der Fl gell nge k nnte von Vorteil sein da damit eine h here Wendigkeit und Man vrierf higkeit erreicht werden kann Dies ist im Enclosure beim Ergreifen der Weibchen sicherlich von Vorteil denn M nnchen mit kleineren Fl geln hatten auch mehr Paarungen Hingegen hatten M nnchen die in den guten Untersuchungsgebieten territorial werden konnten gr ere Fl gelfl chen als zuf llig ausgew hlte Es ist denkbar dass die M nnchen mit den kleineren Fl gelfl chen im Enclosure die Chance zu h ufigen Kopulationen verst rkt nutzten weil sie im Freiland eher die f r Weibchen weniger attraktiven Reviere besetzen m ssen M glicherweise sind die M nnc
252. treue von M nnchen aus Unterscheiden sich die drei M nnchengruppen hinsichtlich ihrer Zeitbudgets im Territorium 3 Welche Faktoren beeinflussen den Paarungserfolg der Prachtlibellenm nnchen 4 Gibt es alternatives Fortpflanzungsverhalten bei den drei untersuchten Prachtlibellenpopulationen und wie ist dessen Variation 5 Welche Faktoren nehmen Einfluss auf die L nge und den Ausgang von territorialen Auseinandersetzungen Da es viele Einflussgr en auf die Fortpflanzung der Prachtlibellen gibt und diese oft komplex sind soll das Gesamtbild schrittweise vervollst ndigt werden Eine bersicht ber die untersuchten Faktoren bez glich der Optimierung der Fortpflanzung der betrachteten Prachtlibellenarten gibt die folgende Schemazeichnung Abb 1 2 Gruppenvariation Territoriumstreue Lufttemperatur Saisonale Variation Paarungen K rperparameter Pr datoren mit und ohne Balz Kopulationserfolg Zeitbudgets Morphologische Ressourcenwert des Kopulationsverhalten Parameter Reviers Optimierung des Paarungserfolgs der Prachtlibellenm nnchen Alternative Paarungstaktiken K mpfe um Reviere am Tage K rperparameter am Schlafplatz Dauer Erfolg Erfolg Geographische Einfl sse Variation Zeitbudgets Abb 1 2 Morphologische Parameter und Parameterkomplexe in K stchen die auch den Kapiteln der vorliegenden Arbeit entsprechen die zur Optimierung des Fortpflanzungsverh
253. twert lag bei 37 7 Der Muskelanteil von Libellen deren Leben sich im Fluge abspielt ist mit bis zu 60 bzw 37 erheblich h her als beispielsweise bei Heuschrecken bei der kurzfl geligen Form von Modicogryllus confirmatus betrug der Metathorax Flugmuskelanteil 4 2 des K rperfrischgewichts w hrend er bei der langfl geligen Form 10 5 ausmachte TANAKA amp SUZUKI 1998 Wie in der vorliegenden Arbeit zeigte sich auch bei Modicogryllus confirmatus ein Zusammenhang zwischen Fl gelfl che und Flugmuskelmasse Das Trockengewicht der Flugmuskulatur von C splendens korrelierte signifikant mit der Fl che aller vier Fl gel Heuschrecken der Art Modicogryllus confirmatus mit kurzen Fl geln werden weniger Strecken zur cklegen und ben tigen daher weniger Flugmuskulatur Bei den Libellen verh lt es sich hnlich w hrend die Libellulide Plathemis lydia ihren Reifefra im Buschland durchmacht und dann zur Fortpflanzung von See zu See fliegt schl pft C splendens an dem Gew sser an dem sie heranreift und sich fortpflanzt wobei einzelne Tiere einige wenige Kilometer an dem Flie gew sser entlang wandern k nnen Die mobile Libellenart hat also mehr Flugmuskulatur was sich auch in der Fluggeschwindigkeit widerspiegelt Libelluliden erreichen H chstgeschwindigkeiten von bis zu 15 m s w hrend Calopterigyden nur etwa 5 m s zur cklegen R PPELL 1989 Die Ergebnisse der letzten beiden Abschnitte stehen au erhalb des Vergleichs der ve
254. u einer Tandembildung Daraus l sst sich schlie en dass bei den Versuchen mit weniger Weibchen zwar die Konkurrenz der M nnchen um die Weibchen h her war die Weibchen aber fast st ndig im Tandem bzw Rad waren Damit wurden Fl ge f r die M nnchen unn tig w hrend bei einem Geschlechterverh ltnis von 1 1 auch immer so viele Weibchen zur Verf gung standen wie M nnchen gerade frei waren Dass die Weibchenverf gbarkeit einen gro en Einfluss hat zeigen auch die Ergebnisse der Versuche bei denen M nnchen mehrere Tage ohne Weibchen gehalten und dann mit ihnen zusammen gesetzt wurden Dieses soll im Folgenden behandelt werden Prachtlibellenm nnchen die drei Tage ohne Weibchen im Enclosure geh ltert wurden kopulierten 1 5 mal so lang wie Frischgefangene Zudem waren die geh lterten M nnchen erfolgreicher in der Bildung des Kopulationsrades sie waren aggressiver und versuchten h ufiger Weibchen zu packen oder Tandems zu trennen und balzten weniger als frisch gefangene M nnchen Diese Ergebnisse lassen den Schlu zu dass der Antrieb zur Paarung staubar ist Durch die 125 experimentell bewirkte sehr geringe Weibchendichte die die M nnchen in den drei Tagen der H lterung wahrnehmen mussten versuchten die M nnchen sich die Weibchen schnell und oft ohne Balz zu packen Erreichten sie ein Kopulationsrad kam es wahrscheinlich zu den l ngeren Kopulationszeiten weil die M nnchen intensiver versuchten Samen aus m glich
255. uellen Konkurrenz sind Territorialit t mit K mpfen Samenersatz und Bewachung der Weibchen bei der Eiablage Neben diesem Verhalten gibt es aber auch M nnchen mit alternativem Paarungsverhalten sie versuchen Weibchen ohne Revier und Balz zu greifen Da territoriale M nnchen aber kurzzeitig einen sehr viel gr eren Fortpflanzungserfolg als nicht territoriale haben FORSYTH amp MONTGOMERIE 1987 CONVEY 1989 sollten M nnchen versuchen ein Revier zu erobern Territorialit t ist ebenfalls vorteilhaft f r die Weibchen da sie dabei M nnchen w hlen k nnen M nnchen mit guten Revieren sollten die besten M nnchen sein GRAFEN 1987 In dieser abschlie enden Diskussion sollen die Einfl sse auf die Paarungen von Prachtlibellen umfassender besonders im Hinblick auf evolutive Verl ufe betrachtet werden Wie wirken sich morphologische und Verhaltenseigenschaften auf die Optimierung des Fortpflanzungsverhaltens aus Die Bedeutung von Ornamenten Anlehnend an DARWIN 1871 gab es viele Publikationen nach denen sich Geschlechterunterschiede bez glich z B Farbe oder Federnl nge Ornamente durch Partnerwahl intersexuelle Selektion Geschlechterunterschiede hinsichtlich k rperlicher St rke oder Geweihauspr gung jedoch durch intrasexuelle Konkurrenz evolviert haben k nnten Review in BRADBURY amp ANDERSSON 1987 Inzwischen ist diese strenge Zweiteilung mehrfach widerlegt ANDERSSON 1994 So gibt es viele Studien die die intrasexuell
256. uf den beiden Hinterfl geln mit einem Lackstift EDDING 21 710 mit einer silberfarbenen schnell trocknenden Fliissigkeit markiert Abb 2 6 Diese Markierung war ber die gesamte Lebenszeit der Libellen haltbar und noch aus etwa 15 m Entfernung mit dem Fernglas ZEISS 10 X 50 und ZEISS 8 X 21 ablesbar Insgesamt wurden 1996 und 1997 von C splendens an der Oker 734 M nnchen und 199 Weibchen an La Chapelette 378 M nnchen und 260 Weibchen von C haemorrhoidalis 1996 am C d V 184 M nnchen und 44 Weibchen sowie am Gaudre 27 M nnchen und 14 Weibchen markiert Es konnten jedoch nicht alle Tiere vermessen werden s unten da manchmal das schnelle Markieren und Wiederfreilassen von Tieren n tig war ohne sie dem l nger dauernden Messen zu unterziehen In einigen wenigen F llen konnten diese Individuen sp ter nicht mehr wiedergefangen werden um sie zu vermessen Die Anzahlen an vermessenen Tieren sind in Kapitel 3 Tab 3 1 abzulesen Neben dem K rpergewicht der lebenden Insekten mit einer Freilandwaage SARTORIUS 0 1 mg wurden die Kopfbreite sowie die Abdomen und rechte Hinterfl gell nge mit einer Schublehre gemessen MITUTOYO I gt 0 01 mm und Verletzungen wie z B besch digte Fl gel oder Beinverluste aufgenommen Abb 2 6 Markierte Tiere von Calopteryx haemorrhoidalis 22 Die Fl gel von 72 C splendens M nnchen von der Oker wurden zusammen mit Millimeterpapier vergr ert kopiert und die Fl che des blauen Fl gelf
257. ulate among successive mates by the sperm limited fly Drosophila pachea and ist relatives American Naturalist 143 785 819 Plaistow S J 1997 Energetic contsraints and male reproductive success in the damselfly Calopteryx splendens xantosthoma PhD thesis University of Sheffield UK Plaistow S J amp M T Siva Jothy 1996 Energetic constraints and male mate securing tactics in the damselfly Calopteryx splendens xantosthoma Charpentier Proceedings of the Royal Society of London B 263 1233 1238 Plaistow S J amp Y Tsubaki 2000 A selective trade off for territoriality and non territoriality in the polymorphic damselfly Mnais costalis Proceedings of the Royal Society of London B 267 969 975 Poethke H J amp H Kaiser 1985 A simulation approach to evolutionary game theory the evolution of time sharing behaviour in a dragonfly mating system Behavioral Ecology and Sociobiology 18 155 163 Pyke G H 1979 The economics of territory size and time budget in the golden winged sunbird American Naturalist 114 131 145 Qvarnstr m A amp E Forsgren 1998 Should females prefer dominant males Trends in Ecology and Evolution 13 12 498 501 209 Ralls K 1977 Sexual dimorphism in mammals avian models and unanswered questions American Naturalist 111 917 938 Rantala M J 2000 Immunocompetence developmental stability and wingspot size in the damselfly Calopteryx splendens L Proceedings of the Royal Society of Lon
258. unter den Wertesymbolen N 114 Folgende Antworten lassen sich auf die eingangs gestellten Fragen geben 1 Die Kopulationsdauer war negativ mit der Lufttemperatur korreliert 2 Balz oder keine Balz vor der Paarung hatten keinen Einfluss auf die L nge der Kopula wohl aber war die Erfolgsrate der M nnchen aus einem Tandem ein Rad zu bilden positiv mit ihr korreliert 3 Im Freiland konnte der Kopulationserfolg nicht an morphologischen Parametern der M nnchen festgemacht werden Erfolgreiche Kopulationen hatten einen entscheidenden Einfluss auf das Verhalten der M nnchen Sie zeigten danach mehr Droh und Revierfl ge 4 W hrend es im Enclosure bei C haemorrhoidalis zu keinen Paarungen kam kopulierten die Tiere der n rdlichen wie auch der s dlichen Population von C splendens im Enclosure Im Enclosure erfolgreiche M nnchen hatten signifikant kleinere Fl gelfl chen Hier konnten die M nnchen die fr hzeitig kopuliert hatten eine h here Anzahl an weiteren Paarungen erreichen Das Geschlechterverh ltnis im Enclosure wird von den M nnchen wahrgenommen Bei geringer Weibchenzahl verl ngerte sich die Kopulationsdauer Auch Weibchenentzug hatte einen Einfluss auf das Verhalten der M nnchen M nnchen die 3 Tage ohne Weibchen geh ltert wurden versuchten h ufiger Weibchen ohne Balz zu packen als M nnchen die frisch gefangen und daher mit Weibchen zusammen gewesen waren Auch waren diese M nnchen erfolgreicher im
259. zen als ihre Gegner k mpfen h rter und ausdauernder und erh hen so die Wahrscheinlichkeit den Kampf zu gewinnen ENQUIST amp LEIMAR 1987 So steigt der Wert eines Reviers oder Paarungspartners wenn die Gelegenheit zur Fortpflanzung physiologisch oder zeitlich begrenzt ist Bei C splendens ist die Territorialit t auf sonnige Sch nwettertage begrenzt und die Tiere leben nur wenige Wochen LINDEBOOM 1996 M nnchen die noch nicht zur Paarung gekommen sind also eher j ngere sollten daher st rker um Reviere k mpfen als ltere M nnchen Auf der anderen Seite sind ltere M nnchen kampferfahrener und k nnen die Qualit t eines Territoriums durch ihre Erfahrung in dem Gebiet besser einsch tzen Bei meinen Versuchen mit C splendens und C haemorrhoidalis gewannen fast ausschlie lich diejenigen M nnchen die Auseinandersetzungen die zuvor in diesem Gebiet zu einer Paarung gekommen waren HILFERT R PPELL 2000 Durch die Kopulation war f r sie der Wert des Reviers h her als f r ihre Kampfgegner und sie investierten mehr Zeit und Energie um die Chancen des Gewinnens zu erh hen So dauerten die K mpfe zwischen einem Vorbesitzer resident und einem neuen Revierm nnchen replacement der zuvor in diesem Revier eine Kopulation hatte im Mittel fast achtmal so lang wie K mpfe zwischen benachbarten Territoriumsbesitzern und fast viermal so lang wie K mpfe zwischen einem Revierbesitzer und einem Eindringling Dieses Ergebnis fand auch
260. zieht sich ebenfalls auf die zweite Abszisse N Die M nnchen suchten den Schlafplatz in einem typischen Suchflug nach ruhenden Weibchen ab Viedeoanalysen zeigten dass die Fluggeschwindigkeit unter Im s betrug und dass die Flugrichtung h ufig gewechselt wurde Diese Suchfl ge waren nur etwa maximal 20 Sekunden lang dann setzten sich die M nnchen in die Vegetation und starteten kurz darauf zu einem erneuten Suchflug Fand ein M nnchen bei diesen Suchfl gen ein ruhendes Weibchen versuchte es das Weibchen im Nacken zu greifen um ein Tandem zu bilden In allen F llen insgesamt wurden mehr als 300 Angriffe beobachtet versuchten die Weibchen das M nnchen durch schnelles Fl gelschlagen im Sitzen durch Sich fallen lassen in die Vegetation oder durch Wegfliegen abzuwehren Die M nnchenangriffe nahmen mit abnehmender Sonnenstrahlung und somit abnehmender Helligkeit zu Pearson Korrelation R 0 319 p 0 04 N 42 Die Lufttemperatur sank und damit einhergehend allm hlich auch die Aktivit t am Schlafplatz Der letzte Flug am Schlafplatz fand von einem M nnchen bei 18 6 C N 78 statt w hrend der erste am Morgen ebenfalls von einem M nnchen bei 17 1 C beobachtet werden konnte Am Abend erste Beobachtung bei 21 8 C N 7 und am Morgen nahmen beide Geschlechter eine besondere Aufw rmhaltung ein sie breiteten ihre normalerweise zusammengelegten Fl gel zu beiden Seiten in einem Winkel von etwa 50 aus Abb 6 3 Die

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