Efecto de la doble inoculación de rizobios y micorrizas sobre
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1. La prueba de reducci n de acetileno permiti comparar la efectividad de las cepas aisladas a partir de los n dulos de L leucocephala obteni ndose una mejor respuesta productiva con la cepa C 202 L leucocephala demostr alta capa cidad de asociaci n con las cepas de rizobios aisladas de la misma planta produciendo una mayor respuesta en la interacci n con Glomus sp asociada con E colombiana sinergismo positivo obser vado en el crecimiento y la producci n de forraje con un mayor nivel proteico y mineral en la fase de vivero Las cepas de micorrizas evaluadas mostraron un comportamiento diferente entre s mostrando infectividad m s no efectividad en el tratamiento sin ino cular Esto corrobora la necesidad de utilizar la doble inoculaci n con cepas nativas de MA efectivas para lograr una mayor respuesta productiva de esta L leucocephala El trabajo demostr el potencial de Glomus sp y E colombiana en consorcio con las especies nativas para asociarse con la leguminosa L leucocephala en sue los con altos niveles de f sforo donde la colonizaci n aument en un 81 la producci n de forraje verde total y en un 71 el peso seco de la hoja La doble inoculaci n con la cepa C 202 nativa asociada con E colombiana y Glomus sp en el suelo experimental per REVISTA CORPOICA VOL 6 N 2 JULIO DICIEMBRE 2005 miti una alta nodulaci n en L leucoce phala influyendo en el 84 del peso seco de la2. INTRODUCCI N L REGION CARIBE COLOMBIANA eS una llanura extensa con diez millones de ha que corresponden al 8 7 del territorio nacional IGAC 1996 La zona m s extensa corresponde al bosque seco tro pical que cubre aproximadamente el 60 del rea El Valle del Cesar aporta cerca del 38 de la producci n nacional de carne y el 43 de leche producci n basada fundamentalmente en pastoreo de gram neas nativas 1 4 millones de ha e introducidas 1 9 millones de ha ambas asociadas con leguminosas espon t neas Corro cA 1999 Sin embargo las condiciones ambientales del suelo de la zona limitan la disponibilidad y calidad del forraje durante per odos pro longados del a o Como una alternativa se han imple mentado sistemas silvopastoriles condu centes a superar la escasez de forraje en la poca de sequ a en donde las legu minosas arb reas son un componente importante para mejorar las condiciones fisicoqu micas y biol gicas del suelo Dentro de stas se destaca Leucaena leu cocephala por su alto rendimiento en bio masa 21 tha MS elevado contenido proteico resistencia a sequ as habilidad de fijar el nitr geno atmosf rico y alta selectividad por los bovinos Chamorro et al 1998 Chamorro 2000 Debido a la problem tica de la regi n y al alto potencial de uso de L leucoce phala para la soluci n de algunos de estos limitantes el presente trabajo tuvo como objetiv
3. R A 1977 Inoculation of tropical pasture legumes En Exploiting the Legume Rhizobium Symbiosis in Tropical 23 p De Lucena N Valdinei P y Veasey E 1992 Effect of phosphate fertilization and mycorrhizal inoculation on growth and phosphorus uptake of Leucaena Leucaena Research Reports 13 9 12 Ezenwa I y Atta Krah A N 1990 Initial growth and nodule development of Leucaena and Gliricidia Leucaena Research Reports 11 1 99 101 Fox D G Sniffen C J O Connor J D Russel J B y Van Soest P J 1992 A net carbohydrate and protein system for evaluating cattle diets III Cattle requirements and diet adequacy Journal Animal Science 70 3 578 3 596 Gerdeman J y Nicholson T 1963 Spores of mycorrhizal engonone species extracted from soil by wet sieving and decanting Trans British Mycology Society 46 2 235 244 Guerrero E y Hodson E 1990 Influencia del r gimen de Iluvias sobre la micorriza de una Podocapaceae andina En Resumen del V Congreso Latinoamericano de Botanica y I Simposio Latinoamericano de micorrizas La Habana Cuba Resumen p 24 Hanson J 1960 Determinaci n de f s foro total en tejido concentrado SCI Food Agriculture 172 p Hu TW y Chen W E 1981 Council for agrigultural planning and developed Taipei Taiwan Leuaecaha Resarch Review 2 48 IGAC 1996 Instituto Geogr fico Agustin Codazzi Mapas de zonas agroecologicas y usos del suelo de Colombia Bo
4. tendencia a la disponibilidad y reserva Tabla 1 Microtofia El preliminar de la micro tofia se realiz con el fin de determinar la dependencia micorr cica de L leu cocephala en la zona de recolecci n de las muestras Se present una relaci n inversa entre el porcentaje de coloni zaci n y el n mero de esporas posi Fe Zn B 4 0 4 9 0 4 Fraccionamiento de P Formas biol gicamente disponibles para las plantas P inorg nico l bil P org nico f cilmente mineralizable P menos disponible para las plantas P quimioadsorbido P org nico moderadamente resistente P unido al calcio P resistente o residual REVISTA CORPOICA VOL 6 N 2 JULIO DICIEMBRE 2005 Muestra 58 6 128 0 44 7 112 7 109 5 254 2 130 9 53 Tabla 3 Respuesta agron mica de Leucaena leucocephala a la inoculaci n con rizobios y micorrizas Rey et al Producci n y calidad nutricional de L Leucocephala inoculada con rizobios y micorrizas 55 Materia Seca total g Tts Peso seco hoja g Peso seco tallo g Peso fresco total g Dias 30 60 90 120 30 60 90 120 30 60 90 120 30 60 90 120 Significancia d a ns ns gt ns at ns ds m ua L 0 37ab 424b 608bc 471b 012b 630a 874a 892ab 167a 2154a 3331be 49286 O51a 7 5ab 1482b 13 64 b T2 033 ab 332b 590bc 379b O14ab 24a 113a 1029ab 138a 1605ab 3905abc 4788bce 049a 5 73be 17 23ab 1409b T3 050ab 359b 579bc 409b 0182 263a 993a 93
5. 588bc 71 6bc 15 53ab 46 tabc 88 4ab 88 5 ab T8 0 79 ab 6 7 ab 24 41b 2232b 22 85 ab 44 62 68 3ab 741be 10 13cb 558abc 93 3ab 91 75 ab T9 2 08 a 9 2 a 34 75a 35 74a 43 84a 57 70a 90 0 a 120 a 18 36 a 63 2 a 117 3a 1292a T11 0 53 ab 5 0 b 14 52c 1625b 2081ab 36 02a 46 0c 482c 1 90 39 0 c Slee E 68 2 b X T1 6 50 T2 C 50 Glomus sp T3 C 50 E colombiana T4 C 50 Glomus E colombiana T5 Glomus E colombiana T6 C 202 T7 C 202 Glomus T8 C 202 E colombiana T9 C 202 Glomus E colombiana T11 Testigo Diferencias altamente significativas P lt 0 01 Diferencias significativas P lt 0 05 ns no existen diferencias Promedios en una misma columna con letras iguales no difieren signiticativamente seg n la prueba de Tukey P gt 0 05 ficativas P lt 0 01 el T9 present 62 5 esporas g superando a los tratamientos testigo T1 T5 y T8 33 0 29 75 33 0 y 26 25 esporas g respectivamente Los resultados obtenidos en el n me ro de n dulos presentaron diferencias significativas P lt 0 05 entre los trata mientos dentro de los cuales el trata miento T9 con un valor promedio de 238 25 n dulos planta con lo que super al tratamiento T7 109 n dulos planta A pesar que el testigo no fue inoculado las plantas presentaron 151 75 n dulos planta confirmando la dependencia de la simbiosis de L leucocephala Figura 2 El efecto positivo manifestado por las plantas se
6. con niveles del 14 5 de igual manera estos valores son similares a los reportados por Cha morro et al 2002 Los resultados obtenidos se alan que en la evaluaci n de la prote na diges tible se presentaron diferencias entre tratamientos P lt 0 01 y el mayor valor lo present el T9 que super al tratamiento T5 valores similares a los reportados por Chamorro et al 2002 quienes informan del 81 79 de prote na digestible El contenido de f sforo present dife rencias altamente significativas entre tratamientos P lt 0 01 con los mayores niveles en el tratamiento T9 que super a los dem s tratamientos con excepci n de T7 y T11 Estos valores superan los repor tados por Manjunath et al 1989 quienes obtuvieron 0 10 en L leucocephala inocu lada con G aggregatum y con aplicaci n de niveles de 5 44 g de P planta De igual manera los resultados de esta investiga ci n son superiores a los reportes de De Lucena et al 1992 quienes evaluaron S heterogama y Rhizobium obteniendo valo res de 0 17 Sin embargo los resultados de esta investigaci n son inferiores a los valores hallados por Michelsen y Rosen dahl 1990 quienes en L Leucocephala inoculada con Rhizobium asociado con G etunicatum G mossae y G occultum bajo aplicaciones de P y riego reportan valo res de 0 36 y 0 35 en los tratamiento con la doble inoculaci n y aplicaci n o no de f sforo respectivamente CONCLUSIONES
7. hoja y en el 86 de la producci n de MS total La asociaci n de las cepa C 202 y las MA evaluadas permiti incrementar sig nificativamente tanto la producci n de forraje de L leucocephala 162 5 la can tidad de prote na cruda 107 18 como su calidad nutricional alto porcentaje de la fracci n sobrepasante b3 y f sforo lo que favorece la mayor utilizaci n de los nutrientes por el rumiante La utilizaci n de la cepa C 202 nativa en asocio con E colombiana y Glomus sp permiti disminuir sustancialmente el tiempo en la fase de vivero de L leucoce phala a 60 d as BIBLIOGRAF A Azc n A y Barea J M 1980 Avances recientes en el estudio de las micorrizas arbusculares factores que afectan su for maci n funci n y aplicaciones pr cticas en la agricultura Manuales de edafolog a 43 3 4 Azc n Aguilar C Barcel A Vidal M y De la Vi a Y 1992 Further studies on the influence of mycorrhizae on growth and development of micropropagated avocado plants Agronomie 12 837 840 CIAT 1986 Centro Internacional de Agricultura Tropical Informe Anual Microbiolog a de Suelos Documento 24 157 159 CIAT 1988 Simbiosis legumino sas Rhizobium Manual de metodos de evaluaci n selecci n y manejo Secci n Microbiolog a de Suelos Programa de Pastos Tropicales y Programa de Frijol CORPOICA 1999 Plan de la Ganader a Memorias Tecnolog a para la producci n de leche y carne en sistemas de
8. res Consejo Superior de Investigaciones Cient ficas Madrid Espa a pp 176 202 Philips J M y Hayman D S 1970 Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular arbuscular mycorrhizal in tropical soils Transactions of the Brithish Mycological Society 55 159 161 Razz R Clavero T Ferrer O P rez J y Rodr guez A 1995 Efecto de la fertili zaci n con N y P sobre el valor nutritivo de 2 ecotipos de Leucaena leucocephala Rev Fac Agron LUZ 12 325 SAS 1997 The SAS Sistem Version Seven By SAS Institute Inc Cary NC USA User s Guide Basics Trinck M J 1968 Interactions of the microflora from nodulation problem and no problem soils towards Rhizobium spp on agar culture Soil Biology Biochemical 15 295 301 Vicent J M 1970 Manual pr ctico de rizobiolog a Editorial Hemisferio Sur Buenos Aires Argentina 420 p
9. 0 d as de edad con nfasis en las fracciones proteicas y el nivel de f sforo se muestra en la Tabla 5 El contenido de nitr geno total como prote na cruda PC no fue afectado significativamente por los tratamientos P gt 0 05 aunque se observ una ten dencia a presentar mayores niveles de prote na en el tratamiento T9 20 45 Resultados similares fueron reportados por Saavedra et al 1987 citado por Chamorro 2002 quienes obtuvieron un nivel de 20 30 en forraje de L leucoce phala a los 98 d as Los niveles de nitr geno foliar fue ron superiores a los reportados por De Lucena et al 1992 quienes inocularon con A heterogama y Rhizobium logrando valores de nitr geno de 2 5 15 62 PC De igual manera Manjunath et al 1984 reportaron valores de N de 2 25 14 08 PC En algunas investigaciones la fertili zaci n con N y P supera los resultados de calidad obtenidos en esta investiga ci n como los reportes de Razz et al 1995 quienes evaluaron L leucocephala con diferentes niveles de fertilizaci n nitrogenada y fosf rica considerando los mismos ecotipos en condiciones de bosque seco tropical pero no informa ron efectos significativos de stos sobre los contenidos de N y PC en la fracci n fina 58 Rey et al Producci n y calidad nutricional de L Leucocephala inoculada con rizobios y micorrizas En cuanto la producci n total de pro te na por planta
10. 2ab 210a 184 ab 3784abc 4927bc 067a 627abce 1573ab 14 22b T4 030b 373b 543bc 600b 011b 275a 889a 958ab 126a 1919ab 3884abc 5488ab 044a 6 48 abc 1433b 15 59 ab 15 06tab 387b 659b 522b O25ab 260a 939a 10 15ab 280a 1845ab 40 37ab 5297 abc 087a 6 47abc 15 98 ab 15 38 b T6 041ab 363b 636bc 691ab 019ab 2 31a 978a 874ab 18la 1862ab 39 7 9abc 579lab O6la 594abc 16 15ab 15 66 ab T7 O71ab 325b 546bc 513b 030ab 206a 685a 762b 28a 1611ab 30 08bc 4861bc 098a 531bc 1250b 12 76b T8 039ab 374b 538bc 7 27ab 0 15ab 306a 668a 907ab 139a 1853ab 33 99abc 52 51abc 0 47a 680abc 14 07b 16 34 ab T9 08a 599a 101a 105 03ab 282a 130a 1289a 111a 2141a 4968a 6483a 02a 88la 23 16a 23 04a 111 036ab 195c 386c 396b 036a 250a 767a 733b 265a 1286b 2453c 399c 085a 446c 1154b 11 29b Tts Peso fresco raiz g Longitud de raiz cm Altura cm Dias 30 60 90 120 30 60 90 120 30 60 90 120 Sionificancia F z er ee FR en Ex Fr ave rm A ek T1 1 26ab 7 6 ab 25 29b 26 77ab 3143ab 5160a 60 3bc 81 0b 1165abc 6102 87 6ab 93 0ab T2 0 48 b 7 0 ab 23 98b 2159b 2289ab 5582a 708ab 79 2bc 11 80abc 480abc 101ab 90 2 ab 183 1 45 ab 7 2b 23 98b 26 1ab 39032 5270a 595be 702be 1243abc 539abc 95 6ab 926ab T4 0 82 ab 6 4 ab 2402b 2415ab 1873b 5345a 690ab 800bc 1120abe 510abc 824Abe 11674 15 1 74 ab 79ab 27 72ab 2494ab 639 13 ab 5070a 68 0ab 870b 11 93abc 433bc 890ab 92 2 ab T6 1 05ab 676ab 19 84be 27 32ab 26 08ab 52 92a 75 8 b 840b 1240abc 521labc 974ab 101 5 ab T7 1 74 ab 62ab 20 05bc 25 74ab 3245ab 4357a
11. 52 ARTICULO CIENTIFICO Ana Maria Rey Diego Rosendo Chamorro y Margarita Ram rez ABSTRACT Title The effect of double inoculation of rhizobium and mycorrhiza on Leucaena leucocephala forage production and quality This work was aimed at evaluating the effect of double inoculation with rhizobios Entrophospora colombiana and Glomus sp on Leucaena leucocephala Lam plants 30 60 90 and 120 days after germination Agronomic microbiological and chemical composition variables were evaluated The treatment T9 which included consecutive inoculation with C 202 E colombiana and Glomus sp displayed the best agronomic and micro biological response reflected in the highest forage production and nutritional quality greatest b3 protein and phosphorus content The mycorrhizal strains evaluated presented different behaviour and there was little effi ciency in the treatment without inoculation This corroborates the need for using double inoculation with native strains from effective arbuscular mycorrhizal associated with L leucocephala to achieve greater production for this legume Key words Leucaena leucocephala Glomus sp Entrophospora colombiana rhizobium Cornell Net Carbohydrates and Protein System CNCPS Recibido enero 28 de 2005 Aceptado mayo 2 de 2005 1 Investigadores Programa de Fisiologia y Nutrici n Animal Corpoica C I Tibaitat e mail anamariareyo gmail com 2 Inv
12. 72x 74 703 40 Numero de esporas g de suelo R 0 7021 60 80 100 al Figura 1 Relaci n entre la selectividad de leguminosas y el per odo de ocupaci n en praderas de B repens al final de la poca de lluvia liz el sistema de evaluaci n de Cornell Net Carbohydrate and Protein System CNCPS Fox et al 1992 con nfasis en el fraccionamiento de la prote na Lisitra et al 1996 y niveles de f sforo de la planta Hanson 1960 Variables microbiol gicas En micorri zas n mero de esporas Gerdeman y Nicolson 1963 y porcentaje de colo nizaci n Philips y Hayman 1970 En rizobios n mero de esporas peso fresco y seco de los n dulos Vincent 1970 RESULTADOS Y DISCUSI N Fase I An lisis qu micos inicial del sustrato El pH del suelo fue de 6 2 adecuado pH M O P 5 Ca mg kg 6 2 3 0 245 18 7 4 Fracciones P disponible Mg K Na cc CE molkg Dsm 1 5 1 7 0 2 10 8 0 6 para el establecimiento de L leucocepha la Hu y Cheng 1981 Los niveles de K Cu Ca y Zn fueron altos y se hallaron niveles medios de MO S Na Mn y B Los niveles de Mg fueron bajos con una relaci n Ca Mg de 7 1 El f sforo total fue alto 245 mg kg as como las fracciones biol gicamente disponibles Por lo tanto el suelo experimental pre sent una din mica positiva del P con
13. 92 quienes informaron valores de 26 6 aunque difieren de los valores obtenidos por Chamorro et al 2002 quienes evaluaron la selectividad de bovinos ramoneando L leucocephala y la dieta seleccionada con valores de la fracci n b2 de 47 66 de la prote na cruda Cierta cantidad de prote na de la dieta escapa a la degradaci n ruminal y pasa al intestino donde es absorbida por lo cual se le denomina prote na sobrepa sante y conforma la fracci n b3 Esta fracci n es la de mayor eficiencia para el rumiante y principalmente est formada por el nitr geno verdadero ligado al FDN que en el rumen se degrada entre un 10 y un 25 el resto pasa al intestino delgado donde las proteasas intestinales digieren el 80 sobrepasante Fox et al 1992 En esta investigaci n el porcentaje de la fracci n b3 presenta una respuesta significativa P lt 0 01 entre tratamientos La mayor respuesta fue del tratamiento T9 40 04 Resultados superiores a los obtenidos en los tratamientos T1 a T5 y el T11 fueron reportados por Fox et al 1992 logrando un valor de 33 9 Chamorro 2002 obtuvo valores simi lares 44 97 con L leucocephala cuando compar 29 especies arb reas utilizadas en la alimentaci n de bovinos en el Valle del Cesar en el cual el promedio de las especies fue de 43 10 indicando que existe una gran oportunidad de utilizar esta leguminosa como fuente de pro te na protegida en suplementos para animal
14. ab 48 97 0 71 b 13 20692 29832 3426b 152ab 1991a 283 a 847ab 49 98 a 0 19 b TA 2216a 2718a 3386b 167ab 2017a 323 b 832ab 51 534 0 19 b 15 190a 2745a 3411b 19a 20a 3Mab 5057b 46 70a 0 19 b T6 5057a 2703a 355ab 168ab 19572 303ab 83lab 46 90a 0 19 b T7 234a 26544 360ab 139ab 1821a 2 28 b 86 0ab 46 52 0 23 a T8 2322a 2631a 357ab 147ab 1931a 343ab 852ab 4876a 0 21 b T9 23 00a 2712a 4004a 9 82 b 20 54 a 4 77 a 90 18a 4631a 0 28 a T11 23852 26 76a 3335b 160ab 2043a 2 29 b 839ab 46 48 a 0 22a T1 0 50 T2 C 50 Glomus sp T3 C 50 E colombiana T4 C 50 Glomus E colombiana To Glomus E colombiana T6 C 202 17 C 202 Glomus T8 C 202 E colombiana T9 G 202 Glomus E colombiana T11 Testigo Diferencias altamente significativas P lt 0 01 Diferencias significativas P lt 0 05 ns no existen diferencias Promedios en una misma columna con letras iguales no difieren significativamente seg n la prueba de Tukey P gt 0 05 luaron la doble inoculaci n con S hetero gama y Rhizobium obteniendo un 78 en la colonizaci n con la aplicaci n de 100 kg ha de roca fosf rica El n mero de n dulos present dife rencias altamente significativas P lt 0 01 entre los tratamientos Los tratamientos con mayor n mero de n dulos fueron T9 y T8 324 y 228 7 n dulos planta El T9 fue superior estad sticamente a los dem s tratamientos con excepci n del T8 as mismo super en 297 5 al tes tigo 81 5 n du
15. b 77 3 ab 126 5 bc 150 5 be T7 64 0 ab 73 abc 93 25 bc 122 3 bc T8 56 0 ab 68 abc 202 2 ab 228 8 ab T9 91 84 103 8 a 291 75 a 324 a 111 54 8 b 66 8 c 5750c 81 5c respecto al testigo 11 298 g MS planta Resultados similares fueron reportados por Ezenwa y Atta Krah 1990 quienes obtuvieron valores de 18 11 g MS planta con la inoculaci n de Rhizobium y Glo mus sp La producci n de biomasa de este ensayo fue superior a la reportada por De Lucena et al 1992 quienes eva luaron S heterogama Rhizobium y con aplicaci n de P 100 y 200 kg ha de roca fosf rica reportando valores de 9 14 y 12 29 g MS planta respectivamente En la variable del peso fresco de la ra z P lt 0 01 el T9 obtuvo el mayor resultado 35 743 g planta superando al testigo T2 y T8 125 21 59 y 22 31 g planta respectivamente el T9 obtu vo un incremento de 119 91 respec to al testigo En cuanto la longitud de la ra z el tratamiento T9 120 35 cm obtuvo diferencias altamente significa tivas P lt 0 01 con respecto a los dem s tratamientos superando en 149 43 al testigo Estos resultados son superiores a los reportados por Ezenwa y Atta Krah 1990 quienes observaron longitudes de 84 75 cm en L leucocephala Con relaci n a las variables microbiol gicas el n me ro de esporas present valores medios entre 60 8 a 103 75 esporas planta donde el T9 super a los tratamientos T11 T1 T2 T3 y T8 El porcentaje de colonizac
16. es de alta producci n En L leucocephala la protecci n de la prote na a la degradaci n ruminal puede estar influida por los contenidos de tani nos que se encuentran recubriendo las mol culas proteicas del forraje y hacen que la prote na pueda ser utilizada s lo parcialmente por las bacterias existentes en el rumen Estos compuestos son muy resistentes a la acci n enzim tica con la consiguiente disminuci n de la digesti bilidad de la prote na de la hidr lisis de los enlaces pept dicos y de la disponibili dad de amino cidos Nocek et al 1986 Es claro que la utilizaci n de la doble inoculaci n de rizobios asociadas con las micorrizas Glomus sp y E colom biana en L leucocephala puede ofrecer una soluci n para proporcionar prote na sobrepasante e incrementar la cantidad de prote na digestible En nuestro pa s la ventaja de utilizar prote na protegida naturalmente se relaciona con la mayor eficiencia en la utilizaci n de nutrientes absorbidos y fundamentalmente con el incremento del consumo voluntario de materia seca La fracci n de prote na que no se uti liza en ning n compartimiento del tracto gastrointestinal se denomina fracci n c y es una prote na constituida por el nitr geno ligado al FDA Los valores de esta fracci n fueron diferentes P lt 0 01 entre el tratamiento T5 19 42 y el T9 9 82 Valores promedios similares a los aqu encontrados fueron reportados por Fox et al 1992
17. estigadora Coordinadora del Programa de Recursos Biofisicos Corpoica C I Tibaitat e mail babadia corpoica org co Efecto de la doble inoculaci n de rizobios y micorrizas sobre la producci n y calidad del forraje de Leucaena leucocephala RESUMEN Esta investigaci n evalu el efecto de la doble inoculaci n de bacterias rizobiales Entrophospora colombiana y Glomus sp sobre la producci n y calidad de forraje de Leucaena leucocephala Lam de Wit a los 30 60 90 y 120 d as despu s de la germina ci n A tal fin se evaluaron variables agron micas microbiol gicas y de composici n qu mica El tratamiento T9 en el que se inocularon consecutivamente la cepa C 202 E colombiana y Glomus sp present las mejores respuestas agron micas y microbio l gicas y obtuvo la mayor producci n y calidad nutricional del forraje expresada en incrementos de la prote na cruda la fracci n b3 de la prote na y el contenido de f sforo Las cepas de micorrizas evaluadas mostraron un comportamiento diferente entre s mostrando infectividad mas no efectividad en el tratamiento sin inocular Esto corrobora la necesidad de utilizar la doble inoculaci n con cepas nativas de micorrizas arbusculares efectivas asociadas a Leucaena leucocephala para lograr una mejor respuesta productiva de esta leguminosa Palabras clave Leucaena leucocephala Glomus sp Entrophospora colombiana rhizobium Cornell Net Carbohydrates and Protein System CNCPS
18. gota 300 p Licitra G Hernandez T M y Van Soest PJ 1996 Standardization of proccedures for nitrogen fractionation of ruminant feeds Animal Feed Science Technology 57 347 358 Manjunath A Bagyaraj D y Gopala H 1984 Dual inoculation with VA mycor REVISTA CORPOICA VOL 6 N 2 JULIO DICIEMBRE 2005 Rey et al Producci n y calidad nutricional de L Leucocephala inoculada con rizobios y micorrizas 59 rhiza and Rhizobium is beneficial to Leucaena Plant and Soil 78 455 458 Manjunath A Hue N y Habte M 1989 Response of Leucaena leucocephala to vesicular arbuscular mycorrhizal coloniza cion and rock phosphate fertilization in an oxisol Plant and Soil 114 124 133 Melchor J M Vargas J Ferrera R Etchevers J y Vel squez A 2000 Actividad de la nitrogenasa en Gliricidia sepium en diferentes reg menes de poda Instituto de Recursos Naturales Colegio de Postgraduados Montecillo Edo de M xico pp 299 308 Michelsen A y Rhosendahl S 1990 The effect of VA mycorrhizal fungi phos phorus and drought stress on the growth of Acacia nilotica and Leucaena leucocephala Plant and Soil 115 7 17 Nocek J E Janet B y Marianne R 1986 Drying rate and ruminal nutrient diges tion of chemically treated alfalfa hay Crop Science 26 813 Pearson G y Azc n C 1991 Fisiolog a de las micorrizas vesiculo arbuscula
19. i n no pre sent diferencias significativas P gt 0 05 aunque el mayor valor lo obtuvo el T9 92 2 valor superior a los reportados por De Lucena et al 1992 quienes eva Peso freso Peso freso n dulos g n dulos g 90 120 095ab 0 73abe 1 67 a 0 303 c 0 67 ab 0 49abc 0 75 ab 1 35 ab 1 27 ab 0 39 bc 1 1 ab 0 87 abc 0 68 ab 0 76 abc 0 66 ab 1 47 a 0 99 ab 0 70 abc 0 38 b 0 54 abc T1 C 50 T2 C 50 Glomus sp T3 0 50 E colombiana TA C 50 Glomus E colombiana 15 Glomus E colombiana T6 G 202 T7 C 202 Glomus T8 C 202 E colombiana T9 C 202 Glomus E colombiana 111 Testigo Diferencias altamente significativas P lt 0 01 Diferencias significativas P lt 0 05 ns no existen diferencias Promedios en una misma columna con letras iguales no difieren significativamente seg n la prueba de Tukey P gt 0 05 REVISTA CORPOICA VOL 6 N 2 JULIO DICIEMBRE 2005 Tabla 5 Composici n quimica del forraje de Leucaena leucocephala a la inoculaci n con rizobios y micorrizas cosechado a 120 dias Fracciones de proteina CNCPS Rey et al Producci n y calidad nutricional de L Leucocephala inoculada con rizobios y micorrizas 57 Composici n nutricional eens PC PC WPO WPO 0 g planta 0 ce N n ns er e ns oe Titi 253a 2774a 3461b 15 ab 1948a 264b 848ab 50 22 0 21 b T2 2440a 29 05a 3455b 145ab 1954a 277 b 854
20. leucocephala Para la fertilizacion nitrogenada se utilizaron 4 g de urea por planta Los tratamientos fueron T1 cepa C 50 T2 C 50 Glomus sp T3 C50 E colombiana T4 C 50 Glomus sp E colombiana 15 Glomus sp E colombia na T6 C 202 T7 C 202 Glomus sp T8 C 202 E colombiana T9 C 202 Glomus sp E colombiana 10 fertiliza ci n con N T11 testigo sin inocular y sin fertilizar El experimento se realiz bajo un dise o de bloques completos al azar con once tratamientos y cuatro repeticiones Se utiliz el programa SAS Stadistical An lisis System 1997 mediante proce dimientos de ANOVA y la comparaci n de medias con la prueba de Tukey Los datos se recolectaron a los 30 60 90 y 120 d as despu s de la germinaci n Se monitorearon y analizaron los componentes agron micos y microbiol gicos seg n el siguiente esquema Variables agron micas Producci n de materia fresca y seca total de la planta peso seco y fresco de tallo y hoja peso fresco y longitud de ra z n mero y color de hojas Para la evaluaci n de la composici n qu mica del forraje se uti Tabla 1 Caracter sticas qu micas de los suelos del C I Motilonia Codazzi Cesar Rey et al Producci n y calidad nutricional de Leucocephala inoculada con rizobios y micorrizas 80 70 60 50 40 30 __ Colonizaci n 20 A y 0 0024x 0 71
21. los mayores valores fueron obtenidos por los tratamientos T9 T8 T6 y T4 El T9 fue superior a los dem s tratamientos y super en un 107 18 al testigo valores inferiores fue ron conseguidos por Costa et al 1987 quienes demostraron el efecto positivo de la inoculaci n con micorriza G mar garita al incrementar el contenido de N en un 61 9 con respecto al testigo y en un 47 82 con la aplicaci n de P De igual manera De Lucena et al 1990 con la inoculaci n de micorrizas muricata y Rhizobium lograron el m ximo efecto con la doble inoculaci n que con ino culaciones independientes reportando incrementos de nitr geno del 103 3 Dentro de las prote nas existen frac ciones que en los rumiantes se degradan a diferentes tasas en el rumen stas pue den ser solubles que son r pidamente a y medianamente degradables b1 y la fracci n lentamente degradable deno minada b2 Licitra et al 1996 En esta investigaci n las fracciones solubles a b1 no presentaron diferencias P gt 0 05 entre tratamientos valores similares a los reportados por Fox et al 1992 en la biblioteca del CNCPS 23 75 De igual manera los reportes de Chamorro ef al 2002 obtuvieron niveles de 21 95 de prote na soluble en L leucocephala bajo ramoneo en el Caribe colombiano En la evaluaci n de la fracci n b2 no se advirti un efecto de los tratamientos P gt 0 05 Estos valores concuerdan con los reportes de Fox et al 19
22. los planta Las investiga ciones de De Lucena ef al 1992 quienes evaluaron la inoculaci n en L leucocepha la con S heterogama Rhizobium y fertili zaci n 200 kg ha de P O obteniendo menores resultados a los reportados en esta investigaci n con un valor de 36 n dulos de igual manera esta investi gaci n super los resultados reportados por Ezenwa y Atta Krah 1990 quienes lograron un recuento de 133 n dulos planta El peso fresco de los n dulos present diferencias entre tratamientos P lt 0 01 el valor mayor lo present el tratamien to T8 superando estad sticamente a los tratamientos T5 y T2 Aunque no se presentaron diferencias significativas se evidenci una tendencia similar en la variable peso seco de los n dulos en la cual el mayor y menor peso lo obtu vieron los tratamiento T8 y T2 Estos valores son superiores a los reporta dos por De Lucena et al 1992 con valores de 0 08 g n dulos planta Otras investigaciones realizadas por Ezenwa y Atta Krah 1990 reportaron mayores resultados que los obtenidos en esta REVISTA CORPOICA VOL 6 N 2 JULIO DICIEMBRE 2005 investigaci n con un peso de 3 36 g para L leucocephala El efecto positivo y significativo de la doble inoculaci n se puede explicar en gran medida por la cooperaci n entre ambos microorganismos responsables de las simbiosis efectos de fitohormonas producidas por enzimas p cticas que debilitan la pared celular de la plan
23. o aislar bacterias diazotr ficas rizobios a fin de evaluar la produc ci n y calidad del forraje por medio de la inoculaci n de rizobios y micorrizas arbusculares MATERIALES Y M TODOS Fase I Se recolectaron ra ces nodu ladas y suelo rizosf rico en arreglos silvopastoriles de Leucaena leucocephala del Centro de Investigaci n Motilonia de Corpoica Valle del Cesar Se evaluaron la composici n qu mica y la poblaci n micorrizog nica del suelo Este mismo suelo fue utilizado como sustrato para la evaluaci n en vivero A partir de las ra ces noduladas se aislaron y purificaron los rizobios Fase II Respecto de la capacidad fija dora de nitr geno se determin la acti vidad enzim tica de las cepas aisladas inoculando plantas de L leucocephala y midiendo a los 75 d as despu s de la siembra mediante la t cnica de reduc ci n de acetileno por cromatograf a de gases CIAT 1988 REVISTA CORPOICA VOL 6 N 2 JULIO DICIEMBRE 2005 Fase III o de vivero A partir de la prue ba de la actividad enzim tica se selec ciono la mejor cepa C 202 y una cepa control C 50 especifica de L leucocephala del banco de germoplasma Los g neros de micorrizas arbuscula res MA utilizadas fueron Glomus sp y Entrophospora colombiana inoculos pro venientes del Centro de Investigacion de Agricultura Tropical CIAT que con tenian una mezcla de hifas suelo y un promedio de 100 esporas g en plantas de L
24. on Evaluaci n de la doble inoculaci n a los 120 d as Teniendo en cuenta las caracte r sticas y uso de la leguminosa L leucoce phala dentro de los sistemas silvopastori les se realiz un muestreo a los 120 d as despu s de la siembra los datos obteni dos se muestran en las Tablas 3 y 4 Las mayores producciones en peso fresco de hojas las reportaron los trata mientos T9 T6 y T8 con rendimientos de 10 52 6 91 y 7 27 g MS hojas planta res pectivamente El tratamiento T9 super a todos los tratamientos con la excepci n de los tratamientos T6 y T8 La produc ci n de MS de la hojas fue superior en un 165 2 del T9 con relaci n al testigo 3 96 g MS hojas planta Los rendimientos en peso fresco total de la planta presentaron diferencias sig nificativas P lt 0 01 el mayor valor lo report el tratamiento T9 que super a los tratamientos T1 T2 T3 T7 y T11 Respecto de la materia seca total el tratamiento T9 super a todos los trata mientos con excepci n de T6 y T8 alcan Tabla 4 Respuesta microbiol gica de L leucocephala a los 90 y 120 d as Micorrizas Rizobios Tratamientos Esporas Esporas N dulos N dulos o 8 N N Dias 90 120 90 120 a a k4 E 57 5 ab 69 5 bc 72 50 96 5 be T2 48 8 b 60 8 c 115 2 bc 164 3 bc us 63 0 ab 75 0 abc 66 75 c 90 8 c T4 63 8 ab 75 8 abc 143 5 bc 173 5 bc T5 69 5 ab 99 3 ab 63 25 c BAST T6 65 3 a
25. os en n mero de esporas superan notoria mente los reportados por Manjunath et al 1984 quienes obtuvieron 138 espo ras en 50 gr de suelo seco sin embargo reportan 71 2 de colonizaci n similar respuesta a la obtenida en esta fase de la investigaci n El mayor n mero de n dulos Tabla 4 lo present el tratamiento T9 superando en 407 4 al testigo y a todos los dem s tratamientos inoculados excepto a T8 Estos resultados superan notoriamente a los reportes de Manjunath et al 1984 quienes observaron 38 n dulos en L leu cocephala inoculada con G fasciculatum y Rhizobium de igual manera se superan los reportes de Ezenwa amp Atta Krah 1990 quienes obtuvieron 38 n dulos para L leucocephala y a los reportes de Michelsen amp Rosendahl 1990 quienes 56 Rey et al Producci n y calidad nutricional de L Leucocephala inoculada con rizobios y micorrizas evaluaron la inoculaci n con Rhizobium G etunicatum G mossae y G occultum y la aplicaci n de P y riego con valores de 63 y 50 nodulos planta El peso fresco de los n dulos present diferencias P lt 0 05 entre tratamientos el mayor valor lo obtuvo el T2 superando al testigo en un 339 4 Tabla 4 Estos resultados demuestran claramen te el efecto de la doble inoculaci n con cepas nativas de rizobios asociadas con MA pues se corobora el efecto positivo en la nodulaci n Date 1977 Trinick 1968 zando un incremento del 107 18 c
26. producci n bovina de la Regi n Caribe pp 1 8 Costa N Dionisio J y Anghinoni I 1987 Efeico de enoculagao de fongus endomicorrizicos e de fontes de fosforo sobre o crecimiento do camping sudado e da Leucaena leucocephala Agronom a Sulriograndesnde 23 1 65 76 Chamorro D 2000 Principales resultados en el rea tem tica de silvopastoreo dentro del Plan de Modernizaci n Tecnol gica de la Ganader a Bovina colombiana En Memorias del Primer Curso Intensivo de Silvopastoreo Colombo Cubano Corro cA en CD Rom Chamorro D 2002 Importancia de la prote na en la nutrici n de rumiantes con nfasis en la utilizaci n de prote nas de espe cies arb reas En memorias del Seminario Taller Internacional sobre Manejo de La Prote na en Producci n de Ganado Bovino Corpoica pp 16 Chamorro D Gallo B Jorge E Arcos D Juan C Vanegas R y Miguel A 1998 Gram neas y leguminosas consideraciones agrozoot cnicas para ganader as del tr pico bajo Corro ca Regional 6 Centro de Investigaci n Nataima 181 p Chamorro D Roncallo B Cipagauta M S nchez M Barros J Arcos J Acero J Hern ndez J Bonilla R Lanao S Vuelvas S Torres E Sierra M Carrero G Romero H y Vanegas M 2002 Los sistemas silvopastoriles y su impacto en la ganader a del tr pico bajo colombiano Manual T cnico Plan de Modernizaci n Tecnol gica de la Ganader a Bovina Colombiana 98 p Date
27. puede asociar a un mayor desarrollo radicular promovido por la inoculaci n que le permite a la legumi nosa extraer mayor cantidad de nutrien tes para su posterior traslocaci n a la part a rea La asociaci n micorr cicas ha demostrado que no solo incrementa la biomasa vegetal sino que tambi n influ REVISTA CORPOICA VOL 6 N 2 JULIO DICIEMBRE 2005 ye en su distribuci n en la parte a rea y T9 super a los tratamientos T11 T1 T4 ra z de la planta Pearson y Azc n 1991 Evaluaci n de la inoculaci n a los 60 d as de edad El tratamiento T9 present mayores respuestas superando al testigo en el peso fresco y seco de la hoja pro ducci n de materia seca total peso seco de la ra z y altura en un 138 3 207 1 97 5 84 8 y 62 1 respectivamente expresando un mejor crecimiento y pro ducci n de biomasa respuesta posible mente asociada con un mayor desarrollo radicular que estimul a la legumino sa a extraer m s nutrientes y posterior translocaci n a la parte a rea Pearson y Azc n 1991 Figura 3 Evaluaci n la inoculaci n a los 90 d as de edad En la producci n de forraje verde las mejores respuestas fueron los trata T7 y T8 y present un incremento del 100 6 con relaci n al testigo Estas respuestas obtenidas fueron superiores a los reportes de Ezenwa y Atta Krah 1990 quienes encontraron una producci n de 4 6 g planta de MS para L leucocephala tambi n superaron a los re
28. sultados obtenidos por De Lucena et al 1992 quienes evaluaron Scutellos pora heterogama asociada con Rhizobium y 80 kg ha de P O obteniendo valores de 13 2 g planta de MS De igual manera superan considerablemente los reportes de Michelsen y Rosendahl 1990 quie nes reportaron 1 6 g planta cuando se inocul con Rhizobium G etunicatum G mossae y G occultum a las 12 semanas y en suelos con 11 mg P Los mayores pesos frescos de la ra z los presentaron los tratamientos T9 y T5 mientos T9 y T5 superando al testigo en La longitud de ra z fue mayor P lt 0 01 123 4 y 72 respectivamente En la producci n total de MS el tratamiento en el tratamiento T9 y super en 95 6 al testigo Tabla 3 Estos resultados son superiores a los reportados por Michel sen y Rosendahl 1990 quienes con Rhizobium G etunicatum G mossae y G occultum reportaron una longitud de raiz de 74 8 y 62 8 cm con y sin la aplica ci n de P respectivamente El mayor n mero de esporas lo pre sent el tratamiento T9 superando a los tratamientos testigo y T2 Este estu dio demuestra la relaci n estrecha entre el n mero de esporas y el porcentaje de colonizaci n siendo el mayor valor para el tratamiento T9 Tabla 4 Resulta dos similares fueron reportados por De Lucena et al 1992 quienes evaluaron Scutellospora heterogama asociada con Rhi zobium reportando valores de porcentaje de colonizaci n de 68 7 Los resultad
29. ta hospedadora y por la producci n de polisac ridos extracelulares de los rizo bios que incrementan la permeabilidad celular y radicular necesarios para la formaci n de MA estimulando su pene traci n en la ra z Azc n et al 1992 Esta investigaci n muestra que existe una ntima relaci n entre la producci n de materia seca de L leucocephala y el recuento de esporas el cual la explica en un 92 P lt 0 01 durante los 120 d as de experimentaci n Para esta investigaci n existe una relaci n positiva entre la pro ducci n de L leucocephala y el n mero de n dulos de la planta a los 30 60 90 y 120 d as La producci n de materia seca del forraje est definida en un 86 por la capacidad de la cepa de rizobios C 202 en la producci n de n dulos P lt 0 01 Es importante apreciar que duran te todo el periodo experimental existi una intima relaci n entre el n mero de n dulos y el n mero de esporas pues ste explica en un 92 el n mero de n dulos Este efecto fue explicado por Azc n y Barea 1980 quienes reportan que las leguminosas que presentan doble simbiosis normalmente muestran mayor nodulaci n de igual manera Costa et al 1987 reportaron el efecto positivo de la inoculaci n con la micorriza G margarita que increment el n mero y peso de los n dulos Evaluaci n de la composici n qu mica del forraje La composici n qu mica de forraje de L leucocephala cosechada a los 12
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