Pentaclethra macroloba
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1. 118 Recursos Naturales y Ambiente no 46 47 summary The effect of crown position on the growth of Pentaclethra macroloba y Goethalsia meiantha implications for silviculture in humid tropical forests In Costa Rica increases in diam eter increment of commercial trees is sought by eliminating competing individuals around a future harvestable tree FHT so as to increase avail able light to favour its growth The importance of he availability of light for tree growth was stud ied for two species Pentaclethra macroloba and Goethalsia meiantha in northern Costa Rica humid ropical forests The first species is shade tolerant he second requires direct light from the seedling stage onward In permanent sample plots the fol owing variables were measured in 1088 trees of P macroloba and 146 of G meiantha dbh crown position form and diameter surrounding stocking basal area vine infestation topographical position and the relation between total height and crown length Results show that light availability influences tree growth of individuals of G meiantha smaller than 40 cm dbh Crown diameter and form influ ence growth of individuals of both species These variables were probably influenced by light availabil ity in early growth phases prior to measurements taken for this study but this conclusion needs to be confirmed by further research Results also show the importance of taking ba2. O Densidad 3 0 00074 0 00245 0 00483 0 00624 0 00615 0 00175 0 00072 0 00248 0 00433 0 00642 Clase di metro Figura 5 Incremento basim trico de Goethalsia meiantha por densidad circundante y clase diam trica de fuste n meros sobre las barras n y Finegan 1997 y di metro de copa podr a sugerir la necesidad de mejo rar la iluminaci n de la copa en beneficio de los otros atributos y por consiguiente del incremen to diam trico y basim trico Sin embargo pudiera ser que esta no necesariamente implique una rela ci n de causa efecto por lo que se necesitar a mayor investigaci n al respecto Asimismo la relevancia de los atributos forma de copa y di metro de copa sugerir a que la Teor a del Modelo Vascular inves tigada por Morataya et al 1999 en plantaciones podr a cumplirse en rboles de bosques naturales El an lisis de regresi n identi fic a la infestaci n de lianas como la nica variable importante que se puede manejar sin embargo su efecto no se pudo separar de los otros factores lo que indica posibles interacciones entre estos y la infestaci n de lianas Esto no concuerda con los estudios de Camacho y Finegan 1997 y Clark y Clark 1990 quienes encontraron una relaci n significativa y negativa entre el crecimiento y la infestaci n de lianas La diferencia de resulta dos podr a deberse a la clasifica ci n usada por Camacho y Finegan 1997 que no cons
3. ende su crecimiento Se estudi la importancia del grado de iluminaci n para el crecimiento de dos especies Pentaclethra macroloba y Goethalsia meiantha en los bosques h medos tropicales de la zona norte de Costa Rica La primera especie es tolerante a la sombra la segunda requiere de luz desde las fases iniciales de su desarrollo En parcelas per manentes de medici n se midieron el dap la ilumi naci n forma y di metro de la copa la densidad circundante la infestaci n de lianas la posici n topogr fica y la relaci n altura de copa altura total a un total de 1088 rboles de P macroloba y 146 de G meiantha Los resultados muestran que la iluminaci n es uno de los factores determinantes para el crecimiento de individuos de G meiantha con un dap menor a 40 cm En P macroloba no se detect la relevancia de la iluminaci n de copa sobre el crecimiento secundario Otros factores que influyen en el crecimiento de ambas especies son el tama o del rbol y el di metro y forma de copa Se necesita investigar si estos ltimos fueron influidos por condiciones de iluminaci n anteriores a las mediciones Los resultados tambi n muestran la importancia del rea basal como variable en la toma de decisiones sobre la aplicaci n de trata mientos y el momento de la cosecha Palabras claves Crecimiento iluminaci n Pentaclethra macroloba Goethalsia meiantha bosque tropical h medo silvicultura reg menes de luz Costa Rica
4. los resultados de este estudio por iluminaci n de copa n meros sobre las barras n Prueba de Duncan letras diferentes diferencias significativas cm a o Buena Aceptable E Inc DAP 0 9004 0 9842 Incremento basim trico 5t Inc AB 0 003 m a o 0 002 0 001 Aceptable Deficiente 0 0048275 ser an preliminares dado el escaso n mero de bosques evaluados 2 Corresponde al punto de saturaci n lum nica o intensidad de luz desde la cual su aumento no ocasiona un incremento en la tasa de fotos ntesis neta Daniel et al 1982 Recursos Naturales y Ambiente no 46 47 123 124 Cuadro 2 Principales variables regresoras para el incremento diam trico y basim trico de Goethalsia meiantha n 146 Incremento diam trico Variable Par metro estimado ral Incremento basim trico Variable Par metro estimado prel Forma copa Topograf a Di metro copa Densidad circundante 0 21169 0 24010 0 07866 0 41722 0 0293 0 0300 0 0390 Influencia del tama o del rbol dap La clase diam trica de fuste fue una lt 0 0001 dap Di metro copa Densidad circund Forma copa 0 00010858 0 00035148 0 00188 0 00060368 lt 0 0001 0 0014 0 0042 0 1275 variable muy influyente en el incre mento diam trico y basim trico Se encontr que los rboles de P macroloba se mantuvieron en cre cimiento hasta la
5. m y Categor a 3 por individuos con dap de 10 cm hasta gt 50 cm Clase 3 de 0 27 a 1 59 m2 E Infestaci n de lianas y hemiep fi tas en la copa Se utiliz la clasi ficaci n de Clark y Clark 1990 la cual indica el porcentaje de ocupaci n por lianas 7 0 2 1 25 3 26 50 4 51 75 y 5 76 100 E Posici n topogr fica Se refiere a la posici n del rbol en el terre no cima ladera parte baja no inundable y parte baja inundable E Altura total altura de copa Es la raz n entre la altura total y la altura de la copa donde la altura de la copa comprende desde el pice del rbol hasta el nivel m s bajo con follaje Philip 1994 Se establecieron dos categor as 1 altura de copa menor al 25 de la altura total del rbol y 2 altura de copa mayor al 25 pero menor al 50 de la altura total del rbol Los incrementos se calcularon utilizando el dap de la primera y ltima medici n Para P macroloba el efecto de la iluminaci n de copa se analiz con la ltima medici n de la base de datos pero para G meiantha el an lisis emple los datos del mues treo de campo En ambas especies se compar el efecto de la iluminaci n de copa con el efecto de las otras variables para ello se utiliz la infor maci n colectada por un muestreo en las PPM de FUNDECOR bosque no inundable Para P macroloba 120 Recursos Naturales y Ambiente no 46 47 El monitoreo del crecimiento d la
6. 7 Efectos del aprovechamiento forestal y el tratamiento silvicultural en un bosque h medo del noreste de Costa Rica el crecimiento diam trico con nfasis en el rodal comercial Turrialba CR CATIE 38 p Serie T cnica Informe T cnico no 295 Clark DB Clark DA 1990 Distribution and effects on tree growth of lianas and woody hemiepiphytes in a Costa Rican tropical wet forest Journal of Tropical Ecology 6 3 321 331 Daniel PW Helms UE Baker FS 1982 Principios de silvicultura 2 ed M xico DF Mc Graw Hill 490 p Dawkins HC 1958 The management of natural tropical high forest with special reference to Uganda Oxford UK Imperial Forestry Institute University of Oxford 155 p Dawkins HC 1963 Crown diameters their relation to bole diameter in tropical forest trees Commonwealth Forestry Review 42 2 318 333 FAO 2000 Forest Resource Assessment Consultado 11 2002 http www fao org forestry fo fra index jsp Finegan B Delgado D Camacho M Zamora N 2001 Timber production and plant biodiversity conservation in a Costa Rican rain forest an experimental study and its lessons for adaptative sustainability assessment n Franc A Laroussinie O Karjalainen T eds 2000 Criteria and Indicators for Sustainable Forest Management at the Forest Management Unit Level EFI Proceedings no 38 Nancy FR CIFOR CATIE FAO ECOFUR IUFRO EFI p 123 133 Foli EG Alder D Miller HG Swaine MD 2003 Modelling gr
7. Recursos Naturales y Ambiente no 46 47 117 126 Efecto de la iluminaci n de copa en el crecimiento de Pentaclethra macroloba y Goethalsia melantha Implicaciones para la silvicultura de los bosques tropicales h medos Octavio Galv n WWEF Per Iquitos Per ogalvanQcatie ac cr Bastiaan Louman CATIE bloumanQcatie ac cr Glenn Galloway CATIE gallowayQcatie ac cr German Obando FUNDECOR gobandoOfundecor org Los diferentes comportamientos mostrados por las dos especies permiten afirmar que se requiere investigar los requerimientos de iluminaci n sobre las copas de las especies tropicales en funci n de las exigencias que plantea el gremio ecol gico al que pertenecen y las caracter sticas intr nsecas de las mismas 1 Basado en Galv n Gildemeister OFJ 2003 Efecto de la iluminaci n de la copa sobre el crecimiento de Pentaclethra macroloba y Goethalsia meiantha e implicaciones para la silvicultura de los bosques tropicales h medos Tesis Mag Sc Turrialba CR CATIE 67 p Foto Sara Yalle Recursos Naturales y Ambiente no 46 47 117 qu Q O O E O O qu Q 3 O O Comunicaci n T cnica de N Resumen En Costa Rica se propone aumentar el crecimiento de rboles comerciales por medio de la eliminaci n de individuos competidores alrededor del rbol de futura cosecha AFC de manera que aumente la disponibilidad de iluminaci n al AFC y por
8. The University of Chicago Press p 19 33 Sayer JA Zuidema PA Rijks MH 1995 Managing for biodiversity in humid tropical forests Commonwealth Forestry Review 74 4 282 287 Synnott TJ 1991 Manual de procedimientos de parcelas permanentes para bosque h medo tropical Trad J Valerio Cartago CR Instituto Tecnol gico de Costa Rica 103 p Synnott TJ 1994 Concesiones de manejo forestal para la Reserva Biosfera Maya Pet n Guatemala p irr Wadsworth FH 2000 Producci n forestal para Am rica tropical Manual de Agricultura 710 S Washington US USDA 603 p
9. a sugerencia de Hutchinson 1987 de mantener estudios a largo plazo para moni torear la reacci n de cada especie a los tratamientos silviculturales S lo el monitoreo puede mostrar los efectos positivos de un tratamien to silvicultural Hutchinson 1993 y ampliar el conocimiento de la din mica del bosque para su manejo Alder 1997 Conclusiones y recomendaciones E En los bosques no inundables el crecimiento secundario del fuste de P macroloba no mostr una relaci n significativa con el incre mento de iluminaci n de copa o sea que no todos los rboles est n en condiciones de responder a un aumento en la iluminaci n Este comportamiento podr a verse modificado bajo condiciones hidrom rficas del suelo Recursos Naturales y Ambiente no 46 47 125 126 HPor su car cter heli fito G meiantha reacciona favorablemen te al incremento de iluminaci n de copa el momento oportuno para manejar la iluminaci n de copa es cuando los rboles tienen un dap entre 10 y 40 cm E Se sugiere investigar la pr ctica de raleos circundantes a los rboles de futura cosecha de G meiantha dado que los tratamientos silviculturales podr an beneficiar el crecimiento al reducir la competencia por recursos del suelo e intensidad lum nica E No debe generalizarse la creen cia de que la liberaci n benefi cia directamente el crecimiento secundario dap o rea basal del fuste de los rboles Aun en espe cies que respon
10. acroloba por iluminaci n de copa y clase diam trica de fuste en el bosque inundable no aprovechado Sardinas la clase diametral de fuste del rbol Fig 1 La prueba de Kruskal Wallis hall que la iluminaci n de copa fue significativa para el incre mento diam trico y basim trico en las clases diam tricas 20 30 p 0 0129 y 0 0149 respectivamente y 40 50 p 0 0196 y 0 0194 respec tivamente Influencia de la clase diam trica Al analizarse el incremento de todos los rboles se obtuvo un efecto altamente significativo de la clase diam trica de fuste sobre ambos incrementos p lt 0 0001 Lo anterior se mantuvo cuando se disgreg la informaci n por tipo de bosque inundable y no inun dable y tambi n cuando en los bosques inundables se discrimin entre bosque aprovechado y no aprovechado En el bosque inundable el menor incremento diam trico se registr en la clase 10 20 y en el bosque no inundable en la clase gt 60 En ambos tipos de bosque el incremento basim trico aument en relaci n directa con la clase dia m trica no obstante en el bosque no inundable el incremento dismi nuy en la clase gt 60 Fig 2 Influencia de otros factores La influencia de otros factores se evalu exclusivamente en los bos ques no inundables La selecci n de las principales variables determi n sticas mediante el m todo paso a paso stepwise indic que los incrementos diam trico y basi
11. anual T cnico no 46 Louman B Pinelo G Morales J 2001b Informe de avances en el monitoreo de la din mica del bosque en Pet n Guatemala s l CONAP CATIE NPV 27 p Morataya R Galloway G Berninger F Kanninen M 1999 Foliage biomass sapwood area and volume relationships of Tectona grandis L F and Gmelina arborea Roxb silvicultural implications Forest Ecology and Management 113 2 3 231 239 Pinelo M GI 2000 Manual para el establecimiento de parcelas permanentes de muestreo en la Reserva de Biosfera Maya Pet n Guatemala Turrialba CR CATIE Serie T cnica Manual T cnico no 40 52 p Colecci n Manejo Forestal en la Reserva de la Biosfera Maya Pet n Guatemala no 10 Philip MS 1994 Measuring trees and forests Wallingford UK CABI 310 p Quir s M D 2001 Tratamientos silviculturales n Louman B Quir s D Nilsson M eds Silvicultura de bosques latifoliados h medos con nfasis en Am rica Central Turrialba CR CATIE p 131 153 Serie T cnica Manual T cnico no 46 Sabogal C Castillo A Mej a A Casta eda A 2001 Aplicaci n de un tratamiento silvicultural experimental en un bosque de La Lupe R o San Juan Nicaragua Turrialba CR CATIE 37 p Colecci n Manejo Diversificado de Bosques Naturales no 22 Sanford R Paaby P Luvall JC Phillips E 1994 Climate geomorphology and aquatic systems In Mc Dade LA Bawa KS Hespenheide HA Hartshorn GS Eds La Selva US
12. bjetivo de aumentar la iluminaci n de la copa de los rboles ya establecidos Quir s 2001 bajo la premisa de que el crecimiento del rbol depen de de la cantidad de luz que recibe su copa No obstante como se ala Wadsworth 2000 los resultados de la liberaci n en t rminos de eficiencia productividad y rentabi lidad financiera no son bien cono cidos Esta investigaci n pretende determinar la importancia del factor iluminaci n de la copa en el incre mento diam trico y basim trico de Pentaclethra macroloba y Goethalsia meiantha en comparaci n con otras variables Entre los tratamientos silviculturales la liberaci n tiene el objetivo de aumentar la iluminaci n de la copa de los rboles ya establecidos bajo la premisa de que el crecimiento del rbol depende de la cantidad de luz que recibe su copa Materiales y m todos El estudio se realiz con la infor maci n de una base de datos y de mediciones colectadas en un mues treo de campo Todos los datos pro vienen de parcelas permanentes de medici n PPM establecidas por la Fundaci n para la Conservaci n de la Cordillera Volc nica Central FUNDECOR en el cant n de Sarapiqu provincia de Heredia Costa Rica y la Empresa PORTICO S A en el cant n de Pococ provin cia de Lim n Costa Rica El sector de Sarapiqu tiene una temperatu ra media mensual que oscila entre 24 7 y 27 1 C y una precipitaci n media anual de 3962 m
13. den positivamen te a la liberaci n es importante determinar el momento apropiado para su aplicaci n E Para las dos especies el incremen to peri dico en rea basal aumen ta en relaci n directa con el dap Esta tendencia se mantiene inclu sive en los rboles con dap mayo res a 60 cm y debe considerarse como otro criterio para decidir el momento oportuno para la cose cha de los rboles H La relevancia del di metro de copa y forma de copa adem s de su asociaci n con la ilumi naci n de copa sugieren que el manejo de la iluminaci n de copa indirectamente mejorar a el crecimiento del fuste Por lo tanto tendr a que determinar se la intensidad y el momento oportuno para que un tratamien to silvicultural disminuci n de la competencia por luz y recursos del suelo mediante el manejo de la densidad circundante mejore los atributos relevantes para el crecimiento de los rboles EH El monitoreo del crecimiento de las especies se mantiene como una necesidad ineludible para el mane jo del bosque h medo tropical t Recursos Naturales y Ambiente no 46 47 Literatura citada Alder D 1997 Gu a del usuario para SIRENA II modelo de simulaci n para el manejo de los bosques tropicales naturales Ciudad Quesada CR CODEFORSA 58 p Boyle T Sayer J 1995 Measuring monitoring and conserving biodiversity in managed tropical forests Commonwealth Forestry Review 74 1 20 25 Camacho M Finegan B 199
14. el incremento basim trico Para los bosques inundables se hizo un an lisis separando los bosques aprovechados de los no aprovechados En los bosques apro vechados n 244 fincas Mata de Banano y Gerardo Fallas no se detect ninguna significancia En el bosque no aprovechado n 225 finca Sardinas el efecto de la ilu minaci n de copa fue altamente sig nificativo sobre el incremento dia m trico p lt 0 0001 y basim trico p 0 0003 pero se encontr que este efecto no es independiente de Foto Sara Yalle Incremento diam trico Inc dap at cm a o 10 20 20 30 30 40 40 50 50 60 gt 60 E Buena 0 82570 0 92000 0 86712 0 65726 0 46773 0 76080 E Aceptable 0 54550 1 00055 0 88608 0 85572 0 83681 0 44367 O Deficiente 0 38692 0 60218 0 61835 0 06260 0 54003 Clase di metro Incremento basim trico 0 010 7 0 008 10 13 0 006 IncAB 13 15 16 Zin m a o 0 004 11 11 35 0 002 0 000 10 20 20 30 30 40 40 50 50 60 gt 60 E Buena 0 00210 0 00294 0 00415 0 00431 0 00384 0 00761 E Aceptable 0 00130 0 00312 0 00424 0 00552 0 00671 0 00453 E Deficiente 0 00089 0 00199 0 00308 0 00040 0 00440 Clase di metro Figura 1 Incremento diam trico a y basim trico b de Pentaclethra m
15. idera niveles distintos de infestaci n en la copa mientras que Clark y Clark 1990 quiz s estudiaron especies m s sus ceptibles a la infestaci n de lianas Goethalsia meiantha Influencia del tipo de iluminaci n de copa La influencia de la iluminaci n de la copa en las clases diametrales meno res coincide con el comportamiento heli fito de la especie Este rasgo del crecimiento se relaciona con el umbral de crecimiento de la especie Louman et al 2001a y ofrece bue nas oportunidades para practicar una liberaci n Influencia del tama o del rbol dap La clase de di metro es una variable que influye significativamente sobre el incremento basim trico pero no sobre el incremento diam trico esto coincide con un estudio de G lvez 1996 sobre un grupo de especies heli fitas el cual demostr que el incremento basim trico no se detie ne en los rboles m s grandes hasta 60 cm dap Influencia de la forma de copa di metro de copa posici n topogr fica y densidad circundante Para el incremento basim trico s lo la densidad circundante pudo ser considerada como variable apta para el manejo silvicultural ya que es evidente la tendencia de que a menor densidad mayor incremento Lo anterior corrobora los estudios de Louman et al 2001b y Foli et al 2003 quienes hallaron que el crecimiento a nivel de rodal dismi nuye con el aumento del rea basal por hect rea Implicaciones para la silvicul
16. le y la ladera y la cima as como entre la parte baja no inundable y la cima Pruebas de Chi cuadrado detecta ron asociaci n entre la iluminaci n de copa con la clase diam trica de copa p lt 0 0001 y la forma de la misma p 0 0026 Recursos Naturales y Ambiente no 46 47 121 122 Goethalsia meiantha Influencia de la iluminaci n de copa El an lisis de varianza n 146 con modelo matem tico irrestricto al azar factores iluminaci n de copa y clase diametral de fuste indic que el efecto de la iluminaci n de copa fue altamente significativo para el incremento en di metro p 0 0002 y en rea basal p 0 0002 La prue ba de Duncan encontr diferencias significativas entre la iluminaci n deficiente y las iluminaciones buena y aceptable Fig 4 La prueba de Kruskal Wallis se al que se encontr un efecto significativo de la iluminaci n de copa sobre el incremento diam trico y basim trico solamente en la clase 20 30 p 0 0338 y 0 0182 respectivamente si se aceptara una probabilidad de 90 tambi n ser a significativo en las clases 10 20 p 0 0743 y 0 0524 respectivamente y 30 40 0 0530 y 0 0583 respectiva mente No se encontr este efecto en las clases diam tricas superiores debido a que no ten an rboles con iluminaci n deficiente Influencia de la clase diam trica El an lisis de varianza n 146 hall que el efecto de la clase de di metro para los i
17. m Sanford et al 1994 Para el sitio de Pococ se reporta una temperatura media anual entre 21 1 y 30 7 C y una precipitaci n media anual de 4650 mm Forestales L amp S s f el terreno es plano con drenaje interno defi ciente y temporalmente inundable Forestales L amp S s f Lo anterior permiti comparar el crecimiento de P macroloba en bosques inundables y no inundables G meiantha s lo se encuentra en bosques no inundables Ambas especies fueron selecciona das por su valor comercial abun dancia de individuos y pertenencia a gremios ecol gicos distintos Variable de respuesta La varia ble de respuesta fue el incremento peri dico anual del dap cm a o y del rea basal m a o el cual tiende a eliminar parcialmente el efecto de las fluctuaciones anuales Husch et al 1982 No se tomaron en cuenta los rboles en los que la altura de medici n del dap hab a variado en mediciones sucesivas Tampoco se consideraron aque llos con incrementos mayores a 2 5 cm a o menores a 0 2 cm a o Louman et al 2001b Variables determin sticas o inde pendientes Estas son variables que influyen individual o asociadamen te en el crecimiento En este estu dio se consideraron H Tluminaci n de copa Se utiliz la clasificaci n de Hutchinson 1993 adaptada de Dawkins 1958 Tal como sugieren Pinelo 2000 y Louman et al 2001b esta cla sificaci n se simplific en tres categor as b
18. m tri co se relacionan principalmente con las variables di metro de copa dap forma de copa topograf a lianas e iluminaci n de copa Cuadro 1 Los par metros estimados del dap indicaron tendencias contrarias al aumentar el dap disminuye el incre mento diam trico pero aumenta el incremento basim trico Por esta raz n se decidi analizar an lisis de varianza el efecto de las varia bles regresoras sobre el incremen to basim trico el cual se relacio na directamente con el incremento volum trico De dicha evaluaci n se encontr que EH La infestaci n de 26 a 50 de la copa result en un menor cre cimiento basim trico que con menores infestaciones este nivel de infestaci n s lo se encontr en las clases diam tricas entre 20 y 60 cm El incremento basim trico aument en relaci n directa con el di metro de copa p lt 0 0001 la prueba de Duncan arroj diferen cias entre las clases de copa 1 2 3 4 5 y 6 Fig 3 La infestaci n de lianas no influy en estos resul tados p lt 0 4172 BE incremento basim trico fue afectado por la forma de copa p lt 0 0001 y aument con forme mejor esta Se hallaron diferencias significativas entre la copa perfecta y las copas tolerable pobre y muy pobre as como entre la copa buena y la muy pobre E Se encontraron efectos significati vos de la topograf a p 0 0154 la prueba de Duncan arroj diferen cias entre la parte baja inundab
19. n Prueba de T para medias ajustadas diferencias significativas copa densidad circundante y forma de copa Cuadro 2 De las variables determin sticas se consider a la densidad circundante como variable manejable La prueba de Chi cua drado detect una dependencia alta mente significativa p lt 0 0001 de la iluminaci n de copa con la forma Incremento basim trico Pr gt F pig Parimeko Pr gt F estimado lt 0 0001 Di metro copa 0 00040472 lt 0 0001 lt 0 0001 dap 0 00005011 lt 0 0001 0 0002 Forma copa 0 00073974 lt 0 0001 0 0005 Posici n topogr fica 0 00077796 0 0002 0 0011 Lianas 0 0008825 0 0006 0 0042 Iluminaci n copa 0 00030445 0 1225 de copa clase diametral de copa y densidad circundante Para caracterizar las principales variables se evalu el efecto median te un an lisis de varianza de la den sidad circundante como variable a manejar con el di metro de fuste y de copa Al analizarse conjuntamente con el di metro de fuste la densidad circundante tuvo un efecto signifi cativo sobre el incremento en rea basal p 0 0013 A menor densidad 0 0453 0 00747_ 0 0956 circundante hay mayor incremento Clase copa basim trico en las clases diam tricas menores y de 50 60 cm Fig 5 El efecto negativo de la densidad circun Figura 3 Incremento basim trico de Pentaclethra macroloba por clase dante se encontr en todas las clases diam trica de copa n meros sobre las barras n Prueba de D
20. ncrementos diam trico y basim trico fue no significativo p 0 1466 y altamente significativo p 0 0001 respectivamente El incre mento basim trico aument en rela ci n directa con la clase de di metro con diferencias significativas entre Cuadro 1 Principales variables regresoras para el Incremento basim trico 0 01 0 008 0 006 Inc AB m a o 0 004 0 002 Clase di metro Incremento basim trico 0 01 4 0 008 Inc AB 0 006 113 81 89 107 2 m a o 0 004 wa 0 002 0 10 20 20 30 HH IncAB 0 00136 0 00329 30 40 40 50 50 60 0 00386 0 00557 0 00580 0 00511 Clase di metro Figura 2 Incremento basim trico de Pentaclethra macroloba por clase diam trica de fuste en el bosque inundable a y no inundable b n meros sobre las barras letras diferentes las clases 10 20 y 20 30 con cada una de las otras clases Influencia de otros factores En esta especie se encontr que el incremento basim trico est m s relacionado en orden descendente con las variables dap di metro de incremento diam trico y basim trico de Pentaclethra macroloba n 501 Incremento diam trico BES Par metro estimado Forma copa 0 13523 dap 0 01046 Posici n topogr fica 0 14871 Lianas 0 13358 Di metro copa 0 07101 Iluminaci n copa 0 11077 Recursos Naturales y Ambiente no 46 47
21. owing space requirements for some tropical forest tree species Forest Ecology and Management 173 1 3 79 88 Forestales L amp S s f Plan de ordenaci n forestal para la finca del Sr Guido Madrigal R o Penitencia Colorado Pococ Lim n s n t 155 p G lvez JJ 1996 Elementos t cnicos para el manejo forestal diversificado de bosques naturales tropicales en San Miguel Pet n Guatemala Tesis Mag Sc Turrialba CR CATIE 163 p Geist HJ Lambin EF 2002 Proximate causes and underlying driving forces of tropical deforestation Bioscience 52 2 143 150 Husch B Miller CI Beers TW 1982 Forest mensuration 3 ed New York US John Wiley amp Sons 402 p Hutchinson ID 1987 Improvement thinning in natural tropical forests aspects and institutionalization In Mergen F Vincent JR Natural management of tropical moist forests silvicultural and management prospects of sustained utilization New Haven US Yale University p 113 133 Hutchinson ID 1993 Puntos de partida y muestreo diagn stico para la silvicultura de bosques naturales del tr pico h medo Turrialba CR CATIE 32 p Serie T cnica Informe T cnico no 204 Colecci n Silvicultura y Manejo de Bosques Naturales no 7 Louman B Valerio J Jim nez W 2001a Bases ecol gicas In Louman B Quir s D Nilsson M Eds Silvicultura de bosques latifoliados h medos con nfasis en Am rica Central Turrialba CR CATIE p 21 78 Serie T cnica M
22. raci n disminuye la competencia por luz pero no necesariamente por recursos del suelo de manera que tal como se ejecuta actualmente ser a insufi ciente para favorecer los incremen tos del fuste Lo anterior indicar a que convenientemente modificada la gu a de espaciamiento para libe rar rboles Wadsworth 2000 podr a ser m s til que las prescripciones silviculturales que se obtienen de un muestreo diagn stico Los diferentes comportamien tos mostrados por las dos especies permiten afirmar que se requiere investigar los requerimientos de iluminaci n sobre las copas de las especies tropicales en funci n de las exigencias que plantea el gre mio ecol gico al que pertenecen y las caracter sticas intr nsecas de las mismas Adem s esto sugerir a que debe revisarse la utilidad de los criterios que deciden la aplicaci n de la liberaci n por ejemplo la informaci n del muestreo diagn s tico que determina la necesidad de un tratamiento silvicultural pues adem s del tipo de iluminaci n de copa de los rboles de futura cose cha habr a que considerar tambi n la especie y o el gremio ecol gico al que pertenecen Finalmente este estudio no recomendar a realizar inversio nes en tratamientos silviculturales hasta que investigaciones locales no demuestren su efectividad eficien cia y rentabilidad lo cual ya fue sugerido por Synnott 1994 para los bosques de El Pet n Guatemala Adem s se apoya l
23. s especies se mantiene como una necesidad ineludible para el manejo del bosque h medo tropical las PPM se seleccionaron de acuerdo con las facilidades de transporte y accesibilidad el n mero de rboles a muestrear se calcul mediante el m todo de c lculo para un muestreo por conglomerados con un l mite de confianza del 5 Este tipo de mues treo no se aplic para G meiantha pues en este caso se midieron casi todos los rboles que exist an en las PPM de una sola finca Los an lisis estad sticos se hicie ron con el programa SAS El an lisis de covarianza utiliz como cova riable el n mero de a os del perio do de medici n cuando este vari entre las PPM Este an lisis permiti discriminar el efecto de los facto res transitorios sobre el incremento Husch et al 1982 Resultados Pentaclethra macroloba Influencia del tipo de iluminaci n de copa El an lisis de covarianza n 1088 con modelo matem tico irrestricto al azar factores iluminaci n de copa y clase diametral de fuste covariable periodo de a os por tipo de bosque no inundable en Sarapiqu e inundable en Pococ se al que en los bosques no inun dables n 619 correspondiente a seis fincas el efecto de la ilumina ci n de copa no fue significativo En los bosques inundables n 469 la iluminaci n de copa tuvo un efecto altamente significativo p 0 0005 en el incremento diam trico y significativo p 0 0295 en
24. s mayores clases de di metro aunque los mayores incrementos diam tricos ocurrie ron en las clases diam tricas inter medias 20 30 30 40 y 40 50 de modo que los incrementos diam tricos var an entre las clases diam tricas y tienden a declinar cuando 0 010 0 008 Inc AB m a o 0 006 0 004 0 002 0 000 E Densidad 1 Incremento basim trico d m 10 20 20 30 30 40 0 00150 0 00471 0 00563 0 00528 40 50 50 60 0 01048 los rboles son grandes El incremento basim trico tuvo otro comportamiento Incrementos m s altos se obtuvieron en las cla ses diam tricas mayores 50 60 y gt 60 Este resultado es coherente con el estudio de Morataya et al 1999 quienes al probar la Teor a del Modelo Vascular en plantacio nes de Tectona grandis y Gmelina arborea encontraron que un rbol que mantiene un incremento cons tante de rea de albura rea basal necesariamente reduce su creci miento en di metro Influencia de la forma de copa di metro de copa posici n topogr fica e infestaci n de lianas Los resultados de este estudio coin ciden con Dawkins 1958 citado por Synnott 1991 en cuanto a que la forma de copa es una variable de mayor valor que la iluminaci n de copa para interpretar las tasas de crecimiento La asociaci n entre ilu minaci n de copa y forma de copa tambi n encontrada por Camacho Recursos Naturales y Ambiente no 46 47 M Densidad 2
25. sal area rather than dbh growth as a variable in determining timing of silvicultural treatments and harvest Keywords Growth lightfall Pentaclethra macroloba Goethalsia melantha humid tropical for est silviculture light regimes Costa Rica pesar de los esfuerzos que se est n realizando la defo restaci n y degradaci n de los bosques tropicales h medos contin a en Am rica Latina En Am rica del Sur la tasa de defo restaci n durante la d cada 1990 2000 fue del 0 41 casi el doble de la tasa mundial FAO 2000 La deforestaci n ocurre principalmente debido a factores socioecon micos pobreza y aumento poblacional en combinaci n con factores insti tucionales y tecnol gicos Geist y Lambin 2002 Aunque la sociedad considera la extracci n de madera como una causa directa de la extinci n de especies y degradaci n del medio ambiente Boyle y Sayer 1995 varios estudios han demostrado que la extracci n de madera dif cilmente elimina especies e g Sayer et al 1995 Finegan et al 2001 Por esta raz n se propone complementar las reas naturales protegidas con bosques bien mane jados Sayer et al 1995 En estos bosques la forester a debe repo ner la madera extra da e incre mentar la productividad mediante tratamientos silviculturales sim ples eficientes y de bajo costo Hutchinson 1987 Entre los tratamientos silvicultu rales la liberaci n tiene el o
26. tura de los bosques tropicales h medos Para P macroloba la iluminaci n de copa no fue un atributo direc tamente relacionado con el incre mento basim trico Variables m s importantes fueron el di metro de fuste di metro de copa y forma de copa estos dos ltimos relacionados con la cantidad de follaje y proba blemente asociados con el historial de la iluminaci n de copa Entonces por un lado se podr a proponer la no ejecuci n de liberaciones para esta especie pero por otro lado se tendr a que investigar si existe una intensidad y momento oportuno de aplicaci n para que las liberaciones beneficien el tama o y la forma de copa e indirectamente los incre mentos en di metro y rea basal No se recomienda realizar inversiones en tratamientos silviculturales hasta que investigaciones locales no demuestren su efectividad eficiencia y rentabilidad Adem s se apoya la sugerencia de mantener estudios a largo plazo para monitorear la reacci n de cada especie a los tratamientos silviculturales La iluminaci n de copa fue rele vante para el crecimiento de G meiantha pero s lo para los rboles de las clases diam tricas menores se constat que una liberaci n no bene ficia indiscriminadamente a todos los rboles Tambi n se evidenci la importancia de la densidad circun dante la cual se relaciona con la com petencia por recursos del suelo Esto obliga a recordar que la libe
27. uena luz plena ver tical y lateral luz plena vertical aceptable alguna luz vertical y deficiente luz lateral sin luz verti cal ni lateral H Forma de copa Se evalu median te la clasificaci n de Synnott 1991 adaptada de Dawkins 1958 perfecta c rculo completo buena c rculo irregular tolerable medio c rculo pobre menos de medio c rculo muy pobre s lo una O pocas ramas H Di metro del fuste dap Medido a la altura se alada por medicio nes anteriores los dap se agru paron en las clases diam tricas com nmente utilizadas Clase 10 20 10 19 cm etc hasta Clase gt 60 gt 60 cm E Di metro de copa Definido como el promedio del di metro m ximo y el di metro perpendicular al di metro m ximo Las clases de di metro de copa se formaron mediante la relaci n di metro de copa di metro de fuste de 20 a 1 Dawkins 1963 Clase 1 200 399 cm Clase 2 400 599 cm etc hasta Clase 6 21200 cm Recursos Naturales y Ambiente no 46 47 119 E Densidad circundante rea basal de rboles arbustos y palmas dap 210 cm que se encontraron en un radio de 6 m alrededor de cada rbol medido de P macroloba y G meiantha Se formaron tres cate gor as de vegetaci n circundante Categor a 1 conformada por indi viduos circundantes con dap de 10 cm hasta 29 9 cm Clase 1 de 0 008 a 0 094 m Categor a 2 por indivi duos con dap de 10 cm hasta de 49 9 cm Clase 2 de 0 095 m a 0 269
28. uncan diametrales de la copa letras diferentes diferencias significativas Incremento basim trico 0 01 4 0 008 IncAB 0 006 A m a o 0 004 0 002 5 6 H incAB 0 00071 0 00187 0 00343 Discusi n Crecimiento de las especies Pentaclethra macroloba Incremento diam trico Influencia del tipo de iluminaci n 45 de copa na a En los bosques no inundables el efecto no significativo de esta varia medas 50 ble podr a explicarse porque la tasa os m xima de fotos ntesis neta se alcanzar a con bajos niveles de inten sidad lum nica lo cual determinar a patea que no se detecte estad sticamente 0 3426 la relevancia del tipo de iluminaci n Tipo iluminaci n de copa Este estudio no concuerda con los resultados de Sabogal et al 2001 en La Lupe Nicaragua ni con Camacho y Finegan 1997 en La Tirimbina Costa Rica Dichos auto a res encontraron que P macroloba aument su incremento diam trico por efecto de un aumento en la ilu minaci n sobre la copa de los rbo les favorecidos por una liberaci n Camacho y Finegan 1997 sugieren que lo anterior podr a deberse a la A dedom disminuci n de la competencia por Tipo iluminaci n recursos del suelo aunque el presen te estudio no encontr que la den sidad circundante sea una variable importante Para los bosques inun Figura 4 Incremento diam trico y basim trico de Goethalsia meiantha dables
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