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Estudios etiológicos de la marchitez del aguacate en Antioquia

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1. Jenkins 1964 La identificaci n taxon mica se realiz usando las claves para nematodos fitopar sitos reportada por Mai amp Mullin 1996 Selecci n y preparaci n de semillas para pruebas de patogenicidad Semillas provenientes de plantas sanas de P ameri cana variedad guatemalteca susceptibles a la marchitez Ben Ya acov amp Frenkel 1973 se sometieron a tratamiento hidrot rmico a 48 50 C por treinta minutos luego se sumergieron en una mezcla de los fungicidas carbox n captan durante 15 min Tamayo 2007 Despu s se removi la testa de la semilla y se realiz un corte basal de dos a cuatro mm y un corte apical de 10 a 20 mm para acelerar la germinaci n Bernal amp Cipriano 2008 Las semillas procesadas se sembraron en potes pl sticos 1kg de capacidad con sustrato 50 suelo 25 cascarilla de arroz 25 humus previamente este rilizado en autoclave a 15 libras de presi n y 121 C por dos ciclos de 1 h Las plantas se mantuvieron en condiciones de casa malla fertilizadas con la soluci n nutritiva Hoagland Rev Ceres Vigosa v 61 n 1 p 050 061 jan fev 2014 54 Joaqu n Guillermo Ram rez Gil et al Inoculaci n delos microorganismos aislados sobre pl ntulas de aguacate Los aislamientos identificados como Cylondrocarpon sp se inocularon siguiendo la metodolog a reportada por Besoain amp Piontelli 1999 a una concentraci n final de 106 prop gulos ml macroconidias y microconidias
2. Variation in Nectria radicicola and its anamorph Cylindrocarpon destructans Mycological Research 94 433 442 Schaffer B 2006 Effects of soil oxigen deficiency on avocado Persea americana Mill Trees En Seminario Internacional Manejo del Riego y Suelo en el Cultivo del Palto La Cruz Chile Memorias Editado por Instituto de Investigaciones Agropecuarias INIA P1 12 Schabenberger O amp Pierce FJ 2002 Contemporary Statistical Models for the Plant and Soil Sciences New York CRC Press 300p Stamps DJ 1978 CMI Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria 594 Phytophthora heveae Wallingford CAB International p 2 Stolzy L Zentmyer GA Klotz A amp Labanauskas C 1967 Oxygen diffusion water and Phytophthoracinnamomi in root decay and nutrition of avocados American Society for Horticultural Science 90 67 76 Tamayo PJ 2007 Enfermedades del aguacate Revista Polit cni ca 4 52 71 Valoras N Letey J Stolzy L amp Frolich F 1964 The Oxygen Requirements for Root Growth of Three Avocado Varieties American Society for Horticultural Science 85 172 178 V squez L R os G Londo o M amp Torres M 2011 Caracterizaci n biof sica y socioecon mica del sistema de producci n de aguacate cv Hass en los departamentos de Antioquia Caldas Risaralda y Quind o Corporaci n Colombiana de investigaci n CORPOICA Editado por Corpoica 54 p Vitale A Aiello D Guarnaccia V Perrone G Stea G amp Polizzi
3. con di metro promedio de 9 8 2 0 um Al inocularlos en plantas se produjeron s ntomas de marchitez 30 ddi y ocasionaron la muerte de las plantas 150 8 ddi Tabla 1 La sintomatolog a Figura 3 caracter s ticas morfom tricas y los resultados obtenidos en las pruebas de patogenicidad Figura 6 y Tabla 1 indican que el microorganismo es Cylindrocarpon destructans Zinss Scholten Booth 1966 Samuels amp Brayford 1990 Besoain amp Piontelli 1999 El reporte de este pat geno afectando pl ntulas de aguacate en Colombia fue realizado por Ram rez amp Morales 2013 donde discuten algunos detalles de esta enfermedad Phytophthora heveae El 2 7 de los aislamientos Figura 5 se consiguieron a partir de plantas adultas con retraso en el crecimiento amarillamiento foliar y muerte de la planta en estados avanzados en estas plantas la base del tallo present fisuras y exudaci n con lesiones generalmente externas en ocasiones extendidas al interior del xilema al realizar cortes transversales en la corteza se observaron coloraciones rojizo casta o Figura 3 En medio V8 PARPH y V8 NARPH presentaron micelio de crecimiento lento lt de 10 mm alos 10 d as ligeramente estrellado de coloraci n blanca sin ning n tipo de pigmentaci n en el medio de consistencia arenosa y en algunos casos algodonosa esporangio papilado frecuentemente obpiriforme con tama o de 43 15 um de largo x 27 5 9 um de ancho adhesi n de
4. ramifi cado y de color pardo oscuro la hifas se agrupan densa mente formando un estroma rojizo que cambi con el tiempo a una tonalidad m s oscura estructura com nmente conocida cono esclerocio a partir de estos se formaron rizomorfos La sintomatolog a observada en campo y las estructuras del pat geno son similares a lo reportado en la literatura para Rosellinia sp P rez 2008 P rez 2006 P rez et al 2005 Con este microorganismo no se logr comple tar las pruebas de patogenicidad por lo cual no puede afirmarse en forma concluyente que este pat geno sea un agente causal asociado a la marchitez del aguacate Las especies de Fusarium sp y Phytium sp recupe radas en medios de cultivo no reprodujeron s ntomas en las plantas inoculadas con lo cual los postulados de Koch no se lograron completar Por otra parte a partir de las muestras colectadas en campo no se logr identificar ninguna especie de nematodo ni de bacteria fitopat gena Problemas abi ticos asociados a la marchitez del aguacate En un 31 4 de las muestras Figura 5 colectadas en campo no se obtuvieron aislamientos de microorganismos pat genos estas plantas mostraron amarillamiento y flacidez de las hojas estancamiento del crecimiento muerte de yemas laterales y apicales defoliaci n pudrici n total de ra ces las cuales mostraron coloraci n interna azul gris cea y muerte de la planta Figura 3 En condiciones de invernadero se logr rep
5. G 2012 First Report of Root Rot Caused by lyonectria Neonectria macrodidyma on Avocado Persea americana in Italy Journal of Phytopatholy 160 156 159 Zentmyer GA 1949 Verticillium wilt of Phytopathology 39 677 682 avocado Zentmyer GA 1984 Avocado diseases Tropical Pest Management 30 388 400 Zentmyer GA Jefferson L Hickman CJ amp Ko YC 1974 Studies of Phytophthora citricola isolated from Persea americana Mycologia 66 830 845 Zentmyer GA amp Jefferson L 1973 Another species of Phytophthora on avocado in California California Avocado Society Yearbook 56 125 129 Zentmyer GA Klure LJ amp Neal E 1976 Trunk canker of avocado caused by Phytophhtora heveae California Avocado Society Yearbook 60 169 170 Rev Ceres Vigosa v 61 n 1 p 050 061 jan fev 2014
6. de lavado esporulaci n en c mara h meda trampeo en suelo b squeda de nematodos fitopar sitos aislamiento e identificaci n de microorga nismos y pruebas de patogenicidad Las muestras de rboles con marchitez se identificaron siguiendo los s ntomas reportados en la literatura como marchitez generalizada estancamiento del desarrollo p rdida de vigor color brillo amarillamiento de hojas y muerte descendente Duque 2011 P rez 2008 Tamayo 2007 Stolzy et al 1967 Aislamiento de microorganismos Las muestras de ra ces colectadas se lavaron con agua se secaron a temperatura ambiente y se seccionaron en porciones de 0 5 cm Luego en cabina de flujo laminar est ril se procedi a la desinfestaci n superficial con etanol 70 seguido de un lavado en agua destilada est ril e hipoclorito de sodio 3 cada uno por 30 s por ltimo se lavaron con agua destilada est ril tambi n por 30 s De las muestras desinfestadas se obtuvieron cor tes 1 mm que fueron sembrados en medios semi selectivos para Phytophthora spp jugo V8 clarificado suplementado con pimaricina 0 01 g L ampicilina 0 250 g L rifampicina 0 01 g L pentacloronitrobenceno 0 1 g L e hymexazol 0 05 g L V8 PARPH y jugo V8 clari ficado suplementado con nistatina 0 01 g L ampicilina 0 250 g L rifampicina 0 01 g L pentacloronitrobenceno 0 1 g L e hymexazol 0 05 g L V8 NARPH Hardham 2005 Para hongos se utiliz papa dextros
7. n Guillermo Ram rez Gil et al desconocido Duque 2011 y Tamayo 2007 coinciden en que solo durante el establecimiento de las plantaciones se generan p rdidas entre 30 y 50 de las pl ntulas sembradas Atendiendo a esta problem tica este trabajo tuvo como objetivo identificar los distintos agentes causales de la marchitez del aguacate y la relaci n de su incidencia con las pr cticas de manejo en lotes cultiva dos en el departamento de Antioquia Colombia MATERIALES Y M TODOS Localizaci n El estudio se realiz en los municipios de Donmat as Entrer os y San Pedro de Los Milagros ubicados en el Altiplano Norte de Antioquia Colombia La regi n analizada se ubica en una zona de clima fr o moderado en alturas entre 2 200 y 2 550 msnm Se seleccionaron 4 lotes en Donmat as DL1 400 plantas DL2 500 plantas DL3 500 plantas y DL4 300 plantas 3 en Entrer os EL1 450 plantas EL2 250 plantas y EL3 300 plantas y 3 en San Pedro de Los Milagros SPL1 450 plantas SPL2 485 plan tas y SPL3 250 plantas para un total de 10 lotes con un rea de 23 hect reas en las cuales se identificaron las variedades Hass 80 Reed 15 Fuerte 4 y Choquette 1 las cuales son susceptibles a la marchitez Figura 1 6 36 0 N Incidencia de la marchitez y de los agentes causales implicados La incidencia de la marchitez del aguacate se calcul como el n mero de plantas enfermas sobre el n mero to tal de
8. relaci n significativa e inversa para las variables desinfestaci n de herramienta 0 82272 P lt 0 0001 y uso del producto metalaxyl 0 41783 P lt 0 0001 para el control de los s ntomas Este an lisis se puede interpre tar dentro del concepto de manejo integrado del cultivo ya que la realizaci n correcta de todas las pr cticas para mantener el cultivo en ptimas condiciones tiene un efecto en la disminuci n de la incidencia La aplicaci n de productos qu micos se recomienda despu s del diag n stico del agente causal como citado en esta investigaci n los microorganismos que pueden ocasio nar la sintomatolog a se encuentran clasificados en gru pos taxon micos diversos como hongos y oomycetos sobre los cuales los productos qu micos poseen eficacia y eficiencia diferentes 60 7 3 Es g50 E 540 y E 330 b 320 4 E 2 10 S 5 0 Bajo Medio Alto Nivel de Manejo del Cultivo Figura 4 Rangos resultantes del manejo del cultivo y marchitez seg n su desarrollo tecnol gico Lotes Donmat as DL1 DL2 DL3 y DL4 Entrerr os EL1 EL2 y EL3 y San Pedro de Los Milagros SPL1 SPL2 y SPL3 Letras distintas representan diferencias estad sticas Tukey P lt 0 05 100 gt 90 280 70 60 50 42 40 31 4 30 20 12 7 10 2 gt 2 0 Incidencia 0 SIS NL SS j ON sn ES RKS SS KS RoS Microorganimos aislados Figura 5 Incidencia de los diferentes microorganismos asoc
9. seco Peso seco x 100 Variables evaluadas Por cada agente causal se inocularon 5 pl ntulas 30 d as despu s de la germinaci n con 5 hojas completa mente expandidas 5 7 cm de altura Las variables que se tuvieron en cuenta fueron altura y rea foliar a los 60 d as despu s de la inoculaci n ddi o despu s de someter las plantas a d ficit de ox geno tiempo medio de aparici n de s ntomas TMAS tiempo medio de muerte de las pl ntulas TMMP sintomatolog a asociada y re aislamiento en los medios de cultivo antes descritos para los microorganismos identificados An lisis estad stico Las mediciones morfom tricas de los aislamientos se realizaron en 20 estructuras individuales Se determin la media y la desviaci n est ndar para los datos obtenidos usando el programa Excel de Microsoft Para las Rev Ceres Vigosa v 61 n 1 p 050 061 jan fev 2014 inoculaciones se aplic un dise o completamente al azar con cinco repeticiones Para las variables medidas en las pruebas de patogenicidad se evalu la homocedasticidad y normalidad de los datos utilizando los ensayos de Levene y Kolmogorov Smirnov respectivamente Despu s se realiz el an lisis de varianza y la prueba de separaci n de medias con la prueba de Tukey con un nivel de significancia del 99 RESULTADOS Y DISCUSI N Incidencia de la marchitez y las labores agron micas asociadas al cultivo de aguacate En la Figura 2 se muestra la i
10. 012 Dann et al 2011 Bonilla et al 2011 P rez 2008 Tamayo 2007 Besoain amp Piontelli 1999 Zentmyer 1984 Estos pat genos pueden afectar la planta en todos sus estados de desarrollo induciendo s ntomas similares caracterizados por marchitez generalizada estancamiento del desarrollo p rdida de vigor color brillo y amarillamiento de las hojas y finalmente en estados avanzados muerte de los rboles P rez 2008 Tamayo 2007 Zentmyer 1984 Coincidiendo con la sintomatolog a mencionada anteriormente para las enfermedades de origen bi tico en aguacate se reporta a los problemas de d ficit de ox geno en el suelo como una de las causas m s frecuentes de la muerte en campo consecuencia directa de la siembra en suelos inundados o con proble mas de drenaje Duque 2011 Schaffer 2006 Stolzy et al 1967 En Colombia asociados al complejo marchitez se han reportado a P cinnamomi Verticillium sp A mellea Cylindrocladium sp Rosellinia sp Fusarium sp Rhizoctonia sp los nem todos Helicotylenchus sp Rotylenchulus sp y Pratylenchus sp Tamayo 2007 Ciro et al 2006 Buritic 1999 Adem s de problemas asociados con la asfixia radicular consecuencia de los bajos niveles de ox geno en el suelo Duque 2011 En el pa s estos agentes causales han sido poco estudiados y su impacto en los cultivos establecidos es pr cticamente Rev Ceres Vi osa v 61 n 1 p 050 061 jan fev 2014 52 Joaqu
11. 3 Lote Figura 2 Porcentaje de incidencia de la marchitez del aguacate en el Norte de Antioquia Colombia Lotes Donmat as DL1 DL2 DL3 y DL4 Entrer os EL1 EL2 y EL3 y San Pedro de Los Milagros SPL1 SPL2 y SPL3 Estudios etiol gicos de la marchitez del aguacate en Antioquia Colombia 55 Figura 3 S ntomas asociados a marchitez en plantas de aguacate A y B Marchitez clorosis producci n excesiva de flores y pudrici n de ra ces por P cinnamomi C y D Marchitez muerte emi lateral y tallo afectado por Verticilliumsp E y F Marchitez generalizada y chancho en la base del tallo por P citr cola G y H Marchitez clorosis proliferaci n de flores y chancro en la base del tallo por P heveae 1 y J Marchitez amarillamiento de pl ntulas y pudrici n de ra ces por Cylindrocarpon destructans K y L Defoliaci n marchitez pudrici n del tallo a causa de Rosellinia sp M Marchitez y ca da de hojas a causa de problemas de hipoxia y anoxia Rev Ceres Vi osa v 61 n 1 p 050 061 jan fev 2014 56 Joaqu n Guillermo Ram rez Gil et al estos lotes se identificaron el mayor n mero de actividades apropiadas para el manejo agron mico en general del cultivo y en particular a nivel fitosanitario Entre estas se destacan la fertilizaci n oportuna de acuerdo a los an lisis de suelos y foliares podas sanitarias limpieza de herramienta de trabajo drenajes siembra en terrenos con pendientes mayores al 10 y aplic
12. Consejo Nacional del Aguacate En II Encuentro de la cadena productiva del aguacate R onegro Memorias editado por Corporci n Antioque a del Aguacate p 1 30 P rez RM 2008 Significant Avocado Diseases Caused by Fungi and Oomycetes The European Journal of Plant Science and Biotechnology 2 01 24 P rez RM 2006 A review of the biology and pathogenicity of Rosellinia necatrix the cause of white root rot disease of fruit trees and otherplants Journal of Phytopathology 154 257 266 P rez RM Zea T amp L pez CJ 2005 Avocado root rots in Andalucia A review South African Avocado Growers AssociationYearbook 28 10 13 Oudemans P amp Coffey MD 1987 Phytophthora citricola advances in our understanding of the disease California Avocado Society Yearbook 71 139 145 Ram rez G amp Morales JG 2013 Primer informe de Cylindrocarpon destructans Zinss Scholten afectando pl ntulas de aguacate Persea americana Mill en Colombia Revista Protecci n Vegetal 28 27 35 R os C amp Tafur R 2003 Variedades de Aguacate para el Tr pico Caso Colombia En World Avocado Congress Sudafrica Proceedings editado por avocadosource p 143 147 Ruiz JC 2010 Plan de desarrollo de la Corporaci n Antioque a del Aguacate Consejo Nacional del Aguacate En I Encuentro de la cadena productiva del aguacate R onegro Memorias edi tado por Corporci n Antioque a del Aguacate p 10 20 Samuels G amp Brayford D 1990
13. Estudios etiol gicos de la marchitez del aguacate en Antioquia Colombia Joaqu n Guillermo Ram rez Gil Dar o Antonio Casta eda S nchez Juan Gonzalo Morales Osorio RESUMEN El cultivo de aguacate en Colombia ha presentado un incremento en el rea sembrada durante la ltima d cada especialmente en clima fr o moderado entre 1 800 y 2 500 msnm La variedad Hass se destaca por tener la mayor rea sembrada en este clima en el departamento de Antioquia Colombia Este cultivo presenta grandes retos tecnol gicos para su expansi n entre ellos el manejo de enfermedades ocupa un lugar predominante por las implicaciones que tiene en costos impacto en la salud ambiente y restricciones para exportaciones La marchitez ocasiona la muerte de numerosos rboles en todas las etapas del cultivo y presenta la mayor incidencia y severidad de las enfermedades identificadas para este cultivo El desconocimiento de los agentes causales de esta enfermedad ha llevado a realizar pr cticas de manejo encaminadas principalmente al control del oomycete Phytophthora cinnamomi Rands como nico agente causal Esta investigaci n tuvo como objetivo identificar los distintos agentes causales de la marchitez del aguacate y la relaci n de su incidencia con las pr cticas de manejo en lotes cultivados en el departamento de Antioquia Colombia Los resultados encontrados muestran que la marchitez es el principal problema del cultivo de aguacate Los microorganismos
14. P cinnamomi Phytophthora heveae Thompson Phytophthora citr cola Sawada Verticillium sp y Cylindrocarpon destructans Zinss Scholten fueron aislados y reprodujeron los s ntomas asociados a marchitez Las condiciones de bajo contenido de oxigeno el suelo tambi n reprodujeron la sintomatolog a de marchitez involucrando tambi n un origen abi tico en la etiolog a Palabras clave variedad Hass enfermedades Persea americana Mill RESUMO Estudos etiol gicos da murcha do abacateiro em Antioquia Col mbia O plantio de abacateiro na Col mbia tem apresentado aumento da rea cultivada durante a ltima d cada especial mente em clima frio moderado com altitudes entre 1 800 e 2 500 m A variedade Hass destaca se por apresentar a maior rea cultivada nesse clima no Estado de Antioquia Col mbia A cultura do abacateiro apresenta grandes desafios tecnol gicos para sua expans o na Col mbia sendo o manejo das doen as especialmente da murcha um dos mais importantes fatores a serem considerados devido ao impacto nos custos na sa de no ambiente e nas restri es para as exporta es O murchamento ocasiona a morte de muitas rvores em todas as etapas do cultivo e apresenta a maior incid ncia e severidade em rela o a outras doen as para esse tipo de cultivo O desconhecimento dos fatores que geram essa doen a tem levado realiza o de pr ticas de manejo direcionadas principalmente ao controle do oomiceto Phytophthora cin
15. Por su parte los aislados de Phytophthora sp se incrementaron en papa dextrosa agar PDA y papa dextrosa PD hasta obtener una concentraci n de 10 prop gulos mL esporangios la fuente de inoculo se descarg sobre las ra ces y la base del tallo de las pl ntulas Para inocular los aislamientos de los g neros Verticillium sp Fusarium sp y Phytium sp se aplic una soluci n de agua est ril sobre las ra ces y el tallo a una concentraci n de 10 prop gulos mL conidias para Verticillium sp y Fusarium sp y esporangios para Phytium sp La concentraci n se midi en hematocit metro y se realizo diluciones seriadas hasta alcanzar la concentraci n deseada Prueba de patogenicidad para el agente abi tico asociado a la marchitez Para determinar la influencia de la humedad del suelo y su correspondiente deficiencia de ox geno las plan tas se mantuvieron a la m xima capacidad de retenci n de humedad del suelo 120 determinada previamen te de la siguiente manera se colocaron 10 g de suelo en mortero de porcelana con perforaciones y este a su vez sobre un recipiente con agua el cual permiti su movimiento por capilaridad durante 24 horas Despu s la muestra de suelo se pes peso h medo y se coloc en estufa a 105 C hasta obtener el peso constante peso seco El c lculo de la m xima capacidad de retenci n de humedad del suelo MCRHS se realiz mediante la siguiente f rmula MCRHS Peso h medo Peso
16. a agar PDA papa dextrosa agar acidificado PDAA jugo V8 agar V8A y para bacterias agar nutritivo suplementado con Benomyl0 50 ug L ANB Madigan et al 2004 Las cajas de Petri sembradas se incubaron a 28 C por 15 d as con un fotoper odo de 12 horas de luz y 12 de oscuridad Trampeo de Phytophthora spp Las muestras de suelo se colocaron en un recipiente con agua para inducir la producci n de unidades infectivas de Phytophthora spp y posteriormente transferidas a fru tos de aguacate y manzana para su posterior aislamiento en los medios de cultivo semi selectivos V8 PARPH y V8 NARPH Hardham 2005 Identificaci n taxon mica de microorganismos Los aislamientos obtenidos se observaron en microscopio de luz Nikon Eclipse E200 y los agentes causales se identificaron siguiendo las claves descritas en el manual general para g neros de Barnett amp Hunter 1972 y de Erwin amp Ribeiro 1996 para las especies de Phytophthora spp An lisis de nematodos La extracci n de nematodos se realiz a partir de muestras de suelo seleccionadas en laboratorio con la serie de tamices de 250 53 y 38 um stas fueron centrifugadas durante 3 min a 3 800 rpm y re suspendidas en soluci n de sacarosa al 50 y despu s centrifugadas como se ha descrito anteriormente El sobrenadante obtenido se pas por el tamiz de 38 um Del material colectado se tom una muestra para observaci n en microscopio de luz Nikon Eclipse E200
17. aci n de enmiendas org nicas entre otras Los lotes DL1 DL4 SPL1 y EL2 se agruparon en el nivel intermedio de incidencia 25 26 7 27 8 29 2 respectivamente En este grupo se observ la realizaci n de un n mero menor de labores en el culti vo principalmente la aplicaci n de productos qu mi cos y la siembra en terrenos con pendiente menor al 10 en tres de cuatro lotes evaluados Dos lotes se agruparon en el nivel m s alto de incidencia de la marchitez DL3 SPL2 65 y 43 3 respectivamente En ambos lotes se observ la siembra en terrenos con pendientes menores al 10 y la ausencia de labores agron micas en el cultivo en el lote DL3 con incidencia del 65 y la realizaci n de una nica labor reportada en el lote SPL2 aplicaci n de productos qu micos Relaci n entre variables de manejo agron mico e incidencia de la marchitez Para la primera categor a de variables asociadas al cultivo se identific que las pr cticas de manejo de plagas enfermedades y arvenses 0 7599 P lt 0 0001 y fertilizaci n basada en los an lisis de suelo y foliares 0 7577 P lt 0 0001 presentaron valores altamente signi ficativos y con relaci n inversa a la incidencia de s ntomas de marchitez Estos resultados sugieren que los niveles bajos de incidencia de la marchitez del aguacate est n relacionados con las pr cticas de mane jo integrado como son el diagn stico oportuno y control de plagas enfermedades y arvenses y
18. aislamiento Phytophthora cinnamomi 21 5b 110 3 b 20 1c 11 9b Phytophthora heveae 35 54 105 8 b 18 9c 13 8b Phytophthora citricola 25 3 b 115b 24 3 c 12 5 b Verticillium sp 10 2 c 50 3 c 144c 11 5b Cylindrocarpon destructans 30a 150 8 a 39 63 b 14 5 b D ficit de oxigeno 15c 40 8 c 0d 8 55c No aplica Control 58 5a 21 8a No aplica Tiempo medio de aparici n de s ntomas de las pl ntulas en d as despu s de la inoculaci n ddi o aplicaci n de d ficit de ox geno Tiempo medio de muerte de las pl ntulas en ddi o de la aplicaci n de d ficit de ox geno rea foliar en cm medida a los 60 ddi o de aplicaci n de d ficit de ox geno Altura en cm medida a los 60 ddi o despu s de aplicado el d ficit de ox geno re aislamiento de agente causal en medios de cultivo Valores con diferente letra en cada columna presentan diferencias estad sticamente significativas seg n la prueba de Duncan P lt 0 01 Rev Ceres Vi osa v 61 n 1 p 050 061 jan fev 2014 58 Joaqu n Guillermo Ram rez Gil et al producci n abundante de estructuras sexuales anteridio paragino oogonios esf ricos de pared lisa delgados de di metro 28 2 um oosporas pleroticas de 20 2 um de di metro Cuando fueron inoculados en plantas ocasionaron s ntomas 25 3 ddi y causaron la muerte de las plantas 115 ddi Tabla 1 La sintomatolog a Figura 3 caracter sticas morfol gicas y los resultados de las pruebas de patogenicidad Fi
19. al de un manejo integrado del problema En Colombia no se tiene claridad al respecto sobre el complejo marchitez por lo que es prioritario realizar estudios que identifiquen a nivel de especie todos los microorganismos implicados como punto de partida fun damental para un correcto diagn stico y manejo adem s de estudios m s detallados sobre el agente causal de origen abi tico Las expectativas que se han generado en torno al cultivo las posibilidades de exportaci n que han abierto los tratados de libre comercio con varios pa ses del mundo y las condiciones favorables al cultivo son identificaron cinco Rev Ceres Vigosa v 61 n 1 p 050 061 jan fev 2014 oportunidades para el desarrollo del sector agrario sin embargo se deben desarrollar las capacidades tecnol gicas para que el cultivo del aguacate sea sostenible y competitivo en el mercado nacional e inter nacional El complejo marchitez ha sido err neamente maneja do donde en Antioqu a se ha registrado que el 68 de los productores utilizan el control qu mico como nica estrategia de manejo V squez et al 2011 Aproare Sat 2009 Ciro et al 2006 Los productos qu micos dirigidos espec ficamente hacia el control de oomycetos no son eficaces en hongos En este trabajo se identificaron dos especies de hongos ocasionando los s ntomas de marchitez Si se asume incorrectamente que la marchitez es ocasionada exclusivamente por microorganismos oomycetos como la
20. alidades del cultivo de cultivo En Tecnolog a para el cultivo de Aguacate Corporaci n Co lombiana de investigaci n Agropecuaria CORPOICA Centro de investigaci n La Selva R onegro Antioquia Colombia Manual T cnico 5 Editado por Corpoica 241p Estudios etiol gicos de la marchitez del aguacate en Antioquia Colombia 61 Besoain X amp Piontelli E 1999 Pudrici n negra en raicillas de palto Persea americana Mill por Cylindrocarpon destructans patogenicidad y aspectos epidemiol gicos Bolet n Micol gico 14 41 47 Bonilla T S nchez P Gonzales M amp P rez M 2011 Neofusicoccum parvum y Phytium vexans nuevos pat genos del aguacate descritos en Andaluc a En VII Congreso Mundial del Aguacate Cairns Memorias editado por avocadosource p 1 5 Booth C 1966 The genus Cylindrocarpon Mycological Papers 104 01 56 Buritic PE 1999 Directorio de pat genos y enfermedades de las plantas de importancia econ mica en Colombia Santaf de Bogot Instituto Colombiano Agropecuario 329p Ciro D Rendon K amp Navarro RA 2006 Reconocimiento de la pudrici n de ra ces Phytophthora cinnamomi en aguacate Persea americana en Antioquia Revista Universidad Cat li ca de Oriente 22 41 51 Coffey M 1991 Cause and diagnosis Avocado root rot California Grower 15 22 23 Dann E Forsberg L kooke A Pegg K Shivas RP amp TanY 2011 The Cylindro complex of avocado root pathogens En VII Congres
21. ara clima frio moderado La mayor rea sembrada de esta variedad se encuentra en el departa mento de Antioquia con 2 300 ha y con una proyecci n de 10 000 ha al 2015 Ruiz 2010 Mej a 2010 Bernal amp Cipriano 2008 R os amp Tafur 2003 El aumento r pido del rea sembrada plantea grandes retos tecnol gicos para garantizar la sostenibilidad de las plantaciones El cultivo del aguacate presenta un n mero importante de problemas fitosanitarios dentro de los cuales se destacan por su importancia las enfermedades de la ra z Las ra ces y el sistema vascular de los rboles son afectados por diversos microorganismos causando s ntomas similares lo que dificulta su diagn stico y correcto manejo Como el pat geno m s limitante del cul tivo se ha reportado al oomycete Phytophthora cinnamomi Rands el cual puede causar p rdidas hasta del 90 P rez 2008 Tamayo 2007 Ciro et al 2006 Coffey 1991 Zentmyer 1984 Otros pat genos encon trados afectando ra ces y tallo han sido Phytophthora heveae Thompson Phytophthora citr cola Sawada Verticillium sp Armillaria mellea Vahl Fr Kumm Cylindrocladium sp Rosellinia sp Fusarium solani Sacc Fusarium oxysporum Schlecht Fusarium equiseti Corda Sacc sensu Gordon Rhizoctonia sp Phymatotrichum omnivorum Shear Duggar Cylindrocladiella sp Cylindrocarpon sp Phytium sp y los nematodos Helicotylenchus sp Rotylenchulus sp y Pratylenchus sp Vitale et al 2
22. dor de 20 d as las hifas se tornaron oscuras y aparecieron microesclerocios los cuales mostraron un tama o de 100 20 um Estos aislamientos indujeron s ntomas a los 10 2 ddi y ocasionaron la muerte de las plantas a los 50 3 ddi Tabla 1 La sintomatolog a Figura 3 estructuras del pat geno y los resultados de las pruebas de patogenicidad Figura 6 y Tabla 1 sugirieron que los aislamientos pertenecen a Verticillium sp P rez 2008 Tamayo 2007 Zentmyer 1984 Zentmyer 1949 Phytophthora citr cola El 5 3 de los aislamientos Figura 5 se procesaron a partir de rboles adultos con vigor reducido y debilitamiento progresivo caracterizados por clorosis y ca da prematura de hojas floraci n excesiva muerte de ramas y muerte de los rboles Las ra ces principales presentaron pudrici n con tonalidad anaranjada o caf rojizo en la base del tallo se observaron lesiones tipo c ncer Figura 3 El micelio present crecimiento lento lt de 10 mm alos 10 d as en medio V8 PARPH y V8 NARPH de tipo radial coloraci n blanca sin ning n tipo de pigmentaci n en el medio consistencia algodonosa esporangios poco frecuentes cuando presentes de semi papilados a ovoides a veces elipsoide de tama o promedio 45 4 um de largo x 33 12 um de ancho adhesi n del esporangio esporangi foro no caduco esporangi foro irregularmente ramificado Se observ Agente causal implicado TMAS TMMP rea foliar Altura Re
23. dos a essa doen a Defici ncias de oxig nio tamb m reproduziram os sintomas da murcha indicando envolvimento de fatores abi ticos na etiologia da murcha do abacateiro Palavras chave variedade Hass doen as Persea americana Mill INTRODUCCI N El aguacate es una fruta que tiene un alto potencial gracias a su aceptado consumo en fresco y las cualidades que tiene para su procesamiento agroindustrial Actualmente se cultiva en 59 pa ses tropicales y regiones sub tropicales Bernal amp Cipriano 2008 M xico ocupa el primer lugar en plantaciones comerciales con 49 del rea total cultivada en el mundo seguido de Colombia con el 13 posterior se encuentran Chile con 10 y Estados Unidos con 7 otros pa ses productores son Sud fri ca Israel Per Australia Espa a Kenia entre otros los cuales suman el 21 restante Guerrero et al 2011 Mej a 2010 El cultivo de aguacate en Colombia se desarrolla des de el nivel del mar hasta los 2 500 metros de altura distribuido en 18 departamentos donde su producci n es destinada principalmente para el mercado local Bernal amp Cipriano 2008 R os Tafur 2003 Este sistema productivo se ha caracterizado por la siembra de rboles nativos principalmente El aumento del consumo per capita interno y su potencial exportador como fruta fres ca y procesada ha impulsado el rea sembrada de varie dades mejoradas aptas para varios climas destac ndose la variedad Hass p
24. gura 6 y Tabla 1 corresponden a las reportadas para P citr cola Erwin amp Ribeiro 1996 Zentmyer 1984 Zentmyer et al 1974 Zentmyer amp Jefferson 1973 Oudemans amp Coffey 1987 Cabe resaltar que este microorganismo no ha sido repor tado en Colombia causando esta patolog a en aguacate Tamayo 2007 Ciro et al 2006 Buritic 1999 por lo cual este ser a su primer reporte Cylindrocarpon destructans El 4 de los aislamientos Figura 5 provenientes de un solo lote DL1 se obtuvieron de plantas con amarillamiento generalizado retraso en el crecimiento flacidez de tejidos foliares posterior defoliaci n y necrosis descendente terminando en muerte de las plantas En las ra ces se observ necrosis sintomatolog a presente nicamente en plantas j venes Figura 3 El aislamiento en medio PDAA se caracteriz por r pido crecimiento 30 60mm alos 10 d as micelio a reo textura aterciopelada o lanosa presentando en el adverso coloraci n hialina de tonalidad beige torn ndose caf crema en el reverso o diferentes tonos de amarillo naranja y marr n despu s de 7 9 d as de incubaci n Se observaron macroconidias en el esporodoquio lisas de formas rectas o ligeramente curva A Figura 6 Pruebas de patogenicidad en aguacate Persea americana raza Guatemalteca para agentes causales asociados a la marchitez A a planta control b origen abi tico de la marchitez planta sembrada en suelo inundad
25. iados a la marchitez en 10 lotes de la zona Norte de Antioquia Estudios etiol gicos de la marchitez del aguacate en Antioquia Colombia 57 Identificaci n de los microorganismos aislados de ra ces y cuello de aguacate Phytophthora cinnamomi El 42 de aislamientos Figura 5 se obtuvieron a par tir de plantas con sintomatolog a de amarillamiento foliar marchitez de hojas retraso en el crecimiento muerte de yemas apicales y laterales floraci n excesiva alta producci n de frutos de menor calibre y maduraci n prema tura en el rbol Estas plantas presentaron en estados avanzados de desarrollo una escasa o nula rea foliar acompa ado de muerte descendente y destrucci n total de las ra ces secundarias Figura 3 Los aislamientos recupe rados presentaron crecimiento lento lt de 10 mm a los 10 d as en medio V8 PARPH y V8 NARPH ligeramente pentaloide o en roseta coloraci n blanca sin ning n tipo de pigmentaci n en el medio de consistencia algodonosa presentaron morfolog a micelial coraloide con frecuentes n dulos redondos esporangios poco frecuentes en medio s lido cuando presente no papilado elipsoide base re donda y estrecha de tama o promedio 36 9 25um de lar go x 25 10 um de ancho tipo de adhesi n del esporangio esporangi foro no caduco esporangi foro no ramificado de 3 lum clamidosporas de aparici n tard a y escasas globosas lisas y delgadas terminales o intercaladas de tama o promed
26. io 25 1 2 um estructuras sexuales no pre sentes Los aislamientos mostraron s ntomas en las plan tas 21 5 ddi y produjeron la muerte de las plantas 130 3 ddi Tabla 1 La sintomatolog a en campo Figura 3 las carac ter sticas macrosc picas microsc picas y los resultados de las pruebas de patogenicidad Figura 6 y Tabla 1 indican que estos aislamientos corresponden a P cinnamomi P rez 2008 Tamayo 2007 Hardham 2005 Erwin amp Ribeiro 1996 Ho amp Zentmyer 1977 Verticillium spp El 12 7 de los aislamientos Figura 5 se encontr en plantas con amarillamiento inicial generalizado acompa ado de flacidez en las hojas detenci n del crecimiento de la planta y decaimiento emi lateral Cuando Tabla 1 Variables evaluadas en las pruebas de patogenicidad la enfermedad avanza las hojas se tornan de una coloraci n caf oscura permaneciendo adheridas posteriormente empieza un proceso de muerte emi lateral descendente lo cual provoca la muerte completa de la planta El corte trans versal del tallo afectado mostr una coloraci n caf t pica en los haces vasculares y el sistema de ra ces present pudrici n total Figura 3 Los aislamientos presentaron en medio PDAA micelio hialino flocoso tabicado y del gado se observaron conidi foros ramificados en manojos verticilados con conidios unicelulares en los pice hialinas y ovoides de 6 5 2 um de largo x 3 0 1 um de ancho al envejecer el micelio alrede
27. l esporangio esporangi foro caduco esporangi foro irregularmente ramificado esporangios en forma lateral sin presencia de clamidosporas posici n anf geno del anteridio respecto al oogonio forma del anteridio cil ndrica oogonio de tama o promedio 23 7 3 um oosporas presentes redon das lisas y amuralladas de 21 5 2 um de di metro Al inocular estos microorganismos en pl ntulas mostraron s ntomas de marchitez 35 5 ddi y ocasionaron la muerte de las plantas 105 8 ddi Tabla 1 La sintomatolog a Figura 3 caracter sticas morfol gicas y los resultados de las pruebas de patogenicidad Figura 6 y Tabla 1 indican que los aislamientos corresponden a P heveae P rez 2008 Erwin amp Ribeiro 1996 Stamps 1978 Zentmyer et al 1976 Zentmyer amp Jefferson 1973 Este microorganismo no ha sido reportado en Colombia causando alguna patolog a en aguacate Tamayo 2007 Ciro et al 2006 Buritic 1999 por lo cual este ser a el primer reporte Rosellinia sp Un 2 de las plantas Figura 5 presentaron marchitez generaliza amarillamiento foliar y muerte r pida las hojas permanecieron adheridas y adquirieron una tonalidad caf oscura Se observ reducci n en el sistema de ra ces con desarrollo de masa micelial abundante de color blanco A partir de tejido vegetal incubado en c mara h meda a tem peratura ambiente se logr realizar micromontajes en estos se observ un micelio de forma cil ndrica tabicado
28. la fertilizaci n con base en los an lisis de suelo y foliares La asociaci n de las pr cticas de manejo integrado de plagas enfermedades arvenses y fertilizaci n se realizan en todos los lotes que pertenecen al grupo de m s baja incidencia identificado con el test de Tukey P lt 0 05 Figura 4 El an lisis derivado del segundo modelo para esta misma categor a permiti incluir la variable material vegetal certificado 0 5240 P lt 0 0001 como significati va y con relaci n inversa respecto a la incidencia y la siembra en terrenos planos pendiente menor del 10 0 6339 P lt 0 0001 con valor significativo y con relaci n directa con la incidencia La significancia obtenida para este modelo indica que es recomendable comprar materi al de siembra certificado y sembrar en pendientes mayores al 10 El an lisis aplicado a la segunda categor a de variables relacionadas con el manejo fitosanitario de la Rev Ceres Vigosa v 61 n 1 p 050 061 jan fev 2014 marchitez mostr que la poda sanitaria 1 0615 P lt 0 0001 el reconocimiento de los s ntomas 0 4561 P lt 0 01 y el control con producto Mancozeb Captan co bre 0 4132 P lt 0 01 presentan relaci n significativa e inversa respecto a la incidencia de la marchitez indican do que estas pr cticas pueden contribuir a reducir los niveles de enfermedad en los lotes estudiados El se gundo modelo aplicado a esta categor a permiti identi ficar una
29. namomi Rands como nico agente causal Esta pesquisa teve como objetivo principal identificar poss veis agentes causais da murcha do abacateiro na Col mbia bem como correlacionar a incid ncia da doenga s pr ticas de manejo Enviado el 19 10 2012 y aprobado el 04 09 2013 Este trabajo hace parte de la Tesis de Maestr a en Ciencias Agrarias del primer autor Ingeniero Agr nomo Mag ster en Ciencias Agrarias Universidad Nacional de Colombia Sede Medell n Departamento de Ciencias Agron micas Campus El Volador Bloque 11 A A 1779 Medell n Colombia jgramiregGunal edu co autor para correspondencia 3Ingeniero Agr nomo PhD Universidad Nacional de Colombia sede Medell n Departamento de Ciencias Agron micas Medell n Colombia dacastanedas gmail com Ingeniero Agr nomo PhD Universidad Nacional de Colombia sede Medell n Departamento de Ciencias Agron micas Medell n Colombia j gmoralesoOunal edu co Rev Ceres Vigosa v 61 n 1 p 050 061 jan fev 2014 Estudios etiol gicos de la marchitez del aguacate en Antioquia Colombia 51 associadas a essa doen a no Estado de Antioquia Col mbia Os resultados encontrados mostram que a murcha o principal problema nos cultivos do abacateiro Os microorganismos P cinnamomi Phytophthora heveae Thompson Phytophthora citr cola Sawada Verticillium sp e Cylindrocarpon destructans Zinss Scholte isolados de abacateiros com murcha reproduziram os sintomas associa
30. ncias entre ellas El hongo Cylindrocarpon destructans afect en menor grado el rea foliar de las plantas inoculadas y present mayor tiempo para la aparici n de s ntomas y muerte de la plan ta Los cinco microorganismos se re aislaron cumpliendo con los postulados de Koch En este trabajo se microorganismos y un factor abi tico como causantes de los s ntomas de marchitez en cultivos de aguacate En el 50 de las plantas con s ntomas de marchitez se identificaron 3 especies del g nero Phytophthora Fi gura 5 La especie P cinnamomi como el agente causal m s frecuente asociado a la marchitez del aguacate en varios pa ses del mundo confirm ndose esta tendencia en Colombia Coffey 1991 Tamayo 2007 Ciro et al 2006 P rez 2008 P citricola y P heveae han sido re portadas causando c ncer en la base del tallo principal mente pero pueden adem s afectar las ra ces principales y los frutos Zentmyer et al 1974 Zentmyer et al 1976 El Hamalawi et al 1995 P rez 2008 Verticillium sp es un pat geno de importancia creciente en el pa s y para el cual el conocimiento es escaso a nivel mundial puesto que las especies asociadas a la marchitez en P america na han sido Verticillium albo atrum y Verticillium dahliae Zentmyer 1984 P rez 2008 Debido a la diversidad de agentes causales que pueden ocasionar la marchitez se hace necesaria la identificaci n precisa en cada caso del agente causal como base fundament
31. ncidencia de la marchitez en cada uno de los lotes evaluados la cual fluctu entre 10 EL1 y 65 DL3 Las plantas afectadas mostraron sintomatolog a caracter stica asociada a la marchitez como amarillamiento foliar flacidez de las hojas floraci n excesiva retraso en el crecimiento defoliaci n desde se vera hasta leve ca da de hojas hojas con tonalidades de color marr n que permanecen adheridas a la planta y en estados avanzados se observ muerte descendente y el sistema radicular destruido se observaron c nceres en la base del tallo en algunas plantas adultas Figura 3 Los arboles severamente atacados murieron la enfermedad se present preferiblemente en focos localizados en to dos los estados de desarrollo de la planta desde reci n establecida hasta rbol adulto 4 a os en adelante igual mente afectando todas las variedades sembradas en los diferentes lotes Los tres grupos resultantes a partir de la prueba de Tukey P lt 0 05 se clasificaron de acuerdo al n mero y caracter sticas de las pr cticas agron micas realizadas en el cultivo as bueno correspondiente a la menor incidencia medio a la incidencia intermedia y bajo a la mayor incidencia Figura 4 Los lotes EL1 DL2 EL3 y SPL3 se ubicaron en el grupo con menor incidencia de marchitez 10 13 3 17 y 16 7 respectivamente Para 70 65 60 50 40 30 20 10 0 de incidencia de marchitez EL1 EL2 EL3 DL1 DL2 DL3 DL4 SPL1 SPL2 SPL
32. o causando marchitez y perdida de las hojas c pl ntula inoculada con un aislado de P cinnamomi causando retraso en el crecimiento marchitez y pudrici n de ra ces B a planta control b pl ntula inoculada con P citr cola causando marchitez y retraso en el crecimiento c pl ntula inoculada con P heveae causando marchitez y retraso en el crecimiento d pl ntula inoculada con Verticullium sp causando retraso en el crecimiento marchitez y coloraci n caf de las hojas C pl ntulas inoculadas con Cylindrocarpon destructans causando s ntomas de marchitez D s ntoma t pico de Verticullium spp hojas secas que permanecen adheridas Rev Ceres Vi osa v 61 n 1 p 050 061 jan fev 2014 Estudios etiol gicos de la marchitez del aguacate en Antioquia Colombia 59 das cil ndricas a fusoides con los extremos rectos o redondeados base de inserci n ligeramente protuberante con presencia de 1 a 3 septos usualmente 3 30 2 3 8 um de largo y 5 8 1 2 um de ancho y relaci n L A de 5 2 um Se observ menor abundancia de microconidias las cuales mostraron aspecto liso elipsoides a cil ndricas forma recta o ligeramente curvada con extremos redondeados y pre sencia de 0 1 septo de longitud media 9 8 3 3 um ancho 2 3 0 4 umy relaci n L A de 4 2 um En el medio de cultivo se identificaron clamidosporas de coloraci n hialina y marr n globosas lisas aisladas o en cadenas o agrupadas de forma intercalar o terminal
33. o Mundial del Aguacate Cairns Memorias editado por avocadosource p 1 12 Duque DS 2011 Asfixia radicular estrategias de manejo en Colombia En VII Congreso Mundial del Aguacate Cairns Memorias editado por avocadosource p 12 24 Erwin DC amp Ribeiro OK 1996 Phytophthora Diseases Worldwide Saint Paul The American Phytophathological Society 562p El Hamalawi ZA Menge JA amp Guillemet FB 1995 Infection court and factors affecting the expansion of stem canker of avocado caused by Phytophthora citricola Plant Disease 79 384 388 Guerrero T Nieves B Barriga F Aguirre S amp Coria V 2011 Recuperaci n de rboles de aguacate infectados con Phytophthora cinnamomi Rands bajo control biol gico y qu mico En VII Congreso Mundial del Aguacate 2011 Cairns Memorias editado por avocadosource p 20 43 Hardham A 2005 Phytophthora cinnamomi Molecular Plant Pathology 6 589 604 Ho H amp Zentmyer GA 1977 Morphology of Phytophthora cinnamomi Mycology 69 701 713 Jenkins WR 1964 A rapid centrifugal flotation technique for separating nematodes from soil The Plant Disease Reporter 15 692 162 Madigan M Martinko J amp Parker J 2004 Blog biolog a de los microorganismos 7 Ed Madrid Pearson Education 1096p Mai WF amp Mullin PG 1996 Plant parasitic nematodes a pictorial key to genera Ithaca Cornell University Press 277p Mej a A 2010 Cadena Productiva del Aguacate en Colombia
34. rboles plantados en cada lote Para los agentes causales implicados la incidencia se calcul con base en la cantidad de muestras positivas sobre las 15 muestras sintom ticas colectadas en campo Relaci n entre variables de manejo agron mico e incidencia de la marchitez En cada finca lote se realiz una encuesta sobre las labores desarrolladas en el cultivo y las medidas adoptadas para el manejo de la marchitez Los porcentajes de incidencia de la marchitez registrados se transformaron logar tmicamente para su normalizaci n Luego se analizaron mediante la prueba de rangos m ltiples de Tukey P lt 0 05 Las variables de manejo agron mico se agruparon en dos categor as en la primera se incluyeron las variables asociadas al cultivo y en la segunda categor a se agruparon las variables relacionadas con el manejo fitosanitario de la marchitez Se estableci una relaci n de cada uno de estos grupos de variables con la incidencia de la enfermedad mediante un modelo lineal generalizado usando una funci n de distribuci n de Poisson los c lculos se realizaron mediante el programa SANTA ROSA DE OSOS 6 32 0 N SPL1 SPL3 o e 6 28 0 N amp SAN PEDRO DE LOS MILAGROS 6 24 0 N 75 36 0 W 75 32 0 W O Lotes E Cabecera municipal C Limite Municipal 75 28 0 W 75 24 0 W Departamento Antioquia Municipios Estudio Figura 1 Mapa de ubicaci n de los lotes muestreados en el depar
35. roducir estos s ntomas en pl ntulas despu s de 15 d as de someter el suelo a un 120 de la m xima capacidad de retenci n de humedad Figura 6 y Tabla 1 Este tratamiento produjo la muerte en 40 8 d as despu s de realizado lo cual fue m s r pido que los microorganismos Los resultados encon trados sugieren que el d ficit de ox geno consecuencia de la inundaci n del suelo induce hipoxia y anoxia las cuales podr an representar un papel importante en los s ntomas observados en campo para cultivos de aguacate Duque 2011 Schaffer 2006 Stolzy et al 1967 Valoras etal 1964 Rev Ceres Vigosa v 61 n 1 p 050 061 jan fev 2014 60 Joaqu n Guillermo Ram rez Gil et al Pruebas de patogenicidad Las variables medidas en las pruebas de patogenicidad demostraron que los agentes causales implicados en la marchitez tanto bi ticos como abi ticos afectan signifi cativamente el desarrollo de las pl ntulas de aguacate en comparaci n con el control sano y presentaron s ntomas de enfermedad similares a los observados en el campo Figuras 3 6 y Tabla 1 Los s ntomas de marchitez de Verticillium sp y por d ficit de ox geno se observaron precozmente y ocasionaron una muerte r pida Los meno res valores de altura y rea foliar se observaron para el d ficit de ox geno Figura 6 y Tabla 1 En un lugar intermedio se ubicaron las 3 especies del g nero Phytophthora encontradas en este estudio sin encontrarse difere
36. s especies de Phytophthora identificadas la estrategia de manejo no es efectiva y ter mina con la muerte de la planta y contaminaci n innecesaria de suelos y aguas con productos qu micos y los costos del cultivo tambi n se incrementan sin obtener un mane jo sanitario apropiado CONCLUSIONES La realizaci n oportuna y precisa de las labores de manejo integrado del cultivo del aguacate est directamente relacionada con la baja incidencia de marchitez La marchitez del aguacate en la regi n de estudio fue ocasionada por los factores bi ticos agentes causales Phytophthora cinnamomi P heveae P citr cola Verticillium sp Cylindrocarpon destructans y como factor abi tico el d ficit de ox geno en el suelo AGRADECIMIENTOS A Carlos Palacios del Laboratorio de Sanidad Vegetal de la Universidad Nacional de Colombia sede Medell n por el apoyo en el procesamiento de las muestras Tambi n los autores expresan su agradecimiento a los productores de aguacate en las regiones evaluadas por su apoyo en esta investigaci n REFERENCIAS Aproare Sat 2009 L nea base o diagn stico de campo Informa tivo el aguacate 2 5 7 Barnett H amp Hunter B 1972 Illustrated genera of inperfect fungi 3 edition Minnesota Burgess Publishing Company 241p Ben Ya acov A 8 Frenkel M 1973 Sensitivity of avocado rootstocks to Verticillium wilt California Avocado Society Yearbook 57 111 113 Bernal A amp Cipriano A 2008 gener
37. tamento de Antioquia Colombia Lotes Donmat as DL1 DL2 DL3 y DL4 Entrer os EL1 EL2 y EL3 y San Pedro de Los Milagros SPL1 SPL2 y SPL3 Rev Ceres Vigosa v 61 n 1 p 050 061 jan fev 2014 Estudios etiol gicos de la marchitez del aguacate en Antioquia Colombia 53 computacional R Schabenberger amp Pierce 2002 las variables que no fueron estad sticamente significativas P lt 0 05 se eliminaron del modelo Se construy un se gundo modelo lineal generalizado con las variables res tantes y sin incluir las variables que resultaron significa tivas en el primero con el objeto de analizar la significancia de variables importantes las cuales podr an aparecer enmascaradas y que podr an ser determinantes para la incidencia de la enfermedad Toma de muestras en campo Para la identificaci n de microorganismos asociados a los s ntomas se colectaron muestras de 15 plantas con sintomatolog a t pica en cada lote analizado Para cada muestra se realizaron 3 perforaciones en el suelo de la zona radicular colectando ra ces 20 g y suelo 500 g hasta 30cm de profundidad adicionalmente se tomaron tejidos de la parte basal del tallo 50 g Las muestras de tejido vegetal se colocaron en servilletas de papel y se transportaron en bolsas pl sticas hasta el laboratorio de Estudios moleculares en Ciencias Agrarias y Sanidad Vegetal de la Universidad Nacional de Colombia sede Medell n en donde se realiz el procedimiento

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