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du facteur limitant au facteur de maîtrise

1. ce dernier finit par dispara tre du milieu ce qui prolonge son statut de facteur limitant jusqu ce que la lumi re prenne la rel ve comme voqu pr c demment condition toutefois que ce r quilibrage ne soit pas pris de vitesse par les processus de recyclage et de r approvisionnement qui interf rent autant par leur intensit que par leur composition processus qui masquent le statut exceptionnel du phosphore mais n en effacent pas pour autant la r alit En effet en raison des changes permanents et rapides dont l azote comme le carbone fait l objet entre la biosph re et l atmosph re il ne peut tre nutriment limitant grande chelle d espace comme de temps Seul le phosphore peut pr tendre ce titre lui qui absent de l atmosph re finit son parcours au fond des oc ans Ce terme ultime lui assure un retour en quantit aussi g n reuse que celle que l on a connu jusqu maintenant certes mais l chelle des temps g ologiques Pour un retour plus rapide les possibilit s sont loin d tre videntes Dans son Hypoth se Ga a Lovelock fait appel aux d riv s m thyl s volatils pour assurer le retour de la mer vers la terre d l ments importants pour la vie mais d pourvus de phase gazeuse tels que le soufre l iode le s l nium Mais ce jour nous n avons pas trouv de source marine pour un compos volatile sic de cet l ment cl le phosphore Il est possible q
2. cle Une victoire agronomique condition de toutes les autres INRA Mensuel 58 37 42 BOULAINE J 1994 Le phosphore moteur du progr s agricole dans l Europe du XIX si cle Actes de la Quatri me Conf rence Internationale de l IMPHOS Phosphore vie et environnement de la recherche l application Gand Belgique 8 11 septembre 1992 169 198 BOULAINE J 1996 Histoire de l agronomie en France 2 dition Technique et Documentation Lavoisier 437 p BRETT S Guy J MORSE G K LESTER J N 1997 Phosphorus removal and recovery technologies CEEP Selper Publications London 142 p BROCCHI M P 1891 Des tangs en g n ral et observations faites dans la Dombes sur leur exploitation Bulletin de la Soci t Centrale d Aquaculture de France 47 p CAPBLANCQ J 1995 Production primaire autotrophe In R POURRIOT M MEYBECK Limnologie g n rale Masson 228 252 COALE K H et al 1996 A massive phytoplankton bloom induced by ecosystem scale iron fertilization experiment in the equatorial Pacific Ocean Nature 383 495 501 DAVISON W ZHANG H 1994 In situ speciation measurements of trace components in natural waters using thin film gels Nature 367 546 548 DEMOLON A 1941 Principes d agronomie Tome II Croissance des v g taux cultiv s 2 dition Dunod 475 p FALKOWSKI P G BARBER R T SMETACEK V 1998 Biogeochemical controls and feedbacks on ocean primary produc
3. v res Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 24 pr f rable Boulaine 1991 On peut tirer actuellement la m me conclusion propos du r le des phosphates pour nos milieux aquatiques la diff rence qu en mettant un frein l utilisation des engrais phosphat s les responsables de l agriculture d alors en accroissaient le r le limitant ce qui renfor ait la n cessit d en rajouter pour augmenter la production c r ali re alors qu en mettant un frein la r duction des apports de phosphore au milieu aquatique nos responsables de la qualit de l eau y accroissent le r le limitant de l azote ce qui renforce la n cessit de r duire les apports d azote Si le concept de facteur limitant a t le moteur de l am lioration de l agriculture au XIX si cle on peut dire qu il aura t le moteur de la d gradation des eaux de surface un si cle plus tard m Texte du s minaire de la SHL du 5 mars 2002 en ligne http www thonon inra fr seminaires seminaire frame htm Mise a jour novembre 2004 R f rences bibliographiques AMINOT A 2001 D finition op rationnelle du terme eutrophisation In A MENESGUEN L eutrophisation des eaux marines et saum tres en Europe en particulier en France Rapport IFREMER DEL EC 01 2 janvier 2001 59 p AMMERMAN J W HOOD R R CASE D A COTNER J B 2003 Phosphorus deficiency in the Atlantic An emerging pa
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5. Domaine d application l origine le concept s appliquait sans ambigu t une production monosp cifique de c r ales ce qui excluait les autres v g taux des simples adventices aux plantes parasites et autres mauvaises herbes et bien s r les animaux commencer par les ravageurs de l insecte au sanglier A la diff rence de l cologie aquatique qui applique le concept toutes sortes de bioc noses la monosp cificit stricte tant l exception celle du bloom algal ou celle de la culture de laboratoire plut t que la r gle Par ailleurs la pratique agricole est strictement circonscrite dans l espace le champ et dans le temps de la pr paration du sol la r colte alors que la pratique scientifique d coupe l espace temps la discr tion du scientifique et de ses moyens d investigation qui on l a vu l entra nent vers le toujours plus petit Enfin la production de c r ales aboutissant une biomasse r colt e seule cette derni re fait l objet de la limitation alors que l cologie aquatique 8 Bien que des ajouts de P puissent accro tre le taux d utilisation du DON dans cette exp rience de bio essai P a t ajout pour simuler ce que nous croyons tre une repr sentation plus r aliste de l tat global des eaux estuariennes Parce que N est le principal nutriment limitant de la production des plantes des algues et des microorganismes dans de nombreux milieux
6. France o les mandarins de la chimie agricole manifestent les plus vives r ticences promouvoir l usage des engrais min raux et tout particuli rement celui des superphosphates Les Fran ais ne s aligneront sur leurs voisins qu apr s la guerre de 1870 malheureusement un peu tard car les bl s russes et am ricains occupent d j le march Cette situation d licate incite le gouvernement fran ais pratiquer un protectionnisme qui fut une des causes du retard de l agriculture fran aise jusqu au milieu du XX si cle Boulaine 1991 1994 1996 Dans l annexe C de la Circulaire du 10 juillet 1997 relative la directive n 91 676 CEE du 12 d cembre1991 et au d cret n 93 1038 du 27 ao t 1993 une note de bas de page signale que plut t que de parler d eutrophisation il vaudrait mieux parler de pollution nutritionnelle comme on parle de pollution organique toxique thermique gt Contrairement ce qui est couramment admis aucune Loi du minimum n est nonc e comme telle dans le trait de Liebig En fait la formulation de cette loi est le fruit de l interpr tation du document laquelle divers auteurs se sont livr s par la suite ce qui explique la diversit formelle de ces nonc s bien que l encadrement de chacun d eux par des guillemets ou des points de suspension lui conf re une touche d authenticit Tout au plus peut on trouver chez Kormondy 1965 l indication des passages du
7. Vhumus selon laquelle les plantes se nourrissent des d bris v g taux ferment s En 1840 le chimiste allemand Justus Liebig publie son trait de Chimie appliqu e la physiologie v g tale et l agriculture ouvrage dans lequel il r fute cette th orie de l humus et d veloppe celle de la nutrition min rale des plantes Liebig 1844 Le concept de facteur limitant appara t implicitement au travers des nombreuses observations qui supportent cette th orie ce qui donnera naissance ult rieurement la Loi du minimum selon laquelle la croissance d une plante d pend de l l ment disponible en quantit minimale par rapport ses besoins ind pendamment de l abondance des autres l ments Il s av rera que le phosphore est ce facteur limitant Que l Europe f t alors l objet d une telle carence phosphor e s explique par le fait que le faible apport r sultant de l alt ration des roches sous jacentes et l utilisation locale d amendements d origine marine ne pouvaient pas compenser ce qu une agriculture de plusieurs milliers d ann es m me peu intensive avait s questr et avait fait perdre sans restitution d un l ment originellement fort peu abondant D s lors l emploi d engrais phosphat s et de superphosphates se g n ralise en Angleterre laquelle avait imm diatement adh r aux id es de Liebig puis en Allemagne aux tats Unis et un peu partout en Europe sauf en
8. aquatique tout en gardant une plante terrestre pour repr senter la croissance v g tale ceci afin de faciliter illustration En conditions naturelles la douve P est la plus courte c est elle qui d termine la hauteur d eau c est dire la croissance v g tale naturelle fig 2a Un ajout d azote ne change rien la situation fig 2b alors qu un ajout de phosphore stimule la croissance v g tale fig 2c En conditions anthropis es la pollution par les phosphates fait que la douve P s allonge plus que la douve N laquelle devenue la plus courte d termine une hauteur d eau qui correspond une augmentation consid rable de la croissance v g tale fig 3 a Si les conditions de milieu s y pr tent les organismes fixateurs d azote se chargent de ramener la douve N au niveau de la douve P ce qui quivaut un compl ment de croissance fig 3 b Dans de telles conditions proposer de r duire la croissance v g tale en r duisant l azote plut t que le phosphore sous pr texte que l azote est facteur limitant c est dire d abaisser le niveau de l eau en r duisant la longueur de la douve N fig 3 c suscite trois objections s il s agit de ramener la hauteur d eau ce qu elle tait en conditions naturelles il faudrait couper la douve N la longueur de celle qu avait la douve P en conditions naturelles c est dire une longueur inf rieure ce qu elle tait d
9. arriver ce que la r duction de la charge en azote soit d autant plus justifi e que la r duction appliquer sur le phosphore est lev e donc que le milieu est pollu par ce dernier avec la m me conclusion plus on pollue par le phosphore plus il faut liminer l azote Passer par cette repr sentation g om trique pour en arriver des conclusions identiques celles de l analogue bachique n a pas pour but de compliquer la d monstration mais d introduire une autre fa on de justifier l limination du nitrate pour lutter contre la pollution par les phosphates Biomasse Fig 5 Extension de la figure 4 jusqu obtention d une biomasse maximale Z ications dans le texte Phosphore Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 18 Celle ci illustr e par la figure 5 consiste consid rer la valeur actuelle de la biomasse B comme valeur d origine et examiner le b n fice obtenu en r duisant l un ou l autre des nutriments partir d une valeur de biomasse maximale Z r sultant d une absence totale de traitement c est dire d un apport de 100 de phosphore et de 100 d azote Dans ces conditions ramener l azote sa valeur d origine Ng sans toucher au phosphore permet de r duire la biomasse de Z W valeur bien inf rieure G obtenue en ramenant le phosphore sa valeur d origine Pg sans toucher l azote Il en r su
10. crite et argument e il y a plus d un demi si cle mais que la science ait continu et continue d en d battre Tout aussi tonnante est la fa on dont a t sous estim le r le de l azote mol culaire dans la nutrition du v g tal aquatique Pourtant quand la cyanobact rie fixe cette forme d azote dans ses h t rocystes pour fournir l hydrosyst me l azote dont il manque pour exprimer la fertilit potentielle permise par la pollution phosphor e des eaux elle n agit gu re diff remment de l homme qui fixe cette m me forme d azote dans ses usines pour fournir l agrosyst me l azote dont il manque pour exprimer la fertilit potentielle permise par la fertilisation phosphor e des sols Dans un de ses articles intitul La bataille des phosphates au XIX si cle Boulaine conclut Acqu rir plus pr cocement la conscience du r le des phosphates pour nos sols aurait t S La d croissance de la rentabilit ne tient pas qu la diminution de la teneur en phosphore du minerai Elle tient galement la diminution de sa qualit qui oblige augmenter l effort de purification pour liminer les contaminants naturels cadmium uranium arsenic ce qui du coup accro t les difficult s de gestion des effluents toxiques engendr s Le co t nerg tique et financier de l ensemble s en trouve consid rablement major surtout dans un contexte de contraintes environnementales de plus en plus s
11. d effet imm diat sur la croissance algale un apport de phosphore min ral finit par provoquer une fleur d eau Einsele pensait que l azote n cessaire la prolif ration des algues provenait de la min ralisation des s diments Sawyer d montre que cet azote r sulte en fait de la fixation de sa forme mol culaire N processus mis en uvre par certaines cyanobact ries pour r tablir l quilibre d truit par un exc s de phosphore L atmosph re constituant un r servoir in puisable de cette source d azote le seul facteur de ma trise des prolif rations algales est le phosphore et toute intervention sur l azote est vou e l chec Sawyer 1952 Devenue rapidement un probl me majeur aux tats Unis et au Canada la pollution par les phosphates le devient aussi en Europe En 1956 la Suisse proc de sa premi re d phosphatation sur les effluents de la ville d Uster Cette mesure est prise la suite des travaux que Thomas avait men s sur les lacs de Z rich et de ses environs Thomas 1962 1969 Lui aussi tait arriv la conclusion que la ma trise des prolif rations algales passait par celle du phosphore L essentiel de son argumentation tenait en quatre points 1 les phosphates sont pr sents a de tr s faibles concentrations dans les lacs oligotrophes 2 les tributaires naturels d versent de grandes quantit s de nitrate de m me que les eaux de pluie mais tr s peu de phosphates 3 en cas
12. d une poque pas si lointaine est limitante pour toutes les plantes terrestres De plus l image d Elton il lui arrive d voquer l existence simultan e de plusieurs facteurs Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 4 limitants comme dans les lacs pour l oxyg ne les nitrates et les phosphates Il finit m me par tendre la d finition un facteur tel que le vent dans la mesure o celui ci est capable de limiter les activit s d organismes terrestres croissance des v g taux ou autres En 1960 Hairston et ses coll gues appliquent le concept a l influence de l environnement sur Veffectif maximal pouvant tre atteint par une population d une esp ce De leur c t les limnologues voient dans le phosphore le facteur limitant de la productivit primaire d un niveau trophique aussi bien que celui de la productivit secondaire d une communaut Dans la litt rature r cente il n est pas rare que des concepts diff rents soient utilis s simultan ment chaque utilisation tant bien entendu associ e a des observations pour la confirmer pas pour la tester Qu au travers de ses multiples avatars le concept de Liebig ait pu alimenter un tel foisonnement th orique ne doit pas faire oublier qu l origine il a permis d viter la famine l Europe occidentale Bien que la pisciculture ne constituat pas une ressource aussi vitale que l agriculture du moins en ces temps e
13. de carence azot e certaines bact ries et certaines cyanobact ries sont capables de fixer l azote d origine atmosph rique 4 les compos s de l azote provenant de la d composition de la mati re organique sont plus rapidement recycl s que les compos s du phosphore Si le premier point ne fait que dresser un constat les autres constituent de v ritables arguments Le point 2 concerne le fait qu en conditions naturelles les apports externes sont beaucoup plus pauvres en phosphore qu en azote Cet argument est a rapprocher du concept de Liebig dans la mesure o il concerne la nutrition min rale d une croissance v g tale application en est toutefois diff rente puisqu elle vise r duire cette croissance et non pas l augmenter comme le veut la pratique agricole Le point 3 rappelle que en cas d exc s de phosphore induisant une carence relative en azote min ral soluble des organismes sp cialis s interviennent spontan ment pour fixer l azote mol culaire dissous dans l eau d s que les conditions de milieu le permettent Cet argument majeur s oppose radicalement la pratique agricole qui faute d une compensation quasi instantan e de la carence en azote fait appel aux artifices de l pandage d engrais azot s ou la Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 6 rigueur au semis de l gumineuses fixatrices d azote Quant au point 4 selon lequel le phosphore est moins
14. eau en l ments nutritifs notamment des compos s de l azote et ou du phosphore Qu une telle incoh rence impr gne les d cisions politiques prises au plus haut niveau en dit long sur la clart du discours scientifique qui est suppos leur servir de base Discours scientifique qui en retour pr sente la seconde d finition celle de la directive du Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 8 21 05 1991 comme unique et commune aux deux Directives effa ant du m me coup l incoh rence dont il est responsable Aminot 2001 La contribution scientifique Le concept de facteur limitant a t relativement facile mettre en uvre en agriculture aussi bien qu en aquaculture activit s dont le but est d augmenter la production d organismes d int r t conomique Il en fut tout autrement quand il s est agi de g rer la qualit de l eau en termes de diminution de productivit algale Sans doute la solution de limiter l utilisation du phosphore allait elle l encontre de certains int r ts conomiques mais les difficult s rencontr es cr es par la d marche scientifique n aid rent pas clarifier les choses aussi bien en ce qui concerne les moyens mis en uvre pour identifier le facteur limitant que les limites du domaine o il convient de l appliquer et la fa on de s en servir Identification Pour identifier le facteur limitant les sciences environnementales a
15. la pratique agricole pour augmenter la production d une plante r colt e annuellement partir des substances min rales pr sentes dans le sol le concept de facteur limitant sera repris par des chercheurs dont les pr occupations n ont plus rien de commun avec les productions c r ali res cologistes limnologues oc anographes Comme le rapportent Rigler et Peters ces reprises ne se sont pas faites pas sans alt rer le concept aussi bien en ce qui concerne son champ d application que les facteurs mis en jeu Rigler et Peters 1995 La premi re alt ration est apport e en 1905 par Blackman qui tend le concept des processus autres que la croissance v g tale comme la respiration et des facteurs autres que la nutrition min rale comme la temp rature ainsi qu leurs interactions en l occurrence la diminution de la respiration sous effet de temp ratures lev es Plus tard en 1911 Shelford rajoute l influence des fluctuations d un ou de plusieurs facteurs du milieu sur la distribution g ographique des esp ces ce qu Elton compl tera en 1927 en introduisant les facteurs limitants biotiques aux c t s des facteurs limitants abiotiques Arriv ce point le concept embrasse l ensemble des facteurs environnementaux de m me que l ensemble des aspects de la r ponse physiologique et de la r ponse biog ographique Devant une telle confusion conceptuelle Fry r tablit en 1947 une certai
16. le probl me est de r gresser par rapport la situation pr sente de biomasse B Charg e de repr senter un futur la figure 6 peut donner l impression que pour r duire la biomasse repr sent e par le point B il est plus efficace d intervenir sur l azote que sur le phosphore En fait il convient de consid rer la partie pass e qui part de l origine O et de l agrandir pour retrouver la figure 4 et sa conclusion m me sans tenir compte des organismes fixateurs d azote le seul moyen I de r duire la biomasse v g tale une valeur JA ELLEMERI DALGUESDAHS proche du naturel est de diminuer les apports t CE LAC QUELO PEDT PUS terrig nes de phosphore de fa on drastique Apports en provenance directe du bassin Y JETER SES D G ETS versant bien s r mais aussi apports en C provenance des s diments o il s est ac Te Pl cumul et s accumule encore pendant qu il a ef est scientifiquement d battu de sa res ponsabilit de celle de l azote de l hydro dynamique de la temp rature de l ensoleil lement de la perturbation des m dia teurs dans la prolif ration des ulves le d veloppement de l eutrophisation et autres crises de dystrophie en milieu marin Quant ne pas tenir compte de la fixation de l azote en milieu marin c est faire l impasse sur un ph nom ne fort r pandu dont Vimportance a t jusqu pr sent tr s largement s
17. lib r s PTEF phosphore total sur eau filtr e filtration min ralisation analyse des orthophosphates lib r s PREF phosphore r actif sur eau filtr e filtration analyse des orthophosphates R alis e de fa on standard sur filtres de porosit 0 45 um la filtration laisse passer les orthophosphates bien s r mais aussi le phosphore associ aux particules de diam tre lt 0 45 um M me si le filtrat n est pas min ralis PREF on obtient une l g re surestimation des orthophosphates puisqu a ceux initialement pr sents s ajoutent ceux provenant des dommages caus s par la filtration sur ces particules notamment sur les cellules algales aussi bien qu en raison Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 9 de la l g re hydrolyse acide inh rente la m thode spectrophotom trique standard de Murphy et Riley Murphy et Riley 1962 Si le filtrat est min ralis PTEF c est tout le phosphore particulaire passant au travers du filtre qui est comptabilis en plus des orthophosphates Cette surestimation d origine m thodologique des orthophosphates est d autant plus forte que l eau est charg e de particules de taille inf rieure 0 45 um notamment de mati res collo dales Une filtration 0 003 um retient ces particules mais accro t les difficult s de l op ration Un bon compromis se situe 0 2 um Le dosage des orthophosphates est particuli rement probl matique d
18. n 52 septembre 2004 2 parfaitement dans le cadre de la d finition que donne la Directive CEE de la pollution il est tout fait l gitime de qualifier de tels d versements de pollution nutritionnelle terme apparu dans la litt rature vers la fin des ann es 1970 Barroin 1978 1980 et entr depuis dans les textes officiels discr tement il est vrai 7 Lutter contre la pollution nutritionnelle demande que soi en t identifi e s la ou les substance s responsable s de la stimulation v g tale de mani re a en assurer la maitrise Pour atteindre cet objectif il est fait appel au concept de facteur limitant qui issu de la recherche agronomique fut repris par diverses disciplines environnementales comme outil de r flexion puis comme instrument de gestion Apr s avoir rappel dans quelles circonstances le concept avait t labor il est propos d en suivre les alt rations de signification et d usage jusqu celles qui en ont fait le fondement de la lutte contre l eutrophisation Historique Origine agronomique Le concept de facteur limitant date de la moiti du XIX si cle cette poque l Europe voyait dramatiquement diminuer la productivit de son agriculture alors que les bouches nourrir taient de plus en plus nombreuses Chimistes et agronomes s interrogeaient sur la meilleure fa on d augmenter les rendements des productions c r ali res La th orie dominante tait celle de
19. rapport N P dans l eau avec celle qu il a dans une population algale non carenc e Depuis que Redfield a montr qu en milieu oc anique p lagique l activit biologique du phytoplancton avait pour effet de maintenir ce rapport peu pr s constant et voisin du sien 7 2 1 en masse 16 1 en atomes Redfield 1958 on utilise cette valeur comme rep re en l appliquant aux formes totales NT PT gt 7 2 t moigne d une limitation par le phosphore et NT PT lt 7 2 d une limitation par azote l usage le proc d n est pas aussi simple qu il y para t Alors qu une chelle assez grande pour int grer la variabilit de la composition sp cifique et chimique du phytoplancton le seuil de 7 2 est tout fait acceptable mesure que l chelle diminue l impact de cette variabilit va croissant et le seuil perd de sa pr cision au point de n tre plus qu une plage l int rieur de laquelle il n est pas possible de d cider lequel de P ou de N est limitant Ensuite pour que le rapport ait quelque signification 1l faut que la concentration de l un des deux nutriments soit suffisamment basse pour tre limitante Si un autre param tre est limitant par exemple la lumi re et qu il y a pl thore de N et P le rapport N P ne signifie plus rien Et m me si P ou N est en mesure de limiter la croissance phytoplanctonique c est au niveau de l aptitude qu ont PT et NT repr senter des formes pote
20. scientifique Depuis les travaux de Sawyer il tait difficile de faire jouer l azote ce r le de bouc missaire Le carbone prit la rel ve gr ce aux travaux que Lange chimiste l universit de Cincinnati Ohio menait sur les fleurs d eau cyanobact ries avec l aide financi re de la Soap and Detergent Association de l tat de New York Lange 1967 Ses bioessais conduits en laboratoire d montrent que dans les prolif rations cyanobact riennes extr mes le facteur limitant n est ni le phosphore ni l azote mais le carbone et que celui ci provient moins du gaz carbonique atmosph rique que de la respiration des microorganismes qui min ralisent la mati re organique Ce r sultat est rapidement mis en valeur en collaboration avec Kuentzel qui travaille pour la Wyandotte Chemical Corp et Kerr employ e la Federal Water Pollution Control Administration dans la c l bre th se dite de Lange Kuentzel Kerr puisque c est le carbone qui limite les prolif rations algales ce n est pas en traquant le phosphore qu on r soudra le probl me de l eutrophisation mais en liminant la mati re organique Cette d couverte fait l objet d un article au titre vocateur We hung phosphates without a fair trial publi dans la revue Canadian Research and Development et qui en appelait aux premiers magistrats du Canada et des tats Unis de l poque Pierre Elliott Trudeau et Richard Nixon Legge et Dingeldein 1
21. terrestres et marins de m me que dans quelques milieux d eau douce Dans les syst mes marins o l azote N est le nutriment qui sp cifiquement limite la croissance phytoplanctonique Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 13 distingue la limitation qui s applique la quantit de biomasse produite de celle qui concerne la vitesse laquelle cette biomasse est produite La premi re limitation est impos e par le stock disponible de l l ment et implique la notion de capacit alors que la seconde est impos e par le flux de cet l ment et implique la notion d intensit Capblancq 1995 Le stock disponible repr sente la quantit de nutriment pr sent dans la zone trophog ne en d but de p riode v g tative condition toutefois que le climat offre un pisode suffisamment rigoureux pour qu un d but de p riode v g tative soit discernable dans le temps Ce stock disponible correspond assez bien la fumure de fond des pratiques agricoles c est dire au stock de nutriment que renferme initialement un sol pour subvenir aux besoins d une production v g tale jusqu sa r colte Le flux quant lui concerne moins les nutriments pr sents dans la zone trophog ne en d but de p riode Figure 1 Analogie bachique du facteur limitant v g tative imm diatement disponibles C N P K nutriments hauteur d eau quantit de v g tal Sit acs
22. thermophiles les psychrophiles les acidophiles les alcalophiles et autres barophiles sont capables de se d velopper dans des milieux inhabitables pour les autres organismes en raison de la valeur extr me d un ou de plusieurs param tres de leur environnement il en est tout autrement des v g taux nitrophiles qui n ont rien d extr mophiles et qui au contraire croissent dans des milieux particuli rement hospitaliers commencer par ceux que l homme met leur disposition Il ne fait pas de doute qu emp cher le phosphore de parvenir au v g tal aquatique est une op ration difficile 4 plus d un titre D une part r duire la charge externe pose les probl mes techniques de l limination du phosphore au fil de l eau mais rencontre aussi les difficult s conomiques de le limiter la source voire de l y supprimer mesure pourtant primordiale et la seule tre globalement efficace D autre part la fa on la plus efficace et la plus durable de r duire la charge interne tant de draguer le s diment qui en est la source tr s vite apparaissent les probl mes pos s par les dimensions de l op ration moins par rapport au dragage proprement dit qu au niveau de la gestion des mat riaux extraits ceci en raison de leur quantit aussi bien que de leur qualit Ces difficult s r duire le flux global de phosphore qui parvient en zone trophog ne ne doivent cependant pas servir de pr tex
23. 470 RIGLER F H PETERS R H 1995 Science and Limnology Excellence in O KINNE Ecology 6 Ecology Institute Germany 239 p ROBERTSON A 1999 Limiting Nutrient Workshop 1997 LWRRDC Canberra Occasional paper 7 99 17 p SAWYER C N 1947 Fertilization of lakes by agricultural and urban drainage New England Water Works Association LXI 2 109 127 29 SAWYER C N 1952 Some new aspects of phosphates in relation to lake fertilization Sewage and Industr Wastes 24 6 768 776 SCHINDLER D W 1974 Eutrophication and recovery in experimental lakes implications for lake management Science 184 897 899 SCHINDLER D W 1977 Evolution of phosphorus limitation in lakes Science 221 669 671 SEITZINGER S P SANDERS R W 1999 Atmospheric inputs of dissolved organic nitrogen stimulate estuarine bacteria and phytoplancton Limnol Oceanogr 44 3 721 730 SHAPIRO J 1988 Introductory lecture at the international symposium Phosphorus in Freshwater Ecosystems Uppsala Sweden October 1985 Hydrobiologia 170 9 17 SHARPLEY A N 1993 An innovative approach to estimating bioavailable phosphorus in agricultural run off using iron oxide impregnated paper Journal of Environmental Quality 22 597 601 SMAYDA T J 1974 Bioassays of the growth potential of the surface water of the lower Narragansett Bay over an annual cycle using Thalassiossira pseudonana oceanic clone 13 1 Limnol Oceanogr 19
24. 970 Les industriels On a pendu les phosphates sans proc s quitable Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 7 de la d tergence lui firent une norme publicit l origine d une intense controverse qui impliqua les politiques et stimula de nombreux travaux et d bats pour aboutir un an plus tard en f vrier 1971 un congr s intitul Nutrients and eutrophication the limiting nutrient controversy La cause fut d finitivement entendue lorsque Schindler mena ses exp riences de fertilisation en vraie grandeur sur les lacs de l Experimental Lake Area et d montra de fa on indiscutable que m me dans des lacs tr s pauvres en carbone c est le phosphore qui limite la productivit algale Schindler 1974 L azote et ou le phosphore facteur s de ma trise Apr s avoir travers l Atlantique la guerre des lessives envahit l Europe o les travaux de Sawyer sont moins connus ou oubli s ce qui permet d incriminer l azote en lieu et place du phosphore Accusation d autant plus facile porter que le nitrate est d j banni par application du principe de pr caution au soup on de sa toxicit cancer et m th moglobin mie du nourrisson Par ailleurs l azote est consid r par la communaut scientifique comme facteur limitant en milieu marin sur la base d une multitude de travaux Il est cependant instructif de s int resser au d veloppement que peut entra ner ce constat s
25. Hanaeus Hellstr m et Johansson 1997 Mais ces efforts seront ils en mesure de satisfaire les besoins d une agriculture galement sollicit e pour fournir une partie de l nergie et surtout la mati re premi re que la p trochimie ne pourra plus produire en raison d une autre p nurie annonc e celle du p trole En conclusion Issu d une recherche minemment appliqu e le concept de facteur limitant alliait l origine l extr me clart de sa d finition la remarquable efficacit de sa mise en uvre d autant plus qu il permettait d augmenter la production d un bien marchand c r ale poisson en augmentant la consommation d un autre bien marchand engrais partir du moment o l cologie s en est empar il a suscit une multitude de travaux de recherche dans le but de conf rer au moindre param tre un cachet op rationnel Offrant ainsi cette science peu sensible l application l illusion d y gagner en efficacit le concept de facteur limitant a vu ses contours y perdre en nettet Il ne faut donc pas s tonner si ult rieurement quand on lui demanda d aider r soudre un probl me de prolif ration de v g taux aquatiques il se montra moins apte fournir la solution qu entretenir une pol mique aliment e par une prolif ration de publications scientifiques Il est tonnant que la strat gie de lutte contre la pollution par les phosphates ait t clairement d
26. Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 j phosphore azote carbone du facteur limitant au facteur de maitrise Guy Barroin Centre alpin de recherche sur les r seaux trophiques des cosyst mes limniques BP 511 74203 Thonon les Bains cedex barroin thonon inra fr Texte int gral de l article publi dans Le Courrier n 52 septembre 2004 R sum Le concept de facteur limitant fut labor au milieu du XIX si cle dans le cadre de la recherche agronomique L extr me clart de sa signification alli e la remarquable efficacit de sa mise en uvre permirent d viter la famine qui guettait alors l Europe occidentale Repris par des scientifiques d horizons divers cologistes limnologues oc anographes comme outil de r flexion le concept vit sa signification subir une s rie d alt rations qui lui firent perdre sa clart originelle Devenu instrument de gestion de la qualit des eaux de surface il fut tout particuli rement mis en uvre pour lutter contre eutrophisation Malheureusement l utilisation erron e du concept amplement support e par l intense activit scientifique d velopp e cette occasion eut surtout pour effet de retarder voire d emp cher l application des mesures drastiques qui s imposent pour venir a bout de ce qui n est en fait que de la pollution par le phosphore D apr s la Directive CEE n 76 464 du 04 05 1976 pollution means the
27. ales individuelles Comme on peut le constater les moyens d identifier le facteur limitant sont nombreux ils font appel des techniques vari es et de plus en plus sophistiqu es Ces progr s n excluent pas les erreurs scientifiques comme celle commise l occasion de tests de croissance men s sur la diatom e marine Thalassiosira pseudonana Bacillariophyc e pour d terminer le facteur limitant de son d veloppement dans les eaux c ti res de l ouest de l Oc an atlantique Smayda 1974 Une mauvaise interpr tation des r sultats r v le l existence de cinq facteurs limitants alors qu une lecture attentive de l article montre qu un seul l est r ellement Totalement pass e inaper ue aupr s des lecteurs arbitres de la tr s respect e revue Limnology and Oceanography erreur n a pas t 7 la suite de I hypoth se du contr le de la concentration du CO atmosph rique par la concentration en fer des oc ans via la productivit phytoplanctonique Martin 1990 divers essais de fertilisation ont t r alis s pour fixer le CO dans des eaux oc aniques suffisamment riches en P et N et tenter ainsi de participer la lutte contre l effet de serre Coale et al 1996 Falkowski et al 1998 Si les eaux se r v laient insuffisamment fertiles il conviendrait en plus du fer d pandre du phosphore St Clair 1999 Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 12 mieux d tect
28. ans ces m mes conditions ce qui signifie qu il faudrait ramener l azote une valeur inf rieure celle des conditions naturelles ce qui est pratiquement impossible m me si les exigences de qualit son moindres la difficult demeure car il ne faut pas oublier qu il est d autant plus difficile de r duire la concentration d un l ment qu on se rapproche de la valeur naturelle il n y a gu re que si l am lioration recherch e est minime qu il serait possible d intervenir indiff remment sur l azote ou sur le phosphore mais d une part ce n est pas ce que recherche le gestionnaire et d autre part cette ventualit n invalide pas la seconde objection toute intervention visant r duire l azote tend en accro tre le caract re limitant donc stimuler les organismes fixateurs qui s activeront combler le d ficit azot d s que les conditions de milieu le leur permettront elle est donc globalement vou e l chec m me si localement dans le temps et dans l espace on peut esp rer une r duction de la prolif ration v g tale condition toutefois que cette intervention sur l azote reste du domaine du possible donc soit de port e n cessairement r duite comme expliqu en 1 par ailleurs compte tenu des nuisances extr mes entrain es par les prolif rations cyanobact riennes il est tout fait catastrophique d en stimuler le d veloppement en r duisant azote Le Co
29. ans une eau tr s pauvre en phosphore En effet dans ce type de milieu l essentiel de la productivit phytoplanctonique est entretenu par le recyclage au sein du plancton lui m me les autres apports de phosphore tant n gligeables qu ils proviennent de l atmosph re du bassin versant des eaux voisines ou m me de l excr tion des organismes de plus grande taille comme les poissons Ce recyclage est tr s rapide et les concentrations de phosphore sont trop faibles pour tre mesur es par la m thode spectrophotom trique standard qui ne descend qu quelques microgrammes par litre et qui on l a vu entra ne une surestimation m thodologique faible en valeur absolue mais forte en valeur relative Pour am liorer la sensibilit du dosage jusqu atteindre la nanomole on peut utiliser des techniques radiobiologiques Rigler 1966 Plus r cemment les orthophosphates ont t dos s au niveau picomolaire gr ce une technique dite de steady state bioassay Hudson Taylor et Schindler 2000 Inutilisable en routine cette technique est avant tout un instrument de recherche Phosphore biodisponible Alors que la filtration laisse passer un phosphore qui n est pas forc ment imm diatement biodisponible les particules qui restent sur le filtre sont charg es d un phosphore changeable qui lui chappe l analyse mais qui peut tre relargu dans le milieu pour compenser une diminution de la concentration r sul
30. cientifique Un bon exemple se trouve dans une publication consacr e aux Effets des lessives sur le processus d eutrophisation et sur l quilibre des cosyst mes marins Aubert et Stirn 1990 La conclusion pr cise que dans le milieu de culture repr sentatif des eaux c ti res ou m me des mers m sotrophes comme celles qui entourent l Europe du Nord il n y a pas de relation directe entre le taux de phosphore existant dans l eau de mer et la densit de phytoplancton du fait de la limitation par l azote Il est effectivement incontestable que dans ces milieux marins pollu s par les phosphates d origine continentale le phosphore a c d l azote sa place de facteur limitant Ce document figurant dans un Dossier d Informations Scientifiques destin la presse un r sum en est fourni en d but d ouvrage Contrairement aux id es re ues le phosphate n est pas responsable du d clenchement de l eutrophisation dans les eaux c ti res Ce raccourci brutal et efficace pour remporter l acquittement du phosphore n est pas sans rappeler le raisonnement qui avait choqu Sawyer un demi si cle auparavant en pr sence d un exc s de phosphore par rapport aux besoins du v g tal en rajouter ne change rien Il reste cependant que cet exc s de phosphore n a rien de naturel mais r sulte bien des activit s humaines Parfaitement contr l s dans le cadre d une strat gie de communication du mo
31. discharge by man directly or indirectly of substances or energy into the aquatic environment the results of which are such as to cause hazards to human health harm to living resources and to aquatic ecosystems damage to amenities or interference with other legitimate uses of water Si l on s en tient cette d finition les substances ind niablement toxiques comme les m taux lourds sont des polluants et leur d versement dans le milieu aquatique est soumis une l gislation particuli rement contraignante l oppos des substances fertilisantes comme le phosphore l azote le carbone indispensables l laboration du v g tal aquatique et par cons quent au fonctionnement du r seau trophique ne devraient pas faire l objet de mesures de contr le En fait d vers es en quantit s excessives dans le milieu aquatique elles y stimulent la prolif ration v g tale au point de cr er des nuisances identiques pour l essentiel celles que provoque la pollution organique Rentrant 1 s E ET i no i sae Pollution signifie l introduction par l homme directement ou indirectement de substances ou d nergie dans le milieu aquatique avec pour r sultat de mettre en danger la sant humaine d endommager les ressources vivantes et les cosyst mes aquatiques de porter pr judice leur attrait ou d interf rer avec toute autre utilisation l gitime de l eau Le Courrier de l environnement de l INRA
32. e par exemple d voquer le milieu oc anique p lagique o globalement l azote est aussi limitant que le phosphore quilibre de Redfield oblige ce qui le fait appara tre comme plus limitant qu en milieu dul aquicole Hecky et Kilham 1988 D ailleurs dans ce type de milieu l azote peut fort bien appara tre comme plus limitant que le phosphore localement dans le temps et dans l espace sur la base de la non d tectabilit de sa forme soluble alors que celle du phosphore est encore significativement pr sente mais comme on l a vu cette base est des plus fragiles Pourquoi aussi ne pas citer ces cas de limitation par le fer ou par tout autre oligo l ment Sans 10 noter que la d ficience en phosphore de l Oc an atlantique appara t comme un nouveau paradigme en oc anographie Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 21 tre d nu es d int r t de telles observations sont malheureusement totalement d pourvues de pertinence En effet le probl me des exc s de prolif ration v g tale concerne des milieux fortement anthropis s eaux douces continentales et eaux marines littorales qui les re oivent et n a rien voir du moins pour le moment avec les milieux p lagiques oc aniques On pourrait galement tre tent de voir dans la nitrophilie du v g tal en g n ral et de l ulve en particulier Gordillo et al 2001 un argument pour concentrer tous ses effort
33. e par les fort nombreux scientifiques qui citent r guli rement l article en question Rigler et Peters 1995 La notion de facteur limitant peut galement tre malmen e au niveau du protocole exp rimental comme dans cette tude portant sur la stimulation des bact ries et du phytoplancton estuariens par les apports atmosph riques d azote organique dissous DON Seitzinger et Sanders 1999 Dans une des exp riences qui consiste suivre l volution du phytoplancton sous l effet d un enrichissement quotidien en DON il est rajout galement du phosphore pour en viter la limitation et l auteur de pr ciser While it is possible that P additions increased utilization rates of DON in this bioassay experiment P was added to simulate what we believe to be a more realistic representation of overall conditions in estuarine waters Rajouter du phosphore pour en viter la carence et rendre ainsi plus sensible l effet du DON est parfaitement justifi du point de vue de la rigueur du protocole Il est par contre tonnant que cette pr caution soit prise pour simuler ce que l auteur croit tre une repr sentation plus r aliste de l ensemble des conditions des eaux estuariennes qui plus est dans une publication o le r le limitant de l azote en milieu marin est affich d s l introduction Because N is the primary nutrient limiting plant algal and microbial production in many terrestrial and marine envir
34. eaux o l azote est limitant la relation chlorophylle phosphore est tout aussi significative Ceci en raison de ce que la carence azot e ayant pour effet de stimuler les cyanobact ries fixatrices d azote la biomasse phytoplanctonique continue cro tre puisant du coup le phosphore qui conserve son statut de facteur limitant En fait pour que la relation chlorophylle phosphore ne soit plus significative c est a dire que la biomasse phytoplanctonique cesse d tre pilot e par le phosphore il faut que d autres nutriments soient limitants Ce n est pas le cas en milieu dul aquicole mais a peut l tre en milieu marin p lagique comme l ont montr des essais de fertilisation avec du fer Bien entendu des facteurs autres que nutritifs tels que la lumi re et l hydrodynamique peuvent tre limitants Tests biologiques Tests de croissance Pour r v ler le caract re limitant d un l ment on compare la croissance d une biomasse algale obtenue dans un milieu enrichi en cet l ment avec celle obtenue dans un milieu t moin non enrichi La croissance est suivie pendant une semaine ou deux en d nombrant les cellules en mesurant la biomasse ou la concentration en chlorophylle a Le test peut porter sur un chantillon brut ou filtr Dans ce dernier cas l chantillon est r ensemenc avec une population algale naturelle plurisp cifique ou cultiv e monosp cifique Ces tests qui consomment du temps et d
35. el repr sentait alors plus de 50 du phosphore d origine domestique comme le rapportait Vollenweider 1968 confirmant ainsi l avertissement de Sawyer Au d but de 1970 l International Joint Commission charg e d tudier la pollution des lacs ri et Ontario ainsi que d une partie du Saint Laurent publie un ensemble de recommandations parmi lesquelles figure la r duction imm diate des phosphates dans les d tergents leur niveau minimal et leur substitution totale par des compos s moins dangereux pour l environnement avant 1972 Une telle mont e en pression contre le phosphore ne pouvait pas laisser indiff rents les industriels concern s Il leur fallait trouver un moyen de disculper le phosphore au d triment d un autre l ment La notion de facteur limitant offrait cette possibilit condition d ignorer l argumentation de Thomas et d en revenir au concept agronomique de base pour l adapter l aide d un proc d de simple bon sens puisque pour augmenter une production c r ali re il convient d augmenter le facteur limitant il va de soi qu l inverse pour diminuer une prolif ration algale il convient de diminuer le facteur limitant Pour disculper le phosphore il suffisait donc de prouver que les prolif rations algales taient limit es par tout autre l ment figurant au tableau de Mendele ev C est ce quoi s employa et s emploie encore une bonne partie de la communaut
36. ent utilisables en routine gt Pendant longtemps le dosage du phosphore concerna essentiellement des milieux relativement riches solutions du sol eaux r siduaires Une limite de d tection de 0 5 mg l 500 ug l tait largement suffisante Malheureusement les concentrations susceptibles de d clencher des probl mes de prolif rations algales dans les eaux stagnantes sont au plus de l ordre de quelques dizaines de microgrammes de P par litre 10 ug l concentration permise 20 ug l concentration dangereuse selon Vollenweider Vollenweider 1968 Seuls les rares laboratoires sp cialis s pratiquaient des m thodes capables de d tecter et de suivre les variations des concentrations au niveau de ces valeurs Ceci explique en partie pourquoi le phosphore ind tectable tait tout simplement ignor ce qui conduisait tout naturellement attribuer la responsabilit de ces prolif rations l azote dont les concentrations taient parfaitement mesur es Par la suite le dosage du phosphore fut facilit gr ce aux progr s conjoints de la technique qui abaissa la limite de d tection et de la pollution par les phosphates qui augmenta les concentrations Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 10 Concentration des nutriments en valeur relative rapport N P Pour savoir lequel du phosphore ou de l azote est le facteur limitant un proc d tr s largement utilis consiste comparer la valeur qu a le
37. gligeable Il Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 5 avait constat par ailleurs que la d gradation des lacs tait due aux effluents urbains et non pas aux eaux provenant des terres agricoles Sawyer 1947 La situation allait brusquement se d t riorer en 1948 quand d buta la fabrication et l emploi des lessives aux tripolyphosphates TPP Quatre ans plus tard la quantit de phosphore utilis dans ces produits de grande consommation a plus que doubl et les objectifs commerciaux visent leur quintuplement D s 1950 Sawyer informe qui est concern par la ma trise de la fertilisation en milieu aquatique those interested in controlling fertilization of aquatic areas que la concentration en phosphore des effluents domestiques ne peut que s en trouver multipli e par deux Sawyer 1952 Le phosphore facteur de maitrise Au cours de ses travaux sur le r le essentiel jou par le phosphore des effluents domestiques dans les prolif rations algales Sawyer rel ve une faute dans le raisonnement utilis pour justifier de ne pas intervenir sur celui ci puisque par rapport aux besoins des algues ce type d apport est caract ris par un exc s de phosphore en rajouter ne peut pas avoir de cons quence notable sur la croissance de ces derni res Pour d molir ce raisonnement Sawyer s appuie sur des travaux qu Einsele avait publi s quelques ann es auparavant montrant que m me s il n a pas
38. hauteur de douve quantit de nutriment par d finition que ceux des apports ult rieurs en provenance du bassin versant de l atmosph re du s diment de l hypolimnion ainsi que de l pilimnion Ce flux pourrait correspondre la fumure d entretien qui consiste en un apport destin modifier les caract ristiques du stock en cours de production mais la correspondance est plus qu imparfaite En effet alors que pour une exploitation agricole la production l emporte sur le recyclage dans un cosyst me aquatique naturel c est l inverse ce qui fait d ailleurs que le terme de production ne peut pas avoir la m me signification Il est alors n cessaire de pr ciser non seulement quel l ment se rapporte le recyclage mais aussi a quelle chelle d espace et de temps peut tre le recyclage de l azote est il plus rapide que celui du phosphore comme l avait not Thomas au point 4 de son argumentaire mais ce recyclage se produit il l int rieur m me de la zone trophog ne la suite d une lyse cellulaire d une excr tion du zooplancton entre l hypolimnion et la zone trophog ne la suite d une rupture de la thermocline entre le s diment et la zone trophog ne en raison de ph nom nes d advection dus une hydrodynamique violente ou de ph nom nes de diffusion intensifi s par des modifications de pH ou de potentiel redox entre le bassin versant et la zone trophog ne la suite d
39. ingue du sol sur lequel elle pousse Ne sont donc concern s que les apports des tributaires et des effluents d vers s directement dans le milieu ainsi que le milieu lui m me avant que le v g tal ne prolif re et surtout avant que la bioc nose ne se d veloppe et n y multiplie interactions et recyclages de toutes sortes Pour qu enfin le nutriment limitant acc de au statut de facteur de ma trise il faut bien s entendre sur la qualit de l eau vis e S il ne s agit que de ralentir le processus de d gradation d un milieu limit par l azote voire de le stopper on peut effectivement intervenir sur ce dernier Encore faut il que les fixatrices d azote ne puissent pas intervenir entre le lieu d introduction de apport et le site de prolif ration du v g tal Sinon leur recours l azote mol culaire dont l atmosph re est une source quasi in puisable retire ce gaz la possibilit de constituer globalement un facteur de ma trise m me si localement dans le temps et dans l espace il se r v le limitant En fait l objectif du gestionnaire est de ramener la qualit de l eau ce qu elle tait l tat naturel ou du moins aussi voisine que possible objectif autrement plus exigeant qui ne peut tre atteint qu en intervenant sur le nutriment naturellement limitant c est dire le phosphore Divers arguments peuvent tre avanc s pour justifier de ne pas intervenir sur le phosphore comm
40. ion ne satisfaisant justement pas cette exigence de pr cision D j le flou qui caract rise la d finition de l eutrophisation en fait un objet difficile cerner donc combattre mais surtout les sympt mes qui lui sont attribu s odeurs couleur turbidit d soxyg nation mortalit de poissons herbiers comblement de la cuvette peuvent fort bien r sulter d apports de substances toxiques de mati res organiques de mati res en suspension mais pas de nutriments S accorder sur l origine du probl me la nutrition min rale permet au moins de rester dans le domaine d application du concept tel que l entendait Liebig et comme le pratique d ailleurs la langue anglaise avec son limiting nutrient On vite ainsi de se perdre dans une multitude de facteurs non trophiques tels que l hydrodynamique l clairement la consommation qui m ritent d tre tudi s et mentionn s comme facteurs participant la prolif ration du v g tal aquatique mais qui n acc dent au statut de facteur de ma trise que lorsque l intervention sur le phosphore facteur causal est impossible ou insuffisante C est d ailleurs ce titre qu ils sont sollicit s dans les techniques de restauration des lacs Barroin 1999 Par ailleurs il convient de n appliquer le concept que dans des situations o l algue se distingue de l eau dans laquelle elle puise ses nutriments aussi nettement que la c r ale se dist
41. la biomasse W 3 500 t r sultant de la r duction de l azote sa valeur d origine sans toucher au phosphore la biomasse G 12 000 t r sultant de la r duction du phosphore sa valeur d origine sans toucher l azote De l examen de cette repr sentation il est d duit qu taux d abattement gal une r duction des seuls apports d azote s av re plus efficace qu une seule r duction des apports de phosphore La faible biomasse obtenue en supprimant totalement les seuls apports terrig nes d azote 3 500 t est comparer avec celle obtenue en supprimant totalement les seuls apports terrig nes de phosphore 12 000 T Soutenir ainsi que la r duction des seuls apports d azote permet de ramener la biomasse algale 3 500 t valeur inf rieure aux 12 000 T que permettrait la r duction des seuls apports de phosphore c est bien prendre la biomasse B comme originelle naturelle alors qu elle n est qu actuelle anthropis e au point que l azote en est le facteur limitant Constat qui s accorde d ailleurs avec la suite du texte ceci semble indiquer que c est l augmentation r cente des apports terrig nes d azote qui a amplifi le ph nom ne de mar e verte et non l augmentation des apports phosphor s Mais c est surtout raisonner par rapport une situation future extr me de biomasse Z qu il est fortement souhaitable de ne pas voir se r aliser alors que
42. logue bachique peut tre pr f r un analogue g om trique plus labor repr sentant la biomasse algale en fonction de la concentration en phosphore et en azote fig 4 Biomasse Fig 4 Biomasse algale labor e en fonction de la concentration en phosphore et en azote Voir explications dans le texte CLRERRRRRELLEE r nn A P limitant Phosphore Pa Le triangle MOQ s pare l espace en deux parties selon la nature du facteur limitant phosphore ou azote Le di dre MROP3 repr sente la biomasse produite par les v g taux non fixateurs d azote et le triangle MNO le compl ment de biomasse produit par les v g taux fixateurs La droite MO repr sente une biomasse produite en conditions quilibr es au sens de Redfield N P 7 2 Soit A le point repr sentatif de la biomasse produite en conditions naturelles de phosphore Pa et d azote Na Il se situe pr s de l origine O dans la portion d espace o le phosphore est limitant Soit B le point repr sentatif d un biomasse produite en conditions anthropis es r sultant de la combinaison nutritive P8 Ng o l azote est facteur limitant Si les conditions de milieu le permettent les fixateurs d azote font cro tre la biomasse jusqu au point C Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 17 Pour ramener la biomasse B une valeur D objectif de qualit qui se rapproche de A il faut appliquer au pho
43. lte que plus Pg est lev pour Ng constant plus la biomasse G obtenue en intervenant sur le phosphore augmente alors que la biomasse W obtenue en intervenant sur l azote reste faible En d autres termes plus on pollue par le phosphore plus il est efficace d liminer l azote C est tr s exactement ainsi mais de fa on plus labor e puisqu elle fait appel la mod lisation math matique qu est justifi e la r duction des apports d azote plut t que ceux de phosphore pour venir bout de mar es vertes Menesguen 1989 fig 6 biomasse Fig 6 Incorporation d un mod le num rique de prolif ration d ulves dans le mod le g om trique de la figure 4 Voir explications dans le texte Phosphore l aide d un mod le num rique physico biologique la r ponse calcul e du pic estival de biomasse d ulves des r ductions vari es des apports d azote et ou de phosphore est repr sent e par une sorte de pyramide tronqu e qui n est autre que le polygone ZGgYwWBb de la figure 5 moyennant un pon age de la portion Zz de l arr te m diane On reconna t la valeur actuelle de la biomasse B consid r e comme valeur d origine r sultant de la combinaison des concentrations d origine Pg N3 Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 19 la biomasse maximale Z gt 24 000 T r sultant d une absence totale de contr le des apports
44. mins 1987 En fait le rapport N P n est un indicateur fiable que s il s agit d eaux oligotrophes et que la carence azot e y est nette c est dire caract ris es par un rapport N P inf rieur 4 3 Schindler 1977 Stockner et Shortreed 1988 Relation chlorophylle nutriment En utilisant la concentration de chlorophylle a comme moyen d valuer la biomasse phytoplanctonique on ram ne la mesure de cette derni re un dosage chimique On peut alors identifier le facteur limitant en tudiant les relations entre les concentrations de chlorophylle a et les concentrations des nutriments phosphore d une part et azote d autre part obtenues partir d un large chantillon de lacs C est ce quoi sont consacr s de nombreux travaux dont ceux de Vollenweider les plus c l bres et les plus fondamentaux Vollenweider 1968 L troite relation qui appara t entre la chlorophylle et le phosphore dans les eaux oligotrophes o il est limitant La constance de la composition de l eau de mer comme r sultat de l activit biologique n est pas sans rappeler l hypoth se Gaia que J E Lovelock formula 20 ans plus tard selon laquelle la vie terrestre subit moins les conditions de milieu qu elle ne les r gule Lovelock 1990 Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 11 t moigne du r le moteur qu y joue ce nutriment sur la production de biomasse phytoplanctonique Mais m me dans les
45. nde industriel de tels d rapages ne devraient avoir qu un int r t anecdotique Malheureusement convenablement r percut s on les retrouve dans des textes de loi labor s au plus haut niveau C est ainsi que le texte du projet de directive Nitrates de la CEE dat du 22 11 1988 reconna t que La croissance normale des algues requiert environ dix fois plus d azote que de phosphore Dans la plupart des eaux douces la quantit d azote disponible par rapport celle du phosphore d passe cette proposition au lieu de proportion NDLR si bien que le phosphore est souvent l l ment nutritif qui limite la croissance des algues Sur ce constat de base est alors b tie la proposition de d finition de l eutrophisation l enrichissement de l eau en l ments nutritifs lorsque l azote est facteur limitant o la responsabilit du phosphore est plus que sous entendue Le sous entendu vire au pass sous silence dans le texte final de la d finition paru dans la directive du Conseil du 12 12 1991 concernant la protection des eaux contre la pollution par les nitrates partir de sources agricoles l enrichissement de l eau en compos s azot s D rive incontestable qui a cependant le m rite pour le gestionnaire d tre plus claire que la d finition parue dans la directive du Conseil du 21 05 1991 relative au traitement des eaux urbaines r siduaires l enrichissement de l
46. ne rigueur dans la terminologie Il r serve le terme de facteur limitant aux seuls facteurs environnementaux capables de r guler le m tabolisme d un organisme du fait de leur intervention sur la cha ne des processus strictement m taboliques Ce qui correspond assez bien au concept de Liebig tout en l tendant l ensemble des nutriments ainsi qu la lumi re et l oxyg ne Mais la temp rature de Blackman de m me que le pH la salinit ou l humidit n entrent pas dans cette cat gorie Fry les app le facteurs de contr le tant donn qu ils sont capables d affecter les diff rentes valeurs minimales maximales et interm diaires de cette activit m tabolique Il compl tera la liste par les facteurs l taux qui l extr me tuent l organisme Malgr l effort de rigueur r alis par Fry le terme continuera faire l objet de variations conceptuelles C est ainsi qu en 1954 Odum propose sa propre d finition toute condition qui approche ou d passe les limites de tol rance d finition qui fait du facteur limitant d Odum un quivalent du facteur l tal de Fry mais n a plus rien voir avec celui de Liebig l usage Odum fait perdre de sa rigueur sa propre d finition Certes il lui reste fid le quand il voit dans le feu un facteur limitant important mais il pouse le point de vue de Fry quand il constate que la faible concentration en gaz carbonique constat
47. ntiellement biodisponibles que les difficult s apparaissent A la rigueur il peut en tre ainsi quand les conditions sont voisines du milieu oc anique p lagique sur lequel Redfield a fait ses observations eaux oligotrophes claires pauvres en particules min rales ainsi qu en P et N organiques mis part ceux des algues fonctionnant en vase clos Il en est tout autrement en eaux troubles ou organiques soumises des changes de toutes sortes On peut alors remplacer NT par l azote min ral soluble et PT par un des phosphores extractibles voqu s au paragraphe pr c dent avec toutes les incertitudes qu entraine cette substitution Enfin si l utilisation du rapport reste fortement sujette caution c est parce que les mesures instantan es de l un et l autre des nutriments ne tient pas compte des innombrables possibilit s de recyclage et de r approvisionnement qui de plus diff rent de l un l autre Quant se baser sur le rapport N P pour estimer la probabilit de pr sence de cyanobact ries fixatrices d azote le proc d se heurte bien videmment aux difficult s voqu es pr c demment commencer par les perturbations dues au recyclage et au r approvisionnement Par ailleurs l apparition de la nitrog nase enzyme de la fixation de l azote est ind pendante de la valeur du rapport N P il suffit que la concentration de azote min ral total chute en dessous de 50 100 ug l Horne et Com
48. olution dans l eau pour atteindre l objectif de production tant est grande l aptitude de cet l ment se fixer sur les particules et se faire pi ger par les s diments Contr l e en jouant sur la concentration de phosphore dans le milieu la croissance algale constituait un objet d tude pour les scientifiques et un gage de productivit pour les pisciculteurs Mais elle devint tr s rapidement une nuisance pour les utilisateurs de lacs de r servoirs et autres eaux stagnantes ou seulement ralenties le d veloppement de l assainissement par le tout l eau perfectionn en tout l gout y faisant se d verser un phosphore qui chappait tout contr le D s 1923 Atkins avait observ une relation entre la pr sence de phosphore et les prolif rations algales de plus il consid rait que de fortes concentrations de phosphore t moignaient d une contamination par des effluents domestiques Shapiro 1988 Une vingtaine d ann es plus tard Sawyer ing nieur sanitaire charg du suivi des lacs du district de Madison Wisconsin attribue au phosphore la responsabilit du d veloppement des fleurs d eau En effet il avait constat que de fortes concentrations de phosphore stimulaient le processus de fixation de l azote qu il soit bact rien ou algal ce qui permettait d entretenir une abondante prolif ration phytoplanctonique alors qu en pr sence de faibles concentrations cette fixation tait n
49. onments as well as some freshwater environments et encore plus explicitement dans le r sum In marine systems where nitrogen N is the nutrient typically limiting phytoplankton growth En tout cas une lecture rapide de l exp rience qui omettrait ce petit d tail protocolaire ne pourrait que renforcer l id e que l azote est bien le facteur limitant en milieu marin Si les performances de ces techniques ne mettent pas l abri d erreurs d interpr tation ou de simples biais exp rimentaux leur apparente diversit cache un point qu elles ont en commun celui de permettre une approche d entit s de plus en plus petites qu il s agisse de communaut s d organismes de concentrations d l ment de portions d espace ou de temps Devenue une fin en soi dans la mesure o elle permet la prouesse exp rimentale et instrumentale la r duction d chelle n est pourtant qu un proc d d autant moins performant qu il loigne de l chelle laquelle le probl me est pos En effet mesure qu il r duit l chelle d observation il accro t la complexit du probl me donc les difficult s le r soudre donc la n cessit de poursuivre les recherche l aide d une exploration une chelle encore plus r duite alors que le probl me est pos aux gestionnaires l chelle du bassin versant et que la r ponse peut avoir des retomb es nationales voire internationales
50. ous estim e Gruber et Sarmiento 1997 En pleine eau cette fixation est pour l essentiel l uvre de cyanobact ries comme en milieu d eau douce En zone littorale elle r sulte notamment de l activit de cyanobact ries comme Rivularia bullata dont les thalles s tablissent sur des rochers semi battus ou des bact ries de la rhizosph re de Zostera noltii macrophyte qui affectionne les s diments riches en mati re organique et en nutriments Le rapport qu entretiennent les bact ries avec la zost re tient plus de la simple association que de l troite symbiose observ e chez les l gumineuses terrestres D une fa on plus fondamentale il n y a aucune raison pour que la nature ait priv le Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 20 milieu marin des moyens de fixer l azote qu elle a accord s au milieu d eau douce et terrestre et il faut s attendre ce que comme c est le cas en milieu d eau douce l importance du r le jou par la fixation de l azote suive la progression de la pollution par les phosphates Du facteur limitant au facteur de ma trise Pour participer efficacement la r duction des prolif rations v g tales aquatiques le concept de facteur limitant doit tre d barrass de tout ce qui l a parasit au cours de ses p riples cologistes Avant tout il faut avoir identifi le but de l entreprise de fa on pr cise la lutte contre l eutrophisat
51. poursuivre sa croissance pourrait il remettre en cause la durabilit du d veloppement agricole de l Europe du XXI si cle En effet apr s que les sols agricoles en aient t gav s et que son gaspillage dans des utilisations aussi futiles que l aide la d tergence m nag re ait t et soit encore encourag son in luctable rar faction en annonce la p nurie a ch ance humaine Steen 1997 D une part la source de phosphore se tarit 4 mesure que la rentabilit des mines actuellement en exploitation va en d croissant et d autre part les possibilit s de recyclage risquent de fortement s estomper si l utilisation des boues de stations d puration comme fertilisants agricoles devait c der le pas leur limination par mise en d charge ou par incin ration techniques qui rendent la r cup ration du phosphore difficile voire impossible Dans ces conditions les eaux us es apparaissent comme une ressource potentiellement rentable En extraire le phosphore au cours du traitement pr sente en plus les avantages de r duire le volume des boues de fournir un produit moins charg en m taux lourds que le produit d origine mini re et quand m me de lutter contre l eutrophisation Brett et al 1997 On tudie m me la possibilit de r cup rer le phosphore encore plus pr s de la source au niveau des urines collect es s par ment des f ces dans des No Mix toilets Larsen et Gujer 1996
52. quatiques d velopp rent tout un arsenal de techniques tant chimiques que biologiques Robertson 1999 Analyses chimiques Concentration des nutriments en valeur absolue Th oriquement une simple analyse chimique du milieu est en mesure d indiquer quand la concentration d un nutriment est suffisamment basse pour qu il soit limitant En pratique il est tr s difficile de mesurer ces tr s faibles concentrations de fa on fiable De plus se pose la question de la biodisponibilit moins pour l azote dont les formes min rales ammoniacale et nitrique ne sont imm diatement biodisponibles que pour le phosphore En effet en raison de son extr me r activit cet l ment s associe avec toutes sortes de particules de composition et de taille diff rentes selon des degr s variables de r versibilit Alors que la question est celle de la biodisponibilit a commencer par la biodisponibilit imm diate celle qui satisfait les besoins imm diats des algues et qui concerne les orthophosphates l analyse physico chimique s est attach e d s le d part distinguer le dissous du particulaire dans la mesure o le dissous est suppos repr senter justement ces orthophosphates imm diatement biodisponibles Phosphore dissous phosphore particulaire L analyse physico chimique du phosphore aboutit en distinguer trois types PTEB phosphore total sur eau brute pas de filtration min ralisation analyse des orthophosphates
53. radigm in oceanography EOS Trans Am Geophys Union 84 165 170 ARRIGNON J 1976 Am nagement cologique et piscicole des eaux douces Gauthier Villard Paris 329 p AUBERT M STIRN J 1990 Effets des lessives sur le processus d eutrophisation et sur l quilibre des cosyst mes marins In RHONE POULENC Lessives sans phosphates pas de progr s pour l environnement des interrogations graves pour l avenir Dossier d Informations Scientifiques 37 50 BARROIN G 1978 Techniques d am lioration de la qualit des plans d eau Actes du Colloque sur les Lacs Naturels Chamb ry 18 21 septembre 1978 U de Savoie amp CTGREF 281 305 BARROIN G 1980 Eutrophisation pollution nutritionnelle et restauration des lacs In La pollution des eaux continentales incidences sur les bioc noses aquatiques Gauthier Villard 75 96 BARROIN G 1999 Limnologie appliqu e au traitement des lacs et des plans d eau Les tudes des Agences de l Eau 62 215 p BATIONO A KOALA S AYUK E 1998 Soil fertility constraints to sustainable crop production in the Sudano Sahelian zone case study on phosphorus and efficient use of indigenous phosphates rock Cahiers d tudes et de recherches francophones Agricultures 7 5 365 octobre novembre 1998 Dossier Fertilit des sols et environnement quelques outils indicateurs et approches r centes IT BOULAINE J 1991 La bataille des phosphates au XIX si
54. re les apports pour r gler les probl mes de prolif rations v g tales aquatiques c est comme on l a vu commettre une faute de raisonnement Mais c est galement n gliger l importance de l activit des organismes fixateurs d azote et par l m me faire l impasse la plus totale sur le r le de l azote mol culaire dissous dans l eau comme substance potentiellement nutritive Consid r depuis Lavoisier comme un gaz inerte incapable d entretenir la vie animale l a zote mol culaire n e t qu un r le marginal en milieu aquatique naturel tant que les cyanobact ries fixatrices d azote n y avaient qu une activit anecdotique du fait de la raret des exc s de phosphore Maintenant que la pollution par les phosphates est g n ralis e et que les blooms de cyanobact ries sont monnaie courante le nitro g ne source de nitre selon la terminologie anglaise appara t comme un nutriment au m me titre que le nitrate et l ammoniaque raison d environ 18 mg l l azote mol culaire en solution dans l eau 10 C 1 atm est en mesure d engendrer 80 mg l de nitrate valeur non n gligeable surtout si l on tient compte de la recharge permanente en externe par diffusion partir de l atmosph re et en interne par d nitrification au niveau des s diments et accessoirement de l eau tant donn que les cyanobact ries fixent l azote au pro rata du phosphore qu elles assimilent
55. rowth of planktonic blue green algae with bacteria Nature 215 1277 1278 LARSEN T A GUJERW 1996 Separate management of anthropogenic nutrient solutions human urine Wat Sci Tech 34 3 4 87 94 LEGGE R F DINGELDEIN D 1970 We hung phosphates without a fair trial Can Res Dev 3 19 42 LIEBIG J 1844 Chimie appliqu e la physiologie v g tale et l agriculture Gerhardt M trad 2 ed Fortin Masson amp Ci 544 p http gallica bnf fr scripts ConsultationTout exe E 0 amp O NO28387 LOVELOCK J E 1990 La terre est un tre vivant l hypoth se Ga a P COUTURIAU C ROLLINAT trad Editions du Rocher 184 p MARTIN J H 1990 Glacial interglacial CO change the iron hypothesis Paleoceanography 5 1 13 MENESGUEN A 1989 La mod lisation des mar es vertes littorales et ses applications Colloque SHF 11 p Murphy J RILEY J P 1962 A modified single solution method for the determination of phosphorus in natural waters Analyt chim Acta 27 31 36 PORTEJOIE S MARTINEZ J LANDMANN G 2002 L ammoniac d origine agricole impacts sur la sant humaine et animale et sur le milieu naturel IVRA Prod Anim 15 3 151 160 REDFIELD A C 1958 The biological control of chemical factors in the environment Am Sci 46 205 222 RIGLER F 1966 Radiobiological analysis of inorganic phosphorus in lakewater Verh Int Verein Theor Angew Limnol 16 465
56. s sur le nitrate Ce serait oublier que si ce terme h rit de l agronomie signifie qui aime l azote il caract rise en fait des v g taux qui comme l ortie ou le s ne on vulgaire croissent dans des milieux fertiles riches en mati re organique et en sels nutritifs notamment les sols qui re oivent des d jections animales o le phosphore est relativement abondant N P lt 7 Mais comme par tradition cette fertilit est valu e sur la base de la concentration en nitrate et comme celle ci est lev e la plante est dite nitrophile Si la fertilit avait t valu e sur la base de la concentration en phosphore la plante e t t catalogu e comme phosphorophile et si la base d valuation avait t la concentration en mati re organique la plante e t t catalogu e comme organicophile Et le fait que l ulve soit galement catalogu e comme thionitrophile doit il encourager tendre la lutte aux sulfates et aux autres formes du soufre moins que ce soit par r f rence aux plantes halophiles dont on peut se d barrasser en dessalant le milieu qu est mise en avant la nitrophilie d un v g tal dans l espoir de l liminer en traquant le nitrate Ce serait alors sous estimer la diff rence de statut qui s pare les notions d halophilie et de nitrophilie Si les plantes halophiles appartiennent cette cat gorie des organismes extr mophiles qui comme les
57. sphore une r duction B qui ram ne la concentration de Pg Pp Vouloir obtenir un r sultat quivalent en agissant sur l azote sans toucher au phosphore suscite les m mes objections que celles suscit es par l examen de l analogue bachique savoir comme il est pratiquement impossible d atteindre une concentration d azote inf rieure la valeur naturelle NA il est tout autant pratiquement impossible d obtenir une valeur de biomasse inf rieure E laquelle est sup rieure l objectif D par ailleurs le statut de l azote en B tant plus proche des conditions naturelles que celui du phosphore il est plus difficile de pratiquer la r duction a sur l azote que B sur le phosphore si les conditions de milieu sont favorables les fixateurs d azote sont capables d accroitre la biomasse de B situation actuelle C accro tre la carence en azote aura pour effet de les stimuler nouveau pour relever la biomasse de E F avec les cons quences catastrophiques que l on sait pr f rer agir sur l azote plut t que sur le phosphore pour r duire la biomasse sous pr texte que la r duction appliquer sur l azote est inf rieure celle qu il faut appliquer sur le phosphore c est ignorer que la difficult de la r duction ne tient pas sa valeur absolue mais la proximit de la concentration vis e par rapport celle des conditions naturelles c est surtout en
58. t en ces lieux l am lioration de sa productivit a b n fici galement de la prise de conscience du r le de facteur limitant jou par le phosphore en milieu aquatique avant que ce savoir ne f t remis en question pour des raisons autres que scientifiques Utilisation du concept en milieu aquatique Du poisson aux lessives D s 1890 Beijerinck avait montr que le phosphore est indispensable la croissance des algues cultiv es au laboratoire Shapiro 1988 et Brocchi mis la baisse de la production piscicole d un tang remis en eau sur le compte de la consommation du phosphore par les plantes cultiv es pendant la p riode d assec Brocchi 1891 En 1899 Brandt est le premier appliquer le concept de Liebig aux algues d montrant cette occasion que le phosphore et l azote peuvent tre limitants Shapiro 1988 Au cours des ann es 1920 1930 le r le fondamental du phosphore dans la production de phytoplancton donc de zooplancton et finalement de poisson sont confirm s Huet 1952 Depuis la fumure phosphat e constitue la base de la pratique piscicole le phosphore comme l ment nutritif augmente le rendement en phytoplancton et en zooplancton et favorise en outre la fixation de l azote par les bact ries Un apport de nitrate de soude ou d engrais ammoniacaux n a pas d int r t vident Arrignon 1976 En fait pour le pisciculteur la difficult est de maintenir suffisamment de phosphore en s
59. tant de la consommation algale L estimation de ce phosphore particulaire suffisamment mobile pour participer la croissance algale fait appel diverses techniques d extraction qui mettent en uvre toutes sortes de r actifs selon des protocoles g n ralement compliqu s pour obtenir des r sultats peu fiables Une technique originale consiste mimer chimiquement le pr l vement biologique r alis par les algues en plongeant des bandes de papier filtre enduites d hydroxyde ferrique dans le milieu tester Sharpley 1993 Apr s 24 heures de contact le phosphore fix sur ces bandes repr sente les orthophosphates imm diatement adsorb s ainsi que ceux que les particules ont relargu s pour r tablir la concentration initiale Les r sultats obtenus sont en accord troit avec ceux donn s par les tests de croissance Une r cente am lioration consiste intercaler un gel et diversifier l agent de fixation hydroxyde ferrique mais aussi r sine changeuse Davison et Zhang 1994 Zhang et Davison 1995 L avantage de ces sondes gel est de pouvoir concerner d autres nutriments que le phosphore et d tre plus fiables dans les eaux marines ou dans les eaux fortement charg es en particules ou en mati res humiques Les techniques d change isotopique utilisant le P sont galement utilis es pour valuer le phosphore particulaire facilement changeable mais il s agit l aussi de techniques de recherche difficilem
60. te lui retirer son r le de facteur de ma trise pour l attribuer l azote Pas plus que l aide apport e par la d nitrification au fonctionnement d une station d puration ne doit servir d argument la r alisation de cette d nitrification pour lutter contre l eutrophisation Et quand toutes ces difficult s ont enfin t vaincues pour arriver comme dans le cas du lac du Bourget ramener de fa on spectaculaire les concentrations de phosphore de 120 20 ug l en l espace de 20 ans il est surprenant d apprendre qu une fois le combat termin avec les phosphates les nitrates deviendront l ennemi n 1 de la restauration lacustre Girel 2004 On peut en effet s interroger sur les motivations d un objectif qui consiste r duire une concentration d azote stabilis e depuis plusieurs ann es 600 ug l au risque quasiment nul heureusement de http Nebrusc chez tiscali fr pages ulve html 2 Moyenne de la concentration hivernale de P PO 1 Moyenne de la concentration hivernale de N NO Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 99 rendre l azote limitant et par cons quent de favoriser la prolif ration de cyanobact ries fixatrices d azote Le phosphore ultime nutriment limitant Quel que soit le moyen mis en ceuvre analyse chimique ou test biologique pour constater que l azote est le nutriment limitant et conclure a la n cessit d en r dui
61. tion Science 281 200 206 GORDILLO F J L NIELL F X FIGUEROA F L 2001 Non photosynthetic enhancement of growth by high CO level in the nitrophilic seaweed Ulva rigida C Agardh Chlorophyta Planta 213 64 70 GIREL C 2004 Lac du Bourget bilan de sant encourageant Le grand lac contrat de bassin versant du lac du Bourget CISALB La lettre 2 4 5 Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 GRUBER N SARMIENTO J L 1997 Global patterns of marine N fixation and denitrification Glob Biogeochem Cycles 11 235 266 HANAEUS J HELLSTROM D JOHANSSON E 1997 A study of a urine separation system in an ecological village in Northern Sweden Wat Sci Tech 35 9 153 160 HECKY R E KILHAM P 1988 Nutrient limitation of phytoplankton in freshwater and marine environments a review of recent evidence on the effects of enrichment Limnol Oceanogr 33 4 part 2 796 822 HORNE A J COMMINS M L 1987 Macronutrient controls on nitrogen fixation in planktonic cyanobacterial populations New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 21 413 423 HUDSON J J TAYLOR W D SCHINDLER D W 2000 Phosphate concentration in lakes Nature 406 54 56 HUET M 1952 Trait de pisciculture La vie rustique Bruxelles 369 p KORMONDY E J 1965 Readings in Ecology Prentice Hall Englewood Cliffs New Jersey 12 14 LANGE W 1967 Effect of carbohydrateson the symbiotic g
62. trait suppos s contenir l expression implicite de cette loi Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 3 Cette renaissance de l agriculture europ enne gr ce la pratique intensive de la fumure phosphor e fait de l azote le nouveau facteur limitant Du coup la fumure azot e se trouve propuls e au premier rang et la production industrielle des engrais azot s prend son essor L agronomie consid rera d s lors que l azote repr sente un l ment fondamental de la nutrition v g tale l azote peut tre consid r comme le principal facteur de l augmentation quantitative de la production alors que le phosphore est un l ment constitutif des tissus v g taux comme de tous les tissus vivants le phosphore constitue comme l azote un facteur de croissance des v g taux sauf dans le cas de sols exceptionnellement pauvres le r le utile de P appara t moins nettement l observateur superficiel que celui de l azote Demolon 1941 Un si cle plus t t l exception tait pourtant la r gle et il est vrai que dor navant il faut avoir un sens aigu de l observation pour saisir l importance du r le du phosphore et pas seulement en agronomie De fa on g n rale l azote est un facteur limitant de la croissance pour les r gnes animal et v g tal dans les cosyst me naturels Portejoie et al 2002 volution chaotique labor du strict point de vue de
63. tural phytoplancton populations a mesure of nutrient limitation Australian Journal of Plant Physiology 22 331 340 ZHANG H DAVISON W 1995 Performance characteristics of DGT diffusion gradients in thin films for the in situ measurements of trace metals in aqueous solutions Analytical Chemistry 67 3391 3400
64. u travail sont sujets une extr me variabilit De plus ils n valuent que tr s approximativement le potentiel de croissance in situ dans la mesure o l chantillon est isol des apports annexes en provenance des s diments ou des particules en suspension plus forte raison s il est filtr Indicateurs d tat physiologique Compar es aux tests de croissance les techniques qui se basent sur les caract ristiques de la composition cellulaire ou sur les r ponses physiologiques des perturbations de l environnement permettent de r duire les dur es d incubation et procurent une mesure plus directe de l tat nutritif d une population algale Les tests physiologiques sont les seuls pouvoir identifier le facteur limitant instantan En contrepartie ils doivent tre r p t s fr quemment pour identifier le facteur limitant sur le long terme Il en est ainsi du test NIFT nutrient induced fluorescence transient qui utilise la perturbation de la fluorescence du phytoplancton en r ponse un ajout du facteur limitant l chantillon carenc Wood et Oliver 1995 II a permis de mettre en vidence occurrence de brefs pisodes de carence azot e et d expliquer ainsi la pr sence de fixatrices d azote r sultat difficile 4 obtenir par la seule analyse chimique des concentrations En combinant la cytom trie en flux avec une sonde a fluorescence on peut d terminer le statut nutritif au niveau de cellules alg
65. ue les besoins en phosphore soient assez r duits pour tre satisfaits par la d gradation des roches mais si ce n tait pas le cas il serait bon de se demander si les d placements des oiseaux et des poissons migrateurs ne servent pas en r alit un objectif ga en plus vaste le recyclage du phosphore Les efforts ardus et apparemment pervers des saumons et des anguilles pour p n trer dans des lieux distants de la mer trouveraient ainsi une raison d tre selon Lovelock Lovelock 1990 Pour l avoir d j exp riment en Europe et pour l exp rimenter encore actuellement ailleurs dans le monde on conna t l insuffisance du flux de phosphore que peut apporter l alt ration des roches Quant aux voies de retour que constituent les d jections des oiseaux piscivores marins et l activit migratoire des 14 Contrairement ce que peuvent laisser imaginer les nombreuses campagnes de sensibilisation la raret de l eau et ses cons quences plan taires ce n est pas le manque d eau mais le manque de phosphore qui p nalise l agriculture des pays de la zone soudano sah lienne Bationo amp al 1998 Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 23 saumons et des anguilles elles sont loin de constituer une ressource capable de satisfaire nos exigences actuelles Aussi le caract re fondamentalement limitant du phosphore dont la prise de conscience a permis a l Europe au XIX si cle de
66. un pisode pluvieux Par ailleurs les processus de recyclage tant imbriqu s dans le temps comme dans l espace et la production ayant lieu au sein m me du substrat il est tr s difficile de distinguer l anabolisme du catabolisme le nutriment de l excr t t difficult accrue par la consommation de luxe qui permet au phytoplancton de stocker un l ment et de se multiplier ult rieurement en son absence apparente Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 14 Mode d emploi On a vu comment il tait fait appel au simple bon sens pour mettre le concept au service de la lutte contre l eutrophisation puisque pour augmenter une production c r ali re il convient d augmenter le facteur limitant il va de soi que l inverse pour diminuer une prolif ration algale il convient de diminuer le facteur limitant En fait il n en est rien et c est bien au niveau du raison nement que git l inaptitude du concept r gler le probl me pour lequel il est utilis La d monstration peut en tre fournie en faisant appel de simples analogies physiques La figure 1 repr sente l analogie utilis e en agriculture celle du tonneau dont les douves figurent les divers l ments nutritifs et la hauteur d eau la quantit de v g tal produite Les douves tant de longueur in gale la hauteur d eau est d termin e par la douve la plus courte Cette analogie est transpos e au milieu
67. urrier de l INRA n52 seotembre 2004 Croissance naturelle Offre naturelle en nutriments P limitant N P croissance pas de croissance a b c Figure 2 Croissance du v g tal a en conditions naturelles b effet d un apport d azote c effet d un apport de phosphore OBJECTIF croissance proche du naturel c Milieu anthropis ayr e da P SOLUTION injection rendre N encore N facteur limitant gt d N par les olus limitant cyanos fix DAI Figure 3 Cons quences de l anthropisation a exc s de phosphore d o exub rance v g tale b azote facteur limitant d o prolif ration des cyanobact ries fixatrices d azote c Solution r duire l azote pour le rendre encore plus limitant 15 Le Courrier de l environnement de l INRA n 52 septembre 2004 16 Vouloir lutter contre la pollution par les phosphates en s attaquant l azote et ce d autant plus imp rativement que le phosphore est en exc s rel ve d une logique pour le moins suspecte ou tout simplement du fait qu on s est obstin 4 ne pas voir dans les exc s de prolif ration v g tale aquatique l effet de la pollution par les phosphates pour pr f rer y d tecter de eutrophisation concept lui aussi particuli rement malmen depuis l origine et dont le flou permet maintenant de lui faire couvrir un vaste domaine d interpr tation A cet ana
68. vite recycl que l azote il voque l existence au sein du syst me clos que constitue un lac de processus qui privil gient le recyclage au d triment de la production nette l inverse de ce que pratique l agriculture dans le cadre du syst me ouvert que repr sente une exploitation agricole Le carbone facteur de ma trise Au vu des d g ts r sultant de la pollution par les phosphates les pays les plus sensibles sinon les plus touch s prennent des mesures pour d phosphater les effluents mais aussi pour r duire le phosphore la source En 1962 la Commission internationale pour la protection des eaux du L man recommande d tudier l incidence de l emploi des d tergents aux TPP sur la biologie du lac en 1964 elle voque l ventualit de limiter voire de supprimer les TPP et en 1966 elle tend sa mise en garde au phosphore d origine agricole et industrielle En 1967 se tient Madison tats unis Wisconsin un symposium international Eutrophication causes cons quences correctives o il est recommand entre autres d utiliser des d tergents sans phosphore Cette mesure ne pr tend bien videmment pas elle seule r soudre le probl me mais elle pr sente les avantages de la suppression la source rapidit de la mise en uvre radicalit du proc d et absence de pollution induite propre toute puration Sans compter une efficacit non n gligeable puisque le phosphore lessivi

du facteur limitant au facteur de maîtrise

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